BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- Nguyễn Thị Định NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG CỦA HỌ BỌ CÁNH CỨNG ĂN LÁ (CHRYSOMELIDAE) VÀ MỐI QUAN HỆ CỦA CHÚNG VỚI THỰC VẬT TRONG ĐIỀU KIỆN MÔI TRƯỜNG CỦA VƯỜN QUỐC GIA NÚI CHÚA, TỈNH NINH THUẬN, VIỆT NAM BẰNG PHƯƠNG PHÁP SINH HỌC PHÂN TỬ Chuyên ngành: Sinh thái học Mã số: 9 42 01 20 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội - 2018
27
Embed
BỘ GIÁO DỤC VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC ỆT NAMgust.edu.vn/media/26/uftai-ve-tai-day26253.pdf · BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ -----------------------------
Nguyễn Thị Định
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG CỦA HỌ BỌ CÁNH CỨNG
ĂN LÁ (CHRYSOMELIDAE) VÀ MỐI QUAN HỆ CỦA
CHÚNG VỚI THỰC VẬT TRONG ĐIỀU KIỆN MÔI
TRƯỜNG CỦA VƯỜN QUỐC GIA NÚI CHÚA, TỈNH
NINH THUẬN, VIỆT NAM BẰNG PHƯƠNG PHÁP
SINH HỌC PHÂN TỬ
Chuyên ngành: Sinh thái học
Mã số: 9 42 01 20
TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Hà Nội - 2018
Công trình được hoàn thành tại: Học viện Khoa học và Công nghệ
- Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.
Người hướng dẫn khoa học 1: PGS. TS. Nguyễn Văn Sinh
Người hướng dẫn khoa học 2: TS. Jesús Gómez-Zurita
Phản biện 1: …
Phản biện 2: …
Phản biện 3: ….
Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ
cấp Học viện, họp tại Haọc viện Khoa học và Công nghệ - Viện
Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi … giờ ..’,
ngày … tháng … năm 2018
Có thể tìm hiểu luận án tại:
- Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ
- Thư viện Quốc gia Việt Nam
1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của luận án
Các quần xã sinh vật không phải là các đơn vị độc lập, mà là những
mảnh ghép của bức tranh môi trường tự nhiên, và có sự phụ thuộc lẫn
nhau. Trong đó, quần xã thực vật có liên quan chặt chẽ đến tính chất vật
lý của môi trường như nhiệt độ, độ ẩm, bức xạ mặt trời…Các nhân tố
vật lý này thay đổi theo độ cao, sẽ kéo theo sự thay đổi trong cấu trúc
của quần xã thực vật. Về phần mình, thực vật là thức ăn của nhiều loại
côn trùng, có vai trò quyết định trong sự đa dạng cũng như sự phân bố
của chúng. Nghiên cứu về phản ứng của côn trùng ăn thực vật với sự
thay đổi của quần xã thực vật theo độ cao sẽ giúp chúng ta hiểu biết rõ
hơn về mối quan hệ phụ thuộc lẫn nhau trong hệ sinh thái.
Bọ cánh cứng ăn lá (Chrysomelidae) là một họ lớn nhất trong bộ cánh
cứng (Coleoptera). Thức ăn của Chrysomelidae là thực vật, vì vậy
chúng có liên kết chặt chẽ với thực vật trong toàn bộ đời sống và việc
thu bắt mẫu của chúng tương đối đơn giản. Do đó, Chrysomelidae là
nhóm côn trùng phù hợp làm đối tượng cho việc nghiên cứu sự phụ
thuộc của các quần xã sinh vật trong hệ sinh thái.
Vườn Quốc Gia (VQG) Núi Chúa bao gồm diện tích rừng bán khô
hạn độc đáo nhất Việt Nam và quần xã thực vật ở đây có sự thay đổi rõ
rệt theo độ cao từ rừng khô trên đất thấp, qua rừng chuyển tiếp (rừng
bán ẩm) tới rừng ẩm thường xanh trên núi cao. Vì vậy, VQG Núi Chúa
là địa điểm lý tưởng để thực hiện nghiên cứu của luận án.
Vì tất cả các lý do trên tôi chọn đề tài “Nghiên cứu đa dạng của họ
bọ cánh cứng ăn lá (Chrysomelidae) và mối quan hệ của chúng với
thực vật trong điều kiện môi trường của vườn quốc gia Núi Chúa,
tỉnh Ninh Thuận, Việt Nam bằng phương pháp sinh học phân tử”
2
2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án
Đánh giá sự đa dạng loài và sự biến động theo không gian của họ
Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa.
Xác định thức ăn của các loài họ Chrysomelidae và đánh giá sự
thay đổi thức ăn của chúng theo không gian.
3. Các nội dung nghiên cứu chính của luận án
Sử dụng bộ ba mã vạch ADN để đánh giá sự đa dạng loài của họ
Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa.
Sử dụng bộ ba mã vạch ADN để xác định thức ăn của các loài họ
Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa.
Xác định sự biến đổi thành phần của họ Chrysomelidae và thức ăn
của chúng theo không gian ở VQG Núi Chúa.
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN
1.1. Các vấn đề liên quan đến luận án
1.1.1. Sử dụng công cụ sinh học phân tử để đánh giá đa dạng sinh
học
1.1.1.1. Đa dạng sinh học và những vấn đề liên quan
Định nghĩa đa dạng sinh học: Theo Luật Đa dạng sinh học (2008) thì
“Đa dạng sinh học là sự phong phú về gen, loài sinh vật và hệ sinh
thái trong tự nhiên”. Trong ba cấp độ đa dạng thì đa dạng loài được sử
dụng nhiều trong nghiên cứu về sinh học, bảo tồn và sinh thái học.
Mora et al. (2011) dự đoán có khoảng 8,7 triệu (± 1,3 triệu) loài có
nhân trên toàn cầu; trong đó có khoảng 2,2 triệu (± 0,18 triệu) là sống
dưới biển. Họ cho rằng khoảng 86% các loài đang tồn tại trên trái đất
và 91% các loài trong đại dương vẫn đang chờ đợi mô tả. Đến nay,
tổng số loài mô tả được chấp nhận trên thế giới được ước tính là gần
1.900.000 loài và có khoảng 18.000 loài mới được miêu tả mỗi năm
3
(Chapman 2009). Trong đó rừng nhiệt đới hỗ trợ 50% đa dạng sinh
học trên trái đất (Myers 1988, Mittermeier et al. 1998) và 80% các
loài côn trùng đã biết (WWF), 1998) mặc dù chỉ bao phủ <10% diện
tích đại lục trái đất (Achard et al. 2002).
Đánh giá đa dạng sinh học: Các nhà sinh vật học thường đánh giá đa
dạng sinh học thông qua đánh giá độ giàu loài. Có hai phương pháp
chính để đánh giá độ giàu loài đó là phương pháp định tính (số loài)
và phương pháp định lượng (số cá thể hoặc sinh khối từng loài). Lý
tưởng nhất, để đánh giá đa dạng sinh học là đo lường sự phong phú
của tất cả các sinh vật theo không gian và thời gian, sử dụng phân loại
(số lượng các loài), đặc điểm chức năng và sự tương tác giữa các loài
có ảnh hưởng đến động lực và chức năng của chúng. Thậm chí quan
trọng hơn sẽ là đánh giá sự dịch chuyển của đa dạng sinh học trong
không gian hoặc thời gian. Hiện nay, chúng ta không thể làm được
điều này với độ chính xác cao bởi vì các số liệu còn thiếu.
Khủng hoảng đa dạng sinh học: là sự mất đi của gen, các loài và các
hệ sinh thái. Vos et al. (2015) ước tính rằng sự mất đi trong tự nhiên
có thể gần với tỷ lệ 0,1 loài trên một triệu loài trên một năm và do đó
tỷ lệ tuyệt chủng hiện nay là cao hơn 1.000 lần so với tỷ lệ tự nhiên và
trong tương lai có thể sẽ cao hơn 10.000 lần. Levin (2002) cho thấy
rằng trung bình cứ 20 phút có một loài trên trái đất bị mất đi.
Trở ngại phân loại trong nghiên cứu đa dạng sinh học: Việc thiếu tên
khoa học và những khó khăn trong việc xác định loài trong nghiên cứu
sinh thái là "trở ngại phân loại" (New, 1984). Điều này đang có ảnh
hưởng rất lớn cho khoa học bảo tồn. Nhiều loài sẽ bị tuyệt chủng
trước khi chúng được mô tả và chúng ta vẫn tiếp tục không biết chính
xác có bao nhiêu loài trên hành tinh của chúng ta. Các "trở ngại phân
4
loại" đã dẫn tới sự hiểu biết không đầy đủ về phần lớn đa dạng sinh
học toàn cầu.
1.1.1.2. Sử dụng công cụ sinh học phân tử để tăng tốc độ đánh giá đa
dạng sinh học
Sử dụng công cụ sinh học phân tử để đánh giá đa dạng loài: Mã vạch
ADN dựa trên gen ty thể (thường xuyên nhất là gen COI) đã nổi lên
như một công cụ hữu ích để xác định các loài động vật. Mã vạch ADN
được sử dụng như một công cụ hiệu quả cho cả việc xác định các loài
đã biết và phát hiện ra những loài mới (Hebert et al. 2003, 2010,
Savolainen et al. 2005). Mã vạch ADN có thể cung cấp thêm cơ sở dữ
liệu giúp phân loại loài được chính xác hơn (Thompson et al. 2012).
Thứ hai, mã vạch ADN có thể giúp xác định loài trong những trường
hợp việc định loại chỉ được thực hiện tới mức chi hoặc họ. Thứ ba, dữ
liệu di truyền thu thập cho mã vạch ADN thường bao gồm các biến
đổi trong một loài, chúng cho phép phân tích theo hướng mức độ thấp
của quần thể bao gồm cả việc phát hiện các cấu trúc di truyền, và
trong một số trường hợp là theo dõi biến động quần thể (Nagy et al.
2013).
Mã vạch ADN trên nhiễm sắc thể hiện nay thường được sử dụng
nhiều nhất cho thực vật. Hai vùng ADN được định nghĩa là 'mã vạch
lõi' gồm rbcLa và matK đã được chuẩn hóa như mã vạch ADN cho
thực vật trên cạn (CBOL Plant Working Group 2009). Ngoài các mã
vạch lõi, hai khu vực khác, trnH-psbA và nrITS đã được đề xuất như
mã vạch ADN bổ sung cho thực vật (Hollingsworth et al. 2011, Li et
al. 2011).
Sử dụng công cụ sinh học phân tử trong nghiên cứu tương tác sinh
thái: Phương pháp này tách chiết ADN từ mô của thực vật bị tiêu hóa
5
bởi côn trùng ăn thực vật. Một phần của ADN lục lạp (chloroplast) đã
được khuếch đại, và các trình tự gen thực vật đã được xác định qua so
sánh với cơ sở dữ liệu tham khảo hiện tại như GenBank hoặc thư viện
mã vạch ADN của các nhóm thực vật đích. Kỹ thuật dựa trên ADN
này cho phép chúng ta xác định thực vật chủ của côn trùng ăn thực vật
mà không quan sát trực tiếp. Hơn nữa, bởi vì kỹ thuật này nhắm vào ít
mục tiêu, nó làm giảm khả năng bỏ qua mối quan hệ dinh dưỡng của
động vật ăn thực vật.
1.1.2. Sự không đồng nhất của môi trường và ảnh hưởng của nó
đến đa dạng sinh học
Haller et al. (2013) cho rằng, có hai loại mô hình không gian trên
hành tinh của chúng ta: mô hình siêu quần thể, trong đó các cá thể
sinh sống ở hai hoặc nhiều mảnh rời rạc khác nhau và mô hình không
gian liên tục của dải biến đổi môi trường. Theo tác giả, sự không đồng
nhất về môi trường xuất phát từ hai yếu tố: đầu tiên là sự thay đổi của
môi trường, tiếp đến là sự phân mảnh liên tục trong không gian, được
mô tả bởi biên độ và quy mô không gian của nó. Cùng với nhau, các
thành phần này tạo lên một loạt các cảnh quan với mô hình không
đồng nhất. Họ kết luận rằng tính không đồng nhất không gian, bằng
cách tạo ra các chế độ lựa chọn khác nhau đã thúc đẩy sự đa dạng, là
một động lực quan trọng của sự hình thành loài .
1.1.3. Chrysomelidae là đối tượng thích hợp để áp dụng công cụ
sinh học phân tử trong đánh giá đa dạng sinh học và nghiên cứu sự
phụ thuộc lẫn nhau trong hệ sinh thái.
Bọ cánh cứng ăn thực vật nói chung và bọ cánh cứng ăn lá nói
riêng (Chrysomelidae), chúng đại diện cho một số lượng loài lớn, dễ
thấy và rất đa dạng của hoạt động ăn thực vật trong hệ sinh thái nhiệt
6
đới và ôn đới. Thêm vào đó, chúng cho thấy một sự đa dạng đáng chú
ý của việc ăn thực vật (từ lá đến gốc), cũng như mức
độ chuyên môn khác nhau, từ loài ăn một loại thức ăn đến loài ăn
nhiều loại thức ăn khác nhau, và khả năng phát tán, chúng có mối
quan hệ sinh thái chặt chẽ với thực vật ở tất cả các giai đoạn của chu
kỳ sống và có tỷ lệ đặc hữu cao, cả hai yếu tố đó cho thấy chúng có
mối quan hệ chặt chẽ với môi trường. Do vậy chúng là đối tượng thích
hợp trong nghiên cứu các phương diện của đa dạng sinh học: nghiên
cứu đa dạng loài và tương tác sinh thái (Price 2002).
1.1.3.1. Tình hình nghiên cứu Chrysomelidae ở Việt Nam
Côn trùng cánh cứng ăn lá (Chrysomelidae) đã được tập trung
nghiên cứu nhiều mặt: khu hệ, sinh học, sinh thái, phân bố, ý nghĩa
kinh tế…từ năm 1975 đến 2008. Đặc biệt khu vực phía Bắc Việt Nam
(Tam Đảo, Hòa Bình, Hà Nam, Ninh Bình..), khu vực ba tỉnh miền
trung (Quảng Bình, Quảng Trị và Thừa Thiên Huế) và một số tỉnh Tây
Nguyên (Đặng Thị Đáp và Medvedev, 1982- 1989 và Đặng Thị Đáp
và cs 2005-2008). Phân loại học của Chrysomelidae ở Việt Nam được
nhiều tác giả nước ngoài quan tâm nghiên cứu và công bố như
Medvedev (1983- 2015), Kimoto (1997, 1998, 2000). Theo ghi nhận
của các tác giả này, có khoảng 700 loài Chrysomelidae ở Việt Nam đã
được mô tả và công bố trên các tạp chí khoa học, ước tính số loài
Chrysomelidae ở Việt Nam có thể vượt 1.000 loài. Điều này cho thấy
sự đa dạng rất cao của quần xã Chrysomelidae ở Việt Nam và nhiều
loài đang chờ phát hiện và mô tả mới cho khoa học. Tuy nhiên những
ghi nhận về thực vật chủ của các loài Chrysomelidae ở Việt Nam còn
rất hạn chế. Đặng Thị Đáp (1983) đã có kết quả ban đầu về ảnh
hưởng của cảnh quan tới sự phân bố của phân họ Cassidinae, tuy
7
nhiên chưa có nghiên cứu về ảnh hưởng của dải biến đổi môi trường
tới quần xã Chrysomelidae. Năm 2005, Tạ Huy Thịnh và cộng sự đã
có nghiên cứu bước đầu về côn trùng ở VQG Núi Chúa, tuy nhiên
chưa có nghiên cứu riêng về quần xã Chrysomelidae ở khu vực này.
1.1.3.2. Tình hình nghiên cứu Chrysomelidae trên thế giới
Chúng được nghiên cứu khá đầy đủ về thực vật chủ (Jolivet
và Hawkeswood 1995), về sinh học: nhận dạng, phát sinh loài, di
truyền, sinh thái ….(Jolivet, và Cox , 1996). Các nhà khoa học ngày
nay đã sử dụng sinh học phân tử để nghiên cứu sâu hơn về phát sinh
loài của Chrysomelidae (Montelongo và Gómez-Zurita, 2014; …)
cũng như đánh giá đa dạng của Chrysomelidae (Thormann et al.,
2016) và tìm kiếm thực vật chủ của chúng (De la Cadena et al. 2016;
Kishimoto-Yamada et al. 2013; Jurado-Rivera et al.2009…). Có nhiều
nghiên cứu về sự dịch chuyển loài theo dải độ cao, hầu hết các nghiên
cứu được thực hiện trong khu vực Nam và Trung Mỹ. Các nghiên cứu
này tập trung vào nhóm chân khớp giàu loài, cụ thể côn trùng
(24,5%), hầu hết cánh cứng và bướm, chỉ có một vài nghiên cứu về
Chrysomelidae theo dải độ cao. Hầu hết các nghiên cứu đều cho kết
quả rằng đa dạng loài thay đổi với độ cao.
1.2. Khái quát về điều kiện tự nhiên – kinh tế xã hội của khu
vực nghiên cứu
1.2.1. Vị trí địa lý
VQG Núi Chúa thuộc huyện Ninh Hải, tỉnh Ninh Thuận, giáp với
tỉnh Khánh Hòa. Có toạ độ từ 11°35'25" đến 11°48'38" vĩ bắc và
109°4'5" đến 109°14'15" kinh đông, diện tích: 29.865 ha trong đó
phần đất liền là 22.513 ha và phần biển là 7.352 ha, vùng đệm có diện
Tổnge 151a 225,3±18,43 280,94 241,8±27,62b 227,8±12,40 271,91 a Một số mẫu vật và loài không thế được chia tới vị trí thu mẫu cụ thể. b Tính toán với đánh giá
cổ điển (Colwell 2013). c Tổng số mẫu không bao gồm mẫu vật thu được từ tuyến Đá Hang. d
Tổng số mẫu vật phân chia bới tuyến thu mẫu. e Tổng số mẫu vật phân chia bới vị trí thu mẫu.
ICE, Chao2, Jack1, Jack2: Người đánh giá độ giàu loài tiềm năng.
3.2.4. Đánh giá độ giàu loài của Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa
Kết quả đánh giá tiềm năng đa dạng loài từ 225-300 loài trong khu
vực được thăm dò, chúng tôi nhận thấy rằng đa dạng alpha địa phương
ở Núi Chúa là rất cao. Tuy nhiên, kết quả của chúng tôi phải cần có
một cái nhìn thận trọng tới sự đa dạng loài ở Núi Chúa, vì chúng tôi
chỉ thu mẫu ở các tầng thực vật thấp và chưa có sự xâm nhập sâu vào
trong rừng ẩm.
3.3. Thực vật chủ của Chrysomelidae
Chúng tôi sử dụng ADN của 146 mẫu vật trong phân họ
Galerucinae để khuếch đại gen PsbA-TrnH, việc khuếch đại chỉ thành
công ở 84 mẫu vật (32 loài). Trong đó, có 12 mẫu vật thu được 2 trình
tự gen PsbA-TrnH, do đó tổng số có 96 trình tự gen PsbA-TrnH thu
được, và được sắp xếp trong 35 họ thực vật. Số thực vật chủ của các
17
loài trong phân họ Galerucinae dao động từ 1-10 họ phụ thuộc vào số
lượng cá thể của từng loài. Có 14 loài ăn từ 2 đến 10 họ thực vật và 18
loài chỉ ăn trên một họ thực vật chủ, những loài này chỉ có một cá thể
trên loài. Các họ thực vật chủ của phân họ Galerucinae chủ yếu thuộc
thực vật hạt kín. Tổng số có 74 liên kết hình thành giữa các loài
Chrysomelidae và thực vật chủ, như vậy trung bình có 1,1 liên
kết/loài.
3.4. Sự biến đổi của quần xã Chrysomelidae và thức ăn của chúng
theo sự thay đổi độ cao ở VQG Núi Chúa
3.4.1. Cấu trúc của quần xã Chrysomelidae xuyên qua không gian
và độ cao ở VQG Núi Chúa
3.4.1.1. Ảnh hưởng của mô hình “mid-domain” (sự chiếm cứ giữa
lãnh thổ) tới Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa
Chúng tôi đạt được một vài bằng chứng cho thấy ảnh hưởng của
mô hình “mid-domain” là thấp. Sự ít phù hợp với mô hình “mid-
dominan” của dữ liệu của chúng tôi có thể do hiệu quả thu mẫu không
bằng nhau trong chiến lược thu mẫu của chúng tôi. Trong phạm vi
nghiên cứu của chúng tôi, sự giảm nhẹ độ giàu loài đã quan sát được ở
độ cao hơn > 500 m.
3.4.1.2. Sự biến động của quần xã Chrysomelidae theo không gian
Tỷ lệ loài giống nhau giữa các cặp tuyến đường thu mẫu trong
khoảng từ 6,3% đến 46,0% (với chỉ số Sørensen cổ điển) và từ 3,2%
đến 29,8% (với chỉ số Jaccard) (Bảng 3.5).
Sự khác nhau của các loài trong các tuyến thu mẫu chủ yếu được
gây ra bởi các loài thay thế (turnover) trong hầu hết các trường hợp,
ngoại trừ trường hợp của Núi Ông và Suối Trục có sự đóng góp 10%
của các loài tạo ổ (nestedness). Thậm chí mặc dù sự khác nhau là nhỏ,
18
các quần xã từ sinh cảnh khô hơn của mỗi tuyến đường thu mẫu (ở độ
cao dưới 300 m) tạo thành cụm với nhau. Ở phần thấp hơn của các
tuyến đường thu mẫu cho thấy sự giống nhau đồng nhất hơn (sự khác
nhau xấp xỉ 28-34%), sự khác nhau chủ yếu là do các loài thay thế
(turnover), ngoại trừ trường hợp của tuyến Mái Nhà, tuyến đường thứ
2 có độ giàu loài cao nhất măc dù ở độ cao thấp hơn (364 m), nơi cho
thấy đóng góp của thành phần các loài tạo ổ cao trong tổng sự không
giống nhau. Một mô hình tương tự đạt được khi phân tích quần xã bọ
cánh cứng ăn lá trong phần ẩm hơn và cao hơn của mỗi tuyến đường
được phân tích, phản ánh sự giống nhau cao của tuyến đường Núi Ông
và Suối Trục, đóng góp chính tới toàn bộ sự giống nhau cao nhất của
hai tuyến đường. Quần xã trong vùng dịch chuyển cho thấy sự giống
nhau toàn thể cao nhất so với sinh cảnh ẩm. Tuy nhiên, các loài thay
thế trong vùng chuyển tiếp và rừng khô lại có sự giống nhau hơn (giá
trị khác nhau của chúng trong hai vùng này là 48%, sự khác nhau giữa
chúng với rừng ẩm là 61%, trong khi các loài tạo ổ trong vùng chuyển
tiếp và rừng ẩm là hầu như giống nhau và khác nhau tương đối so với
rừng khô (tương ứng 14%).
Như vậy quần xã Chrysomelidae phân bố không đồng đều trong
không gian. Chúng tôi chỉ sử dụng 129 loài Chrysomelidae đại diện
cho sự lấy mẫu xuyên tâm từ vịnh Vĩnh Hy (loại trừ mẫu vật thu được
từ tuyến Đá Hang). Tỷ lệ của các loài cánh cứng ăn lá giống nhau giữa
các tuyến thu mẫu và loại rừng được thu mẫu ở Núi Chúa là thấp
(Bảng 3.5 ), do đó tỷ lệ không giống nhau cao, điển hình trên 0,6 và sự
chiếm ưu thế của thành phần các loài thay thế (tỷ lệ 0,68-0,77) xuyên
qua phạm vi không gian nhỏ của khu vực nghiên cứu ở VQG Núi
Chúa . Đa dạng beta có đóng góp lớn tới đa dạng của toàn quần xã.
19
Bảng 3.5. So sánh cấu trúc của quần xã Chrysomelidae giữa các
tuyến thu mẫu ở VQG Núi Chúa (Chú thích: đánh giá sử dụng chỉ
số Sørensen cổ điển (bên dưới đường chéo) và chỉ số Jaccard (bên trên
đường chéo)).
Ao
Hồ
Đá
Đỏ
Đá
Hang
Mái
Nhà
Núi
Ông
Suối
Trục
Ao Hồ - 0.170 0.074 0.197 0.183 0.192
Đá Đỏ 0.290 - 0.032 0.171 0.136 0.135
Đá Hang 0.138 0.063 - 0.112 0.108 0.147
Mái Nhà 0.329 0.292 0.202 - 0.233 0.224
Núi Ông 0.309 0.240 0.195 0.378 - 0.298
Suối Trục 0.322 0.238 0.257 0.366 0.460 -
Xem xét trong các tuyến thu mẫu, sự khác nhau tổng thể cao nhất
đã đạt được không chỉ sau khi ảnh hưởng kết hợp của sự chia tách
không gian mà còn của sự đa dạng sinh thái. Do đó, những tuyến điều
tra lan tới độ cao thấp hơn, ngoại trừ trong rừng khô, và cách xa nhau
(tuyến Ao Hồ và Đá Đỏ) đã đóng góp cho sự đa dạng beta cao cho
toàn bộ quần xã. Kết quả từ sự phân chia dữ liệu chính xác dựa trên độ
cao. Theo đó, mẫu vật thu được trong quần xã sinh vật khô hơn theo
hướng tạo thành cụm với nhau, với sự khác nhau cao tương đối xấp xỉ
0,75. Chúng tôi nhận thấy số loài ở vùng đất thấp (<300 m) cao hơn số
loài ở độ cao cao hơn (>300 m), theo thứ tự là 89 loài và 74 loài. Loài
chỉ thu được một mẫu ở hai độ cao là tương tự (38,2% và 35,1%, theo
thứ tự <300 m và >300 m). Kết quả của chúng tôi cũng cho thấy, ở độ
cao cao hơn có độ giàu loài cao hơn và đa dạng beta cao do phần lớn
bởi thành phần các loài thay thế so với quần xã cánh cứng ở vùng đất
thấp.
Nguyên nhân sự phân bố không đồng đều của quần xã Chrysomelidae
theo không gian: Theo chúng tôi chắc chắn đây là sự kết hợp của tác
20
động trực tiếp và gián tiếp của dải biến động môi trường. Dải biến
động môi trường tác động gián tiếp hình thành điều kiện cho cấu trúc
của quần xã thực vật dọc theo sự dịch chuyển kiểu rừng là yếu tố điều
chỉnh sự đa dạng của cánh cứng ăn lá ở phạm vi nhỏ ở VQG Núi
Chúa.
3.4.2. Sự thay đổi của tương tác giữa Chrysomelidae và thực vật chủ
theo sự thay đổi của độ cao
3.4.2.1. Sự sắp xếp phù hợp với quy chuẩn
Phân tích sự phù hợp với quy tắc tiêu chuẩn sử dụng bốn biến số
(Sinh cảnh, loài, tuyến thu mẫu và thời gian) và thực vật chủ ở mức độ
họ, đã đạt được mô hình có ý nghĩa cao (FCCA=1,452, Chi-sq=2,095,
d.f.=4; P=0,001) cho ra sự tác động của 4 biến số này tới tương tác
giữa cánh cứng ăn lá và thực vật chủ là thấp (6,93%) nó được đóng
góp khá đồng nhất qua 4 trục hợp với quy tắc tiêu chuẩn và các biến
số tác động độc lập với nhau bởi vì giá trị VIF (Yếu tố làm tăng sự
khác nhau trong phân tích) của chúng tôi là thấp (1,06-1,58) . Khi
kiểm tra sự phù hợp độc lập của từng biến số cho thấy cả 4 biến số
cùng ảnh hưởng tới tương tác giữa cánh cứng ăn lá và thực vật chủ
(p=0,01-0,045<0,05) trong đó hai biến số sinh cảnh và tuyến thu mẫu
có ảnh hưởng lớn hơn hai biến số còn lại vì có giá trị chisquare và F
lớn hơn hai biến số còn lại.
3.4.2.2. Đa dạng beta của tương tác Galerucinae và thực vật chủ theo
sự thay đổi độ cao ở VQG Núi Chúa
Đa dạng beta của cả quần xã Galerucinae và quần xã thực vật chủ
trong khu vực nghiên cứu là cao (>0,7). Sự khác nhau của mạng lưới
trong hai sinh cảnh là cao βWN = 0, 92, trong đó 83,7% là do bởi các
loài chia sẻ (βOS=0,77) và 16,3% là do bởi các loài thay thế (βST=0,15)
21
và sự khác nhau của hỗn hợp loài cấu thành lên mạng lưới là cao (βS =
0,57).
Kết quả của chúng tôi cho thấy ảnh hưởng quyết định của sinh
cảnh và các tuyến thu mẫu đến liên kết giữa Galerucinae và thực vật
chủ. Đa dạng beta cao của quần xã cánh cứng ăn lá và quần xã thực
vật chủ là nguyên nhân dẫn đến sự khác nhau cao của tương tác giữa
Galerucinae và thực vật chủ. Đa dạng beta cao của các tương tác chủ
yếu được đóng góp bởi các loài chia sẻ giữa hai mạng lưới trong sinh
cảnh khô và sinh cảnh ẩm (βO S= 0,77) trong khi các loài thay thể đóng
góp ít hơn (βST = 0,15). Mặc dù đa dạng beta của Galerucinae và thực
vật chủ là cao, hay các loài chung thấp (9/32 loài cho Galerucinae và
8/34 họ thực vật chủ), tuy nhiên 9 loài chung này là loài ăn tạp, chúng
có phổ thức ăn rộng, chúng hình thành 43 tương tác với thực vật chủ
(chiếm 59% tổng tương tác trong mạng lưới). Những tương tác này
đóng góp chính cho sự khác nhau cao của các tương tác giữa hai sinh
cảnh. Giá trị đa dạng beta của quần xã thực vật chủ là cao hơn quần xã
Galerucinae. Kết quả của chúng tôi là tương tự với kết quả của
Novotny (2009) khi nghiên cứu tương tác giữa động vật ăn thực vật và
thực vật. Đa dạng beta của động vật ăn thực vật phụ thuộc vào sự
chuyên biệt thực vật chủ của chúng. Sự dịch chuyển của các loài thực
vật chủ trong không gian, thời gian và xuyên qua các môi trường khác
nhau là nguyên nhân của sự thay đổi trong thành phần của quần xã
động vật ăn thực vật. Novotny et al. (2006) đã phát hiện rằng trong
rừng mưa nguyên sinh đa dạng beta của động vật ăn thực vật thấp do
sự chuyên biệt thực vật chủ thấp và sự phân tán cao. Hui Zhu et al.
(2015) đã chỉ ra rằng khi không có mặt gia súc, sự giàu loài của côn
trùng liên quan với sự giàu loài của thực vật .
22
3.4.2.3. Cấu trúc của mạng lưới tương tác giữa Galerucinae và thực
vật chủ theo sinh cảnh (độ cao)
Sinh cảnh khô có 45 tương tác được xây dựng bởi 21 loài
Galerucinae và 25 họ thực vật chủ, sinh cảnh ẩm có 38 tương tác được
xây dựng bởi 20 loài Galerucinae và 18 họ thực vật chủ. Số mạng lưới
nhỏ cấu tạo nên toàn bộ mạng lưới ở sinh cảnh ẩm lại nhiều hơn sinh
cảnh khô (tương ứng 7 và 6), và tính đối xứng của mạng lưới ở sinh
cảnh khô <0 còn ở sinh cảnh ẩm lại >0. Điều này cho thấy các loài
Galerucinae trong sinh cảnh ẩm thiên về sự chuyên biệt thức ăn hơn,
do trong sinh cảnh khô với điều kiện thức ăn nghèo nàn các loài
Galerucinae muốn tồn tại được phải ăn đa dạng các loại thực vật khác
nhau, còn trong sinh cảnh ẩm với điều kiện thức ăn dồi dào các thực
vật chủ cung cấp đủ lượng thức ăn cho các loài cánh cứng. Đây là sự
thích nghi của Galerucinae trong các điều kiện sống khác nhau.
3.4.3. Hoạt động bảo tồn ở VQG Núi Chúa cần chú ý đến sự mất
môi trường sống của quần xã Chrysomelidae
Kết quả từ nghiên cứu của chúng tôi với sự liên quan rõ ràng cho
bảo tồn là đa dạng Chrysomelidae ở Núi Chúa rất cao, và đặc biệt sự
thay thế loài cao trong các tuyến thu mẫu ở độ cao khác nhau và sự
khác nhau của quần xã Chrysomelidae có liên quan đến quần xã thực
vật. Do vậy, những biện pháp bảo vệ ở VQG Núi Chúa cần tính đến
sự không đồng nhất cao của tính đa dạng này. Đặc biệt với tình trạng
chặt phá rừng ở vùng đất thấp ở Núi Chúa là tăng nhanh trong những
năm gần đây sẽ làm mất đi môi trường sống của quần xã
Chrysomelidae gây ra sự sụt giảm đa dạng của Chrysomelidae ở VQG
Núi Chúa.
23
KẾT LUẬN
1. Đa dạng loài Chrysomelidae thu được ở VQG Núi Chúa
Chúng tôi khám phá 155 loài Chrysomelidae theo phương pháp
xác định loài dựa vào dữ liệu ADN (gen cox1) tương ứng với 141
dạng loài hình thái ở khu vực nghiên cứu trong VQG Núi Chúa. Mô tả
13 loài mới cho khoa học, bao gồm 11 loài trong giống Monolepta
Chevrolat: M. decreta, M. demimuta, M. densopunctata, M. dubia, M.
fluctuans, M. fuscicorne, M. interruptomarginata, M. ochracea, M.
quotidiana, M. semicostata, M. thomaswagneri và 2 loài trong giống
Paleosepharia Laboissiere: P. frontis và P. nuichua Tiềm năng đa
dạng loài của Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa được đánh giá cao hơn
từ 1,5 -2,0 lần đa dạng thu được.
2. Thực vật chủ của Chrysomelidae
Bằng phương pháp sinh học phân tử, chúng tôi ghi nhận được 35
họ thực vật thuộc ngành thực vật hạt kín là thức ăn của 32 loài
Chrysomelidae thuộc phân họ Galerucinae thu được ở VQG Núi
Chúa. Trong 32 loài ghi nhận được thực vật chủ có 18 loài chỉ ăn trên
một họ thực vật (loài chuyên biệt) và 14 loài ăn trên nhiều hơn hai họ
thực vật (loài ăn tạp).
3. Sự biến đổi của quần xã Chrysomelidae và thức ăn của chúng
theo sự thay đổi độ cao ở VQG Núi Chúa
Đa dạng loài Chrysomelidae là tương tự trong hai loại sinh cảnh
(độ cao < 300 m và >300 m), đa dạng alpha thay đổi dọc theo độ cao
và cho thấy sự đa dạng tăng trong vùng chuyển tiếp (khoảng độ cao từ
160 m - 320 m). Đa dạng beta của Chrysomelidae là cao giữa các
tuyến thu mẫu và giữa các sinh cảnh.
24
Sinh cảnh và tuyến đường thu mẫu có ảnh hưởng tới liên kết giữa
các loài Chrysomelidae và các họ thực vật chủ. Đa dạng beta của quần
xã Chrysomelidae và thực vật chủ giữa hai sinh cảnh là cao (> 0,7),
dẫn đến đa dạng beta của tương tác giữa chúng cao (0,96). Mạng lưới
trong sinh cảnh ẩm có nhiều tiểu mạng lưới hơn sinh cảnh khô và các
loài Chrysomelidae trong sinh cảnh ẩm là thiên về chuyên biệt thức ăn
hơn trong sinh cảnh khô.
KIẾN NGHỊ CHO NGHIÊN CỨU TIẾP THEO
Đề tài sử dụng phương pháp sinh học phân tử để xác định loài cánh
cứng ăn lá thu được ở khu vực nghiên cứu, chưa nghiên cứu sâu về
phân loại học hình thái. Chúng tôi mới chỉ tập trung phân loại một
phân họ Galeruciae trong các mẫu vật thu được ở khu vực nghiên cứu
nhưng đã mô tả được 13 loài mới cho khoa học. Do vậy trong các mẫu
vật Chrysomelidae thu được ở khu vực nghiên cứu chắc chắn có nhiều
loài là mới cho khu hệ Chrysomelidae ở Việt Nam cũng như mới cho
khoa học. Do vậy cần có nghiên cứu về phân loại cho khu hệ
Chrysomelidae ở khu vực nghiên cứu cũng như trong toàn lãnh thổ
Việt Nam.
Do giới hạn về kinh phí nghiên cứu, chúng tôi chỉ áp dụng phương
pháp sinh học phân tử để khám phá ra thực vật chủ của các loài trong
phân họ Galerucinae và kết quả cho thấy có sự thích nghi về thức ăn
của các loài Chrysomelidae với điều kiện sống, tuy nhiên để kết quả
chuẩn xác hơn cần nghiên cứu cho tất cả các mẫu vật Chrysomelidae
thu được trong khu vực nghiên cứu cũng như thể mở rộng trong các
khu vực nghiên cứu khác.
25
NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
(1) Khám phá 141 dạng loài hình thái và 155 dạng loài dựa vào dữ
liệu ADN cho khu vực nghiên cứu. (2) Cung cấp 494 trình tự ADN
của gen cox1 của nhóm loài Chrysomelidae ở Việt Nam, và 98 trình tự
gen PsbA-TrnH của thực vật là thức ăn của Chrysomelidae ở Việt
Nam. (3) Mô tả 13 loài Chrysomelidae mới cho khoa học với các
thông tin về dinh dưỡng và mối quan hệ loài.
NỘI DUNG CỦA LUẬN ÁN ĐÃ ĐƯỢC CÔNG BỐ TRONG
CÁC BÀI BÁO SAU:
1. Gómez-Zurita J, Cardoso A, Coronado I, De la Cadena G,