Árvores que crescem em ambientes tropicais caracterizadas por estações chuvosa e seca distintas que sazonalmente ajustar suas características morfo- fisiológicas para lidar sucesso com mudanças na disponibilidade de água no solo. Intuitivamente, as respostas mais óbvias de uma planta para lidar com limitada disponibilidade de água em uma forte sazonal ambiente seria uma redução da transpiração por limitação estomática e / ou deixar cair as folhas mais diminuir a perda de água por evaporação durante a estação seca . Muitas espécies de árvores que crescem em florestas tropicais secas são decídua , caindo as folhas no início do estação seca e produzindo uma nova safra de folhas no no início da estação chuvosa ( Borchert , 1994; . Rivera et al ,2002) . Suas taxas de crescimento sazonais são bem acoplado ao mudanças sazonais na disponibilidade do principal limitante recurso : a água. Em contraste, a actividade fisiológica e taxas de crescimento de árvores de cerrado são desacoplado variações sazonais da precipitação ( Gouveia , 1998; Meinzer et al , 1999; . Prado et ai , 2004; . Simioni et al, 2004 . ; Damascos et al, 2005 ; . Bucci et ai , 2005; . Franco, et ai . 2005; . Hoffmann et al, 2005 ) , embora a sazonal padrão de precipitação é semelhante ao das florestas secas. Na verdade, sazonalmente decíduas ou semidecíduas florestas ocorrem em toda a região do cerrado do Brasil Central em rico Ca e Mg solos ( Ratter et al. , 1978). O clima de ecossistemas de cerrado do Brasil Central ( Cerrado ) é caracterizado por cinco meses , com muito poucas eventos de chuva e um longo período com altas precipitações. Evaporativo procura é substancialmente maior durante a estação seca (maio a setembro ), devido à menor ambiente umidade relativa do ar . A combinação do aumento da evaporação demanda e baixa precipitação durante a estação seca faz com que o Cerrado um ambiente potencialmente estressante para plantas vasculares. Apesar das condições estressantes durante o
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Árvores Que Crescem Em Ambientes Tropicais Caracterizadas
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Árvores que crescem em ambientes tropicais caracterizadas por estações chuvosa e seca distintas que sazonalmente ajustar suas características morfo- fisiológicas para lidar sucesso com mudanças na disponibilidade de água no solo. Intuitivamente, as respostas mais óbvias de uma planta para lidar com limitada disponibilidade de água em uma forte sazonal ambiente seria uma redução da transpiração por limitação estomática e / ou deixar cair as folhas mais diminuir a perda de água por evaporação durante a estação seca . Muitas espécies de árvores que crescem em florestas tropicais secas são decídua , caindo as folhas no início do estação seca e produzindo uma nova safra de folhas no no início da estação chuvosa ( Borchert , 1994; . Rivera et al ,2002) . Suas taxas de crescimento sazonais são bem acoplado ao mudanças sazonais na disponibilidade do principal limitante recurso : a água. Em contraste, a actividade fisiológica e taxas de crescimento de árvores de cerrado são desacoplado variações sazonais da precipitação ( Gouveia , 1998; Meinzer et al , 1999; . Prado et ai , 2004; . Simioni et al, 2004 . ; Damascos et al, 2005 ; . Bucci et ai , 2005; . Franco, et ai . 2005; . Hoffmann et al, 2005 ) , embora a sazonal padrão de precipitação é semelhante ao das florestas secas. Na verdade, sazonalmente decíduas ou semidecíduas florestas ocorrem em toda a região do cerrado do Brasil Central em rico Ca e Mg solos ( Ratter et al. , 1978).
O clima de ecossistemas de cerrado do Brasil Central
( Cerrado ) é caracterizado por cinco meses , com muito poucas
eventos de chuva e um longo período com altas precipitações.
Evaporativo procura é substancialmente maior durante a
estação seca (maio a setembro ), devido à menor ambiente
umidade relativa do ar . A combinação do aumento da evaporação
demanda e baixa precipitação durante a estação seca
faz com que o Cerrado um ambiente potencialmente estressante para
plantas vasculares. Apesar das condições estressantes durante o
temporada sem chuva , muitas espécies de árvores manter um ativo
colheita das folhas durante este período e as novas folhas são
produzido antes do início da estação chuvosa (Franco
et al, 2005 ; . Lenza e Klink , 2006). Haste taxas de crescimento
aumentar após as primeiras chuvas grandes pulsos do molhado
taxas de crescimento e alta temporada são mantidos até dois a
três meses antes do fim da estação chuvosa no início
Março ( Saraceno , 2006). É provável que fotoassimilados ,
neste ponto no tempo, são canalizadas para
melhorar o crescimento da raiz , em vez de crescimento do caule , de segurar
absorção de água durante a estação seca . A produção de
novas folhas de árvores de cerrado , durante o mais desfavorável
período de crescimento pode ser uma resposta adaptativa à baixa
disponibilidade de nutrientes no solo ( Sarmiento et al . , 1985).
A presença de folhas completamente expandidas antes da
primeiras chuvas pode ajudar a reduzir a lixiviação de nutrientes
a partir de folhas , porque a sua cutícula seria totalmente
desenvolvido , tornando-os menos lixiviável em comparação com
expansão folhas. Minimizar as perdas de nutrientes e na
mesmo tempo que diminui as perdas de folha , os quais são herbívoros
menos ativo no final da estação seca ( Marquis et al . ,
2002) , é vantajoso em termos de nutrientes e de carbono
equilíbrio.
No entanto , a manutenção de folhas , bem como
produção de novas folhas durante a estação seca, incorre em uma
custo de carbono pelas árvores da savana. Eles têm que lidar com
em intervalos de 10 min , tal como descrito em Scholz et ai. (2007) .
Tabela 1. Espécies estudadas e da família, folha fenologia e as variáveis medidas em cada uma das espécies.
Potencial hídrico foliar mínimo ( ΨL ) foi medida com um
câmara de pressão ( PMS Instruments, Corvallis OR, EUA )
em três folhas expostas em cada uma das 3-5
indivíduos por espécie durante a estação seca (agosto -
Setembro ) ea estação chuvosa (fevereiro- março). o grosso
folha de ponto de perda de turgor ( π0 ) foi determinada a partir pressurevolume
relações ( Tyree e Hammel , 1972) para três,
folhas expostas plenamente desenvolvidos de três indivíduos por
espécies durante as estações seca e chuvosa .
Raiz e propriedades hidráulicas folha e estômatos
condutância : condutividade hidráulica total ( Lp ) foi
medido em raízes de B. crassa , B. salicifolius , K.
coriaceae e Q. parviflora coletados entre 0530 e
0700 h em janeiro ( estação chuvosa ) e agosto ( estação seca )
como descrito em Scholz et ai. , (2008a ) . A Lp ( m s -1 MPa -1)
foi calculada como a Lp = ( ΔQv / AP ) (1 / A) onde Qv (m3 s -1) é
taxa de fluxo volumétrico , P ( MPa), a pressão é aplicada , e
A ( m2) é a área da superfície lateral do segmento de raiz
( Nobel , Schulte e North, 1990 ) .
Condutividade hidráulica específica da folha (KL ; kg m-1 s-1
MPa -1) foi medido em três ramos extirpados antes
madrugada de três a cinco indivíduos por espécie durante seca
e estações úmidas de acordo com Bucci et al . , ( 2004a) e
Bucci et ai. , (2006 ) . Os ramos foram imediatamente voltar a cortar
debaixo de água e ligado a uma condutividade hidráulica
Aparelho ( Tyree e Sperry , 1989). Folha específica
condutividade foi calculado como a taxa de fluxo de massa dividida
por o gradiente de pressão ao longo do segmento de ramo e
normalizada pela área total da folha distal da haste. haste
curvas de vulnerabilidade, para estimar a pressão de 50
cento de perda de condutividade ( P50
caule ) , foram determinados por
medir a perda percentual da condutividade hidráulica devido
a embolia durante um intervalo de potencial de água atingiu
durante a desidratação pelo método de secagem de bancada ( Sperry
et ai. , 1988). Detalhes sobre as curvas de vulnerabilidade tronco são
descrito no Bucci et ai. , (2006) e Hao et al. , (2008 ) .
Folha curvas de vulnerabilidade hidráulicos foram determinados
medição de condutância hidráulica ( KLeaf ) , seguindo o método de reidratação parcial descrita por Brodribb e Holbrook (2003 ) . Três folhas de cinco espécies diferentes de cada espécie foram usadas para medir KLeaf e para estimar a pressão a 50 por cento da perda de condutividade ( P50 folha ) .
Os valores de capacitância , antes e após o ponto de perda de turgescência ( π0 ) foram calculados a partir das relações de pressão e volume da folha , tal como descrito em Hao et al. , (2008 ) . Um porómetro estado estacionário ( modelo LI- 1600, LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska, EUA ) foi utilizado para medir a condutância estomática (gs ) de 3-7 folhas , nas mesmas árvores utilizadas para medir ΨL , cada 2 a 3 h durante um dia de estação seca e molhada e os valores máximos como tomadas para este estudo. Novos , folhas completamente expandidas de exposta ao sol
zonas da coroa foram usadas para as medições.
Transpiração e armazenamento de água da haste : O calor
método de dissipação ( Granier , 1985 , 1987) foi usada para
medir o fluxo de massa de água em dez dos 12
espécies ( 3-5 indivíduos por espécie ) durante dois
a cinco dias consecutivos, no final do período seco
(Agosto e setembro) e no pico do molhado
temporada ( janeiro e fevereiro ) . Transpiração por unidade
área foliar ( E) foi obtido pela divisão do caudal mássico de
seiva medido perto da base da haste principal de cada árvore
por a área total de folhas por planta, de acordo com Meinzer et ai. ,
(1999) e Bucci et ai. , (2005 ) . Área foliar total por planta foi
obtido pela multiplicação do número de folhas por planta,
a área média projetada por folha, determinado a partir de um
sub- amostra de 10-50 folhas por planta .
Para determinar a utilização diária de água armazenada para
transpiração , fluxo de seiva foi medida simultaneamente em
ramos terminais e perto da base da haste principal em
seis espécies de estudo , tal como descrito em Scholz et ai. , ( 2008b ) .
Armazenamento de água cálculos Estaminais (WS ) foram baseados no
método descrito por Goldstein et ai. , (1998).
Precipitação na área de estudo é altamente sazonal, com
cerca de cinco meses praticamente sem chuva ( maio a
Setembro , Figura 1). Déficit de saturação do ar média diária (D)
é duas vezes maior no final da estação seca
comparados com os valores estação chuvosa. Como conseqüência da
flutuações sazonais na precipitação e D , água no solo
potencial oscilou substancialmente nos primeiros 100 cm do
solo . Potencial médio de água no solo , entre 20 e 100 centímetros
profundidade , variou de 0 MPa na estação chuvosa para cerca de -
2,0 MPa perto do fim do período seco (Figura 2a). solo
armazenamento de água (a quantidade total de água na parte superior 250
cm do perfil do solo, excluindo os primeiros 10 cm) também
mudou sazonalmente . Ele diminuiu de cerca de 400 mm de
a estação chuvosa para cerca de 230 milímetros , no auge da seca
temporada ( Figura 2b) . Isto implicaria que a vegetação
tinha usado cerca de 170 mm de água até o pico da seca
temporada se supõe que o período foi sem chuva , e
Porém não houve fluxo lateral nem percolação profunda .
Árvore e índice de área foliar arbusto respondeu às mudanças no
disponibilidade de água no solo diminuindo de 1,4 m2 m-2 no molhado
temporada para cerca de 1 m2 m-2 no pico da estação seca .
Várias relações de escala entre folha funcional
traços ou entre as características da folha e ramo de traços arquitectónicos
todo foram identificadas espécies . Em alguns casos, apenas uma
função matemática foi o suficiente para descrever a escala
relações para dados temporada secos e molhados , e em
outros casos, duas funções foram usadas para descrever seco e
relações estação chuvosa. Observado ΨL mínimo
aumentou linearmente com o aumento da π0 , entre espécies
(Figura 3). ΨL mínimo e π0 não diferiu entre
estações do ano e , consequentemente, apenas um funcionais
relação foi montado em todos os dados. Folhas de todas as espécies
foram capazes de manter a pressão turgor positivo ainda durante
a estação seca, com exceção de O. hexasperma que
chegou ao ponto de perda de turgor durante a estação chuvosa . o
ΨL mínimo observado e π0 relação inclinação ( 0,90) fez
Figura 1. Média mensal de dez anos (de 1995 a 2005)
precipitação, e os déficits de saturação do ar (D), no IBGE
estação de pesquisas perto de Brasília, Brasil. Bares são mensal total
precipitação e a linha contínua representa D. As barras de erro são
erros padrão. Fonte: www.recor.org.br.
Figura 2. Índice de área foliar em função do potencial hídrico do solo média entre 20 e 100 cm de profundidade (a) e de água no solo
armazenamento entre 10 e 250 cm de profundidade (b) em um site de Cerrado com densidade de árvores intermediária. Os pontos de dados são o índice de área foliar
e armazenamento de água no solo ou potencial hídrico do solo medido durante o curso de um ano, abrangendo úmida (fevereiro e
Abril) e seca (maio, junho e agosto) períodos de temporada. A linha em (a) é a regressão linear ajustada aos dados (y = -4,83
+ 3.37x, P = 0,05). A linha em (b) é um aumento exponencial para um máximo ajustado aos dados (y = 1,75 * (1-exp (-0.004x)), P <0,05).
Símbolos abertos: estação seca e os símbolos fechados: estação chuvosa.
Figura 3. Potencial hídrico foliar mínimo (ΨL) em função de
o potencial osmótico no ponto de perda de turgor (π0) obtido
durante a estação chuvosa (símbolos cheios) e da estação seca
(símbolos abertos) por dez espécies lenhosas dominantes. o
linha contínua é uma regressão linear montado e molhados
dados de estações secas (y = -0,40 + 0,90 x, P <0,001). A linha a tracejado é
a relação de 1:1 entre ΨL e π0. Os valores são médias ±
SE por três a cinco indivíduos por espécies.
Figure 4. Maximum stomatal conductance of 12 dominantwoody species as a function of observed minimum leafwater potential measured during the end of the dry season(August-September) and the peak of the wet season(January-February). Symbols for the dry season and wetseason measurements are open and filled, respectively.Lines are linear regressions fitted to either the dry (y =734 + 289x; P <0.001) or the wet season (y= 1383 + 462x; P< 0.005) data. Figura 4. Condutância estomática máxima de 12 dominante
espécies arbóreas em função da folha mínimo observado
potencial hídrico medido durante o final da estação seca
(Agosto-setembro) eo pico da estação chuvosa
(Janeiro-fevereiro). Símbolos para a estação seca e úmida