Aula de fotossíntese

Universidade Federal do Vale do São Francisco

Colegiado de Ciências Biológicas

Professora: Marcelle Almeida da Silva

FOTOSSÍNTESE

A vida na Terra depende, em grande parte, da energia solar. A fotossíntese é o único

processo de importância biológica capaz de coletar essa energia.

Fotossíntese significa literalmente

“síntese utilizando luz”

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

LUZ

CLOROFILA

Fonte:http://bioenergy.asu.edu/photosyn/education/photointro.html

•Vegetais superiores (clorofilas e

carotenóides)•Algas vermelhas e cianobactérias (Cl, carot., ficobilinas)

•Bactérias púrpuras e verdes (bacterioclorofila – absorvem no azul e

infravermelho – fotossíntese anaeróbica).

Organismos fotossintetizantes:

Os pigmentos e as proteínas envolvidos na transferência de elétrons em conjunto, são chamados de

CENTROS DE REAÇÃO

Os pigmentos fotossintéticos geralmente estão associados à proteínas, as quais provém às moléculas a orientação e o

posicionamento apropriado em relação às outras.

Pigmentos são substâncias que absorvem luz.

Visão bidimensional do complexo antena coletor de luz do fotossistema II (LHCII). Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

Um grande número de moléculas (100-5000) são

chamadas coletivamente de ANTENA, “coletores” de luz, as quais transferem a energia para o centro de

reação.

O propósito é manter uma alta taxa de transferência de

elétrons no centro de reação, mesmo em baixas intensidades luminosas.

Centros Coletores de Energia (ANTENAS)

Elementos necessários para a

realização da fotossíntese:

CO2

Luz (energia)

Água (fornece os elétrons, oxigênio e prótons)

Fotorreceptores: clorofilas e carotenóides

Sistemas coletores de energia (Fotossistemas I e II)

1, bacteriochlorophyll a; 2, chlorophylla a; 3, chlorophyll b; 4, phycoerythrobilin; 5,β-carotene.

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004

• Figura 14. Absorção de um fóton e excitação de um elétron em um pigmento fotossintético.

• A clorofila excitada é extremamente INSTÁVEL e ela pode retornar para o seu estado fundamental através dos seguintes processos:

Figura: Excitação da molécula de clorofila pela luz (Taiz e Zeiger, 2004).

• O mecanismo pelo qual a energia de excitação é passada da clorofila que absorve luz para o centro de reação,é conhecida como TRANSFERÊNCIA POR RESSONÂNCIA.

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ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE

(1)Reações Fotoquímicas

(2) Reações Bioquímicas ou de

Fixação do Carbono

(1) Etapa fotoquímica

Cloroplastos

• O centro de reação PSII (junto com suas clorofilas antenas e as proteínas da cadeia de transporte de elétrons associadas) está localizado predominantemente nas lamelas do grana.

Localizãção dos fotossistemas II

• O centro de reação PSI, juntamente com seus pigmentos antena e proteínas da cadeia de transporte de elétrons, bem como a enzima ATP sintase, são encontrados quase que exclusivamente nas lamelas do estroma e nas margens das lamelas do grana.

Localizãção dos fotossistemas I e ATPsintase

• O complexo citocromo b6f da cadeia transportadora de elétrons está uniformemente distribuído entre as lamelas do estroma e do grana.

Localizãção do complexo citocromo b6f

O que ocorre nas membranas dos

tilacóides?

• Oxidação da água

• Redução do NADP

• Síntese de ATP

Quatro complexos protéicos estão envolvidos nesse processo:

•Fotossistema II (PSII ou P680)•Complexo fitocromo b6f•Fotossistema I (PSI ou P700)•ATP-sintase

• Os pigmentos servem como ANTENA, coletando luz e transferindo energia para o centro de reação, onde a fotoquímica acontece.

Fonte:Taiz e Zeiger, 2004.

(1) Etapa Fotoquímica

Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons

Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons

Figura 8 – O transporte vetorial de prótons e elétrons nas membranas dos tilacóides (Hopkins,2000)

Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons

2 H2O O2 + 4H++ 4e-

Fluxo de elétrons não cíclico

O elétron de alto potencial da ferredoxina pode ser transferido para o complexo de citocromo b6f em vez de o ser para o NADP+. Esse elétron flui então de volta para a forma oxidada do P700 através da plastocianina.

Esse fluxo cíclico de elétrons leva só ao bombeamento de prótons pelo complexo de citocromo b6f. O gradiente de prótons resultante impulsiona então a síntese de ATP sem a formação concomitante de NADPH .

Fluxo de elétrons cíclico (fotofosforilação cíclica)

(1) Reações Fotoquímicas

a. Clorofila absorve luz ⇒ fluxo de elétrons

b. Parte da E desses e- é transformada em E química (ATP)

c. Parte da E luminosa é usada para a fotólise da água, liberando O2, H+ e elétrons

d. H+ da H2O combina-se com NADP+ ⇒NADPH + H+

Assim: E elétrica ⇒ E química

A etapa fotoquímica resulta em:

1. Produção de forte agente redutor, NADPH2

2. Liberação de oxigênio como subproduto dadissociação da molécula da água

3. Formação de ATP por meio do complexo ATP-sintase

2 H2O + 2 NADP + 2 ADP + 2 Pi 2 NADPH2 + 2 ATP + O2

P700 + P680

(2) Etapa bioquímica: fixação do carbono• As reações que catalisam a redução de CO2 para carboidratos são

acopladas ao consumo de ATP e NADPH gerados no fluxo de elétrons fotossintético. Esta redução de CO2 ocorre no estroma, fase aquosa do cloroplasto, onde estão localizadas as enzimas que catalisam tais reações.

A relação entre as reações fotoquímicas e bioquímicas da fotossíntese (Taiz& Zeiger, 1998).

A fixação do CO2, conhecida como Ciclo de Calvin-Benson, envolve uma série de reações:

1- Carboxilação

2- Redução

3- Regeneração

Enzima: Ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase-RUBISCO

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

PLANTAS C3

3C

CARBOXILAÇÃO

REDUÇÃO

REGENERAÇÃO

REDUÇÃOFosforilação

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

CARBOXILAÇÃO

REDUÇÃO

REGENERAÇÃO

Consumo

Para cada 6 moléculas de CO2 fixados

12 NADPH

18 ATP

Quando a concentração de O2 é maior do que a de CO2, a RUBISCO reage com o O2, processo chamado de FOTORRESPIRAÇÃO.

Esquema simplificado da fotorrespiração.

A ribulose 1,5-bifosfato

carboxilase é também oxigenase.

Catalisa a adição de O2 à ribulose

1,5 bifosfato para formar

fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato.

Quando o O2 se combina com

RUBP, um ácido de 2 carbonos

(fosfoglicolato ou ácido

fosfoglicólico) é formado, e ele não

é usado no Ciclo de Calvin-Benson.

O fosfoglicolato é rapidamente

hidrolizado para glicolato, que é o

substrato para a fotorrespiração.

Plantas C4

ANATOMIA KRANZ

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004

Enzima PEP-carboxilase

Plantas C4

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

Via C4 de fixação de carbono

1 comp. estávelGasto de 2 ATP

VANTAGENS DO CICLO C4:

•A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o HCO3

- que não compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida no mesofilo;

• A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3

-), o que a permite atuar mesmo em concentrações baixas do substrato;

• A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4 fotossintetizem com pequena abertura estomática e, consequentemente, com baixa perda de água. Uma conseqüência do exposto acima é que as plantas C4 sobrevivem bem em ambientes com altas temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos);

Existe alguma desvantagem?

Mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP para cada CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado.

PLANTAS CAM

Vanilla sp. Abacaxi Kalanchoe sp.

CAM(Metabolismo Ácido Crassuláceo)

Metabolismo CAM

Embora bioquimicamenteestes processo de fixaçãode CO2 seja igual aorealizado pelas plantasC4, uma das diferençasmais acentuadas entreambos é a ocorrência dacompartimentaçãotemporal nas plantas CAM

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004

TEMPORALMENTE

ESPACIALMENTE

C3 C4 CAM

400 a 500 g de água por cada grama de CO2

fixado

250 a 300 g de água por cada grama de CO2

fixado

50 a 100 g de água por cada grama de CO2

fixado

O mecanismo CAM permite as plantas a serem mais eficientes no uso da água.

Fatores que afetam a fotossíntese

• Muitos fatores influenciam a fotossíntese:

▫ Água

▫ Luz

▫ Nutrientes Minerais

▫ CO2

▫ Temperatura

▫ Idade de planta

▫ Genótipo

O fator que mais limita a fotossíntese em ecossistemas naturais e agrícolas é a água

Estresses ambientais X Fotossíntese

Excesso de Luz

FOTOINIBIÇÃO (Reversível)

FOTOOXIDAÇÃO(Irreversível)

• A foto-inibição envolve danos aos centros dereação, especialmente PSII, quando eles são sobre-excitados. O que acontece no PSII é a perda da proteínaenvolvida na transferência de elétrons entre P680 e PQ.Esta proteína pode ser recuperada posteriormente .

• Resulta em uma baixa utilização quântica e em baixo rendimento assimilatório

Fonte: Mengarda et al., Brazilian Journal of Plant Physiology, 21(1), 55-64, 2009

• Foto-oxidação envolve diretamente os pigmentos receptores de luz. Quando estes absorvem muita luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o CO2 produzindo radicais livres, como superóxido (O2-), o qual pode destruir os pigmentos. Há algumas defesas bioquímicas, como a enzima superóxido dismutase (SOD) que destrói os radicais livres, mas essas defesas são insuficientes se a exposição à alta luminosidade é prolongada.

Fonte: Magalhães et al., Pesq. agropec. bras., v.44, n.7, p.687-694, jul. 2009

Estresse hídrico

Fonte: Gonçalves et al., 2009. Pesq. Agrop. Bras. v.44, n.1.