Arrivée à maturité, la structure héritée des peuplements ... · Daniel Lesieur pour son aide en dendrochronologie et Stéphane Daigle pour son appui en statistique. Je remercie

UNIVERSITÉ DU QUÉBEC À MONTRÉAL

ARRIVÉE À MATURITÉ, LA STRUCTURE HÉRITÉE DES PEUPLEMENTS

EXPLOITÉS SE RAPPROCHE-T-ELLE PLUS RAPIDEMENT DE LA STRUCTURE

DES PEUPLEMENTS PRIMAIRES COMPARATIVEMENT AUX PEUPLEMENTS

BRÛLÉS?

MÉMOIRE

PRÉSENTÉ

COMME EXIGENCE PARTIELLE

DE LA MAÎTRISE EN SCIENCES DE L 'ENVIRONNEMENT

PAR

ARMAND RESNEAU

JANVIER 2015

UNIVERSITÉ DU QUÉBEC À MONTRÉAL Service des bibliothèques

Avertissement

La diffusion de ce mémoire se fait dans le respect des droits de son auteur, qui a signé le formulaire Autorisation de reproduire et de diffuser un travail de recherche de cycles supérieurs (SDU-522- Rév.01-2006) . Cette autorisation stipule que «conformément à l'article 11 du Règlement no 8 des études de cycles supérieurs, [l 'auteur] concède à l'Université du Québec à Montréal une licence non exclusive d'utilisation et de publication de la totalité ou d'une partie importante de [son] travail de recherche pour des fins pédagogiques et non commerciales. Plus précisément, [l 'auteur] autorise l'Université du Québec à Montréal à reproduire , diffuser, prêter, distribuer ou vendre des copies de [son] travail de recherche à des fins non commerciales sur quelque support que ce soit, y compris l'Internet. Cette licence et cette autorisation n'entraînent pas une renonciation de [la] part [de l'auteur] à [ses] droits moraux ni à [ses] droits de propriété intellectuelle. Sauf entente contraire, [l 'auteur] conserve la liberté de diffuser et de commercialiser ou non ce travail dont [il] possède un exemplaire .>>

"We often forget that we are nature. Nature is not something seperate from us.

So when we say that we have !ost our connection to nature,

we have !ost our connection to ourselves".

Andy Go ld Sworthy

A VA NT-PROPOS ET REMERCIEMENTS

Ce mémoire est le résultat de mon projet de recherche qui a débuté en septembre 2012, dans

le cadre de ma maîtrise en sciences de l'environnement à l'Université du Québec à Montréal

(UQAM). Les résultats de l'étude sont présentés sous la forme d'un article sc ientifique. Ce

mémoire débutera par une introduction générale qui fait état des connaissances globales de la

dynamique forestière de la forêt boréale dans lequel s'inscrit la problématique étudiée. Une

conclusion générale reprend les conclusions de l'article scientifique et évoque l'impact de

cette étude sur la compréhension de la problématique établie. Les co-auteurs de l'article

scientifique sont le Dr Daniel Kneeshaw et le Dr Louis De Grand pré.

Mes premières reconnaissances vont à Dan et Louis, mes directeurs, qui m 'ont offert cette

opportunité. Chacun à votre manière, vous avez été pendant les différentes étapes de ce projet

d'un soutien très apprécié. Merci pour votre appui , votre patience, votre disponibilité, vos

corrections et critiques. Merci aussi d'avoir cru en moi et de m'avoir fait confiance alors que

je ne connaissais rien à la foresterie . Bravo à votre dévouement pour la recherche et votre

humanité avec vos étudiants.

Je tiens ensuite à remercier les professionnels du CFL : Dave, Dominique et Stéphane. Merci

pour votre aide sur le terrain et vos services rendus. Merci aussi aux professionnels du CEF:

Daniel Lesieur pour son aide en dendrochronologie et Stéphane Daigle pour son appui en

statistique.

Je remercie aussi tous les aides de terrain qui m'ont permis de vivre une expérience aussi

enrichissante tant professionnellement qu ' humainement. Je ne pourrais pas penser à la Côte­

Nord sans penser aux parties de pêches, aux excursions en canot ou à pieds, les longs débats

autour d 'un feu ou d 'un bon souper, les baignades au détour de la Toulnustouc. Un gros

merci aussi aux deux stagiaires, Maxime Fournier et Maria Luiza, qui ont fait les analyses de

photos hémisphériques et de dendrochronologie qui m'ont permis d ' ajouter des données à

mon projet.

IV

Je tiens aussi à saluer tous mes amis et colocataires qui m'ont côtoyé tout au long de ces deux

années. Je remercie particulièrement deux amis, Pierre et Romano qui ont su m'épauler et me

remotiver dans les moins bons moments.

Je tiens aussi à remercier mes collègues de bureau e( de terrain, maintenant amis, qui ont

nourri mes réflexions et les ont confrontées sans détour. Merci de votre soutien, de vos

conseils et de vous être mis à plusieurs pour rendre ces parties d'échecs intéressantes! Je

remercie Louis pour son aide en dendro et je tiens spécialement à remercier Gauthier pour

son précieux soutien, que ce soit pour les analyses de photos hémisphériques, les stats ou

encore ses relectures. Merci de ton aide Gauthier.

J'aimerais également remercier ma famille: ma mère, ma sœur et mon frère qui malgré la

distance ont toujow·s su m'écouter et me soutenir de leur possible.

Enfin, je tiens à remercier l' organisme subventionnaire, les Fonds de la Recherche

Québécoise sur la Nature et les Technologies (FRQNT), sans qui le travail n'aurait pas pu

être réalisé.

Voici l'aboutissement d 'un projet qui m'aura amené à découvrir le Québec, la foresterie et

effectuer un voyage au plus profond de moi-même. Merci à tous d 'avoir fait de cette

opportunité une formidable expérience!

TABLE DES MA TTÈRES

AVANT-PROPOS ET REMERCIEMENTS ....... ............ ................. .......... .... ...... .. .............. .. III

LISTE DES FIGURES .............. ........................... ................... ............ .................................. VII

LTSTE DES TABLEAUX ....................... .... .... ................................ ..................................... VIII

RÉSUMÉ .................................... .... ... ............ ............................ ..... ..... ... ........................... .. ... TX

INTRODUCTION GÉNÉRALE ............................ .. ............................................ .. ....... .......... . 1

0.1 Diversité structurale et biodiversité .............. ..... .. ...... ...... ....... ......................... ... ............ 1

0.2 Développement des peuplements et divers ité structura le ........ .. .......... ....... .. ....... ......... .. 2

0.3 Les coupes et la perte de diversité structural e ..................... ..... ............... ..... .... ..... .. ....... 4

0.4 Les coupes et la biodiversité .......................... ....... .. ............................... ............. ............ 6

0.5 Aménagement forestier et diversité structurale ........................................................ .. .... 7

0.6 Les coupes du début du xx• sièc le ...... ........ ......... .. ......................................... .. ......... .... 7

0.7 Problématique ...... .... .... .... ............... ... .... .. ........ .......................... ............. ........... ... .. ........ 8

0.8 Obj ectifs et hypothèses ..... ..... .. ... .. .......................... .......... ............. ................................. 9

CHAPITRE I 1.1 Résumé ............ ....... .............. ................................... ..... ... ................ ....... .. .................... 12

1.2 Introduction ........ .. .................. .... .......... .................... ........ ... ............ .......... ... ..... .. ........ . 13

1.3 Méthodes ......................................... ............... ................................. .... ... ............. ......... 16

1.3. 1 Aired'étude .. ................. .. ........ .. .......... .. ....... ..... ... .. ......................... .. ..... ............ l6

1.3.2 Échantillonnage et mesure ...... .... ...................... ...... ............................................ 17

1.3.3 Analyse des dOimées ....... ........................ .................. ........... .............. ....... ....... .. . 19

1.4 Résultats .............. ............. ........... ......... .. .. ....... ................................................. ... ...... .... 24

1.4.1 Distinctions structurales ...... ....... ......................... .... ........................................... 24

1.4.2 La structure vivante .................... ......................................................... .... ........... 25

VI

1 .4.3 La structure morte ................ ..... ....... .......... ... .. .. ....... .. .. ........... ... ... .. ......... ..... ...... 27

1.4.4 La structure du sous-couve1t ........... .. .... .... .. ... .. ........ .. ..... .. ................. .... ..... .. ...... 29

1.4.5 L'âge des peuplements perturbés .. .. ... .. .. .. .. ....... .. .. .. .. ............. ..... ... .... ......... ....... 31

1.5 Discussion .... .. ....... ......................... ............ .. ... ... .. .. .... ......... .. ... .. ... ... ...... ... .... ...... .. ... ... .. 33

1.5.1 La structure des peuplements coupés au début du XXe siècle .. ...... .. ... ..... ... .. .... . 33

1.5.2 Les similitudes structurales .......... .. ....... ... ............ .. ........ .. .. .. .. .. .. .. ....... .. ............. 34

1.5.3 Les différences structurales .... .. .. .. ............... ........................... ......... .... ........... .. .. 35

1.5.4 Les coupes du début du XXe siècle et les pratiques sylvico les actuelles ........ .. .. 36

1.6 Conclusion ............. ...... .. ....................... .. ......... ..... ... ... ......... .. .. .. ... ........ .. .... .. ... .......... ... 38

CONCLUSION GÉNÉRALE ........................ ... ........... .. .. .. ... ... .... .. .. ... .. ..... .... .......... ........... .. .. 39

APPENDICE A MOYENNES ± ECARTS-TYPES DES INDICES UTILISES DANS L 'ANALYSE DISCRIMINANTE ET L' ANOV A POUR DECRIRE LA STRUCTURE DES TROIS TYPES DE PEUPLEMENTS ENTRE EUX (POST-COUPES, POST-FEUX ET PRfMAIRE) . .. .. ... .. ................ .... .... ..... .... .......... .. ..... ... .. .. .... ... ... ......... .... ... .. ..... ..... ... ... ....... ... ... 41

APPEND ICE B P-VALUE DES 30 INDICES DE STRUCTURE UTILISÉS DANS LES ANALYSES DISCRIMINANTES POUR LES TROIS TYPES DE PEUPLEMENTS (POST-COUPES, POST-FEUX ET PRIMAIRE) .. ........ ... ... ... ... .... .. ... .... ..... .... .... ........ ..... .. .. .. ... .... ... .. ... .... .. .. ..... . 43

BIBLIOGRAPHIE ...... ......... ... .... ... ....... ... ...... .... .. .. .... ..... .... .. .. .. .... ... ........ ..... ....... .... ...... ........ . 44

LISTE DES FIGURES

Figure page

1.1 Analyse discriminante de la structure vivante des trois types de peuplements (post­coupes, post-feux et primaires) . Seuls les indices significatifs (PSO,O l) ont été retenus pour la position des 33 transects dans l'espace canonique. Les centroïdes des trois types de peupleme!lts ont des courbes d ' isoréponses normales à 50% .................. ... . 27

1.2 Analyse discriminante de la structure morte des trois types de peuplements (post­coupes, post-feux et primaires). Seuls les indices significatifs (PS0,01) ont été retenus pour la position des 33 transects dans 1 'espace canonique. Les centroïdes des trois types de peuplements ont des courbes d'isoréponses normales à 50% ............ .......... 29

1.3 Analyse discriminante de la structure du sous-couvert des trois types de peuplements (post-coupes, post-feux et primaires) . Seuls les indices significatifs (P:SO,Ol) ont été retenus pour la position des 33 transects dans l'espace canonique. Les centroïdes des trois types de peuplements ont des courbes d'isoréponses normales à 50% .. .. ...... .... 30

1.4 Distribution diamétrale des arbres vivants correspondant aux trois types de peuplements: (a) post-coupes, (b) post-feux, (c) primaires ..... .. ................... ... .. .... ... . 32

1.5 Distribution diamétrale des chicots correspondant aux trois types de peuplements : (a) post-coupes, (b) post-feux, (c) primaires .............. .... ...... .... ..................... ..... ............. 32

1.6 Distribution diamétrale du bois mort au sol correspondant aux trois types de peuplements : (a) post-coupes, (b) post-feux, (c) primaires ..... .. .. ..... .... ................... .. 32

LISTE DES TABLEAUX

Tableau page

1.1 Indices développés pour la structure vivante, morte et du sous-couvert ............ ....... . 22

1.2 Résul tats de 1 'ANOV A avec une structuration des moyennes ± éca1is-types des 12

indices di sc1i minant les trois types de peuplements entre eux (post-coupes, post-feux

et primaire) ainsi que l'âge moyen des peuplements (VIN étant l'acronyme pour

représenter les peuplements dont on ne connaît pas 1 'âge de la dernière perturbation) .

............. ... .............. .................. ............. ............ .... ................ .............. .. .... ... .. ...... .. ... .. . 31

RÉSUM É

La diversité structura le caractéristique de vieux peuplements fo resti ers, tels que des arbres vivants, des chi cots et du bois mort au sol de fo rts diamètres, proc,ure une plus grande variété d ' habitats comparativement aux peuplements immatures, prépondérants dans le maintien de la biodiversité. Cependant, la récolte de la matière ligneuse, par la simplification structura le, vient perturber cet équilibre écologique. Toutefois, lors de la premi ère moitié du xx• siècle, des coupes manue lles ont été effectuées. Contrairement aux coupes sévères, les coupes manuell es de la première moitié du xx• siècle, comme les coupes avec protection de la régénération et des sols (CPRS) utili sées actuellement, laissent du bo is vivant de dhp · inférieur à 9 cm, des chicots et du bois mort au sol, et permettent également de protéger la régénération ainsi que les so ls. Ces coupes pourraient permettre aux peuplements d 'atteindre une structure di versifiée plus rapidement que les coupes sévères. Mais on conna ît très peu l 'héritage structural laissé par ces pratiques sylvicoles sur des peuplements arri vés à maturité . Suite à des mesures effectuées sur le terrai n dans des peuplements matures, nous avons étudié l ' héritage structural laissé par les coupes du début du xx• siècle. Ces anciennes coupes ressemblant aux CPRS actue lles , cette analyse nous donne également un aperçu de l 'évolution de la structure des peuplements coupés récemment. À long terme, on supposait que 1 ' héritage structural laissé par ces coupes aidait les peuplements à retrouver p lus rapidement que les peuplements brûlés, où la régénérati on du peuplement est parfois complètement rédui te, une diversité structurale typique des vieux peuplements. Nous avons donc comparé la di versité structurale de peuplements coupés et brûlés au début du xx• siècle, et ces deux états structuraux ont été comparés à un état structural de référence, les peuplements primaires. Cependant, malgré nos suppositions, l' héritage structural des coupes de la premi ère moitié du xx· siècle n ' est généralement pas différent de celui des peuplements brülés. En particulier, il n 'y a pas de différences en termes d 'abondance, de taille et de divers ité de bois vivants, de chi cots et de bois mort au sol dans ces peuplements. Seuls les gros arbres vivants ( dhp > 24 cm) sont rédui ts par ces coupes. Des arbres résid uels de diamètre moyen auraient permis de générer des arbres de forts di amètres dans ces peuplements arri vés à maturité . Ainsi, contrairement aux pertes structurales que génèrent certaines coupes, les CPRS avec la rétention de quelques arbres de diamètres moyens mettent les peuplements sur la même trajectoire de développement structural que les peupl ements brülés. Cependant, après plus de 80 ans, ni les peuplements issus de fe ux ni de coupes ne ressemblent aux peuplements primaires. Les plus grandes différences observées entre ces peuplements perturbés (naturellement et par la sylviculture) et prima ires sont en termes de bois morts. Même si ces traitements sy lvicoles permettent de mettre les peuplements survenant sur des trajectoires de développement s imila ires aux peuplements pe11urbés naturellement, les obj ecti fs de production forestière raccourc issent le temps de déve loppement avant la procha ine grande perturbation. Sans interventions supplémentaires, ces peuplements exploités ne ressembleront donc pas aux peupl ements primaires.

Mots-clés : Dynamique fo restière, structure, peuplements, coupes, fe ux, primaires.

INTRODUCTION GÉNÉRALE

0.1 Diversité structurale et biodiversité

La structure du peuplement réfère aux aspects physiques de celui-ci, tels que les arbres

vivants, les chicots, les arbres morts au sol , la régénération ou encore d 'autres végétaux non­

arborescents associés (Oliver et Larson, 1990). Par exemple, les arbres vivants peuvent être

caractérisés en fonction de la taille, la densité, la surface terrière. Les arbres morts peuvent

être quantifiés en termes similaires et peuvent également être caractérisés par leur état de

dégradation (01 iv er et Larson, 1990). La régénération peut être caractérisée par sa densité et

les végétaux non-arborescents, tels que les éricacées, peuvent être caractérisés par leur

recouvrement. La diversité structurale est considérée comme la mesure de la présence de ces

différents attributs structuraux et de leurs abondances relatives (Smith 1986; McElhinny et

al., 2005).

La structure des peuplements, l'agencement et les interrelations de ces différents attributs

structuraux sont l'une des principales caractéristiques des écosystèmes forestiers. Les débris

ligneux sont particulièrement reconnus pour être reliés au maintien de la diversité biologique

(Freedman et al., 1996) et la variabilité de la taille des arbres est généralement considérée

comme un élément clé de la diversité structurale (Buongiorno et al., 1994) contribuant à la

diversité des micros habitats (Spi es et Franklin, 1991 ). En effet, les propriétés de cette

complexité (bois vivant, bois mort, régénération) exercent une influence sur les ressources

nutritives disponibles et les conditions d'habitats des espèces animales et végétales (Hansen

et al., 1991 ; McComb et al., 1993; Kimmins, 1997; Hunter, 1999; Kuu1uvainen, 2002;

Perera et al, 2007). La structure du peuplement a doryc des implications importantes pour les

écosystèmes forestiers , y compris le maintien de l'habitat de la faune et de la flore (Sturtevant

et al., 1997; Kolstrom , 1998; Lee, 1998; Ecke et al., 2002).

La structure de ces peuplements est fonction de la succession forestière et des perturbations

naturelles. En affectant la majorité des attributs clés de l'écosystème, les perturbations

2

primaires telles que les feux constituent un processus clé de la dynamique forestière

(Johnson, 1992; Linder et al., 1997; Amiro et al., 2001). Une grande partie de cette forêt

étant caractérisée par un cycle de feux plus court que la longévité moyenne des essences

dominantes (Heinsehnan, 1981), on y retrouve majoritairement des peuplements de structure

d'âges équiennes dont la structure de taille des arbres est régulière (Johnson, 1992; Oliver et

Larson, 1996). Toutefois, certaines régions de la forêt boréale sont soumises à des cycles de

feux plus longs, de l' ordre de 200 ans et plus (Heinselman, 1981; Cogbill , 1985; Foster,

1985). Ces longs cycles de feux excèç:lent souvent la longévité des arbres et permettent ainsi à

des peuplements de structure d 'âges inéquiennes de se développer, dont la structure de taille

des arbres vivants est irrégulière et dont la quantité de chicots et de bois mort au sol est

importante (Kneeshaw et Gauthier, 2003).

0.2 Développement des peuplements et diversité structurale

Après une pe1turbation sévère, une nouvelle génération de semis s'établit rapidement (Oliver

et Larson, 1990 ; Franklin et al. , 2002). En raison du développement et du chevauchement

des cimes de la régénération, le couvert forestier va se fermer (Oliver et Larson, 1990 ;

Franklin et al. , 2002 ; Harper et al. , 2005). Le taux de fermeture de ce peuplement équienne

dépend de la densité de la régénération et de la productivité du site. Lorsque la régénération

s'établit lentement ou qu'elle est de faible densité, la fermeture de la canopée peut prendre

plusieurs décennies (Oliver et Larson, 1990; Franklin et al. , 2002; Harper et al. , 2005).

Après plusieurs années, en raison de la forte compétition, la venue de nouvelle régénération

est limitée et plusieurs gaules déjà présentes meurent. En effet, l'auto-éclai rcie, due à la

pression de compétition pour les différentes ressources dont la lumière, a lieu lorsque la

compétition interindividuelle atteint un degré suffisant pour provoquer la mortalité des

individus les plus chétifs, favor isant ainsi les individus les plus grands et leur permettant de

survivre et de continuer à croître a lors que d'autres périssent (Oliver et Larson, 1996; Chen et

Popadiouk, 2002). Ainsi , avec le temps, la densité d'arbrés vivants dans le peuplement

diminue tandis que la taille des arbres augmente (Lee et al. , 1997; Delong et Kessler, 2000;

Popadiouk et al., 2003). Les peuplements âgés contiennent donc plus de grands arbres que les

3

peuplements jeunes, et ont ainsi moms d'arbres par unité de surface (Delong et Kessler,

2000). Le déclenchement de l'auto-éclaircie lègue ainsi des petits chicots et du bois mort au

sol de petite taille (Mohler et al. , 1978; Heinselman, 1981 ; Hunter, 1990; Spi es, 1990; Fajvan

et Seymour, 1993; Kneeshaw et Gauthier, 2003).

Arrivés à maturité, les arbres ayant survécu à l'auto-éclaircie atteignent leur hauteur

maximale (Oliver et Larson, 1990 ; Franklin et al., 2002). À ce stade, la régénération peut de

nouveau réapparaître. Lors de cette phase de maturation, la mortalité des arbres n ' est plus

liée à la compétition, mais à des perturbations secondaires et au début de la sénescence des

arbres pionniers. Le passage de la mortalité due à la compétition, à des causes de mortalité

non compétitives, représente un changement au niveau de la répartition spatiale des arbres

morts et vivants. Cette mortalité accélère le développement d ' une grande diversité structW'ale

en léguant des chicots et du bois mo1t au sol de plus grande taille (Heinselman, 1981 ; Hunter,

1990; Oliver et LArson , 1990; Spies, 1990; Fajvan et Seymour, 1993 ; Franklin et al., 2002 ;

Harper et al., 2005).

De par leur âge avancé, les arbres ayant survécu à ces différents stades de développement

commencent à mourir. Bien que les processus qui produisent cette diversité structurale aient

été actifs au cours du développement du peuplement, son développement est un processus

dominant à ce stade. La mortalité des grands arbres génère des chicots et du bois mort au sol

de taille plus importante (Oliver et Larson, 1990 ; Franklin et al., 2002; Harper et al. , 2005).

L'influence structurale de ces grands arbres morts s'étend sur plusieurs décennies en raison

des gros chicots générés et de leur dégradation lente. Graduellement, la végétation sous­

jacente va profiter de ces ouvertures pour croître et remplacer la première cohorte

(Vepakomma et al., 2011).

Le peuplement survenant est composé d'arbres de différentes tailles ayant profité des

ouvertures de la canopée. De nouveau, les plus gros arbres vont arriver à maturité et mourir

plus rapidement que les arbres de petite taille survenus après. Ces arbres vont donc léguer du

bois mort et produire une ouverture dans la canopée, permettant aux arbres sous-jacents de se

4

développer. La diversité structura le caractéri se ces vieux peupl ements naturels. Elle est

composée d' arbres vivants et morts de différentes tailles (Franklin et al., 2002).

Suite à une perturbation sévère, les peuplements évoluent donc d 'un peuplement régulier

avec des tiges qui sont relati vement homogènes en diamètre vers une structu re irrégulière

avec des arbres et du bois mort de di fférents diamètres (Linder et al., 1997; Varga et Klinka,

2001 ; Clark et al. , 2003). Par conséquent, la dynamique de ces peuplements implique une

évolution de la structure (Oliver et Larson, 1990; De Grandpré et al. , 2000; Harper et al. ,

2002) engendrée par une augmentation de la di versité structura le (Smith et al. , t 997; De

Grandpré et al., 2000; Bergeron et al., 2001 ).

0.3 Les coupes et la perte de diversité structurale

Jusqu 'à tout réce1mnent, l 'aménagement forestier était essentiellement orienté vers la

production de fibre et le rendement soutenu. Très peu d 'aménagements étaient mis en place

afin de considérer l' évolution du peupl ement. Mais, plusieurs études ont montré que le fa it de

ne prendre en considération que les valeurs de production pouvait, à long terme, menacer

certains processus écologiques rattachés à la structure du peuplement (Keenan et Kimmins,

1993 ; McRae et al. , 2001 ; Haeussler et Kneeshaw, 2003 ; Claveau et al., 2007) . En effet,

plusieurs études ont remarqué que la simplification structurale était l' effet le plus évident de

des coupes forestières, en particulier dans des peuplements où la vari abilité structurale était

élevée avant la pe1t urbation, comme dans les vieux peupl ements (Swanson et Franklin,

1992).

Comparativement à un fe u, les coupes ne laissent aucun semencier, et laissent auss i moins de

débris ligneux sur pl ace (F leming et Freedman, 1998; Niemela, 1999; McRae et al. , 2001 ;

Krankina et al. , 2002). En effet, les fe ux laissent beaucoup de gros chi cots, tués lors de

l'incendie, tandis que les coupes sévères n' en généraient que très peu (Pedlar et al. , 2002;

Rouvinen et al. , 2002). Ainsi, dans les peuplements survenant, j eunes; d ' âges intermédiaires

ou matures, l'abondance et la taille des débris ligneux (chicots et bois mort au sol) sont

sign ificativement plus élevées dans les peuplements issus de fe ux que dans les peuplements

5

où des coupes sévères ont eu li eues (Covington et Sackett 1992; Fleming et Freedman, 1998;

Fridman et Walheim, 2000; Mc Rae et al. , 200 1 ; Krankina et al. , 2002; Pedlar et a{., 2002).

De même, après un feu dans un vieux peuplement, la répartition de débris ligneux dans les

peuplements survenant est présente parmi les petites, moyennes, et grandes c lasses de

diamètre, alors que les débris li gneux des peuplements aménagés sont largement présents

dans les classes de petit diamètre (Fridman et Walheim, 2000; Fraver et al., 2002; Pedlar et

al. , 2002) qui se décomposent alors rapidement (Fraver et al. , 2002). Aussi , contrairement

aux coupes, la matière organique brûlée par les feux laisse un sol minéral affleurant (Johnson,

1992; Kafka et al., 200 1 ). Les feux génèrent donc une ouverture de la canopée et une

perturbation du sol, permettant à une végétation adaptée de survenir (Johnson, 1992; Kafka et

al. , 200 1).

Suite à une perturbation comme les coupes qui ouvrent la canopée sans mise à nu de la

matière minérale, la croissance de la végétation en sous-couvert est stimu lée par une plus

grande disponibilité en lumière (Mallik, 1993; Pelletier, 2007). La régénération en résineux

peut donc rentrer en compétition avec d' autres espèces telles que les éricacées, réputées pour

nuire à leur croissance. Une autre conséquence des coupes serait donc d'augmenter le

recouvrement des éricacées au sein du peuplement, ce qui intensifierait la compétition avec la

régénération arbustive de con ifère, et plus spécifiquement avec l'épinette noire (Picea

mariana) (Rue! et al. , 2004 ; Hébert et al. , 20 l 0). Les arbustes éricacées comme Kalmia spp.

et Ledum spp., sont réputés pour nuire à la croissance de l'épinette noire par tme forte

compétition pour les ressources (Hébert et al., 20 1 0). Cette concurrence pourrait entraîner des

peuplements productifs en des peuplements improductifs (Hébert et al., 20 l 0). Ces différents

effets peuvent persister pendant de nombreuses années, conduisant à un déclin à long terme

de la production ligneuse (Rue! et al. , 2004 ; Lecomte et al., 2006). Cette production des

peuplements aménagés de façon intensive peut être 5 à 10 fois inférieure à ce lle de

peuplements naturels (Farnum et al., 1983).

6

0.4 Les coupes et la biodi versité

De nombreuses espèces d'arthropodes, de mammifères, de champignons, d 'oiseaux,

d 'amphibiens, de reptiles et de plantes vasculaires nécessitent des habitats avec des

caractéri stiques de vi eux peuplements (N iemelii, 1999; Delong et Kess ler, 2000 ; Edman et

Jonsson, 2001 ; Mosseler et al., 2003). Il y a donc beaucoup d'inquiétude dans le secteur

foresti er en raison de la perte de vieux peuplements et de ses répercuss ions sur les espèces

qui en dépendent (N iemela, 1999). 85 espèces d'o iseaux d'Amérique du Nord util isent des

cavités de chicots comme habitat de nidificat ion, et plus de 20 espèces de mammifè res les

utili sent pour la mise bas (F reedman et al., 1996). À titre d'exemple, la martre d'Amérique

(Martes americana) préfère les sites où la structure du peuplement est diversifiée, avec de

grands arbres, une forte densité de grands chi cots, de grands arbres morts au so l, et un habitat

convenable subnival pour chercher de petits animaux (Stllltevant et al., 1997; Payer et

Harri son, 2003). De même, le garrot d ' Islande (Bucephala islandica), un canard cavicole

dont l'aire de nidifi cation pour la popul ation de l' Est de l' Amérique du Nord est

essentiell ement située sur la Côte-Nord , dépend de la présence de fe uillus morts de gros

diamètre (Robert et al., 2000; Yaill ancourt, 2007). Cette espèce a d ' aill eurs le statut d ' espèce

susceptible d 'être désignée menacée ou vulnérable au Québec en raison de son faible effectif

Beaucoup de ces espèces sont menacées, soulignant la nécess ité de protéger les peuplements

anciens et donc de gérer les forêts pour favo ri ser le développement de peuplements anciens

dans l'avenir.

En outre, à l 'échelle du peuplement, le maintien de bois mort et de gros arbres vivants et

morts constitue donc un autre enj eu d' importance. Ces éléments sont des caractéristiques

structurales des peuplements qui j ouent un rôle prépondérant dans le maintien de la

biodi vers ité (Hannon 1986; Hansen et al., 199 1; Hunter 1999; Kuuluvainen, 2002).

7

0.5 Aménagement forestier et diversité structurale

Au cours des 30 dernières années, l'aménagement forestier a changé considérablement en

Amérique du Nord et certaines considérations environnementales fo nt maintenant partie des

stratégies mises de l'avant. On prône actuellement 1 'utilisation de coupes qui préservent la

régénération, les petites tiges marchandes, certaines grosses tiges vivantes et mortes . Des

études montrent que des trai tements sylvi coles, laissant ces attributs structuraux sur place

après coupe, pourraient être à la fois bénéfiques à la productivité et au maintien des

caractéristiques structurales importantes au maintien de la biodiversité. En effet, le maintien

d'une variété de caractéristiques structurales pennettrait un retow- plus rapide des

peuplements aménagés vers une structure diversifiée caractéristique des vieux peuplements

(Doyon et Sougavinski 2003; Puettmann et al., 2009).

Toutefois, les études portées sur la conservation d'attributs structuraux après coupe dans le

peuplement, jusqu 'à présent, ont étudié les différences structurales entre les coupes et les

perturbations naturelles seul ement quelques années ou décennies après perturbations

(Bergeron et al., 1999; Haeussler et Bergeron, 2004; Belle Isle et Kneeshaw, 2007;

Kneeshaw et al., 201 1; Gendreau-Berthiaume et al., 20 12; Brais et al., 20 13). On connaît

donc peu comment ces attributs structuraux sont maintenus longtemps après coupe et surtout

comment ces forêts se distinguent de celles issues des perturbations naturelles.

0.6 Les coupes du début du xx• siècle

Cependant, lors de la première moitié du xx• siècle, des coupes manuelles ont été pratiquées

dans la forêt boréale. Ces coupes étaient effectuées près des cours d'eau afin de faciliter le

transport du bois vers les sc ieries. Les arbres récoltés étaient ébranchés et découpés en

tronçons de 120 cm afin d 'être écorcés dans une machine à tambour. Seuls ceux de fort

diamètre pouvaient supporter cette opération. Aussi , le nombre de branches sur les petits

arbres représentait trop de travail d 'ébranchage comparativement aux gros arbres avant de

passer dans la machine à tambour. Ainsi, les arbres inférieurs à 9 cm de dhp (diamètre à

8

hauteur de poitrine) étaient laissés sur place (musée de Franquelin, 2013). À l'époque, les

espèces recherchées étaient le sapin et l'épinette afln d'alimenter les usines à papier. Les

arbres morts et les feuillus , de faib les va leurs commerciales, n'étaient donc pas récoltés

(musée de Franquel in , 20 13).

L 'abattage n'étant pas mécanisé, l'utilisation de machinerie lourde ne se faisait pas encore.

L'exploitation était ptincipalement faite à l'aide d'outils manuels (haches et scies) et le

transport jusqu'au cours d'eau se faisait par débardage, à l'aide de chevaux durant l' hiver

(musée de Franquelin, 2013). 11 y avait donc une protection de la régénération préétablie et

·une perturbation du milieu physique absente en dehors des sentiers de débardage. Ces coupes

permettaient de laisser sur place du bois vivant de petite taille, des chicots, et permettaient

également de protéger le bois mort debout et au sol ainsi que la régénération et les sols.

Ces pratiques ressemblent aux coupes avec protection de la régénération et des sols (CPRS)

actuelles. Les CPRS sont des coupes où tous les arbres ad ul tes du peuplement sont récoltés,

se lon des techniques qui permettent de protéger à la fois la régénération et les jeunes arbres

déjà installés ainsi que le so l forestier hors des sentiers de débardage.

O. 7 Problématique

On sait que les peuplements s'établissant tout de suite après les coupes sévères s'écartent à

divers degrés de ceux générés par une autre perturbation majeure, mais naturelle, les feux de

forêt (McRae et al. , 2001 ; Haeussler et Kneeshaw, 2003; Claveau et al., 2007). Mais, on

connaît très peu l' héritage structmal laissé par les opérations sylvicoles manuelles sur les

peuplements· arrivés à maturité. Les différences initiales peuvent s'estomper ou s'agrandir et

cela influencera l'effet sur la biodiversité dépendant de la structure forestière . De plus, les

coupes du début du XXe siècle ressemblent aux CPRS d'aujomd ' hui. L'étude de le l'héritage

structural de ces vieilles coupes nous permet donc aussi d'évaluer l'effet des CPRS à long­

terme sur la structure des peuplements. A savoir, si celles-ci permettent une fois le

peuplement arrivé à maturité, de générer une structure des peuplements simil aire à celle

survenant après feu. À notre cormaissance, aucune étude ne s'est penchée sur les différences

9

structurales entre les peuplements survenus après feux et les peuplements issus de coupes du

début du xxe siècle arrivées à maturité.

Alors que les peuplements à forte diversité structurale ont toujours été cons idérés comme des

peuplements qui n'ont pas été récoltés (Hendrickson, 2003), nombreux sont ceux qui croient

que les peuplements qui ont été récoltés pourraient évoluer rap idement vers des vieux

peuplements à forte diversité structurale (Mosse ler et al. , 2003) . En effet, les traitements

sylvicoles, par le maintien d'une variété de caractéri stiques structura les, pourraient permettre

aux peuplements exp loités d 'atteindre plus rap idement un niveau de complexité structurale

similai re à celui observé dans les peuplements · anciens avant la coupe (Puettmann et al.,

2009) et d 'ainsi maintenir la biodiversité associée à ces vieux peuplements. En outre, les

méthodes de récolte alternatives, telles que les coupes avec protection de la régénération

(CPRS), pourraient permettre aux peuplements d 'atteindre une structure diversifiée plus

rapidement que les méthodes traditionnelles de récolte (coupe sévère) dans la forêt boréale

(Deans et al. , 2003). On peut cependant se questionner quant à l'évolution structmale de ces

peuplements, par rapport aux peuplements non aménagés issus de perturbations naturelles. Le

résultat de cette évolution et de leur convergence avec les peuplements natmels matures n'a

pas été testé dans des études de terrain en raison de 1 'âge trop récent de ces aménagements.

0.8 Objectifs et hypothèses

Le but de cette étude est de voir si les coupes de la première moitié du XXe s ièc le ont permis

de léguer une structure irrégulière caractéristique des peuplements primaires. Pour ces

peuplements arrivés à maturité, on suppose que des différences structmales s'opèrent, mais

on s'attend à ce que les caractéristiques structma les des peuplements post-coupes tendent

plus vers celles des peuplements primaires comparativement à ce lles des peuplements post­

feux. En effet, à long terme, on suppose que l' héritage structmal laissé par ces coupes non

mécanisées, constitué de structure vivante comme des tiges de diamètre variab le inférieurs à

9 cm de dhp, de structure morte comme des chicots et du bois mort au sol, ou que la

10

protection de la structure .du sous-couvert comme la régénération aiderait le peuplement à

retrouver plus rapidement une diversité structurale typique des vieux peuplements

comparativement aux peupleQ1ents post-feux. Dans cette étude nous vou lons donc tester,

après 80 ans de développement, si les écarts de structure entre les peuplements coupés au

début du xx· siècle et les peuplements primaires seront plus petits qu'entre ceux des

peuplements brûlés et primaires. Plus spécifiquement, nous voulons tester, comparativement

aux peuplements primaires, si les coupes de l'époque n'engendrent pas de différences en

termes d'abondance, de taille et de diversité de tiges dans la structure vivante, morte et du

sous-couvert de leurs peuplements.

De plus, la ressemblance des coupes de la première moitié du xx• siècle aux CPRS actuelles

(prônant la rétention d'attributs structuraux au sein des coupes) permettrait de vérifier le

résultat de l'évolution de ces aménagements par des études de terrain sur des peuplements

matures.

Un autre objectif serait de voir si après 80 ans la structure des peuplements perturbés

ressemble à celle des peuplements primaires. A savoir si des différences structurales

persistent entre les peuplements perturbés et primaires.

CHAPITRE I

ARRIVÉ À MATURITÉ, LA STRUCTURE HÉRITÉE DES PEUPLEMENTS

EXPLOITÉS SE RAPPROCHE-T-ELLE PLUS RAPIDEMENT DE LA STRUCTURE DES

PEUPLEMENTS PRlMAfRES COMPARATIVEMENT AUX PEUPLEMENTS BRÛLÉS?

Armand Res neau 1, Daniel Kneeshaw 1, Louis De Grandpré2

'Centre d'étude de la forêt, Univers ité du Québec à Montréal, Canada 2 Ressources Naturelles du Canada, Service Canadien des Forêts, 1055 du P.E.P.S. ,. Sainte­

Foy QC G 1 V 4C7, Canada

12

1.1 Résumé

La diversité structurale caractéristique de vieux peuplements forest iers, te ls que des arbres vivants, des chicots et du bois mort au sol de forts di amètres, procure une plus grande vari été d 'habitats comparativement aux peuplements immatures. Cependant, la récolte de la mati ère 1 igneuse tend à simpli fi er la structure forestière. Contra irement aux coupes sévères, les coupes manuelles de la première moitié du xx• sièc le ont la issé du bois vivant, des chi cots et du bois mort au sol, et permettaient également de protéger la régénération ainsi que les so ls. Sui te à des mesures effectuées sur le terrain dans des peupl ements matures, nous avons étudié l' héri tage structural laissé par les coupes du début du xx• siècle. Ces ancie1mes coupes ressemblant aux CPRS actuelles, cette analyse nous do nne également un aperçu de l'évolution de la structure des peuplements coupés récemment. À long terme, on supposait que l' héri tage structural laissé par ces coupes aida it les peuplements à retrouver plus rapidement que les peuplements brûlés, où la régénération du peuplement est parfo is complètement réduite, une diversité structurale typique des vieux peuplements. Cependant, malgré nos suppositions, l' héritage structural des coupes de la premi ère moiti é du xx· sièc le n 'est généralement pas différent de celui des peuplements brûlés. En part iculier, il n'y a pas de di fférences en tennes d'abondance, de taille et de diversité de bois vivants, de chi cots et de bois mort au sol dans ces peuplements. Seuls les gros arbres vivants (dhp > 24 cm) sont rédu its par ces coupes. Des arbres résiduels de diamètre moyen auraient permis de générer des arbres de forts diamètres dans ces peuplements arrivés à maturité. Ainsi, contrairement aux pertes structurales que génèrent certa ines coupes, les CPRS avec la rétention de quelques arbres de diamètres moyens mettent les peuplements sur la même traj ecto ire de développement structural que les peuplements brOlés . Cependant, après plus de 80 ans, ni les peuplements issus de fe ux ni de coupes ne ressemblent aux peuplements primaires. Les plus grandes di fférences observées entre ces peuplements perturbés (natu re llement et par la sy lviculture) et primaires sont en termes de bois morts. Même si ces traitements sy lvicoles permettent de mettre les peuplements survenant sur des trajecto ires de développement similaires aux peuplements perturbés naturellement, les obj ectifs de production fo resti ère raccourcissent le temps de développement avant la prochaine grande perturbation. Sans interventions supplémentaires, ces peuplements exploités ne ressembleront donc pas aux peuplements primaires.

Mots-clés : Dynamique forestière, structure, peuplements, coupes, fe ux, prima ires.

13

1.2 Jntroduction

La structure du peuplement réfère aux aspects physiques de celui-ci , te ls que les arbres

vivants, les chicots, les arbres morts au sol, la régénération ou encore d'autres végétaux non­

arborescents associés (Oliver et Larson, 1990). Ces différents aspects physiques peuvent être

divisés en trois groupes biens distincts permettant de décrire la structure vivante, la structure

morte et la structure du sous-couvert du peuplement. Par exemple, la structure vivante peut

être caractérisée par les arbres vivants, eux-mêmes caractérisés par leur taille, leur densité et

leur surface terrière. La structure morte peut être caractérisée par les chicots et le bois mort au

sol, pouvant être caractérisée en termes simi laires que les arbres vivants et pouvant également

être caractérisés par leur état de dégradation (Oliver et Larson, 1990). La structure du sous­

couvert peut être caractérisée par les jeunes arbres, la régénération ou encore le recouvrement

en végétaux non-arborescents comme les éricacées . La diversité structurale est considérée

comme la mesure de la présence de ces différents attributs et de leurs abondances relatives

(Smith 1986; McEihinny et al., 2005).

La structure des peuplements, l'agencement et les interrelations de ces différents att ributs

structuraux sont l'une des principales caractéristiques des écosystèmes forestiers. Les débris

ligneux sont particulièrement reconnus pour être reliés au maintien de la diversité biologique

(Freedman et al., 1996) et la variabi lité de la taille des arbres est généralement cons idérée

comme un é lément clé de la diversité structurale (Buongiorno et al. , 1994) contribuant à la

di vers ité des micros hab itats (Sp i es et Franklin, 199 1 ). En effet, les propriétés de cette

complexité (bois vivant, bois mort) exercent une influence sur les ressources nutritives

disponibles et les conditions d 'habitats des espèces animales et végétales (Hansen et al. ,

1991 ; McComb et al., 1993; Kimmins, 1997; Hunter, 1999; Kuuluvainen, 2002; Perera et

al. , 2007 ). La structure du peuplement a donc des implications importantes pour les

écosystèmes forestiers , y compris le maintien de l'habitat de la faune et de la flo re (Sturtevant

et al., 1997; Kolstrom, 1998; Lee, 1998 ; Ecke et al., 2002). De plus, certaines régions de la

forêt boréale sont soumi ses à de longs cycles de feux, de l'ordre de 200 ans et plus

(Heinse lman, 198 1; Cogbill , 1985 ; Foster, 1985). Ces longs cycles de feux excèdent souvent

la longévité des arbres et permettent ainsi à des peuplements de structure d'âges inéquiennes,

14

dont la structure de taille des arbres est irrégulière, de prendre place (Kneeshaw et Gauthier,

2003).

Jusqu ' à tout récemment l'aménagement forestier était essentiellement orienté vers la

production de fibre et le rendement soutenu. Très peu d ' aménagements étaient mis en place

afin de considérer l'évolution du peuplement. Mais plusieurs études ont montré que le fait de

ne prendre en considération que les valeurs de production pouvait à long terme menacer

certains processus écologiques rattachés à la structure du peuplement (Keenan et Kimmins,

1993 ; McRae et al. , 2001 ; Haeussler et Kneeshaw, 2003 ; Claveau et al. , 2007). En effet,

plusieurs études ont remarqué que la simplification structurale était l' effet le plus évident de

ces coupes, en particulier dans des peuplements où la variabilité structurale était élevée avant

la perturbation, comme dans les vieux peuplements (Swanson et Franklin, 1992). Beaucoup

de ces effets , tels que la pe1ie d' arbres de fort diamètre, de chicots ou la pe1iurbation de la

régénération, entraînaient la modification de la structure vivante et morte (Kuuluvainen,

2002; Haeussler et Kneeshaw 2003; Belle-Isle et Kneeshaw, 2007; Kardynal et al., 2011). La

structure du sous-couvert pouvait aussi être entravée par ces coupes en raison d'une plus

grande abondance d ' éricacées, comme Kalmia spp. et Ledum spp., réputés pour nuire à la

croissance des résineux (Rue! et al., 2004, Hébert et al. , 201 0). Cette concurrence pourrait

entraîner des peuplements productifs en des peuplements improductifs (Famum et al. , 1983 ;

Lecomte et al. , 2006 ; Hébert et al. , 201 0).

De nombreuses espèces animales et végétales nécessitent des habitats avec des

caractéristiques de vieux peuplements, tels que des arbres vivants, des chicots et du bois mort

au sol de forts diamètres (Freedman et al. , 1994, 1996 ; Niemela, 1999; De long et Kessler,

2000; Edman et Jonsson, 2001 ; Mosseler et al. , 2003). Beaucoup de ces espèces sont

menacées, soulignant la nécessité de protéger les peuplements anciens et donc de gérer les

forêts pour favoriser le développement de peuplements anciens dans l ' avenir.

En outre, à l'échelle du peuplement, le maintien de bois mort et de gros arbres vivants et

morts constitue donc un autre enjeu d ' importance. Ces éléments sont des caractéristiques

structurales des peuplements qui jouent un rôle prépondérant dans le maintien de la

biodiversité (Hannon 1986; Hansen et al. , 1991 ; Hunter 1999; Kuuluvainen, 2002).

15

Le maintien d'une variété de caractéristiques structurales permettrait un retour plus rapide

des peuplements aménagés vers une structure diversifiée caractéristique des vieux

peuplements (Doyon et Sougavinski 2003; Puettmann et al., 2009). Cependant, les études

ayant portées sur le maintien d'attributs structuraux après coupe dans le peuplement, jusqu'à

présent, ont étudié les différences structurales entre les coupes et les perturbations naturelles

seulement quelques années après perturbations (Bergeron et al. , 1999; Haeussler et Bergeron,

2004 ; Belle Isle et Kneeshaw, 2007; Kneeshaw et al. , 2011 ; Gendreau-Berthiaume et al. ,

2012; Brais et al., 2013). Une comparaison à plus long terme serait nécessaire pour valider

ces suppositions, à savoir si la structure qui se développe après ces coupes ressemble ou

s ' écarte des peuplements perturbés naturellement et en quoi la structure après ces deux

perturbations ressemble à celle des forêts primaires. En d ' autres termes, nous ne connaissons

pas le devenir de la structure de ces peuplements 80 ans après, soit 1 'âge environnant la

révolution forestière .

Lors de la première moitié du xx• siècle, des coupes manuelles ont été effectuées. Ces

coupes permettaient de laisser de la structure vivante, morte et du sous couvert sw· place tout

en préservant les sols. Ainsi , on suppose que ces peuplements coupés au début du xx• siècle,

ressemblant aux coupes avec protection et de la régénération et des sols (CPRS) actuelles,

permettent de développer une diversité structurale typique des peuplements primaires plus

rapidement. Plusieurs études avancent l'hypothèse que des coupes laissant du bois sur place

pourraient pennettre aux peuplements d'atteindre une structure diversifiée plus rapidement

que les méthodes traditionnelles de récolte (coupe sévère) dans la forêt boréale (Deans et al. ,

2003). Mais ces méthodes de coupe relativement récentes soulèvent d ' importantes questions

quant à l'évolution structurale de ces peuplements, par rapport aux peuplements non

aménagés issus de perturbations naturelles . Le ré::;ultat de cette évolution et de leur

convergence avec les peuplements naturels matures n'a pas était testé dans des études de

terrain en raison de l' âge trop récent de ces aménagements.

Le but de cette étude est de voir si les coupes de la première moitié du xx• siècle ont permis

de léguer une structure irrégulière caractéristique des peuplements primaires. Pour ces

peuplements arrivés à maturités, on suppose que des différences structurales s ' opèrent, mais

16

on s'attend à ce que les caractéristiques structurales des peuplements post-coupes tendent

plus vers celles des peuplements primaires comparativement à celles des peuplements post­

feux . En effet, à long terme, on suppose que l'héritage structural laissé par ces coupes no"n

mécanisées, constitué de structure vivante comme des tiges de diamètre variab le inférieurs à

9 cm de dhp, de structure morte comme des chicots et du bois mort au sol , ou que la

protection de la structure du sous-couvert comme la régénération aiderait Je peuplement à

retrouver rapidement une diversité structurale typique des vieux peuplements. Dans cette

étude nous voulons donc tester, après 80 ans de développement, si les écarts de structure des

peuplements coupés au début du xx· siècle et des peuplements primaires seront plus petits

qu'entre ceux des peuplements brûlés et primaires. Plus spécifiquement, nous vou lons tester,

comparativement aux peuplements primaires, si les coupes de l' époque n'engendrent pas de

différences en tennes d'abondance, de taille et de diversité de tiges dans la structure vivante,

morte et du sous-couvert de leurs peuplements après 80 ans.

De plus, la sim ili tude des coupes de la première moitié du XXe sièc le aux pratiques sylvico les

actue lles (prônant la rétention d 'attributs structuraux au sein des coupes) permettrait de

vérifier Je résultat de l' évolution de ces aménagements par des études de terrain sur des

peuplements matures.

1.3 Méthodes

1.3 . 1 Aire d 'étude

Les données ont été recueillies dans Je nord-est du Québec, sur la Côte-Nord. La région

étudiée située dans la forêt boréale de 1 'est ( 49°20 ' -67°63 ' ; 50° 16 ' -68°30'0) est assujettie à

de longs cycles de feux compris entre 270 et 500 ans ou plus (Gauthier et al. , 200 1; Bouchard

et al. , 2008). Ainsi , Je sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) tolérant à l ' ombre et

l'épinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) pouvant survenir après feu , sont les espèces

prédominantes (Rowe, 1972). L'ensemble de ce territoire est caractérisé par un climat

maritime dans lequel les précipitations annue lles moyennes varient entre 950 et 1 130 mm et

la température moyenne annuel le se situe entre -5 et + 1,8 °C; dictant ainsi la saison de

17

croissance végétale, avec une moyenne de 170 jours par an. Le relief régional est composé de

collines, de hautes collines et de monts, avec une altitude dépassant 600 rn par endroits, et les

dépôts de till s y sont nettement dominants (Robitaille et Saucier, 1998).

1.3.2 Échantillonnage et mesure

Les sites ont été sélectionnés sur des territoires coupés entre 1925 et 1940. À cette époque, la

structure vivante te ll e que les arbres inféri eurs à 9 cm de dh p vivants et les fe uillus vivants de

fa ibles valeurs commerciales, ai nsi que la structure morte te ll e que les arbres morts debout et

au sol, n 'étaient pas récoltés (musée de Franquelin, 201 3). L'abattage n' étant pas mécanisé,

l'utilisation de machinerie lourde ne se faisait pas encore. L'exp loitation était fa ite durant

l ' hiver, à l ' aide d' outils manuels (haches et scies) et le transport se faisait par débardage à

l 'aide de chevaux (musée de Franqueli n, 201 3). Il y avait donc une protection de la structure

du sous-couvert au travers de la régénération et une perturbation du milieu physique absente

en dehors des chemins de débardage. Une autre partie des sites a été sé lectionnée sur des

terri toires qui ont brulé en 1896 et 1924, brulant respecti vement 2 15 et 62 km 2. L ' âge des

fe ux a été sé lectionné en raison de l' accessibilité des sites. Après un fe u, la végétation repart

de zéro tandis qu 'après les coupes du début du xx• siècle, la végétation préétablie a conféré

au peuplement un certain âge (qui sera vérifi ée par du carottage). A insi, malgré une

différence d 'âge de perturbation moyen de 23 ans, l ' âge des arbres dans ces peuplements sera

relati vement simil aire. La structure des peuplements sera donè comparée selon l'âge du

peuplement et non selon l' âge de la perturbation. Les derniers sites sé lectionnés se si tuent sur

des territoires dont on ne connaît pas la dernière perturbation; caractéristique des

peuplements matures à forte diversité structura le. Ces peuplements primaires ont donc été

pris comme état de réfé rence.

Seuls les sites de résineux contenant principalement du sapin et/ou de 1 ' épinette noire ont été

sé lectionnés pour notre étude. Les sites ont la caractérist ique com mune d ' être occupées par

ces rési neux sur 75% et plus de leur surface ten·ière. La proportion de sapin ou d ' épinette

18

dans les peuplements n'a pas était prise en compte en raison du nombre trop important de

sites qu'il aurait fallu échantillonner afin d'avoir une solidité statistique suffisante.

Les sites ont été sélectionnés à partir de cartes écoforestières, issues de l'inventaire du

troisième programme décennal recueilli par le Ministère des Ressources Naturelles du

Québec (MRNQ) de 1990 à 2001, pour s'assurer que les peuplements (à l'échelle de la carte)

comportaient bien plus de 75% de leur surface terrière en résineux et qu'ils étaient bien

répartis sur les trois types de perturbations. Une reconnaissance sur le terrain a été faite pour

vérifier la représentativité des sites. Les relevés ont été effectués dans des peuplements

accessibles; les peuplements situés sur des pentes de plus de 40% n'ont pas été

échantillonnés.

Les relevés ont été réalisés dans des transects rectangulaires de 100 rn par 30 m. Onze

transects ont été échantillonnés dans les peuplements post-coupes, 11 dans les peuplements

post-feux et 13 dans les peuplements primaires; totalisant ainsi 35 transects. Dans chacun de

ces transects, la présence et l'abondance relative des attributs clés présentes dans les trois

groupes de structures (vivante, morte et du sous-couvert), définis par la littérature comme

importants pour la diversité structurale, ont été relevées. Ces attributs clés sont: la densité et

la surface terrière des arbres vivants, morts debout et au sol (afin de rendre compte de la

quantité de tiges et de leur volume dans le peuplement); la décomposition du bois mort

debout et au sol (dans le but de caractériser leur état de décomposition); la distribution

diamétrale des arbres (pour représenter la répartition des arbres dans les différentes classes

diamétrales); la répartition spatiale des arbres (afin de représenter l'agencement spatial des

arbres entre eux); l'indice de surface foliaire des arbres (afin de rendre compte de la quantité

de lumière transmise dans le sous-couvert); la densité et la surface terrière des gaules (pour

quantifier la quantité et le volume de jeunes tiges inférieures ou égales à 9 cm de dhp dans le

peuplement); la densité de régénération en sapin et en épinette compris entre 10 cm et 1,33 m

(afin de rendre compte de la quantité d'individus pouvant survenir dans le peuplement) et le

recouvrement en éricacées et en feuillus (dans le but de rendre compte de la compétition

pouvant intervenir avec la régénération en sapin et en épinette) (Tableau 1.1 ).

19

Ainsi, à l'intérieur de chacun des transects, les arbres vivants et morts ont été cartographiés,

le diamètre à hauteur de poitrine (dhp) de chaque arbre de plus de 9 cm de dhp a été mesuré

(pour les arbres morts au so l, la hauteur de poitrine a été déterminé en add itionnant la hauteur

de la souche à la longueur nécessaire de la portion d 'arbre au so l), son espèce a été notée

ainsi que son état de dégradation selon Imbeau et Derochers (2002) et Hunter. Les arbres de 9

cm de dhp et moins (gaules) ont été inventoriés dans un sous transect rectangulaire de 200 m2

s itué au centre de chaque transect. À 1 ' intérieur de chacun de ces sous transects, le dhp de

chaque gaul e a été mesuré et son espèce a été notée. Le recouvrement en éri cacées et en

feui llus a été relevé dans 11 quadras de 4 m2 disposés tous les 10 m dans chacun des

transects. Dans ces mêmes quadras, la régénération en sapin et en épinette inférieure à 1 ,33 m

a été dénombrée et des photos hémisphériques ont été prises afin de mesurer l' indice de

surface fo liaire des arbres (Bréda, 1999; Ligot et Mackels 2011). Ensu ite, les photos ont été

analysées avec Gap Light Analyzer (GLA) qui a permis le seuillage et le traitement des

photographies. Le résultat a permis de calculer un indice de structure de la canopée : 1 'indice

fo li aire ou LAI (Leaf Area Index). Aussi , pour chaque peuplement post-coupe et post-feu, les

3 plus gros arbres ainsi que deux arbres pris aléatoi rement dans la strate dominante du

peuplement ont été carottés en moyenne entre 20 et 40 cm du sol en ra ison du carotteur, des

contraintes de terrain ou de la qualité de l'arbre, à savoir si sa base était abîmée. Ces carottes

nous ont permis d ' avoir l' âge moyen de la strate dominante du peuplement. Cependant, les

carottes ne pouvant pas être prise directement à la base, les premières an nées de vie de l'arbre

n'ont pas pu être comptab ilisées. Ainsi , la moyenne d ' âge des arbres est sous-estimée.

1.3 .3 Analyse des données

Les attributs clés relevés sur le terrain ont donc été divisés en trois catégories afin de décrire

trois groupes structuraux bien distincts : la structure vivante, la structure morte et la structure

du sous-couvert. La structure du sous-couvert regroupe la régénération en sapin et en

ép inette, le recouvrement en ér icacées et en feuillus , ainsi que les gau les. Ces relevés ont

20

pennis d'utiliser des indices structuraux (Tableau 1.1), communément employés pour décrire

et caractériser la diversité structurale des peuplements, par site et par groupes.

1.3.3.1 La structure

La structure vivante

Pour la structure vivante, l'indice de surface foliaire a été développé à partir d'analyse de

photos hémisphériques (Bréda, 1999; Ligot et Mackels 2011 ). ll permet d'exprimer la

projection horizontale de la canopée du peuplement par unité de surface de sol dans le but de

rendre compte de l'influence de la perturbation sur la lumière transmise dans le sous-couvert.

Pour les arbres vivants, des indices ont été utilisés, tels que la moyenne de dhp, la densité, la

surface terrière ainsi que l'indice d'agrégation de Clark et Evans afin de décrire l'agrégation

des arbres entre eux et de rendre compte de la répartition spatiale des arbres dans le

peuplement (Clark et Evans, 1954), et qui est égal à:

CE = r obs Tatéa

avec 1

Raléa = .;n7;

où robs est la distance moyenne au premier arbre et S la surface de la placette.

Toujours pour la structure vivante, trois indices ont été utilisés afin de décrire la distribution

diamétrale des arbres. Les indices utilisés sont: l'indice de diversité de Shannon qui indique

la façon dont les arbres sont répartis entre les différentes classes de dhp (Scherrer 1984) et

qui est égal à:

H' = - IPct *ln (Pet)

où Pel est la proportion relative d'arbres dans chacune des classes de dhp observées; le

coefficient de variation (Cv) qui est aussi utilisé comme indicateur de la diversité des

diamètres (Zingg et al., 2007) et qui est égal à:

c = Πv dhp moyen

Où a est l ' écart type et est égal à CJ = z:r-1 (dhp; - dhPmoyen)z

n

21

Et le coefficient d'asymétrie qui s ' avère uti le pour di scriminer les peuplements réguliers des

autres peuplements irréguliers (Zing et al. , 2007) et qu i est égal à:

La structure morte

Pour les arbres morts debout et au sol, en plus de la moyenne de décompositi on, les mêmes

indices que pour les arbres vivants ont été ut ili sés. La décomposit ion des arbres morts a été

inventori ée grâce à des classes qualitati ves. Une moyenne de ces classes à ensuite était faite

afi n d 'estimer l'état de dégradation moyen des arbres morts.

La structure du sous-couvert

Pour la structure du sous-couvert, la densité, la surface terri ère ainsi que la moyenne de dhp

des gaules a a ussi été utili sé. De même, la densité de régénération en épinette et en sapin ainsi

que le recouvrement moyen en éri cacées et en fe uillu ont été calculés.

Tableau 1.1 Ind ices déve loppés po ur la structure vivante, morte et du so us-couvert.

arbres vivants

densité (nb tiges/ha)

dhp moyen (cm, à 1,33 rn de hauteur)

surface terrière (m2/ha)

indice de diversité de Shannon*

coefficient de vari ation*

indice d'asymétri e*

indice de Clark et Evans*

indice de surface foli aire*

arbres morts

densité de chi cots (nb tiges/ha)

densité de bois mort au so l (nb tiges/ha)

dhp moyen chicots (cm, à 1,33 rn de hauteur)

dhp moyen du bois mort au so l (cm, à 1,33 rn de la souche)

surface terrière chicots (m2/ha)

surface terrière du bo is mort au so l (m2/ha)

indice de Shannon chicots*

indice de Shannon du bois mort au sol*

coeffi cient de vari ation chicots*

coefficient de vari ation du bois mort au sol*

indice d'asy métrie chi cots*

indice d'asy métri e du bo is mort au so l*

indice de C lark et Evans chicots*

indice de C lark et Evans du bois mort au sol*

décomposit ion moyenne des chicots basée selon la class ification d ' lmbeau et Derochers (2002)

décompos iti on moyenne du bois mort au sol basée selon la class ifi cation selon Hunter

végétation du sous-couvert

densité gaules (nb tiges/ha)

surface terrière gaul es (m2/ha)

dhp moyen gaules (cm, à 1,33 rn de hauteur)

densité régénérati on (nb ti ges/ha)

recouvrement feuillus(%)

recouvrement é ricacées(%)

Les indices et coeffi c ients sui vis par un astérisque (*) sont décrits dans le texte.

22

23

1.3.3.2 Analyses

Dans un premier temps, des analyses discriminantes ont été utilisé afin de voir si les

caractéristiques structurales des peuplements post-coupes tendaient plus vers ceux des

peuplements primaires comparativement aux peuplements post-feux. Trois analyses

discriminantes distinctes ont donc été utilisées pour décrire séparément la structure formée

par les arbres vivants, les arbres morts et la végétation du sous-couvert. Ces analyses ont été

choisies afin de voir si les structures des trois types de peuplements (post-coupes, post-feux et

primaires) se distinguaient les unes des autres à partir des indices utilisés (Tableau 1.1 ). Par

l ' interprétation des axes fact01iels, c'est-à-dire des combinaisons linéaires des indices

structuraux, nous avons identifié les indices qui permettent de bien caractériser les trois types

de peuplements. Les analyses discriminantes sont passées par une étape de sé lection des

indices où seuls les indices qui se sont révélés très significatifs (P~O ,Ol) , quant à leur

discrimination des peuplements, ont été retenus.

Ensuite, des analyses de variances (ANOVA) (P~0,05) auxquelles on a appliqué des tests de

Tukey (HSD), ont été utilisées pour tester les différences d'attributs structuraux entre les trois

types de peuplements. Ces analyses de variances ont donc permis d'identifier les attributs

structuraux caractéristiques des peuplements post-coupe, post-feux et primaires présents dans

la structure vivante, morte et du so us-couvert de ces peuplements. Ce sont des analyses de la

variance à une dimension (one-way ANOVA) qui sont répétées pour chaque indice

sélectionné par les analyses discriminantes; le facteur fixe était donc le type de peuplement et

la variab le réponse correspondait donc à un indice de structure.

24

1.4 Résultats

1.4.1 Distinctions structurales

On observe une discrimination des types de peuplements selon la structure vivante, la

structure du sous-couvert et d'autant plus selon la structure morte (Figure 1.1 , 1.2, 1.3). En

effet, la combinaison d'indices utilisée pour la structure morte permet de distinguer le plus

nettement les trois types de peuplements entre eux. Celle utilisée pour la structure vivante

permet aussi de distinguer les trois types de peuplements entre eux, mais les différences

observées sont moins importantes. Tand is que celle utilisée pour la structure du sous-couvert

(Figure 1.3) permet à peine de distinguer les trois types de peuplements entre eux.

Pour chacune de ces structures (vivante, morte et du sous-couvert) les peuplements post­

coupes se rapprochent plus des peuplements post-feux que des peuplements primaires (Figure

1.1, 1.2, 1.3). En effet, le premier axe canonique des analyses discriminantes est 1 'axe

expliquant le plus de variation entre les différents peuplements (F igure 1.1, 1.2, 1.3). Selon

cet axe les peuplements primaires se distinguent des peuplements perturbés (post-coupes et

post-feux). Cette observation peut être faite pour les trois types de structures évaluées, mais

elle est d 'autant plus marquée pour la structure morte. Les analyses discriminantes montrent

donc clairement que les peuplements primaires ont des structures différentes des peuplements

perturbés (Figure 1.1 , 1.2, 1.3). De plus, lorsqu ' on évalue les différences entre les indices un

à un dans les trois types de peuplements, nous observons que 12 indices sur les 14 considérés

permettent aux peuplements post-coupes de ressembler aux peuplements post-feux (Tableau

1.2.). De la même manière, ces indices permettent de différencier les peuplements perturbés

des peuplements primaires. Autrement dit, les peuplements post-coupes et post-feux se

ressemblent et divergent des peuplements primaires.

Ce n'est que sur le deuxième axe canonique que 1 'on peut discriminer clairement les

peuplements perturbés entre eux (Figure 1.1 , 1.2, 1.3). Et si 1 'on évalue les différences entre

les indices un à un dans les trois types de peuplements, nous observons que seuls les indices

de surface fo li aire et d'asymétrie des arbres vivants sont différents entre les peuplements

coupés et brulés et dans ces deux cas, les indices sont similaires entre les peuplements post­

feux et les forêts primaires (Tableau 1.2.).

25

Malgré le fait que les peuplements primaires se distinguent des deux peuplements perturbés,

certains indices évalués ne sont pas différents entre les peuplements post-feux ou post-coupes

et les peuplements primaires. La densité d 'arbres vivants, l ' indice de diversité de Shannon

des chicots et l 'indice d'asymétrie du bois mort au sol ne différent pas entre les peuplements

post-feux et les peuplements primaires et ni entre les peuplements post-feux et post-coupes

(Tableau 1.2.). De même, la décomposition moyenne des ch icots et le recouvrement moyen

en feui llu ne diffèrent pas entre des peuplements post-coupes et primaires et ni entre les

peuplements post-coupes et post-feux (Tableau 1.2.).

1.4.2 La structure vivante

Parmi les huit indices utilisés dans l'analyse discriminante pour la structure vivante (Tableau

1.1), les cinq suivants permettent de discriminer les trois types de peuplements entre eux

(P:SO,Ol) : la densité d 'arbres vivants, l'indice de surface foliaire, l'indice d'asymétrie des

arbres vivants, la surface terrière des arbres vivants et l' indice d'agrégation de Clark et Evans

(F igure 1.1 ). Avec la combinaison de ces indices, on remarque que la structure vivante des

peuplements post-coupes et post-feux se ressemble (Figure 1.1.) et que ces deux peuplements

perturbés se distinguent des peuplements primaires. Pour la structure vivante, les

peuplements post-feux sont intermédiaires aux peuplements primaires et post-coupes.

Parmi ces indices, les valeurs de l' indice d 'asymétrie des arbres vivants et de l' indice de

surface foliaire sont différentes entre les peuplements post-coupes et les peuplements naturels

(post-feux et primaires) (Tableau 1.2). Ces deux indices sont plus élevés dans les

peuplements post-coupes que dans les peuplements naturels. Ce coefficient d ' asymétrie élevé

indique que les arbres de petit diamètre sont nettement plus représentés que les arbres de fort

diamètre dans les peuplements post-coupes que dans les peuplements naturels. En effet, les

peuplements post-coupes ont 97% de leurs arbres inférieurs à 24 cm de dhp contre 32 cm de

dhp chez les peuplements naturels (Figure 1.4). La forme de la di stribution diamétrale des

arbres des peuplements post-feux et primaires est donc similaire. Malgré les différences de

26

taille, les arbres des peuplements post-coupes et naturels sui vent tous deux une distribution

diamétrale de type « j » inversé, où -l'amplitude de valeurs diamétrales est beaucoup plus

étroite pour les peuplements post-coupes que pour les peuplements naturels (F igure 1.4).

Concernant les autres indices, la densité d ' arbres est presque deux fois plus élevée dans les

peuplements post-coupes que dans les peuplements primaires (Tableau 1.2). Cependant, la

densité d'arbres dans les peuplements post-feu n'est pas significativement différente de ces

deux derniers peuplements (Tableau 1.2). À cause de la plus forte densité d'arbres dans les

peuplements post-coupes, on peut supposer que la quantité de lumi ère interceptée par la

canopée est plus importante, ce qui expliquerait la valeur élevée de l'indice de surface fo lia ire

(Tableau 1.2).

Les valeurs de la surface terrière et de l'indice d'agrégation de Clark et Evans sont différentes

entre les peuplements primaires et les peuplements perturbés (post-coupes et post-feux)

(Tableau 1.2). En effet, la surface terrière des peuplements primaires est inférieure à celle des

peuplements perturbés (Tableau 1.2). Contrairement à ce qu 'on aurait pu attendre, 1 'indice

d ' agrégation de Clark et Evans est plus élevé dans les peuplements primail·es (Tableau 1.2).

En effet, un indice élevé suggère que les arbres dans les peuplements primaires ne sont pas

agrégés, tandis que la répartition des arbres dans les peuplements perturbés tend à être plus

agrégée.

27

15 perturbation

den si té arbre vivants 0 post-coupes + post-feux

14 ~ primaire

13 primaire post-coupes 0

0 0 N

0 Q) 12 <>o ::::> 0 g 0 c 0 Clark et c

"' 11 <> 0 ü

10 <>

9 post-feux

+ + su rfa ce terrière arbre vivants

8 -1 0 2 3 4 5 6 7 8

Canonique 1

Figure 1.1 Analyse discriminante de la structure vivante des trois types de peuplements (post-coupes, post-feux et primaires). Seuls les indices significatifs (P::SO,Ol) ont été retenus pour la position des 33 transects dans l' espace canonique. Les centroïdes des trois types de peuplements ont des courbes d'isoréponses normales à 50%.

1.4.3 La structure morte

Parmi les seize indices utilisés dans l'analyse discriminante pour la structure morte (Tableau

1.1), les se~t suivants permettent de discriminer les trois types de peuplements entre

eux (P:SO,Ol) : les indices de Shannon des chicots et du bois mort au sol, le dhp moyen des

chicots et du bois mort au sol, l' indice d'asymétrie du bois mort au sol, la surface terrière du

bois mort au so l et la décomposition moyenne des chicots (Figure 1.2). Avec la combinaison

de ces indices, on remarque, se lon le premier axe canonique, que la structure morte des

peuplements primaires se différencie de celle des peuplements perturbés (post-coupes et post­

feux) (Figure 1.2.). La distinction entre les peuplements primaires et les peuplements post­

perturbation est nettement plus importante que celle observée précédemment pour la structure

vivante.

28

Parmi les indices évalués, l 'indice de diversité de Shannon des chicots et l ' indice d 'asymétrie

du bois mort au sol révèlent des valeurs signiticativement différentes entre les peuplements

post-coupes et primaires (Tableau 1.2). Cependant, les valeurs de ces indices ne sont pas

signiticativement différentes des peuplements post-feux (Tableau 1.2). Ains i, l'indice de

diversité de Shannon, plus élevé dans les peuplements primaires (Tableau 1.2), indique que

l'éventail de taille des chicots est plus important dans les peuplements primaires que dans les

peuplements post-feux, lui-même plus important que dans les peuplements post-coupes . Ceci

est suppo11é par la Figure 1.5, qui indique que le dhp maximal est atte int à 54 cm dans les

peuplements primaires contre 49 cm chez les peuplements post-feux et 42 cm dans les

peuplements post-coupes .

En ce qui concerne l' indice d'asymétrie du bois mort au sol, il permet de différencier les

peuplements post-coupes des peuplements primaires (F igure 1.2.). L'indice d'asymétrie du

bois mort au soi , plus important dans les peuplements post-coupes (Tableau 1.2), indique que

le bois mort au sol de petit diamètre est plus représenté que celui de fort diamètre dans les

peuplements post-coupes que dans les peuplements post-feux qui ont eux-mêmes du bois

mort au so l de petits diamètres pius représentés que dans les peuplements primaires. Ceci est

supporté par la Figure 1.6, où les peuplements post-coupes ont 97% de leurs arbres inférieurs

à 28 cm de dhp contre 33 cm de dhp chez les peuplements post-feux et 39 cm de dhp chez les

peuplements primaires.

Les valeurs des indices sui vants sont simi la ires entre les peuplements post-coupes et post­

feux: le dhp moyen des chicots et du bois mort au sol, l'indice de diversité diamétrale du bois

mort au so l et la surface terrière du bois mort au so l (Tab leau 1.2). Les valeurs de ces indices

sont différentes entre les peuplements perturbés et primaires. Ai nsi, la su rface terrière du bois

mort au sol, la taille moyenne du bois mort au sol et la taille moyenne des chicots sont plus

importantes dans les peuplements primaires que dans les peuplements perturbés (Tableau

1.2). En plus de la taille de bois mort plus élevée dans les peuplements primaires, l'éventail

de taille du bois mort au soi est aussi plus important dans ces peuplements (Tableau 1.2).

Ceci est supporté par la Figure 1.6, où les peuplements primaires ont une distribution

diamétrale de type unimodale avec une amp litude de valeurs pius importante que les

peuplements perturbés qui ont une distribution diamétrale de type « j » inversé.

29

18

indice de Shannon des chicots post-coupes o erturbation

post-coupes 17 Indice de Shannon des 0 + post-feux

arbres morts au sol 0 ~ primaire

16

15

N indice d'asymétrie Q) 14 :::J du bois mort au sol .!:!

c

0 0 <> c + ra 13 primaire ()

<> + 12 post-feux

11 dhp moyen du bois dhp moyen des C\licots mort au sol

10

9 -14 -12 -10 -8 -6 -4

Canonique 1

Figure 1.2 Analyse discriminante de la structure morte des trois types de peuplements (post-coupes, post-feux et primaires) . Seuls les indices significatifs (P:SO,Ol) ont été retenus pour la position des 33 transects dans l'espace canon ique. Les centroïdes des trois types de peuplements ont des courbes d ' isoréponses normales à 50%.

1.4.4 La structure du sous-couvert

Parmi les six indices testés pour la structure du sous-couvert (Tableau 1.1 ), les deux suivant

permettent de distinguer les peuplements perturbés des peuplements primaires (P:SO,O 1) : le

recouvrement en feuillu et la densité de régénération (Figure 1.3).

La valeur de la densité de régénération est similaire dans les peuplements post-coupes et

post-feux et est inférieure aux peuplements primaires (Tableau 1.2). Tandis que le

recouvrement en feuillu des peuplements post-coupes à des valeurs intermédiaires aux

peuplements primaires, où le recouvrement est le plus important, et aux peuplements post-

30

feux, où le recouvrement est le plus faible. Cependant, malgré les différences statistiques,

dans tous les peuplements le recouvrement en feuillus est en dessous de 5% et leurs écarts

type sont relativement élevé. La différence statistique observée n'est donc probablement pas

écologique.

Il est aussi important de noter que la densité de gaules et le recouvrement en éricacées, ne

ressortant pas dans ces différentes analyses, ne permettent donc pas de distinguer et de

différencier les trois types de peuplements entre eux. Concernant ces indices il n'y a donc pas

de différences significatives entre ces trois types de peuplements.

6

5

4 post-feux

N Q)

3 ::J cr 'ë 0 c

"' ü

2 +

0 0

0 post-coupes

-2 -1

+

+

+

0 0 +

0 0

0

0

Canonique 1

<> <>

<>

2

primaire

<>

3

p ertu rbation 0 post-coupes + post-feu x Ô primaire

4

Figure 1.3 Analyse discriminante de la structure du sous-couvert des tro is ty pes de peuplements (post-coupes, post-feux et primaires). Seuls les indices sign ificati fs (P:50,0 1) ont été retenus pour la position des 33 transects dans l'espace canon ique. Les centroïdes des trois types de peuplements ont des courbes d ' isoréponses normales à 50%.

31

1.4.5 L 'âge des peuplements perturbés

L 'âge moyen de la strate dominante des peuplements post-feux, calculé à partir de carottes

d 'arbres, est en moyenne âgée de 17 ans de plus que celle des peuplements post-coupes

(Tableau 1 .2). Ainsi, malgré une différence d 'âge moyen de perturbation d 'environ 23 ans, la

différence d'âge moyen des strates dominantes des peuplements perturbés n'est que de 17

ans, poss iblement en raison de la régénération pré-établie dans les forêts coupées. Mais, la

régénération pré-établie ne devait pas être d ' un âge suffisamment avancée pour permettre

d ' obtenir des peuplements coupés plus âgés .

Tableau 1.2 Résultats de l' ANOVA avec une structuration des moyennes ± écarts-types des 12 indices discriminant les trois types de peuplements entre eux (post-coupes, post-feux et primaire) ainsi que l'âge moyen des peuplements (VIN étant l'acronyme pour représenter les peuplements dont on ne connaît pas l'âge de la dernière perturbation).

Indices post-coupes post-feux primaires

indice de surface fo li aire 2, 15+-0, 14A 1 ,83+-0,25B 1 ,6 1 +-0,29B

indice d 'asymétrie arbres vivants 1 ,22+-0,25A 0,88+-0,33 B 0,70+-0,32B

décomposition moyenne chicots 5,9+-0,5AB 5,6+-0,4B 6,2+-0,3A

recouvrement feui llu (%) 2, 1+-1 ,9AB 0,66+-1B 4,9+-4,5A

densité arbres vivants (nb/ha) 1602+-558A 1290+-459 AB 865+-218B

indice de Shannon des chicots 1 ,63+-0,63 B 1 ,87+-0,4 1 AB 2,3+-0, 19A

indice d ' asymétrie du bois mort au sol 1 ,22+-0,42A 0,84+-0,39AB 0,7+-0,29B

surface terri ère arbres vivants (m2/ha) 28, 1+-3,8A 31 ,6+-8,4A 20,7+-6,4B

indice de Clark et Evans arbres vivants 0,94+-0,07B 0,96+-0,09B 1 ,04+-0,05A

dhp moyen des chicots (cm) 13 ,7+-2, lB 14,8+-2,8B 19,5+-2,3 A

dhp moyen du bois mort au sol 15,9+-1 ,9B 16,7+-2,3 B 20,6+-2,3A

indice de Shannon du bois mort au sol 2,02+-0,29B 2, 13+-0,3 B 2,43+-0, 18A

surface terrière du bois mort au sol 5,7+-3,3 B 6,6+-3,8B 14,0+-4,2A

(m2/ha)

densité régénération (nb/ha) 17665+- 26 136+- 43601+-12029B 16542B 12958A

Âge moyen (ans) 75+-1 9 92+-28 VIN

Les moyennes des indices d iscriminants su ivies par la même lettre ne sont pas s ign i ficativement différentes (test de tukey (1-1 D); P<O,OS).

~

" > ·c "' ""§

" u

" " ::> 0"

"" <.b

Q)Q) cc roC ·- Q)

~*~~* o~EE~

(a) (b)

912 18 24 30 36 42 48 54 60 912 18 24 30 36 42 48 54 60 912 18 24 30 36 42 48 54 60

32

Figure 1.4 Distribution diamétra le des arbres vivants correspondant aux tro is types de peuplements : (a) post­coupes, (b) post-feux, (c) primaires.

(a) (b) (c)

912 18 24 30 36 42 48 54 60 912 18 24 30 36 42 48 54 60 912 18 24 30 36 42 48 54 60

Figure 1.5 Distribution diamétrale des chicots correspondant aux trois types de peuplements : (a) post-coupes, (b) post- fe ux, (c) prima ires.

r----. ffi .. ·~ ~ 1.- • HJD-----1 . " .. 1·· ~ . 1 ·:. ·

(a) (b) (c)

lh ~ ~ 91 2 18 24 30 36 42 48 54 60 912 18 24 30 36 42 48 54 60 91 2 18 24 .30 36 42 48 54 60

Figure 1.6 Distribution diamétrale du bois mort au so l correspondant aux trois types de peuplements : (a) post­coupes, (b) post-feux , (c) primaires.

33

1.5 Discussion

1.5 . 1 La structure des peuplements coupés au début du xx• siècle

Tester rigoureusement la question de savoir si les coupes de la première moitié du XXe s iècle

ont permis de léguer une structure irrégulière caractéristique des peuplements primaires plus

rapidement qu ' une autre perturbation majeure, mais naturelle, les feux de forêt, exigeraient

une expérience contrôlée, dans laquelle les feux et les coupes auraient eu lieu en même

temps. Dans notre étude, les peuplements issus de feux sont 10 à 20 ans plus vieux que ceux

issus des coupes. Cependant, il y a implicitement des différences de sévérité que nous avons

voulu tester. En effet, en laissant de la structure vivante sur place, les coupes ont eu une

sévérité moins importante que les feux. Toutefois, connaître la structure résiduelle après ces

perturbations nous aurait permis d'être sûrs de la sévérité de ces perturbations.

Ainsi , contrairement à ce que l ' on attendait pour ces peuplements arrivés à maturité, la

structure résiduell e laissée par ces coupes du début du XXc siècle, constitué de structure

vivante comme des tiges de diamètre variable inférieur à 9 cm de dhp, de structure morte

comme des chicots et du bois mort au sol et que la protection de la structure du sous-couvert

comme la régénération n ' a donc pas pennis un retour plus rapide des caractéristiques de la

structure des peuplements primaires, mais ont pennis d'obtenir celles des peuplements brûlés.

Autrement dit, la structure des peuplements exploités ne ressemble pas à ce ll e des

peuplements primaires, mais e ll e ressemble à celle des peuplements brü lés.

Les peuplements exploités n'ont pas évolué vers une structure plus diversifiée que les

peuplements brülés probablement en raison de la différence d ' âge entre les perturbations. En

effet, l'âge des feux étant antérieur à celui des coupes, peut-être qu ' avec 17 ans de plus les .

peuplements exploités auraient eu une diversité structurale plus importante que ce ll e des

peuplements brülés, car l' âge constitue un élément essentiel à la diversité structurale

(Harmon 1986; Spies, 1998; De Grandpré et al., 2000; Boucher et al. , 2003 ; Boucher et al. ,

2006). Aussi , comparativement aux coupes, les feux vont permettre un apport nutritif qui

peut avoir des effets sur la productivité du peuplement (Brais et al. , 2000, Paré et al. , 2002),

34

reconnu pour faire évoluer les peuplements plus rapidement vers une structure diversifiée

(Boucher et al., 2006). Une autre raison pourrait être la structure résid uelle laissée après ces

coupes, composée en partie de gaules, qui n' était peut-être pas celle que l'on supposait. En

effet, la densité de gaule n'étant pas très élevée dans les peuplements primaires (Appendice

A), la structure résiduelle ne devait pas comporter beaucoup de gaules. DeS" photos aéri ennes,

prises après les coupes de 1 'époque montrent que les arbres vivants restant sur pieds sont

effectivement peu nombreux. De plus, à cela s'ajoute, comme Riopel et al. , (2010) l'ont

observés, la perte de gaules résiduelles après traitement.

Toutefois, même si la structure de ces peuplements exploités ressemble à ce lle des

peuplements brûlés, après plus de 80 ans, ni les peuplements issus de feux ni de coupes ne

ressemblent aux peuplements primaires. En effet, comparativement aux peuplements

primaires qui sont à un stade de développement avancé, les peuplements perturbés sem bl ent

être arrivés à un stade où la densité d 'arbres vivants dans le peuplement diminue tandi s que la

taille des arbres augmente (Lee et al. , 1997; Delong et Kessler, 2000; Popadiouk et al., 2003)

et dont la structure morte est composée de chicots et de bois mort au sol de petite taille

(Mohler et al. , 1978; Heinselman, 1981; Hunter, 1990; Spies, 1990; Fajvan et Seymour,

1993 ; Kneeshaw et Gauthier, 2003). Cependant, on suppose, comme Freli ch et Reich (2003),

que les peuplements exploités , qui ont la même structure que les peuplements brûlés, su ivront

la même évolution structurale que ces derniers et qu'ils se dirigeront au même rythme vers

une structure diversifiée caractéristique des peuplements primaires.

1.5.2 Les simi litudes structurales

Quatre-vingts ans après, ces coupes de la première moitié du XXc sièc le n' engendrent donc

pas de différe nces en termes d'abondance, de taille et de diversité de chicots et de bois mort

au sol comparativement aux peuplements issus de fe ux. Ainsi , notre étude montre que ces

attributs structuraux préservés par ces pratiques forest ières permettent d'éviter, 80 ans après,

des divergences structurales et d 'obtenir les mêmes caractéristiques structurales que celles

retrouvées dans les peuplements matures brûlés.

35

De plus, les coupes de l 'époque ont aussi permis de maintenir, 80 ans après, la densité de

régénération au sein de leurs peuplements ainsi qu'un recouvrement en feuillus similaire à

celui des peuplements brûlés. De plus, la densité de gaule ainsi que le recouvrement en

éricacée ne diffèrent pas entre les trois types de peuplements. Hébert et al. (20 1 0) ont montré

que la régénération en résineux peut être plus pauvre sur des sites exploités quelques années

après que sur des s ites naturels en raison d'une plus grande abondance d'éricacées qui entrave

la croissance des conifères. De plus, Ruel et al. , (2004) ont montré que cette compétition peut

persister pendant de nombreuses années , pouvant conduire à long terme à un déclin de la

production ligneuse. Ainsi, contrairement à ces études, notre étude montre que les coupes de

la première moitié du xx• siècle, peut-être en raison de la protection des so ls et de la

régénération, ont probablement permis d ' empêcher les éricacées d'envahir les peuplements

exploités qui auraient pu nuire à la production de ces peuplements. En effet, la densité de

régénération devait être importante après ces coupes en raison de la quantité de régénération

présente dans les peuplements primaires (Tableau 1.2). Cette structure du sous-couvert

ressemble donc à celle des peuplements brûlés et vient donc conforter l'idée que les

peuplements survenant évol ueraient vers des peuplements primaires au même rythme que les

peuplements perturbés naturellement.

1.5 .3 Les différences structurales

Les plus grandes différences observées entre les peuplements exploités et brûlés se trouvent

au sein de la structure formée par les arbres vivants. En effet, les arbres de petit diamètre sont

nettement plus représentés que les arbres de fort diamètre (> 24 cm DHP) dans ces

peuplements exploités arrivés à maturité. Ains i, comme trouvé par différents auteurs (Linder,

P., et Ostlund, L. 1998; Frankl in et al. , 2002), les arbres sont de plus petite taille dans les

peuplements exploités. Ces différences peuvent aussi provenir, comme vu précédemment, de

la quantité de structure vivante laissée après les coupes, de la différence d 'âge entre les

perturbations et de la sévérité de la perturbation sur les sols. En effet, ces facteurs auraient

probablement permis aux peuplements exploités d'obtenir une structure plus diversifiée avec

36

des arbres de plus fort diamètre (Harmon 1986; Spies, 1998; Brais et al., 2000; De G randpré

et al., 2000; Paré et al. , 2002; Boucher et al. , 2003; Boucher et al., 2006; Riopel et al., 2010).

Ces pratiques forestiè res ont aussi généré une canopée plus dense qui intercepte plus de

lumière que celle des peuplements br ûlés. La canopée de ces peuplements exploités entraîne

donc une diminution de la quantité de lumière perçue au so l. On aurait pu s 'attendre à un

impact sur la structure du sous-couvert, mais comme vu précédemment, la densité de

régénération ainsi que le recouvrement en feuillus et en éricacées est sim ilaire dans les

peuplements exploités et brûlés.

En ce qui concerne les peuplements perturbés et primaires, de manière générale, leur

structure vivante, morte et du sous-couvert diverge. Mais c ' est la structure formée par les

chicots et le bois mort au so l qui permet le plus de les d iffére ncier. En effet, la diversité de

taille et la taille des chicots et du bois mort au sol sont plus importantes dans les peuplements

primaires que dans les peuplements pe11urbés. Cependant, les peuplements primaires étant

issus de peuplements brûlés, le temps de révolution pour atte indre cette structure

caractéristique des peuplements primaires est donc plus important. Dans la région de la Côte­

Nord, le statut de vieux peuplements est atte int lorsque les peuplements ont dépassé 1 'âge du

bris, so it plus de 150 ans (De Grandpré et al. , 2008). Ainsi , avec le temps ces différences

structurales devraient s'atténuer et la structure de ces peuplements brûlés et exp lo ités devrait

donc tendre vers celle des peuplements primaires.

1.5.4 Les coupes du début du xx• siècle et les pratiques sy lv icoles actue lles

Cependant, malgré ces similitudes structurales, les arbres vivants de fo11s diamètres sont

réduits dans les peuplements exploités et peuvent donc nuire au mai ntien de la bi odivers ité

rattachée à ces habitats potentiels (Harmon 1986; Hansen et al., 1991; Linder et Ostlund,

1998 ; Hunter 1999; Kuuluvainen, 2002). D'autres différences potentielles entre les

peuplements exploités et brûlés sont aussi à considérer, car ces coupes ont tendance à

augmenter la densité d'arbres vivants dans le peuplement et à diminuer la diversité diamétrale

de ch icots . De même, le bois mort au sol de petit diamètre à tendance à être plus représenté

37

que celui de fort diamètre. Après ces coupes, des arbres résiduel s de diamètre moyen auraient

donc permis de générer des arbres vivants de forts diamètres et favorisé l' augmentation de la

diversité diamétrale de chicots ainsi que la taille des arbres morts aux sols dans ces

peuplements arrivés à maturité.

Ainsi , une stratégie sylvicole permettant de laisser des arbres vivants de diamètre moyen

permettrait d'enlever ces différences et ces tendances. Cette stratégie forestière existe déjà.

Les coupes avec protection des petites tiges marchandes (CPPTM) permettent de protéger les

arbres ~ 12 cm de dhp en plus de préserver les sols et la régénération en dehors des chemins

de débardage. Cependant, si la présence de gaules avant les coupes est aussi faib le dans ces

peuplements, les CPPTM génèreront probablement les mêmes différences structurales que

ce lles observées avec ces coupes de l'époque (s'apparentant aux CPRS actuelles) . La

structure avant coupe est donc importante à considérer. Des coupes à rétention variable

(CRY), permettant de laisser 12 à 20% d' arbres vivants de différentes tailles dans le

peuplement, permettraient probablement d' atténuer ces differences structurales. Ainsi,

dépendamment de la structure présente avant l' exploitation, ces différents types de coupes

permettraient d'émuler la structure des peuplements matures brûlés. Ces traitements

sylvicoles permettraient donc de satisfaire les objectifs de production ainsi que les objectifs

de maintien de la biodiversité rattachée aux peuplements brûlés dans les peuplements

exploités.

Les peuplements exploités au début du XXe siècle couvrent des territoires non négligeables.

Les peuplements arrivant à maturité, ces territoires vont être recoupés. L'enjeu aurait pu être

de restaurer les caractéristiques structurales perdues. Mais une récolte de la matière ligneuse

avec des pratiques de coupes comme les CPRS dans les prochaines années n'engendrerait pas

d'accentuation des différences structurales, car tous les arbres à valeur commerciale seraient

réco ltés . Cependant, si on ne veut pas générer de différences au niveau du bois vivant, des

CPPTM ou des CRV devraient être pratiquées afin d'émuler la structure des peuplements

brûlés matures. Toutefois, les CPPTM ne sont pas applicables dans des peuplements réguliers

et denses comme ceux issus de coupes et de feux car les petites tiges marchandes risquent de

38

ne pas avoir assez de cime pour réagir à la coupe. Cependant, même si ces traitements

sylvicoles permettent dans certains cas d 'obtenir les caractéristiques structurales essentielles

au maintien de la biodiversité des peuplements brûlés, les objectifs de conservation des

caractéristiques structurales des peuplements primaires ne sont pas encore attei nts après 80

ans. Les peuplements perturbés nécessitent plusieurs révolutions forestières avant d ' atteindre

une complexité structurale caractéristique des peuplements primaires.

1.6 Conclusion

Même si ces traitements sy lvicoles permettent de mettre les peuplements survenant sur des

trajectoires de développement similaires aux peuplements perturbés naturellement, les

objectifs de production forestière raccourcissent le temps de développement avant la

prochaine grande perturbation. Car même si la diversité structurale des peuplements coupés

peut se redévelopper de manière naturelle si aucune perturbation majeure ne se produit, la

plupart des peuplements sont recoupés avant que cette complexité structurale soit atteinte. On

assiste donc à un rajeunissement de la matrice forestière venant limiter la quantité d'habitats

rattachés à la structure des peuplements primaires, essentielle pour certaines espèces. Il est

donc important de mettre en place d 'autres 'aménagements forestiers permettant aux

peuplements d'obtenir plus rapidement les caractéristiques structurales des peuplements

primaires. De plus, le problème réside aussi dans les intervalles de coupe et le maintien de la

distribution naturelle d'âges des peuplements. Le maintien de la diversité structurale typ ique

des vieux peuplements est donc un aménagement qui doit aussi se faire à l ' échelle du

paysage.

CONCLUSION GÉNÉRALE

Le but de cette étude était de vo ir si les coupes de la première moitié du XXe siècle, qui

s'apparentent aux coupes avec protection de la régénération et des sols (CPRS) actuelles,

avaient permis de léguer une structure irrégulière caractéri stique des peuplements primaires.

Pour ces peuplements arrivés à maturité, on s ' attendait à ce que les caractéri stiques

structurales de ces peuplements expl oités tendent pl us vers celles des peuplements primaires

comparativement à ce lles des peuplements brûlés. Mais les résultats ont démontré que

l'héritage structural laissé par ces coupes, constitué de structure vivante comme des tiges de

diamètre vari able inféri eur à 9 cm de dhp (diamètre à hauteur de poitrine), de structure morte

comme des chicots et du bois mort au so l, ou que la protection de la structure du sous-couvert

comme la régénération ont aidé le peuplement à retrouver une diversité structurale typique

des peuplements brülés. 80 ans plus tard, ces coupes ont donc permis de maintenir les

caractéri stiques de la structure des peuplements brülés et n 'engendrent pas de di fférences en

termes d 'abondance, de taille et de di versité d ' indi vidus dans la structure vivante, morte et du

sous-couvert de ces peuplements. Seuls les arbres vivants supéri eurs à 24 cm de dhp ont été

réduits en nombre.

Ainsi, une stratégie sylvicole supplémentaire permettrait d 'augmenter le pourcentage d 'arbres

vivants de gros diamètres. Des arbres résiduels de diamètre moyen après coupes

permettraient de générer des arbres de fo rts diamètres dans ces peuplements arrivés à

maturité. Les coupes avec protection des petites tiges marchandes (CPPTM) permettent de

protéger les arbres S: 12 cm de dhp en plus de préserver les so ls et la régénération.

Dépendamment de la régénération pré-établie avant les coupes, les CPPTM ou d 'autres

techniques sylvicoles protégeant la régénération, les so ls et laissant de la structure vivante

d 'un certain diamètre sur place, permettra ient donc d'émuler la structure des peuplements

matures brûlés.

Cependant, après plus de 80 ans, ni les peupl ements issus de feux ni de co upes ne

ressemblent aux peuplements primai res. Les plus grandes di ffé rences observées entre ces

40

peuplements perturbés et primaires sont en termes de bois morts. Ils ne permettent donc pas

de maintenir la biodiversité associée au bois mort présent en quantité importante dans ces

vieux peuplements. Ainsi, même si ces traitements sylvicoles permettent de mettre les

peuplements survenant sur des trajectoires de développement similaires aux peuplements

perturbés naturellement, les objectifs de production forestière raccourcissent le temps de

développement avant la prochaine grande perturbation. Car même si la diversité structurale

des peuplements coupés peut se redévelopper de manière naturelle si aucune perturbation

majeure ne se produit, la plupart des peuplements sont recoupés avant que cette complexité

structurale soit atteinte (Keenan et Kimins, 1993). La fréquence des récoltes est définie

principalement par le temps nécessaire pour atteindre des dimensions marchandes, ce qui se

situe entre 40 et 100 ans. Mais pour un même territoire, le cycle de feu est plus long que le

cycle de récolte dans une grande partie de la forêt boréale et en particulier dans l'est du

Canada. Dans plusieurs régions, la récolte forestière ne maintient donc pas la distribution

naturelle d'âges des peuplements, notamment les classes d'âge les plus vieilles comme dans la

forêt boréale de l'est. Il est donc important de mettre en place d ' autres aménagements

forestiers permettant aux peuplements d'obtenir plus rapidement les caractéristiques

structurales des peuplements primaires.

Ainsi , le problème réside aussi dans les intervalles de coupe. On assiste donc à un

rajeunissement de la matrice forestière venant ainsi limiter la quantité d'habitats uniques pour

certaines espèces. Ainsi , le but de la gestion forestière n'est pas que d'émuler les

perturbations naturelles, mais de fournir des habitats pour certaines espèces, telles que celles

désignées comme rares ou en voie de disparition et qui ont besoin des habitats présents dans

les vieux peuplements. Le maintien de la diversité structurale typique des vieux peuplements

est un aménagement qui doit aussi se faire à 1 'échelle du paysage.

APPENDICE A

MOYENNES± ECARTS-TYPES DES INDICES UTILISES DANS L'ANALYSE DISCRIMINANTE ET L'ANOVA POUR DECRIRE LA STRUCTURE DES TROIS

TYPES DE PEUPLEMENTS ENTRE EUX (POST-COUPES, POST-FEUX ET PRIMAIRE).

indices post-coupes post-feux Primaires

densité arbres vivants (nb/ha) 1602+-558 1290+-459 865+-218

densité chicots (nb/ha) 225+-175 441+-225 235+-148

densité arbres morts au sol (nb/ha) 271+-160 268+-120 393+-117

décomposition moyenne chicots 5,9+-0,5 5,6+-0,4 6,2+-0,3

décomposition moyenne arbres morts au sol 11 ' 1+-0,4 1 0,7+-0,6 10,7+-0,5

dhp moyen des arbres vivants (cm) 15+-2,3 17, 1+-2,6 16,4+-1,4

dhp moyen des arbres morts au sol (cm) 15 ,9+-1 ,9 16,7+-2,3 20,6+-2,3

dhp moyen des chicots (cm) 13 ,7+-2, 1 14,8+-2,8 19,5+-2,3

surface terrière arbres vivants (m2/ha) 28,1+-3 ,8 31 ,6+-8,4 20,7+-6,4

surface terrière chicots (m2/ha) 4+-3,2 8,0+-3,9 7,4+-3 ,8

surface terrière arbres morts au sol (m2/ha) 5,7+-3 ,3 6,6+-3,8 14,0+-4,2

densité gaules (nb/ha) 5218+-1718 4745+-7966 6192+-3913

dhp moyen des gau les (cm) 3,4+-0,6 4,0+-0,9 3,2+-0,7

surface terrière gau les (m2/ha) 0,6+-0,2 0,8+-0,3 0,6+-0,2

recouvrement éricacées (%) 2,9+-3 ,5 12,8+-15,9 6,1+9,6

recouvrement feuillu(%) 2, 1+-1 ,9 0,7+-1 ,0 4,9+-4,5

dens ité régénération (nb/ha) 17665+-12029 26136+ 16542 43601 +-12958

indice d'asymétrie des arbres vivants 1,22+-0,25 0,88+-0,33 0,7+-0,32

indice d'asymétrie des chicots 0,82+-0,41 0,75+-0,43 0,64+-0,34

indice d'asymétrie du bois mort au sol 1,22+-0,42 0,84+-0,39 0,7+-0,29

42

coefficient de variation des arbres vivants 29, 1+-6,8 30,6+-3 ,9 35 ,8+-5,8

coefficient de variation des chicots 26,9+-10,7 31 ,0+-8,2 31 ,6+-6,2

coefficient de variation du bois mort au sol 32,5+-5,5 33 ,6+-3,9 30+-3 ,3

indice de Shannon des abres vivants 1,95+-0,35 2,21+-0,28 2,21 +-0,2

indice de Shannon des chicots 1,63+-0,63 1 ,87+-0,41 2,3+-0, 19

indice de Shannon des arbres morts au so l 2,02+-0,29 2, 13+-0,3 2,43+-0, 18

indice de Clark et Evans arbres vivants 0,94+-0,07 0,96+-0,09 1,04+-0,05

indice de Clark et Evans chicots 1,04+-0,28 0,9+-0,07 1+-0,08

indice de Clark et Evans du bois mort au sol 0,92+-0, 11 0,91+-0,09 0,92+-0,07

indice de surface foliaire 2, 15+-0, 14 1,83+-0,25 1,61+-0,29

APPENDICE 8

P-VALUE DES 30 INDICES DE STRUCTURE UTILISÉS DANS LES ANALYSES DISCRIMINANTES POUR LES TROIS TYPES DE PEUPLEMENTS (POST-COUPES,

POST-FEUX ET PRIMAIRE).

Indices Prob.>F Indices Prob.>F

dhp arbre Md 0,0000025* coef. de variation arbres V 0,0162841

surface terrière arbre Mc 0,0000069* surface terrière gaules 0,0201078

dhp arbre Mc 0,0000137* surface terrière arbre Md 0,0298048

LAI 0,0000219* dhp gau les 0,0372042

densité régénération 0,000238* densité arbre Mc 0,0410993

densité arbre V 0,0007486* H arbres V 0,0452964

surface terrière arbre V 0,0007967* dhp arbre V 0,0601705

Sk arbres V 0,0008262* recouvrement éricacées 0,1071363

décomposition arbres Md 0,001 0605* coef. de variation arbres Mc 0,129218

H arbres Mc 0,0012245* Clark et Evans arbres Md 0,1410903

H arbres Md 0,0024312* décomposition arbres Mc 0,1453095

Clark et Evans arbres V 0,0028682* coef. de variation arbres Md 0,3536377

recouvrement feui Il u 0,0048608* Sk arbres Md 0,5408301

Sk arbres Mc 0,0052156* densité gaules 0,7809455

densité arbre Md 0,0133859 Clark et Evans arbres Mc 0,9461582 Les indices sui vis de« * » permettent de distinguer statistiquement les trois ty pes de peuplements entre eux (p~O,Ol).

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