-
Las clulas no slo constituyen las unidades bsicasdel cuerpo
humano sino que tambin funcionan en laejecucin de todas las
actividades que el cuerpo nece-sita para su supervivencia. Aunque
hay ms de 200tipos celulares diferentes, la mayora de las
clulastienen caractersticas comunes que les permiten de-sempear sus
diversas funciones. El componentevivo de la clula es el
protoplasma, que est subdi-vidido en el citoplasma y el
nucleoplasma (vase elgrfico 1-1). El protoplasma tambin contiene
mate-rial inerte, como cristales y pigmento.
CITOPLASMAPlasmalemaLas clulas tienen una membrana, el
plasmalema,que sirve como barrera estructural selectiva entre
laclula y su entorno. Esta bicapa fosfolipdica con pro-tenas
integrales y perifricas y colesterol inclui-dos en ella funciona en
el reconocimiento intercelu-lar, en la exocitosis y la endocitosis,
como sitio recep-tor para molculas de sealizacin y como iniciador
yregulador del sistema de mensajeros secundarios.Los materiales
pueden introducirse en la clula porvarios mecanismos, como la
pinocitosis (captacininespecfica de molculas en una solucin
acuosa), laendocitosis mediada por receptores (captacinespecfica de
sustancias, como las lipoprotenas debaja densidad) o la fagocitosis
(captacin de mate-rial en partculas). Los productos de secrecin
puedenabandonar la clula por dos mecanismos: secrecinconstitutiva o
regulada. La secrecin constitutiva,que utiliza vesculas sin
cubierta de clatrina, es elmecanismo por defecto que no necesita
una sealextracelular para la liberacin y, por ende, el produc-to de
secrecin (p. ej. procolgeno) abandona la clu-la de un modo
continuo. La secrecin reguladanecesita la presencia de vesculas de
almacenamien-to recubiertas de clatrina cuyo contenido (p. ej.
pre-enzimas pancreticas) slo se libera despus de ini-ciado un
proceso de sealizacin extracelular.Las clulas tienen varios
orgnulos u organoidesdistintos, muchos de los cuales estn formados
pormembranas cuya composicin bioqumica es seme-jante, pero no
idntica, a la del plasmalema.
MitocondriasLas mitocondrias estn compuestas por dos mem-branas,
una externa y otra interna, con un compar-
timiento interpuesto entre ambas que recibe elnombre de espacio
intermembrana (vase el gr-fico 1-2). La membrana interna se pliega
para for-mar estructuras aplanadas laminares (o estructu-ras
tubulares, en las clulas productoras de esteroi-des) llamadas
crestas y limita un espacio lleno delquido viscoso denominado
matriz mitocondrial.La funcin de las mitocondrias consiste en
produ-cir ATP mediante un mecanismo de acoplamientoquimiosmtico que
utiliza una secuencia especficade complejos enzimticos y sistemas
de transloca-cin de protones (la cadena de transporte deelectrones
y las partculas elementales que con-tienen ATP sintetasa) incluidos
en sus crestas. Enel tejido adiposo multilocular (grasa parda)
enlugar de producir ATP este orgnulo genera calor.Las mitocondrias
tambin contribuyen a la sntesisde ciertos lpidos y protenas y en su
matriz con-tienen las enzimas del ciclo del cido tricarboxli-co
(ciclo de Krebs), molculas de DNA circular ygrnulos matriciales. La
cantidad de estos orgnu-los aumenta por medio de la fisin
binaria.
RibosomasLos ribosomas son orgnulos no membranososbipartitos
pequeos, que existen en la forma de par-tculas individuales que no
confluyen hasta que seinicia la sntesis proteica. Estas estructuras
estncompuestas por protenas y rRNA y actan comotalleres
interactivos que no slo proveen unasuperficie sobre la cual ocurre
la sntesis proteicasino que tambin funcionan como catalizadores
quefacilitan esa sntesis.
Retculo endoplasmticoEl retculo endoplasmtico est compuesto
portbulos, sacos y membranas laminares aplanadasque ocupan una gran
parte del espacio intracelular(vase el grfico 1-2). Hay dos tipos
de retculoendoplasmtico: rugoso y liso. El retculo endo-plasmtico
rugoso (RER), cuya superficie cito-plasmtica tiene molculas
receptoras para riboso-mas y partculas de reconocimiento de seal
(cono-cidas como riboforinas y protenas de acopla-miento,
respectivamente), est en continuidad conla membrana nuclear
externa. La funcin del RERconsiste en la sntesis y la modificacin
de pro-tenas que tendrn que envasarse, as como en lasntesis de
lpidos y protenas de membrana. Elretculo endoplasmtico liso (SER)
tiene entresus funciones la sntesis de colesterol y lpidos y
LA CLULA 1
1La clula
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2 LA CLULA
Inclusiones lipdicas
Lisosomas
Retculo endoplasmtico rugoso
Envoltura nuclear
Ncleo
Nuclolo
Retculo endoplasmtico liso
Mitocondria
Centrolos
Aparato de Golgi y red trans-Golgi
Grnulos de secrecin
GRFICO 1-1 La clula
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LA CLULA 3
Ncleo
Envoltura nuclear, compuesta por las membranas nucleares interna
y externa
Retculo endoplasmtico rugoso, sitio de sntesis de las protenas
que tienen que ser envasadas
Aparato de Golgi y red trans-Golgi (TGN), que actan en la
modificacin postraduccional y en el envasado de las protenas
Centrolos, que actan como centros organizadores de los
microtbulos
Partculas elementales, que acoplan la oxidacin a la
fosforilacin
Mitocondrias, que actan en la sntesis del ATP y de ciertos
lpidos
Retculo endoplasmtico liso, que acta en la sntesis de
esteroides
Complejo de poro nuclear
Nuclolo (sntesis de rRNA)
Partculas elementales
GRFICO 1-2 Los orgnulos
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la desintoxicacin de ciertos frmacos y toxinas(como los
barbitricos y el alcohol). Adems, en lasclulas musculares
esquelticas este orgnulo estespecializado para secuestrar y liberar
iones calcioy, en consecuencia, regula la contraccin y la
rela-jacin muscular.
Aparato de Golgi, red cis-Golgi y red trans-GolgiEl aparato
(complejo) de Golgi est compuestopor un cmulo de vesculas, tbulos y
cisternasaplanadas, limitados por membrana, que exhibeuna
orientacin especfica. Cada complejo de Golgitiene una cara convexa
de entrada, conocida comocara o cisterna cis, y una cara cncava de
salida,denominada cara o cisterna trans. La cara cis estms cerca
del ncleo, mientras que la cara trans seorienta hacia la membrana
celular. Entre las carascis y trans hay varias cisternas
intermedias(vase el grfico 1-2). El complejo de Golgi no sloenvasa
sino que tambin modifica las macromol-culas sintetizadas en la
superficie del retculo endo-plasmtico rugoso. Las protenas
neosintetizadaspasan del retculo endoplasmtico rugoso al cmu-lo
vesiculotubular (VTC, antes conocido comoERGIC) por medio de
vesculas de transferenciacon cubierta de COPII, cuya membrana
externatiene la protena coatmero II (vesculas concubierta de
COPII), y desde all llegan hasta la redcis-Golgi, probablemente a
travs de vesculas concubierta de COPI (coatmero I). Las protenas
con-tinan su camino por las cisternas cis, intermediasy trans del
aparato de Golgi dentro de vesculassin cubierta de clatrina (o,
segn algunos autores,por maduracin cisternal). Los oligosacridos
liso-smicos se fosforilan en el VTC, en la cisterna cis oen ambos
sitios; en las cisternas intermedias seextraen grupos de manosa y
se aaden otros resi-duos de carbohidrato; por ltimo, en la
cisternatrans ocurre la adicin de galactosa y cido silico,adems de
la sulfatacin de residuos selecciona-dos. La clasificacin y el
envasado final de lasmacromolculas estn a cargo de la red
trans-Golgi (TGN). Cabe destacar que el material puedeatravesar el
complejo de Golgi de un modo anter-grado, como se acaba de
describir, lo mismo que deun modo retrgrado, lo cual ocurre en
algunassituaciones, como cuando protenas fugitivasque son
residentes del RER o de una cisterna par-ticular del aparato de
Golgi tienen que ser devuel-tas a sus compartimientos de
origen.
EndosomasLos endosomas son compartimientos intermediosdentro de
la clula que se utilizan para destruirmateriales que han sufrido
endocitosis, fagocitosiso autofagocitosis y para la formacin de los
lisoso-mas. En su membrana los endosomas tienen bom-bas de protones
que bombean H+ hacia adentrodel orgnulo para acidificar el interior
de este com-partimiento. Adems, estos orgnulos constituyen
etapas intermedias en la formacin de los lisoso-mas. Los
endosomas tempranos estn ubicadosen la periferia celular, contienen
complejos recep-tor-ligando y su carcter cido (pH 6) determinaque
los receptores se desacoplen de sus ligandos.Los receptores suelen
transportarse hacia un siste-ma de vesculas tubulares, los
endosomas de reci-claje, desde donde se devuelven al
plasmalema,mientras que los ligandos se translocan hacia
losendosomas tardos. En los endosomas tardos elpH es todava ms cido
(pH 5,5). Muchos investi-gadores han indicado que los endosomas
tempra-nos maduran hacia endosomas tardos por mediode la fusin
vesicular entre s, al igual que la fusincon endosomas tardos que se
haban formadoantes.
LisosomasLos lisosomas se forman mediante el uso de losendosomas
tardos como compartimiento inter-medio. Tanto la membrana de los
lisosomas comolas enzimas lisosmicas se envasan en la
redtrans-Golgi y se envan en vesculas con cubiertade clatrina
separadas hacia los endosomas tardospara formar los endolisosomas,
los cuales luegomaduran hasta convertirse en lisosomas.
Estasvesculas limitadas por membrana, cuyas bombasprotnicas son la
causa de su interior muy cido(pH 5), contienen enzimas hidrolticas
diversasque actan en la digestin intracelular. Estasenzimas
degradan ciertas macromolculas, partcu-las fagocitadas
(fagolisosomas) y material autofa-gocitado (autofagolisosomas). Con
frecuencia, losrestos no digeribles de la degradacin
lisosmicapermanecen en la clula encerrados en vesculasque reciben
el nombre de cuerpos residuales. Esprobable que la membrana
lisosmica mantenga suintegridad porque los dominios intraluminales
delas protenas de la membrana estn glucosilados enun grado mucho
mayor que en otras membranas,lo cual impide su degradacin.
PeroxisomasLos peroxisomas son orgnulos limitados pormembrana
que contienen enzimas oxidativascomo la urato oxidasa, la
D-aminocido oxidasay la catalasa. Estos orgnulos actan en la
forma-cin de radicales libres (p. ej., superxidos) quedestruyen
sustancias diversas y en la proteccin dela clula mediante la
degradacin del perxido dehidrgeno por la catalasa. Tambin
intervienen enla desintoxicacin de ciertas toxinas y en el
alar-gamiento de algunos cidos grasos durante la sn-tesis de
lpidos. La mayora de las protenas pero-xismicas se sintetizan en el
citosol y no en el RER.Todos los peroxisomas se forman por fisin a
par-tir de peroxisomas preexistentes.
ProteasomasLos proteasomas son orgnulos pequeos conforma de
barril que actan en la degradacin de
4 LA CLULA
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LA CLULA 5
protenas citoslicas. El proceso de la protelisiscitoslica est
muy bien regulado y el candidatoproteico tiene que estar marcado
con varias mol-culas de ubicuitina antes de que se permita su
des-truccin por el sistema proteasmico.
CitoesqueletoEl citoesqueleto est compuesto por una coleccinde
protenas filamentosas que no slo actan comoarmazn estructural de la
clula sino que tambinintervienen en el transporte de materiales
dentrode ella desde una regin citoplasmtica hastaotra y le
confieren la capacidad de tener movi-miento y de sufrir la divisin
celular. Los compo-nentes del citoesqueleto comprenden los
micro-tbulos (que consisten en heterodmeros detubulinas y
organizados en 13 protofilamen-tos), los filamentos finos de actina
(tambinconocidos como microfilamentos) y los filamen-tos
intermedios. Los filamentos finos actan enel movimiento de las
clulas de un sitio a otro, ascomo en el movimiento de regiones en
la clulacon respecto a s misma. Los filamentos interme-dios son ms
gruesos que los filamentos finos yms delgados que los filamentos
gruesos. Su fun-cin consiste en proveer una armazn estructuralpara
la clula y en resistir las fuerzas mecnicasaplicadas a las clulas.
Los filamentos gruesos,que estn compuestos de miosina, una
protenaasociada con los filamentos de actina (AFAP),interaccionan
con los filamentos finos para facili-tar el movimiento celular a lo
largo de una super-ficie o el movimiento de regiones celulares
conrespecto a la clula.Los microtbulos tambin establecen
relacionescon protenas llamadas protenas asociadas conlos
microtbulos (MAP), las cuales permitenque orgnulos, vesculas y
otros componentes delcitoesqueleto se unan a ellos. La mayora de
losmicrotbulos tienen su origen en el centro orga-nizador de
microtbulos (MTOC) de la clula,ubicado cerca del aparato de Golgi.
Estos elemen-tos tubulares del citoesqueleto sirven como vaspara la
translocacin intracelular de orgnulos yvesculas y, durante la
divisin celular, los cro-mosomas los utilizan para el
desplazamientohacia sus sitios adecuados. Dos MAP importan-tes, la
cinesina y la dinena, son protenas moto-ras que facilitan el
movimiento antergrado yretrgrado intracelular de orgnulos y
vesculas,respectivamente. El axonema de los cilios y losflagelos y
la armazn interna de los centrolosestn formados en su mayor parte
por microtbu-los.
InclusionesLas inclusiones citoplasmticas, como los lpidos,el
glucgeno, los grnulos de secrecin y los pig-
mentos, tambin son componentes habituales delcitoplasma. Muchas
de estas inclusiones son dendole temporal, aunque en ciertas clulas
algunospigmentos (p. ej., la lipofuscina) se mantienen demodo
permanente.
NCLEOEl ncleo est limitado por la envoltura nuclear,compuesta
por una membrana nuclear interna yuna membrana nuclear externa, con
una cister-na perinuclear interpuesta entre las dos (vase elgrfico
1-2). La membrana nuclear externa esttachonada de ribosomas y se
contina, en algunaspartes, con el retculo endoplasmtico rugoso.
Envarios sitios las membranas interna y externa sefusionan para
formar siluetas circulares (conocidascomo poros nucleares) que
permiten la comunica-cin entre el nucleoplasma y el citoplasma.
Estasperforaciones de la envoltura nuclear estn res-guardadas por
conjuntos de protenas que, en con-junto con las perforaciones,
reciben el nombre decomplejos de poros nucleares y proveen vas
depaso reguladas para el transporte de materialeshacia el ncleo y
desde este hacia el citoplasma. Elncleo alberga los cromosomas y es
el sitio de lasntesis del RNA. En el ncleo se transcriben elmRNA y
el tRNA, mientras que el rRNA se trans-cribe en la regin del ncleo
llamada nuclolo. Elnuclolo tambin es el sitio del armado de las
pro-tenas ribosmicas y el rRNA en las subunidadesmayor y menor de
los ribosomas. Estas subunida-des ribosmicas entran en el citosol
por separado.
CICLO CELULAREl ciclo celular est regulado por el sistema
decontrol del ciclo celular, el cual no slo asegura queocurra la
secuencia correcta de acontecimientos enel momento adecuado sino
que tambin los vigila ylos controla. El ciclo celular se subdivide
en cuatrofases: G1, S, G2 y M. Durante la fase presinttica,G1, la
clula aumenta su tamao y su contenido deorgnulos. En la fase S
ocurre la sntesis del DNA(adems de la sntesis de las histonas y de
otrasprotenas asociadas con los cromosomas) y laduplicacin de los
centrolos. Durante G2 se acumu-la ATP, se completa la duplicacin de
los centrolosy se acumula tubulina para la formacin del
husomittico. G1, S y G2 reciben el nombre colectivo deinterfase. M
representa la mitosis, que est subdi-vidida en profase,
prometafase, metafase, anafasey telofase. El resultado es la
divisin de la clula yde su material gentico en dos clulas hijas
idnti-cas. La secuencia de los acontecimientos que ocu-rren en el
ciclo celular est controlada por variasprotenas desencadenantes
llamadas ciclinas.
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I. MEMBRANAS Y TRANSPORTE DE MEMBRANAS
La fluidez del plasmalema es un factor importanteen los procesos
de sntesis de membrana, endocito-sis y exocitosis, lo mismo que en
el transporte demembrana (vase el grfico 1-3), dado que con-serva
la membrana conforme se transfiere a travsde los diversos
compartimientos celulares. El gradode fluidez es afectado de modo
directo por la tem-peratura y el grado de instauracin de las colas
decidos grasos de los fosfolpidos de la membrana yde modo indirecto
por la cantidad de colesterol quecontiene.Los iones y otras
molculas hidrfilas son incapa-ces de atravesar la bicapa lipdica,
pero molculaspequeas no polares, como el oxgeno y el dixidode
carbono, al igual que molculas polares sincarga, como el agua y el
glicerol, se difunden confacilidad a travs de esta bicapa. Protenas
integra-les de paso mltiple especializadas, que reciben elnombre de
protenas de membrana transporta-doras, intervienen en la
transferencia de sustan-cias a travs del plasmalema. El transporte
a travsde la membrana celular puede ser pasivo, en favorde un
gradiente inico o de concentracin (difu-sin simple o difusin
facilitada a travs decanales inicos proteicos o protenas
transportado-ras; no necesita energa), o activo (consume ener-ga;
por lo general, en contra de un gradiente). Loscanales inicos
proteicos pueden ser canales sincompuertas o con compuertas. Los
primerosestn siempre abiertos, mientras que los canalesinicos con
compuertas necesitan que haya un est-mulo (alteracin del voltaje,
estmulo mecnico,presencia de un ligando, protena G, sustancia
neu-rotransmisora, etc.) que abra las compuertas. Estosligandos y
sustancias neurotransmisoras sontipos de molculas de seal.Las
molculas de seal pueden ser hidrfobas(solubles en lpidos) o
hidrfilas y se utilizan en lacomunicacin intercelular. Las molculas
liposolublesse difunden a travs de la membrana celular paraactivar
sistemas de mensajeros intracelularesmediante su unin a molculas
receptoras ubicadasen el citoplasma o en el ncleo. Las molculas
deseal hidrfilas inician una secuencia de respuestasespecfica
mediante su unin a receptores (protenasintegrales) incluidos en la
membrana celular.La endocitosis es el proceso de incorporacin
delquido o de molculas grandes en la clulamediante una invaginacin
de la membrana celulary la formacin subsiguiente de vesculas
endocti-cas intracelulares. El tamao de las vesculas endo-
cticas, determinado por el material que debe incor-porarse,
discrimina dos tipos de endocitosis, asaber: pinocitosis (del gr.
pinein, beber + kytos,clula + osis, proceso), que comprende
vesculaspequeas (< 150 nm de dimetro) y fagocitosis(del gr.
phagein, comer + kytos, clula + osis, pro-ceso), que comprende
vesculas ms grandes, losfagosomas (por lo general, > 250 nm de
dimetro).Los receptores permiten la endocitosis de una
con-centracin de ligandos mucho mayor que la quesera posible sin
ellos. Este proceso se conoce comoendocitosis mediada por
receptores y comprendela formacin de una vescula endoctica
concubierta de clatrina que, una vez dentro de laclula, pierde su
cubierta y se fusiona con unendosoma temprano. En este
compartimiento, losreceptores y los ligandos se desacoplan, lo cual
per-mite que los primeros se transporten hacia un sis-tema de
vesculas tubulares, el endosoma de reci-claje, desde donde se
devuelven a la membranacelular. Los ligandos, que han quedado en el
endo-soma temprano (pH 6), se transportan hacia losendosomas tardos
(pH 5,5), ubicados en sitiosms profundos del citoplasma. Dos grupos
de ves-culas con cubierta de clatrina derivadas de la
redtrans-Golgi transportan las enzimas lisosmicas ylas membranas de
los lisosomas (con contenidoadicional de bombas de protones
activadas porATP) hacia el endosoma tardo para formar
unendolisosoma (o lisosoma). Las bombas de proto-nes entregadas por
este mecanismo reducen toda-va ms el pH del interior endolisosmico
(a un pHde 5). Las enzimas hidrolticas del lisosoma degra-dan el
ligando y liberan las sustancias tiles parala clula. Los restos del
ligando que no han podidodigerirse permanecen en vesculas, los
cuerposresiduales, dentro del citoplasma.
II. SNTESIS Y EXOCITOSIS DE PROTENAS
Para la sntesis proteica se necesitan el mRNA(portador del
cdigo), los tRNA (portadores deaminocidos) y los ribosomas (vase el
grfico 1-4). Las protenas que no tienen que ser envasadasse
sintetizan en los ribosomas libres en el citosol,mientras que las
protenas no citoslicas (prote-nas lisosmicas, de secrecin y de
membrana) sesintetizan en ribosomas que se translocan a
lasuperficie del retculo endoplasmtico rugoso(RER). El complejo de
mRNA y ribosomas recibe elnombre de polisoma.La hiptesis de la seal
postula que los mRNAcodificadores de protenas no citoslicas tiene
unsegmento inicial constante, el codn de seal, quecodifica una
secuencia de aminocidos de seal.
6 LA CLULA
Histofisiologa
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LA CLULA 7
Receptores para un ligando
Ligando en solucin
Cuerpo residualFosita
con cubierta
Vescula endoctica con cubierta de clatrina
Clatrina
Clatrina
Vesculas con cubierta de clatrina que contienen hidrolasas
lisosmicas o protenas de la membrana lisosmica
Las molculas de seal se unen a receptores (protenas integrales)
incluidos en la membrana celular e inician una secuencia de
respuestas especficas. Los receptores permiten la endocitosis de
una concentracin de ligandos mucho mayor de la que sera posible de
otro modo. Este proceso, la endocitosis mediada por receptores,
comprende la formacin de vesculas endocticas con cubierta de
clatrina. Una vez dentro de la clula la vescula pierde su cubierta
de clatrina y se fusiona con un endosoma temprano (pH 6), donde el
ligando se desacopla del receptor. Los receptores se transportan
desde el endosoma temprano hacia un sistema de vesculas tubulares,
conocido como endosoma de reciclaje, desde donde se devuelven a la
membrana plasmtica
Mediante el uso de cuerpos multivesiculares el ligando se
transfiere desde el endosoma temprano hasta otro sistema de
vesculas, los endosomas tardos, ubicados a una profundidad mayor en
el citoplasma. Los endosomas tardos son ms cidos (pH 5,5) y all es
donde comienza a degradarse el ligando. Los endosomas tardos
reciben hidrolasas lisosmicas y membranas lisosmicas y es probable
que de esta manera se transformen en lisosomas (pH 5). Las enzimas
hidrolticas de los lisosomas degradan el ligando y liberan las
sustancias tiles para la clula, mientras que los restos no
digeribles permanecen dentro de vesculas, los cuerpos residuales,
dentro del citoplasma.
Red trans-Golgi (TGN)
Cmulo vesiculotubular(VTC)
Elemento transicional del retculo endoplasmtico (TER)Retculo
endoplasmtico rugoso (RER)
Aparato de Golgi
Reciclaje de los trisqueliones de la clatrina hacia el
plasmalema
Reciclaje de los receptores hacia el plasmalema
Endosoma temprano pH 6
Membrana lisosmica
Lisosoma
Endosoma tardo pH 5,5
Vescula endoctica sin cubierta
Productos de degra-dacin
Hidrolasas
GRFICO 1-3 Membranas y transporte de membranas
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8 LA CLULA
mRNA
Sitio A
tRNA
Subunidad menor del ribosoma
Conforme llega al citoplasma, el mRNA se asocia con la subunidad
menor de un ribosoma. La subunidad ribosmica menor tiene un sitio
de unin para el mRNA y tres sitios de unin (A, P y E) para los
tRNA. Una vez que se ha completado el proceso de la iniciacin y se
reconoce el codn de inicio (AUG, para el aminocido metionina) y el
tRNA iniciador (que porta de metionina) se une al sitio P, la
subunidad mayor del ribosoma se asocia con la subunidad menor y
puede comenzar la sntesis proteica.
El codn siguiente es reconocido por el aminoacil-tRNA adecuado,
que luego se une al sitio A.
La metionina se desacopla del tRNA iniciador (en el sitio P) y
se forma un enlace peptdico entre los dos aminocidos, lo cual
produce un dipptido.
Una vez completada la sntesis proteica, las dos
subunidades ribosmicas se separan del RER y quedan libres en el
citosol.
Subunidad mayor del ribosoma.
Vesculacon cubierta
de clatrina
Vescula sin cubierta de clatrina (transporte)
Protena neosintetizada
ClatrinaCOP ICOP II
Red trans-Golgi
Cisternatrans
Cisterna intermedia
Red cis-Golgi
VTC
TER
RER
Sitio PSitio E
La protena neosintetizada se modifica en el RER por glucosilacin
y por formacin de enlaces disulfuro que transforman la protena
lineal en su forma globular. Las protenas avanzan hacia los
elementos transicionales del ER (TER), desde donde se envan al
cmulo vesiculotubular (VTC) mediante vesculas con cubierta de
COPII. Luego pasan a la red cis-Golgi en vesculas con cubierta de
COPI para su procesamiento adicional. La fosforilacin de las
protenas ocurre en la cisterna cis. Los grupos de manosa no
fosforilados se extraen en las cisternas intermedias. La
modificacin final ocurre en la cisterna trans. Las protenas
modificadas pasan del aparato de Golgi a la red trans-Golgi (TGN)
para su envasado y clasificacin. Las enzimas lisosmicas y las
protenas de secrecin regulada abandonan la TGN en vesculas con
cubierta de clatrina. Las protenas de membrana y de secrecin no
regulada se envasan en vesculas sin cubierta de clatrina.
Aminocido
Cisterna cis
El tRNA iniciador se desplaza hacia el sitio E y el tRNA con el
dipptido lo hace hacia el sitio P, lo cual deja el sitio A vaco.
Cuando el sitio A vuelve a ser ocupado por un nuevo aminoacil-tRNA,
el tRNA iniciador se separa del sitio E, el mRNA se desplaza en la
distancia de un codn (tres nucletidos) y el aminocido del nuevo
aminoacil-tRNA forma un enlace peptdico con el dipptido. Los dos
tRNA se desplazan hacia los sitios E y P y el ciclo continaDespus
de que la partcula de reconocimiento de la seal se une a la
secuencia de seal de la protena, el ribosoma completo se acopla a
la membrana del RER. En esta membrana se abre un poro, de modo que
la cadena polipeptdica en formacin pueda introducirse en la luz de
la cisterna del RER.
Sitio PSitio A
Sitio E
GRFICO 1-4 Sntesis y exocitosis de protenas
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Cuando llega al citoplasma el mRNA se asocia conla subunidad
menor de un ribosoma. La subunidadmenor tiene un sitio de unin para
el mRNA y tressitios de unin (A, P y E) para los tRNA.Una vez que
se ha completado el proceso de la ini-ciacin se reconoce el codn de
inicio (AUG, parael aminocido metionina) y el tRNA iniciador
(queporta la metionina) se une al sitio P (sitio de uninpara el
peptidil-tRNA), la subunidad ribosmicamayor, que tiene sitios A, P
y E correspondientes,se une a la subunidad menor y la sntesis
proteicapuede comenzar. El codn siguiente es reconocidopor el
aminoacil-tRNA adecuado, que entonces seune al sitio A (sitio de
unin para el aminoacil-tRNA). La metionina se desacopla del tRNA
inicia-dor (en el sitio P) y se forma un enlace peptdicoentre los
dos aminocidos (con la formacin de undipptido), de modo que el tRNA
en el sitio P pier-de su aminocido y el tRNA en el sitio A
tieneahora dos aminocidos unidos a l. La formacinde este enlace
peptdico es catalizada por la enzimapeptidil transferasa, una parte
de la subunidadribosmica mayor. Conforme se establece el
enlacepeptdico, la subunidad mayor se desliza en rela-cin con la
subunidad menor y los tRNA unidososcilan justo lo suficiente para
hacer que se mue-van apenas un poco, de modo que el tRNA inicia-dor
(que perdi su aminocido en el sitio P) se des-plaza hacia el sitio
E (sitio de salida, exit en ingls)y el tRNA que tiene dos
aminocidos unidos a l semueve del sitio A al sitio P, lo cual deja
vacante elsitio A. Conforme ocurre este desplazamiento, lasubunidad
ribosmica menor se mueve por la dis-tancia de un solo codn a lo
largo del mRNA, demodo que las dos subunidades ribosmicas otravez
estn alineadas una con respecto a la otra y elsitio A queda ubicado
sobre el codn siguiente enla cadena del mRNA. Cuando el tRNA nuevo
con suaminocido asociado ocupa el sitio A (suponiendoque su
anticodn sea complementario del codnrecin expuesto en el mRNA), el
tRNA iniciador sedesprende del sitio E y abandona el ribosoma.
Eldipptido se desacopla del tRNA en el sitio P y seestablece un
enlace peptdico entre el dipptido y elaminocido nuevo, con lo cual
se forma un tripp-tido. De nuevo el tRNA vaco se desplaza hacia
elsitio E para desprenderse del ribosoma, mientrasque el tRNA
portador del tripptido se mueve delsitio A al sitio P. As, la
cadena peptdica se alargapara formar la secuencia de seal.El
citosol contiene protenas que se conocen comopartculas de
reconocimiento de la seal (SRP).Una SRP se une a cada secuencia de
seal e inhibela continuacin de la sntesis proteica y el riboso-ma
completo se desplaza hacia el RER. Un recep-tor para la partcula de
reconocimiento de laseal, una protena transmembrana que est
ubi-cada en la membrana del RER, reconoce y orienta
de modo adecuado al ribosoma. El acoplamientodel ribosoma
determina el movimiento del comple-jo SRP-ribosoma hacia un
translocador de prote-nas, un poro en la membrana del RER. La
subuni-dad mayor del ribosoma se une al translocador deprotenas con
la formacin de un sello hermtico, locual alinea el poro del
ribosoma con el poro deltranslocador. La partcula de reconocimiento
de laseal y el receptor de SRP abandonan el ribosoma,la sntesis
proteica se reanuda y la cadena proteicaen formacin puede
introducirse en la cisterna delRER a travs del canal hidrfilo que
perfora eltranslocador de protenas. Durante este proceso, laenzima
peptidasa de la seal, ubicada en la luz dela cisterna del RER,
escinde la secuencia de sealde la cadena polipeptdica en
crecimiento. Una vezque se ha completado la sntesis proteica las
dossubunidades ribosmicas se separan del RER yquedan libres en el
citosol.La protena neosintetizada se modifica en el RERpor
glucosilacin y por formacin de enlaces disul-furo, que transforman
la protena lineal en su formaglobular. Las protenas neoformadas se
transportanhacia el cmulo vesiculotubular dentro de vesculasde
transferencia con cubierta de COPII y desde allpasan a la red
cis-Golgi en vesculas con cubierta deCOPI para despus continuar
hacia la cisterna cis,donde ocurre su procesamiento adicional.En la
cisterna cis se fosforilan los grupos de mano-sa de las enzimas
lisosmicas. En el compartimien-to intermedio del aparato de Golgi
se extraen losgrupos de manosa no fosforilados y se aadenresiduos
de galactosa y cido silico (glucosila-cin terminal). La modificacin
final ocurre en lacisterna trans, donde residuos de
aminocidosseleccionados se fosforilan y se sulfatan. Luego
lasprotenas modificadas se transportan desde el apa-rato de Golgi
hacia la red trans-Golgi (TGN) parasu envasado y clasificacin.Es
probable que todas las transferencias entre loscompartimientos
diversos del aparato de Golgi,incluida la TGN, ocurran a travs de
vesculas concubierta de COPI. (Una teora simultnea sugiere
laposibilidad de una maduracin cisternal, o sea queconforme el
cmulo vesiculotubular madura, suscomponentes se transforman en las
cisternas diver-sas del aparato de Golgi y son reemplazados por
laconfluencia de vesculas de transferencia de forma-cin nueva.) Los
receptores de manosa 6-fosfatopresentes en la TGN reconocen y
envasan las enzi-mas destinadas a los lisosomas. Estas
enzimaslisosmicas abandonan la TGN en vesculas concubierta de
clatrina. Las protenas de secrecinregulada se separan y tambin se
envasan en ves-culas con cubierta de clatrina. Las protenas
demembrana y las protenas destinadas a la secre-cin constitutiva
(no regulada) se envasan en vesculas sin cubierta de clatrina.
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10 LA CLULA
Algunas personas sufren enfermedades de almace-namiento
lisosmico, que consisten en una deficien-cia hereditaria en la
capacidad de los lisosomas paradegradar el contenido de los
endolisosomas. Uno delos ejemplos mejor caracterizados de estas
enferme-dades es la enfermedad de Tay-Sachs, que ocurresobre todo
en nios cuyos padres son descendientesde judos del noreste europeo.
Dado que los lisoso-mas de estos nios no pueden catabolizar los
gan-glisidos GM2, debido a una deficiencia de hexosa-minidasa, sus
neuronas acumulan cantidades masi-vas de este ganglisido en
endolisosomas de dime-tros cada vez mayores. Conforme los
endolisosomasaumentan de tamao, la funcin neuronal se obstru-ye y
el nio fallece hacia el tercer ao de vida.
La enfermedad de Zellweger es un trastorno here-ditario
autosmico recesivo que interfiere la biog-nesis normal de los
peroxisomas y entre cuyas
caractersticas se encuentran los quistes renales,
lahepatomegalia, la ictericia, la hipotona muscular yla
desmielinizacin cerebral que trae como conse-cuencia un retraso
psicomotor.
Estudios recientes han indicado que la mayorparte de los cnceres
no surgen de mutaciones engenes individuales sino de la formacin de
aneuploi-da. En efecto, dentro del mismo tumor, las
configu-raciones cromosmicas de las clulas individualesvaran mucho
y el contenido celular de DNA puedealcanzar del 50% al 200% del de
la clula somticanormal. Cabe destacar que en la mezcla y la
recom-binacin de los cromosomas de las clulas cancero-sas, fenmenos
que dan la impresin de ser cati-cos, parece que hay un orden, como
en el linfoma deBurkitt, en el cual los cromosomas 3, 13 y 17
suelenexhibir translocaciones y en los cromosomas 7 y 20suelen
faltar segmentos.
CONSIDERACIONES CLNICAS
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NOTAS
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12 LA CLULA
LMINA 1-1 Clula tpicaFIGURA 1 Clulas. Simio. Inclusin en
plstico. 1.323
Una clula tpica es una estructura limitada por membra-na que
consiste en un ncleo (N) y un citoplasma (C).Aunque la membrana
celular es demasiado delgada paraver con el microscopio ptico, el
contorno de la clulaindica la situacin de la membrana (puntas de
flecha).Obsrvese que el contorno de estas clulas particularesse
acerca ms o menos a una forma cuadrangular. Vistasen tres
dimensiones estas clulas apareceran cbicas,con un ncleo de ubicacin
central. El nuclolo (n) esmuy obvio, al igual que los grumos de
cromatina (fle-chas) que estn dispersos en la periferia y en todo
elnucleoplasma.
FIGURA 3 Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540Las clulas
tienen formas y tamaos diversos. Obsrveseque el epitelio (E) que
tapiza la superficie luminal de lavejiga est compuesto por muchos
estratos. El estratoms superficial est compuesto por clulas grandes
y conforma de cpula, algunas con dos ncleos (N). Los gr-nulos que
aparecen en el citoplasma (punta de flecha)son depsitos de
glucgeno. Las clulas que estn msprofundas en el epitelio son
alargadas y estrechas y susncleos (flecha) estn ubicados en su
regin ms ancha.
FIGURA 4 Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540Algunas clulas
tienen una morfologa muy poco habi-tual, como lo ejemplifica la
clula de Purkinje (PC) delcerebelo. Obsrvese que su ncleo (N) est
alojado en laporcin celular ms amplia, denominada soma (o
perica-rion). La clula tiene varias extensiones citoplasmticas:las
dendritas (De) y el axn. Esta neurona integra lagran cantidad de
informacin que recibe de otras neuro-nas que establecen sinapsis
con ella.
FIGURA 2 Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540Las clulas
pueden tener morfologas altas y delgadas,como las de las clulas de
un tubo colector del rin. Susncleos (N) estn ubicados en la regin
basal y apareceel contorno de las membranas celulares laterales
(puntasde flecha). Dado que pertenecen a un epitelio, estas clu-las
se encuentran separadas de los elementos del tejidoconjuntivo (CT)
por una membrana basal (BM).
Nuclolo
Clula
Ncleo
REFERENCIAS
BM Membrana basalC CitoplasmaCT Tejido conjuntivo
De DendritaE EpitelioL Luz
N Ncleon NucloloPC Clula de Purkinje
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LA CLULA 13
N
C
nN
CT
CTBM
E
N
N
De
PC
FIGURA 1 FIGURA 2
FIGURA 3 FIGURA 4
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14 LA CLULA
LMINA 1-2 Orgnulos e inclusiones celulares
REFERENCIAS
Ac cinoBB Chapa estriadaCT Tejido conjuntivoEC Clula epitelialGC
Clula caliciforme
L LuzLe LeucocitoMC MastocitoN Ncleon Nuclolo
NB Corpsculo de NisslS SomaT TecaZG Grnulo de cimgeno
Ncleo
Clula
FIGURA 1 Ncleo y corpsculos de Nissl. Mdula espinal. Ser humano.
Inclusin en parafina. 540
Las neuronas motoras de la mdula espinal son neuro-nas
multipolares porque muchas prolongaciones surgende su soma (S)
voluminoso, el cual alberga el ncleo(N) y orgnulos diversos.
Obsrvese que el ncleo exhi-be un nuclolo (n) grande y bien teido.
En el citoplas-ma tambin hay una serie de estructuras bien
teidasque reciben el nombre de corpsculos de Nissl (NB).
Lamicroscopia electrnica permiti comprobar que corres-pondan al
retculo endoplasmtico rugoso. La intensi-dad de la tincin se debe
al cido ribonucleico de losribosomas que estn adheridos a la
membrana del retculo endoplasmtico rugoso.
FIGURA 3 Grnulos de cimgeno. Pncreas. Simio.Inclusin en plstico.
540
La porcin exocrina del pncreas produce las enzimasnecesarias
para la digestin adecuada de los alimentosingeridos. Las clulas
pancreticas almacenan estasenzimas en la forma de grnulos de
cimgeno (ZG)hasta que la actividad hormonal desencadena su
libera-cin. Obsrvese que las clulas parenquimatosas estnorganizadas
en cmulos denominados cinos (Ac), conuna luz central hacia la cual
se vierte el producto desecrecin. Ntese que los grnulos de cimgeno
se alma-cenan en la regin apical de la clula, lejos del ncleo(N),
que est en la regin celular basal. Las flechas sea-lan las
membranas celulares laterales de las clulas con-tiguas de un
cino.
FIGURA 4 Productos de secrecin mucosos. Clulascaliciformes.
Intestino grueso. Simio. Inclusin en plstico. 540
Las glndulas del intestino grueso contienen clulascaliciformes
(GC); estas clulas elaboran una gran can-tidad de material mucoso
que acta como lubricante parael movimiento del residuo compactado
de la digestin.Cada clula caliciforme tiene una regin apical
dilatada,la teca (T), que contiene el producto de secrecin
celu-lar. La base de la clula est comprimida y alberga elncleo (N),
al igual que los orgnulos necesarios para lasntesis del moco, a
saber: el retculo endoplasmticorugoso y el aparato de Golgi. Las
flechas sealan lasmembranas celulares laterales de clulas
caliciformescontiguas.
FIGURA 2 Productos de secrecin. Mastocito. Simio.Inclusin en
plstico. 540
En el tejido conjuntivo (CT) subyacente al revestimien-to
epitelial de la mucosa del intestino delgado hay mas-tocitos (MC)
abundantes. Los grnulos (flechas) de losmastocitos estn
distribuidos en todo su citoplasma y seliberan en toda la periferia
de la clula. Estos grnulospequeos contienen histamina y heparina,
adems deotras sustancias. Obsrvese que las clulas epiteliales(EC)
son altas y de morfologa cilndrica y que algunosleucocitos (Le)
estn migrando hacia la luz intestinal(L) a travs de los espacios
intercelulares. Las puntas deflecha sealan las barras terminales,
las cuales sonuniones entre clulas epiteliales contiguas. La
microsco-pia electrnica ha permitido comprobar que la chapaestriada
(BB) est formada por microvellosidades.
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LA CLULA 15
S
N
NB
n
CT
LeMC
EC
L
BB
EC
N
Ac
ZG N
GC
T
FIGURA 1 FIGURA 2
FIGURA 3 FIGURA 4
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16 LA CLULA
LMINA 1-3 Modificaciones de la superficie celular
REFERENCIAS
BB Chapa estriadaBC Clula basalCC Clula ciliada
GC Clula caliciformeL Luz
pc Clula en clavijaPi Clula principal
Clula
FIGURA 1 Chapa estriada. Intestino delgado. Simio.Inclusin en
plstico. 540
Las clulas que tapizan la superficie luminal (L) delintestino
delgado son clulas cilndricas entre las cualeshay muchas clulas
caliciformes (GC) productoras democo. La funcin de las clulas
cilndricas es absorberlos alimentos digeridos a travs de su
superficie apicallibre. Para aumentar la extensin de su superficie
librelas clulas tienen una chapa estriada (BB) que elmicroscopio
electrnico demuestra que est formada pormicrovellosidades,
extensiones digitiformes cortas yestrechas de citoplasma cubierto
por plasmalema. Cadamicrovellosidad tiene una cubierta celular de
glucoclizque tambin contiene enzimas digestivas. En el centrode la
microvellosidad hay filamentos de actina de orien-tacin
longitudinal y otras protenas asociadas.
FIGURA 3 Estereocilios. Epiddimo. Simio. Inclusin enplstico.
540
El revestimiento interno del conducto del epiddimo estcompuesto
por clulas principales (Pi) cilndricas altasy clulas basales (BC)
cortas. Las clulas principalestienen estereocilios largos (flechas)
que sobresalen en laluz. Antes se crea que los estereocilios eran
estructuraslargas e inmviles, similares a los cilios, pero los
estu-dios con el microscopio electrnico han permitido com-probar
que los estereocilios en realidad son microvellosi-dades largas que
se ramifican y se aglomeran entre s. Lafuncin de los estereocilios
en el epiddimo, si es que tie-nen alguna, se desconoce. La luz est
ocupada por unagran abundancia de espermatozoides, los cuales
tienenuna cabeza oscura (asteriscos) y un flagelo plido(punta de
flecha) bien visibles. Los flagelos son estruc-turas muy largas,
similares a cilios, que la clula utilizapara su propulsin.
FIGURA 4 Puentes intercelulares. Piel. Simio. Inclusinen
plstico. 540
La epidermis de la piel gruesa est compuesta por variosestratos
celulares, uno de los cuales es el estrato espino-so que se muestra
en esta microfotografa. Las clulas deesta capa tienen extensiones
digitiformes gruesas y cor-tas que entran en contacto con las de
las clulas conti-guas. Antes del advenimiento del microscopio
electrni-co se crea que estos puentes intercelulares (flechas)eran
continuidades citoplasmticas entre clulas veci-nas; sin embargo,
hoy se sabe que estas prolongacionessirven meramente como regiones
de formacin de des-mosomas, de modo que las clulas puedan
adherirseunas a otras.
FIGURA 2 Cilios. Trompa uterina. Simio. Inclusin enplstico.
540
El revestimiento de la mucosa de la trompa uterina estcompuesto
por dos tipos de clulas epiteliales: las clu-las en clavija (pc),
con brotes citoplasmticos apicales(blebs), que probablemente
produzcan factores nutriti-vos necesarios para la supervivencia de
los gametos, ylas clulas ciliadas (CC), que son plidas. Los cilios
(fle-chas) son extensiones digitiformes largas y mviles dela
membrana celular y el citoplasma apicales que despla-zan material
sobre la superficie de la clula. El centro delcilio, segn lo
muestra la microscopia electrnica, contie-ne el axonema, que est
compuesto por microtbulosordenados en una configuracin especfica de
nuevedobletes perifricos alrededor de un par central de
micro-tbulos individuales.
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LA CLULA 17
BB
GCL
L
pc
CC
BC
Pi
FIGURA 1 FIGURA 2
FIGURA 3 FIGURA 4
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18 LA CLULA
LMINA 1-4 Mitosis, microscopia ptica y electrnica
REFERENCIAS
A Anafasec CentroloCh Cromosoma
M MetafaseN Ncleo
NE Envoltura nuclearP Profase
FIGURA 1 Mitosis. Blstula de corgono. Inclusin enparafina.
270
En esta microfotografa de una blstula de corgono, pezsalmnido,
pueden verse las diferentes etapas de lamitosis. En la primera
etapa mittica, la profase (P), loscromosomas filamentosos cortos
(flecha) aparecen en elcentro de la clula. Ya no est la envoltura
nuclear.Durante la metafase (M), los cromosomas se alinean enel
plano ecuatorial de la clula. Los cromosomas comien-zan a migrar
hacia los polos opuestos de la clula alprincipio de la anafase (A)
y se separan cada vez msconforme progresa esta etapa de la mitosis
(puntas deflecha). Obsrvense las regiones densas, los centrolos(c),
hacia donde migran los cromosomas.
FIGURA 3 Mitosis. Ratn. Microscopia electrnica. 9.423
El tejido neonatal est caracterizado por la actividadmittica,
con muchas clulas en proceso de proliferacin.Obsrvese que el ncleo
(N) en interfase tiene unaenvoltura nuclear (NE) tpica, cromatina
perinuclear(asterisco), nuclolo y poros nucleares. Sin embargo,una
clula en la fase mittica del ciclo celular pierde laenvoltura
nuclear y el nuclolo, mientras que sus cro-mosomas (Ch) pueden
verse muy bien. Estos cromoso-mas ya no estn alineados en la placa
ecuatorial, sinoque estn migrando hacia polos celulares opuestos,
locual indica que la clula est en el principio o la mitad dela
etapa de anafase de la mitosis. Obsrvense los org-nulos
citoplasmticos, como mitocondrias, retculo endo-plasmtico rugoso y
aparato de Golgi.
FIGURA 2 Mitosis. Blstula de corgono. Inclusin enparafina.
540
Al principio de la etapa de telofase de la divisin mitti-ca los
cromosomas (Ch) han alcanzado los polos opues-tos de la clula. La
membrana celular se estrangula paraseparar la clula en dos clulas
hijas nuevas y forma unsurco de segmentacin (puntas de flecha). El
aparatofusal mittico se ve como lneas horizontales
paralelas(flecha) que al final formarn el cuerpo medio.
Conformeavanza la telofase las dos clulas hijas nuevas desenro-llan
sus cromosomas y restablecen las envolturas nucle-ares y los
nuclolos.
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LA CLULA 19
A
M
P
cc
Ch Ch
FIGURA 1
FIGURA 3
FIGURA 2
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20 LA CLULA
LMINA 1-5 Clula tpica, microscopia electrnica
REFERENCIAS
GA Aparato de Golgim MitocondriaN Ncleo
n NucloloNC Cromatina asociada
Con el nuclolo
NE Envoltura nuclearrER Retculo endoplasmtico
rugoso
Ncleo
NucloloRE rugoso
Mitocondria
Aparato de Golgi
Clula
FIGURA 1 Clula tpica. Hipfisis. Rata. Microscopiaelectrnica.
8.936
Las gonadotrofas de la glndula hipfisis representan unejemplo
excelente de una clula tpica, dado que alber-gan muchos de los
orgnulos citoplasmticos que tienenla mayora de las clulas. El
citoplasma est limitado poruna membrana celular (puntas de flecha)
que se desta-ca muy bien, en especial donde se acerca al
plasmalemade las clulas electrondensas contiguas. Las mitocon-drias
(m) no son abundantes pero se identifican confacilidad, en especial
en los cortes longitudinales, acausa de que sus crestas (flechas)
estn distribuidas deun modo caracterstico. Dado que elabora
activamenteun producto de secrecin que debe envasarse y
liberarsehacia el entorno celular, esta clula tiene un aparato
deGolgi (GA) bien desarrollado que est situado cerca delncleo (N).
Obsrvese que el aparato de Golgi est for-mado por varios rimeros de
cisternas aplanadas.Adems, esta clula est bien provista de retculo
endo-plasmtico rugoso (rER), lo cual indica una sntesis
activa de protenas. En el citoplasma tambin hay gr-nulos de
secrecin (asteriscos), que son componentestemporales.El ncleo est
limitado por la envoltura nuclear (NE)tpica, la cual est compuesta
por una membrana nucle-ar externa tachonada de ribosomas y una
membrananuclear interna. Son obvios la cromatina perifrica y
losislotes cromatnicos, al igual que la cromatina asocia-da con el
nuclolo (NC). Las regiones claras dentro delncleo corresponden al
nucleoplasma, el cual constituyeel componente lquido del ncleo. El
nuclolo (n) tieneun aspecto esponjoso por su contenido de
materialeselectronlcidos y electrondensos que aparecen suspen-didos
libres en el nucleoplasma. La regin electronden-sa est compuesta
por la pars granulosa y la pars fibro-sa, mientras que las regiones
electronlcidas probable-mente correspondan al nucleoplasma en el
que est sus-pendido el nuclolo. (De Stokreef JC, Reifel CW, Shin
SH.A possible phagocytic role for folliculo-stellate cells
ofanterior pituitary following estrogen withdrawal fromprimed male
rats. Cell Tissue Res 1986;243: 255-261.)
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LA CLULA 21
FIGURA 1
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22 LA CLULA
LMINA 1-6 Ncleo y citoplasma, microscopia electrnica
Retculo endoplasmtico rugoso Complejo de poro nuclear
FIGURA 1 Ncleo y citoplasma. Hgado. Ratn.Microscopia electrnica.
48.176
En esta microfotografa electrnica se ve muy bien elnucleoplasma
y la cromatina (c) del ncleo (N).Obsrvese que las membranas interna
(puntas de flecha)y externa (flechas dobles) de la envoltura
nuclear se
fusionan para formar los poros nucleares (NP). El retculo
endoplasmtico rugoso (rER) tiene riboso-mas (R) abundantes. Ntese
que hay muchas mitocon-drias (m) con membrana doble y crestas (Cr)
bastanteobvias. Obsrvese el microtbulo (Mi), de poca
elec-trondensidad, en su trayecto a travs del citoplasma.
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LA CLULA 23
FIGURA 1
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24 LA CLULA
LMINA 1-7 Ncleo y citoplasma, microscopia electrnica
Aparato de Golgi Mitocondria
FIGURA 1 Ncleo y citoplasma. Hgado. Ratn.Microscopia electrnica.
20.318
Esta microfotografa electrnica de una clula hepticamuestra el
ncleo (N) con su cromatina (c) condensada ymuchos orgnulos
citoplasmticos. Obsrvese que lasmitocondrias (m) tienen grnulos
matriciales electron-
densos (flechas) dispersos en los espacios que hay entrelas
crestas de la matriz. En la regin perinuclear est elaparato de
Golgi (GA), el cual cumple una funcin activaen el envasado de
material en vesculas de condensacin(CV). El retculo endoplasmtico
rugoso (rER) es muy obvio a causa de sus ribosomas (R), mientras
que elretculo endoplasmtico liso no se destaca tanto.
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LA CLULA 25
FIGURA 1
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26 LA CLULA
LMINA 1-8 Aparato de Golgi, microscopia electrnica
Aparato de Golgi Mitocondria
FIGURA 1 Aparato de Golgi. Ratn. Microscopia electrnica.
28.588
El aparato de Golgi extenso de esta clula secretora tienevarias
cisternas (Ci) aplanadas que estn formadas pormembrana y se apilan
una sobre otra. La cara convexa(cara cis) (ff) recibe las vesculas
de transferencia (TV)
provenientes del retculo endoplasmtico rugoso. La redtrans-Golgi
(mf), cncava, libera vesculas de conden-sacin (CV), que contienen
el producto de secrecin.(De Gartner LP, Seibel W, Hiatt JL, et al.
A fine structu-ral analysis of mouse molar odontoblast
maturation.Acta Anat [Basilea] 1979;103:16-33.)
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LA CLULA 27
FIGURA 1
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28 LA CLULA
LMINA 1-9 Mitocondrias, microscopia electrnica
Mitocondria
FIGURA 1 Mitocondrias. Rin. Ratn. Microscopiaelectrnica.
18.529
La superficie basal de las clulas de los tbulos contor-neados
proximales tiene muchos repliegues profundos ymuy apiados. Muchos
de ellos albergan mitocondrias(m) orientadas de modo longitudinal,
en las cuales la
membrana externa es lisa y la membrana interna estplegada para
formar crestas (Cr). Ntese que en lamatriz mitocondrial hay grnulos
(puntas de flecha).Obsrvese tambin la lmina basal con su lmina
densa(puntas de flecha blancas) y su lmina lcida
(flechas)visibles.
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LA CLULA 29
FIGURA 1
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