„Anarchizm metodologiczny” genów sposobem na dryf kontynentów w ewolucji bielankowatych (w produkcji białek antyzamrożeniowych i eliminacji erytrocytów) esej notatki Ryszarda Traczyka 1 „Sukces genu w relacji z materią nieożywioną” Richard Dawkins (1) Gdańsk 2014 Zawartość Wstęp ................................................................................................................................................... 2 Nowe białka (antyzamrożeniowe) sposobem na efekt dryfu kontynentów ................................... 4 Izolacja ryb w ekstremalnych warunkach powstałych w wyniku dryfu Antarktydy. ...................................... 4 Zmiany w produkcji nowej cechy zwiększające zasiedlenie Antarktyki (nabycie nowych cech) ... 9 Brak erytrocytów – cecha związana z Dryfem powstała w inny sposób ..................................... 13 Powstanie nowych cech kompensujących brak erytrocytów ..................................................... 21 Brak mioglobiny - cecha generowana dryfem Antarktydy do bieguna. ..................................... 22 Unoszenie – nowa cecha w adaptacji ryb do spadku temperatury ............................................. 31 Dodatek ............................................................................................................................................. 37 Otolity ryb wskaźnikami trybu życia ............................................................................................. 37 Związek kształtu otolitów z trybem życia larw i postlarw......................................................... 38 Kontinuum oceanograficzne (prądy, spadek temp.: 6÷-1,8°C), pokarmowe (algi, kryl) ryb antarktycznych trwające 14 mln lat. .............................................................................................. 40 Cytowane prace ................................................................................................................................ 47 1 Ryszard Traczyk, ul. Polanki 63/303, 80-306 Gdańsk, e-mail: [email protected]
notatki dotyczące powstania i rozwoju osobliwości ryb białokrwistych
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
„Anarchizm metodologiczny” genów sposobem na dryf kontynentów w ewolucji
bielankowatych (w produkcji białek antyzamrożeniowych i eliminacji erytrocytów)
obecnie u Channichthyidae prawdopodobnie, jako relikty ewolucyjne. Mikrokosmki komórek
mikrothelicznych eliminowały krwinki u przodków wytwarzających erytrocyty (27).
11. Wyniki zahamowania rozwoju widoczne są w stopniu rozwoju: niektóre układy i narządy
embrionów Channichthyidae w procesie organogenezy rozwijają się szybciej i są w wysokim
stopniu zaawansowane: np., płetwy, a niektóre są uwstecznione: posiadają woreczek żółciowy, brak
promieni płetw, (28; 29). Larwy ryb formują erytrocyty w odpowiedzi na większe zapotrzebowanie
tlenowe w pelagialu, więc może zachodzić także odwrotność.
Konsekwencje zaniku erytrocytów.
1. Brak erytrocytów daje niską lepkość krwi, ale nie znosi jej niskiego stopnia przenoszenia tlenu i
wysokiego metabolicznego kosztu cyrkulacji większej objętości krwi (21). Obniża się gęstość krwi,
co zwiększa przepływ, ale 10×niższa staje się pojemność tlenowa krwi. Tab. 6. Pojemność tlenowa krwi ryb antarktycznych i jej zróżnicowanie w strefach klimatycznych.
e) Duża powierzchnia oddychania skórnego dzięki niezwykłym proporcjom ciała: duża głowa i
płetwy.
Rys. 26. Proporcje ciała C. aceratus, reprezentują prawie całą rodzinę Channichthyidae.
f) Tlen extra absorbowany przez skórę to dodatkowe zaopatrzenie dla serca (8).
Brak mioglobiny - cecha generowana dryfem Antarktydy do bieguna.
Channichthyidae nie mają także mioglobiny magazynującej O2 w mięśniach, wskutek czego
wnętrze ich ciała jest białe.
Rys. 27. Białe łuki skrzelowe (33).
Stro
na2
3
Rys. 28. Białe skrzela ryb białokrwistych (8).
Rys. 29. Skrzela ryb czerwonokrwistych są czerwone (8).
Stro
na2
4
Rys. 30. Białe serce ryb białokrwistych (8).
Białe są skrzela, łuki skrzelowe i białe jest serce, za wyjątkiem Ps. georgianus i 9 innych
gatunków Channichthyidae, u których serce zawiera mioglobinę (8).
Rys. 31. Wiązanie z O2 znajduje się po drugiej stronie
płaszczyzny hemu, gdzie histydyna E7, jako zawada
przestrzenna osłabia łączenie się tlenku węgla z hemem i
zatruciem nim.
Mioglobina magazynuje O2, bo uwalnia
związany tlen przy jego bardzo małym
wysyceniu, przy 5 mmHg. Przy niedoborze,
tlen z mioglobiny wykorzystywany jest do
biosyntezy ATP w mitochondriach mięśni.
Hemoglobina uwalnia O2 też przy jego
małym stężeniu, ale dużo wcześniej.
Brak mioglobiny, która zwiększa dyfuzję tlenu o 600% ogranicza aktywność lokomocji mięśni z
braku tlenu, determinuje realizację typu pływania energooszczędnego: strategię pływania na
płetwach piersiowych (34; 35).
Stro
na2
5
Rys. 32. Kształt ciała umożliwiający unoszenie (redukcja kości). Zbliżona do larwalnej postać dojrzała (34).
Mięśnie tych płetw są z włókien wolnych oksydacyjnych przystosowane do ruchów ciągłych o
małej intensywności, zapewniają pływanie długotrwałe z małą prędkością (36; 37). Mechanizm
pływania na płetwach piersiowych zużywa mniej energii niż pływanie pracą mięśni tułowia.
Z drugiej strony aktywność pływania podwyższa energię ciała, stąd niższa aktywność pływania ryb
antarktycznych i koszty utrzymania masy mięśni szkieletowych obniżają energię ciała, która aby
była zachowana w lodowatym środowisku wymaga wyższego tempa metabolizmu i jest ono
wyższe. Badania tempa metabolizmu względem kompensacji adaptacji do niskiej temperatury u ryb
antarktycznych żyjących w zakresie temperatury -1,86°C÷0°C dały odpowiednio 1,3 krotnie
większe aktywności syntazy cytrynianu (CS) i dehydrogenazy mleczanowej (LDH) w tkance
mózgowej niż u ryb strefy umiarkowanej żyjących w temperaturze 8°C÷15°C i 1,6 krotnie wyższe
niż w mózgu ryb tropikalnych żyjących w temperaturze 25°C÷30°C (38). Tab. 12. Porównanie tempa metabolizmu mierzonego aktywnością syntazy i dehydrogenazy w jednostkach aktywności
(mikromoli substratu konwertowanego do produktu/min) przypadających na gram tkanki mokrej (38).
Ryby strefy: Temp. środowiska Aktywność CS Aktywność LDH
Pomimo powyższych ograniczeń Channichthydae w drodze selekcji wykształcają odmienne
strategie życiowe i zajmują różne siedliska (16), umożliwiając koegzystencję i pełne wykorzystanie
całego Oceanu Lodowatego, zarówno w pionie od szelfów lodowcowych poprzez strefę pelagiczną
do batypelagialu, jak i geograficznie od strefy wysokoantarktycznej do umiarkowanej ciepłej.
Gatunki tych różnych siedlisk mają wspólne środowisko rozwoju larw występujące w kontinuum
Stro
na2
6
Zlewiska Scotia Weddella utworzonego z mieszania się przepływów z przeciwnych kierunków
płynących różnych mas wodnych, gdzie ponadto kra lodowa łączy różne strefy: przybrzeżną z
pelagiczną otwartego oceanu, z batypelagiczną i ze strefą denną (39). Taka sytuacja determinuje
kierunek ewolucji na adaptację larw do różnych siedlisk w trakcie rozwoju aby zdobyć całą
dostępną przestrzeń środowiska i optymalnie wykorzystać jej zasoby.
Denny tryb życia Channichthyidae. Chaenocephalus aceratus jest przykładem efektu utraty
mioglobiny. Ma ciało słabe z redukcją mięśni osiowych. Duża objętość krwi, aż do 9% masy ciała
może dać redukcję muskulatury osiowej ciała, która zwykle jest słabo unaczyniona. Spadek
muskulatury ciała musi pociągać spadek masy ciała, gdyż Channichthyidae nie mają pęcherza
pławnego. Przy ich większych rozmiarach, nawet dwukrotnie w porównaniu do innych ryb
antarktycznych, czterokrotna redukcja powierzchni przekroju mięśni (czterokrotny spadek siły
mięśni) determinuje ośmiokrotny spadek masy ciała. Mięśnie o czterokrotnie mniejszej sile muszą
poruszać odpowiednio 8× mniejszą masę ciała. Channichthyidae zmniejszają masę kośćca
zastępując ją chrząstką. Proces ten może być interpretowany, jako zatrzymanie rozwoju szkieletu
we wczesnym stadium kostnienia chrząstkowego szkieletu. Redukcję kości ryb obserwowano na
kilka sposobów: wymiana całej kości na chrząstki, skostnienia powierzchniowego (np. w regionie
komórek sitowych), rozdzielenie kości przez duże obszary chrząstki (np. w przypadku mózgu),
zmniejszanie wymiarów kości a nawet brak. Redukcje kostnienia zaobserwowane u Ch. wilsoni i
innych białokrwistych powodowały duże zmienności osteologiczne, także asymetrię kości
parzystych. Proces redukcji jest w toku, a elementy szkieletu przechodzą ciągłe metamorfozy (40).
Rys. 33. Redukcja kostnienia, ciało przeźroczyste, widać mózg (33).
Rys. 34. Duża głowa, ciało i mięśnie zredukowane – determinuje redukcję kostnienia.
Stro
na2
7
Pelagiczny tryb życia Channichthyidae. Kompensacja braku mioglobiny. Brak
mioglobiny u C. gunnari nie ogranicza aktywności lokomocji mięśni, gdyż gatunek ten w
odróżnieniu od C. aceratus zwiększa natlenienie mięśni większymi kapilarami i dużymi
przestrzeniami zaopatrującymi kapilary w krew (34).
C. gunnari wbrew powyższemu nie ma redukcji mięśni osiowych (pomiędzy kręgami), jego
opływowy kształt ciała wskazuje na pelagiczny tryb życia.
Rys. 35. Porównanie mięśni N. rossii`z C. gunnari: własności histochemiczne podobne. C. gunnari ma większe
kapilary i przestrzenie krwi. O - włókna oksydacyjne małej średnicy: włókna wolnej reakcji oksydacyjne, mała
średnica, dużo kapilar, lipidów, glikogenu, enzymu SDH. G – włókna glikolityczne duże (34).
Gęste unaczynienie w mięśniach szkieletowych zmniejsza dystans dyfundowania tlenu, zwiększa
transport tlenu. Podobny kształt ciała i tryb życia pelagiczny ma Champsocephalus esox gatunek
żyjący w wodach cieplejszych poza strefą antarktyczną na Falklandach i Patagonii. Wysmukły
kształt ciała ułatwia pływanie w pelagialu a występowanie w ciepłych wodach eliminuje znaczenie
straty ciepła, reguła Allena. Jego skrzela nie są tak wyspecjalizowane jak u pozostałych gatunków
rodziny.
Stro
na2
8
Rys. 36. Porównanie mięśni, kształtu ciała pomiędzy Channichthyidae a rybami czerwono krwistymi (41; 34).
Największa zawartość mioglobiny jest w mięśniach piersiowych ryb antarktycznych N. rossi –
największa aktywność pływania oparta na płetwach piersiowych. Tab. 13. Pojemność tlenowa krwi ryb antarktycznych i jej zróżnicowanie w strefach klimatycznych (34).
zawartość mioglobiny w mięśniach ryb antarktycznych ± s [mg/g suchej masy mięśni]
Gatunek \ typ mięśni Płetwy piersiowej oksydacyjne Glikoli tyczne
Największa aktywność fosfatazy alkalicznej jest w mięśniach płetw piersiowych C. gunnari (34) –
określa rozmiar unaczynienia mięśni, stąd jest tam najwięcej kapilar. Tab. 14. Aktywność fosfatazy alkalicznej w mięśniach ryb antarktycznych [j. enzymu/g mokrej masy mięśni×h]
Aktywność fosfatazy w mięśniach ryb antarktycznych ± s [j. enzymu/g mokrej masy mięśni×h]
Gatunek \ typ mięśni Płetwy piersiowej oksydacyjne Glikoli tyczne
Semipelagiczny tryb życia Channichthyidae. Ps. georgianus ma ciało bardziej masywne,
więc mniej podatne na straty ciepła zgodnie z regułą Allena od bardziej wysmukłej C. gunnari, a
nawet od C. aceratus.
Stro
na2
9
Rys. 37. Reguła Allena: zmiana kształtu na bardziej smukły, bez zmiany masy ciała zwiększa stosunek
powierzchni do masy ciała – zwiększa stratę ciepła z powodu większej powierzchni ciała.
Rys. 38. Porównanie proporcji ciała ryb – georgianka żeruje pozostałe gatunki.
M = 8, P = 160, P/M =20
M – Masa, P - Powierzchnia
M = 8, P = 236, P/M =29,5
Stro
na3
0
Rys. 39. Porównanie wymiarów georgianki z średnimi wymiarami borela i kerguleny. Ciało georgianki ma
większą wysokość niż kergulena i borel – i jest od nich krótsze, ma krótsze płetwy grzbietową i analną, na
korzyść wielkości głowy.
Ps. georgianus ma mniej aktywny tryb życia, względem zasięgu pływania w pelagialu, co
uzewnętrznia się w jego bardziej krępej sylwetce ciała, przez którą ma większy opór w czasie
pływania w wodzie. Jednakże pokonuje je łatwiej, gdyż w odróżnieniu do C. aceratus i C. gunnari
serce ich zawiera mioglobinę, która zwiększa ilość tlenu dla pracy serca. Bardziej krępe – wysokie
ciało umożliwia im także uzyskanie większej prędkości dryfowania w trakcie żerowania na rybach
w prądach będących stałym elementem ich środowiska. Larwy Ps. georgianus żerują niewiele
mniejsze rówieśnicze C. gunnari i C. aceratus. Wysokie ciało, opływowe w kierunku pionowym o
mniejszym oporze, prawdopodobnie umożliwia im także wykonywanie bardziej wyraźnych
migracji pionowych niż porównywane gatunki.
Channichthyidae posiadają dużą zmienność morfologiczną ciała, która może wynikać z dużej
redukcji osyfikacji kości.
Stro
na3
1
Unoszenie – nowa cecha w adaptacji ryb do spadku temperatury Jak otolity – kamyki słuchowe pokazują sposób pływania dorosłej ryby najlepiej zaprezentować w
świetle zmian formy otolitów u gatunków ryb mających odmienne strategie życiowe i posiadające
zasiedlenie różnych środowisk: odmienne strefy głębokości i strefy klimatyczne.
Obserwacje kształtu otolitu i pomiary długości i wysokości otolitów pokazują, że otolity georgianki
są bardziej wysokie niż długie, czyli ich kształt jest bardziej opływowy dla opadania w migracji
pionowej, niż dla pływania do przodu. Georgianka prawdopodobnie od 3 roku pływa z większym
nakładem energii, bo pojawia się dłuższy róg przedni, zwiększający opływowość: zwiększenie
długości otolitu wynika z większego nacisku endolimfy na otolit wywołanego szybszym ruchem
ryby. Dla tego samego obiektu - otolitu drgającego w endolimfie siła oporu zależy od kwadratu
prędkości natomiast moc od prędkości w trzeciej potędze: Ra,h = kv2, Pa,h = kv
3.
Porównując otolity georgianki z innymi współwystępującymi w strefie paku lodowego gatunkami
rodziny zauważa się duże podobieństwo z otolitami kerguleny i szczękacza, Rys. 40 - Rys. 42. Są one
jednak dłuższe niż wyższe, więc wskazują, że oba te gatunki pływają szybciej i dalej niż georgianka
Kergulena ma otolity dwukrotnie mniejsze niż georgianka, ale długości są tylko o około 1 mm
mniejsze, Rys. 43. Podobnie otolity szczękacza są bardziej wydłużone.
Rys. 40. Georgianka, ma otolity wysokie, ich wysokości OH są większe niż długości otolitu OL.
Rys. 41. Otolity szczękacza są niskie, ich wysokości OH < od długości OL.
Stro
na3
2
Rys. 42. Otolity kerguleny także są niskie: OH < OL i są bardziej wydłużone.
Geograficznie w środowisku tych trzech gatunków, tak jak wskazują proporcje otolitów, kergulena i
szczękacz mają szerszy zasięg występowania: o wyspę Bouvet’a (dla szczękacza) i o wyspy sektora
indyjskiego i pacyficznego Antarktyki dla kerguleny w porównaniu, do georgianki, którą opisuje się
tylko dla wysp Łuku Scotia w sektorze atlantyckim Antarktyki. Największe możliwości pływackie
ma kergulena, u której przekrój poprzeczny czołowy otolitu ma największe spłaszczenie związane z
Rys. 50. Porównanie długości otolitu makreli z długością otolitu ryby biało krwistej, georgianki.
Róg grzbietowy – brzeg górny otolitu makreli przyrasta bardziej ścieśniony, staje się 3,7 i 5 razy
mniejszy od brzegu tylnego i przedniego. U georgianki odwrotne zmiany mikrostruktury tworzą róg
grzbietowy 1,8 i 1,5 razy większy od rogu tylnego i przedniego. Wysokie otolity georgianki - jak
spławik informują o pionowej stateczności potrzebnej przy pionowej migracji i unoszeniu prądami.
Długie otolity makreli są czułe na zmiany kierunku i zakłócenia, informacje ważne przy dalekim i
szybkim pływaniu.
Wzrost spłaszczenia otolitów przykłada się bezpośrednio ze wzrostu szybkości pływania u ryb
pelagicznych, a kształt wiąże się ze strategią pływania. U ryb głębokowodnych antarktycznych
Macrourus carinatus otolity mają stosunkowo duży stopień spłaszczenia, są opływowe bardzo
długie w stosunku do wysokości, ale ryby te opisuje się, jako słabych pływaków. Kształt ciała mają
bardzo opływowy, nawet ekstremalnie, gdyż część ogonowa z płetwami zwężają się w formę wici
która ma maksymalne własności eliminacji zawirowań. Głęboko przy dnie prądy wodne są słabsze,
bardziej linearne w stosunku do dna, dzięki czemu ryba może szybciej pływać przy mniejszym
nakładzie energii na pływanie i utrzymanie kierunku niż w pelagialu. Dla przemieszczeń
pionowych otolity tego gatunku są bardziej opływowe dla wypływania do góry, środek ciężkości
otolitu jak i ciała ryby jest u góry. Odwrotnie jak u ryb białokrwistych, np. georgianki, lub
szczękacza, u których środek ciężkości otolitu i ciała jest na dole co wynika z opływowych
kształtów dla opadania w ruchu pionowym. Szczękacz a bardziej georgianka posiadają
wygrzbiecenie ciała i dłuższy promień grzbietowy otolitu, natomiast grenadier ma kształt ciała z
wybrzuszeniem i dłuższy promień brzuszny na przekroju otolitu. Na otolity ryb głębinowych poza
naciskiem wynikającym z pływania wywiera nacisk ciśnienie hydrostatyczne, 1200 m, które może
ograniczać przyrosty w kierunku rogu grzbietowego. Róg grzbietowy R9 przeciwko ciśnieniu nie
rośnie, ale rośnie brzuszny R11 zgodnie z kierunkiem działania ciśnienia i najwięcej przyrasta
długość: R3,7. w zerowym gradiencie ciśnienia. Prawdopodobnie mają też mniej aragonitu. Dla ryb
pelagicznych ograniczone będą przyrosty brzuszne (skierowane w dół przeciwko sile wyporu).
georgianka
Stro
na3
6
Rys. 51. Porównanie otolitów i kształtu ciała buławika (45) z rybą białokrwistą.
Powyższe pokazuje dużą plastyczność kształtu otolitu dostosowywanego do trybu życia, do
charakteru środowiska i prędkości pływania. Wynika to z zewnątrzkomórkowego procesu tworzenia
otolitu umożliwiającego interakcje tego procesu ze zmianami środowiska i tym samym dającego
ocenę i możliwości rozwoju.
Wskazane powyżej różnice w kształcie otolitu Channichthyidae powinny różnicować
rozmieszczenie ryb w środowisku geograficznie i pionowo.
Przekrój poprzeczny
Strona
przyśrodkowa
Stro
na3
7
Dodatek
Otolity ryb wskaźnikami trybu życia
Zdobycie pokarmu w królestwie zwierząt jest priorytetem względem, którego nawet ssaki
podwodne obecnie mają opływowy kształt przypominający rybę, który ma najmniejszy opór, Rys. 52
i jednocześnie zapewnia dużą szybkość pływania, zwłaszcza w prądach, Rys. 53, potrzebną do
złowienia pokarmu lub ucieczki.
Rys. 52. Siła oporu hydrodynamicznego Ra,h = ½ρCx(α)Sv2, ciał o różnym kształcie Cx, dla pola powierzchni
przekroju czołowego [m2] s = const, gęstości płynu [kg/m
3] ρ = const, prędkości płynu względem obiektu v
2 =
const, gdzie Cx(α) – współczynnik kształtu zależny od kierunku opływu. Przyjęto: opór kształtu opływowego = 1
(24).
Rys. 53. Składowa siły hydrodynamicznej działającej na powierzchnię boczną Channichthyidae, siła napędowa
daje rybie dodatkową prędkość z siły prądu A – siła hydrodynamiczna, XA – siła napędowa, YA – siła dryfu
W – prędkość prądu, Rh,c – siła oporu czołowa ryby, Rh,b – siła oporu boczna ryby i zależy od wygięcia ciała (24).
1. Precyzję w ruchu dającą sukces w odżywianiu zapewniają statocysty – zmysł równowagi, które
ma każdy wolnożyjący organizm,
2. Zmysł równowagi utworzony u najprostszych tkankowców u parzydełkowców odtwarzany jest
aż do strunowców według tego samego schematu: statocysta ze statolitem w środku tworzonym na
zewnątrz komórek ciała
3. W ewolucji utrzymują się proste schematy uzyskane na początku: Statocysty kręgowców
lądowych, także i ptaków tak jak u ryb mają percepcję pozycji ciała i dźwięków przeprowadzaną w
wodzie. Człowiek, czy ptak musi mieć dźwięki w wodzie (w endolimfie) jak ryba, aby je słyszeć.
4. Statolity = otolity ryb strzałki odzwierciedlają ewolucję kształtu ciała ryb i strategię pływania
ryb. Podobnie jak u krwinek, które zmieniają kształt od okrągłych w spoczynku do bardziej
Stro
na3
8
opływowych w zależności od prędkości przepływu otaczającego osocza, Rys. 22, kształt otolitów
ulega zmianie w zależności od przepływu otaczającej endolimfy błędnika, zależnego od trybu życia.
Rys. 54. Z prawej: błędnik ryby. psc, asc, lsc – kanały półkoliste: tylny, przedni, boczny, c – bańkowate
zakończenia kanałów półkolistych, l – buteleczka, s – woreczek, u – łagiewka; mu, ms, ml – brodawki komórek
czuciowych: łagiewki, woreczka, buteleczki. W środku rysunek otolitu w woreczku wypełnionym endolimfą. Z
prawej: otolit 4 dniowego embriona Danio rerio nieporuszającego się jest okrągły. Skala, 50 μm. Fot.: (46).
Związek kształtu otolitów z trybem życia larw i postlarw Tryb życia larw, postlarw czasem i młodocianych ryb u większości ichtiofauny antarktycznej jest
podobny: 1. okres początkowy nieruchomy i ruchomy wewnątrz ikry; 2. Pływanie i żerowanie po
wylęgu przebiegającym we wspólnym dla różnych gatunków środowisku ochronnym – w strefie
przylodowej.
Kształt otolitów zmienia się w trakcie rozwoju, otolit nieporuszającego się embriona jest okrągły.
Otolit larwy – LN, wylęgającej się z ikry jest okrągły w płaszczyźnie bocznej, przyśrodkowej, ale
na przekroju poprzecznym ma kształt opływowy, eliptyczny – kształt o najniższym oporze, Rys. 55,
Rys. 56. Już wewnątrz ikry embriony wykazują energiczne ruchy tułowiem powodując drgania
endolimfy wywierające nacisk na otolity, tym większy im larwa jest ruchliwsza.
Rys. 55. Jądro zarodkowe nie jest kuliste, uformowana larwa w ikrze nie spoczywa, wykazuje ruchy ciała.
Stro
na3
9
Rys. 56. Otolity 1,6 cm larw Ps. georgianus wylęgniętych wiosną są spłaszczone bocznie, co czyni je opływowymi
w kierunku czołowym – kierunku płynięcia i grzbietowym – w kierunku wykonywanych migracji pionowych. Od
postlarw 7 cm, ryby mają otolity wydłużające brzeg grzbietowy w kierunku migracji pionowych. Rzeczywiście
już od długości ok. 7 cm postlarwy przechodzą na głębsze, chłodniejsze środowisko ryb dorosłych – więc i ich
migracja pionowa zwiększa zakres głębokości.
Larwy już od wylęgu, gdy mają około 1,6 cm to już pływają swobodnie w wodzie, stąd ich otolity z
powodu nacisków drgającej endolimfy mają na przekroju bocznym silnie eliptyczne spłaszczenie.
Kilka miesięcy później, latem postlarwy mające teraz około 7 cm, przechodzą na większe
głębokości, wykonują głębsze migracje pionowe, czemu towarzyszy dodatkowe zwiększanie
wysokości ich otolitów przez utworzenie na brzegu grzbietowym dodatkowego centrum wzrostu SP.
kerguleny, szczękacza i georgianki, pokazują że kergulena ma
największe możliwości pływackie.
Stro
na4
0
Kontinuum oceanograficzne (prądy, spadek temp.: 6÷-1,8°C), pokarmowe (algi, kryl) ryb
antarktycznych trwające 14 mln lat.
Badania wzoru przepływu prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich z lat 1980, potwierdzają badania
współczesne (39). Jego termicznie jednorodne własności wskazują, że łącząc wyspy Szetlandów Pd
z Georgią Pd., może dla nich tworzyć jedno kontinuum, scalane dodatkowo pokryciem lodowym
(39). Profile pionowego przekroju temperatur H2O morskiej wskazują zmiany temperatury z
powodu oziębienia wodami Weddella, Rys. 62 - Rys. 64. Od 0,25 do -1,25°C, czyli rzędu 1°C w 200
m warstwie wody przy Półwyspie Antarktycznym, od 1,5 do -0,75°C przy Orkadach Pd., i od 2,25
do 0,75°C przy Georgii, czyli maksymalnie przyrosty rzędu 2,25°C. Ryby antarktyczne znoszą
zmiany temperatury o 5°C - dawniej doznane (13). Dla ryb wysoko antarktycznych Trematomus
bernacchii, T. hansoni i P. borchgrevinki, temperatura optymalna wynosi -1,9°C, górna granica
temperatury letalnej (GGTL) wynosi 5-7°C, dla N. rossii GGTL wynosi poniżej 4,5°C, dla N.
coriiceps poniżej 3°C. Ryby strefy cieplejszej, strefy paku lodowego (np., Ps. georgianus) mają
GGTL poprzez aklimatyzację wyższy (17). Środowisko morskie DWZ będące w zakresie tolerancji
termicznej na wielkiej przestrzeni, jednak dla ryb szelfowych ma nieliczne siedliska wyspowe.
Duże odległości między nimi niektórym rybom ograniczają przepływ genów generując ich różne
populacje (47).
Rys. 58. Migracje zimowe kryla w rejonie Szetlandów Pd. Średnie położenie zasięgu krawędzi lodu w lipcu 1973-
1982. Połowy ryb konsumpcyjnych Ps. georgianus w 1978/79. Migracje kryla w Szetlandach Pd, mogą rozciągać
się wraz z zasięgiem krawędzi lodu (tak jak występują algi lodowe indukowane zawartością chlorofilu a, Rys. 59)
a wraz z nimi larw ryb. Obecność kryla wykrywano do 14 km pod powierzchnią, na południe od krawędzi lodu.
Stro
na4
1
Rys. 59. Przepływ prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich (ACC) zatrzymuje się na wyspach Sandwichy Pd. Jego
południowa granica (SB) zawraca na Georgię Pd. Front Południowy Dryfu Wiatrów Zachodnich (SACCF)
przepływa bezpośrednio z Szetlandów Pd. na Georgię Pd. SAF – Front Subantarktyczny. Pomiary satelitarne
zawartości chlorofilu a. Linie niebieskie – zasięg pokrycia lodowego (15%) przerywana w zimie, ciągła – latem.
Linia kropkowana czarna szelfy 500 m (39).
Rys. 60. Dryfowanie boji z Elephant (linie niebieskie), z Orkadów (czerwone) i z Georgii Pd (pomarańczowe).
Podobne dryfowanie larw ryb umożliwia wymianę genetyczną: duża jest między Elephant i Orkadami Pd (47).
Front Polarny
Front Polarny
Stro
na4
2
Rys. 61. Migracje zooplanktonu pomiędzy wyspami Orkadami a Georgią Pd. może umożliwiać zbliżona dla obu
wysp i optymalna dla życia larw ryb temperatura wód między pierwszą a drugą wyspą. Stabilność tej warstwy
zapewniłyby migracje w poprzek różnych stref klimatycznych. Warstwa ta leży w zlewisku Weddella-Scotia,
oddzielającego wody południowe (zimne) od północnych (ciepłych). Rozdział przypada na Łuk Weddella-Scotia.
Przepływ prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich (DWZ) przebiegający od Archipelagu Palmera do
Georgii Pd, niesie tę samą masę wody zawierającą bytujący w niej plankton. Masa tej wody jest
połączeniem od północy cieplejszego Morza Scotia i od południa zimniejszego Morza Weddella, co
obrazują poniższe profile. Mieszanina dzięki przepływowi prądu DWZ jest podobna na zetknięciu
mas na duże odległości w kierunku prądu. W poprzek prądu większy gradient 2-3°C tworzy barierę.
Rys. 62. Profil B przy Półwyspie Antarktycznym wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”. Profil pokazuje wpływ
od południa (z lewej strony) zimnych wód Weddella na ciepłe wody Prądu Antarktycznego.
Stro
na4
3
Rys. 63. Profil A temperatury wody od Orkadów w kierunku Georgii wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”.
Profil pokazuje zetknięcie się zimnych wód Weddella (z lewej strony) z ciepłymi wodami Prądu Antarktycznego
(z prawej strony). Profil bardziej odległy od zimnego Półwyspu Antarktycznego. Wody powierzchniowe są
cieplejsze o 2°C od tych przy Półwyspie Antarktycznym, natomiast podpowierzchniowe, na 140 m są zbliżone.
Rys. 64. Profil temperatury C przy Georgii Pd. wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”. Na głębokości poniżej 120
m występują temperatury podobne do temperatur obecnych w poprzednich profilach. Wody powierzchniowe są
cieplejsze o 2°C od tych przy Półwyspie Antarktycznym.
Stro
na4
4
Rys. 65. Prąd Antarktyczny (Dryf Wiatru Zachodniego) płynie zgodnie z ukształtowaniem dna morskiego,
wzdłuż wysp i gór podwodnych Łuku Scotia-Weddella. Od południa styka się z zimniejszymi wodami Morza
Weddella (bliższymi bieguna). Na zejściu ciepłych i zimnych mas wodnych tworzy się ich zlewisko, które
przebiega analogicznie jak wyspy Łuku Scotia. Prąd Antarktyczny płynie, więc w zależności od ukształtowania
dna morskiego i od przebiegu gór podmorskich. Rozdzielają one wody zimne przy kontynencie od ciepłych –
północnych, morskich. Odzwierciedla się to w zasięgu kry lodowej, zgodnym z przebiegiem wysp Łuku Scotia.
Prąd tworzy wspólną mieszaninę mas, będącą łącznikiem szelfów położonych wzdłuż, barierą dla poprzecznych.
Dzięki przepływowi prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich wody szelfowe wysp Szetlandów Pd.
i Georgii Pd pomimo ich położenia w dwóch różnych strefach klimatycznych są połączone tym
prądem i termiczne na głębokości 100-160 m podobne. Wzdłuż DWZ przepływ genów dla kryla i
larw może być ułatwiony, a w poprzek utrudniony, tworząc zachodnie i wschodnie populacje (48). Tab. 16. Duże różnice klimatyczne i brak oceanograficznych – termicznych pomiędzy Szetlandami Pd., a Georgią Pd.
Wyspy Łuku Scotia, będące przeszkodą
dla przepływu generują w nich wiry i
upwellingi, które mieszają warstwy wodne
pionowe i łączące się wody od południa
zimnego morza Weddella i od północy
cieplejszych wód morza Scotia czyniąc je
jednorodnymi w zlewisku. Umożliwia to też
wymieszanie się ryb z różnych środowisk i ich
współwystępowanie larw gatunków z różnych
siedlisk rejestrowane w połowach. Obok larw gatunków wód zimnych, wysokoantarktycznych
występują larwy ryb wód cieplejszych, paku lodowego, a larwy ryb szelfowych wraz z
głębinowymi. Np., larwy ryb Notolepis coatsi należą do zespołu północnego, oceanicznego, a
Pagetopsis sp. do południowego, wysokoantarktycznego (49). Zespół wysokoantarktyczny
charakteryzowany jest dennymi i dennopelagicznymi gatunkami ryb Trematomus (6). Ichtiofauna
tego zespołu ma niższy wskaźnik wydajności wzrostu, P=logK+logW∞ = 1, 2 reprezentujący tempo
wzrostu w punkcie przegięcia krzywej wzrostu (K- tempo wzrostu, przy którym ryba osiąga
końcowe rozmiary, W∞ – masa końcowa ryby). Channichthyidae strefy paku lodowego mają
Parametr środowiska. Szetlandy Pd
Georgia Pd
oceanograficzne
Masy i prądy wodne ACC, WW, CDW
ACC, WW, CDW
Temperatura wody [°C]
Na 150 m: 0,25°C
Na 150 m: 0,25°C
atmosferyczne
Temperatura latem max
Styczeń 0,97°C
Styczeń 3,55°C
Temperatura zimą min
Sierpień -1,65°C
Sierpień 0,22°C
Wody zimne Morza Weddella, T = 0°C–1,8°C
Zlewisko Weddella-Scotia
Prąd Antarktyczny ciepły, T = 1-3°C
Wody ciepłe Morza Scotia T = 3-5°C
żóte strzałki - prądy wsteczne
Stro
na4
5
wyższy wskaźnik = 2, 3. Wskaźnik wydajności wzrostu zwiększa się też od ryb pelagicznych do
ryb dennych (6).
Mieszanina ichtioplanktonu z różnymi optimami termicznymi daje dla Zlewiska Weddella-
Scotia świadectwo mieszania się różnych prądów, jako ich indeksy umożliwia ich identyfikację i
rozdział (39). Obecność pokrycia lodem stabilizuje środowisko wody otwartego oceanu tworząc
strefę ochronną i inkubacyjną dla larw kryla (50) i larw ryb, które mają tu schronienie i pokarm:
larwy i juvenes kryla (51). Strefa przylodowa ma warunki bardziej stabilne, wysoką koncentrację
mikroorganizmów pod lodem i w strukturze lodu, gdzie wyższa radiacja słoneczna daje maksimum
jej wykorzystania na produkcję biomasy (52). Strefa przylodowa skupia ryby mezopelagiczne
żerujące kryla, np.: Eletrona sp., jak i duże drapieżniki kryla: wieloryby minke i foki krylożerne
(53). Dyspersja larw w środowisku morskim ma kluczową rolę w przepływie genów. Duże
genetyczne podobieństwo pomiędzy rybami dennymi C. aceratus z Elephant a Orkadami Pd. (47),
wskazuje na ich łatwą pomiędzy nimi migrację w stadium larwalnym. Wyspy łączy przepływ prądu
DWZ, a pokrycie lodowe zmniejsza gradient temperatury w poprzek prądu pomiędzy zimnymi
wodami Morza Weddella a ciepłymi wodami Morza Scotia. Ryby antarktyczne pomimo różnic w
strategii życia (dennego, epibentycznego, semipelagicznego i pelagicznego) posiadają długi okres
rozwoju larwalnego w pelagialu, co zwiększa ich możliwości migracji w największym na świecie
prądzie i tym samym utrzymania łączności genetycznej pomiędzy odległymi wyspami. W
poprzednich badaniach populacyjnych wzdłuż wysp Łuku Scotia rejestrowano dużą jednorodność
genetyczną dla populacji ryb denych: G. gibberifrons, C. gunnari, Lepidonotothen squamifrons (47).
Nowsze badania odkrywają różnice w dwu ostatnich przypadkach (47). Bliższa analiza dryfu boji
wskazuje na duże możliwości omijania szelfów wysp, przez dryfujący ichtioplankton (47), gdyż
główne prądy kierują się w najgłębsze miejsca, jedynie ich brzegi o słabszym przepływie kierują się
na szelfowe wypłycenia. Zjawisko to jest eliminowane przez pokrycie lodowe, które w swym
sąsiedztwie zwalnia prądy morskie, a nawet generuje przeciwprądy. Ponadto fluktuacje
południkowe: przyrosty i zanik północnego zasięgu lodu pociąga za sobą zasocjowany
ichtioplankton na szelfy wysp w poprzek przepływu prądu DWZ.
Rys. 66. Omijanie szelfu Georgii Pd przez główne prądy.
Obecna redukcja kry lodowej w wyniku globalnego ocieplenia klimatu może być przyczyną
zmniejszania przepływu genów poprzez dyspersję stadiów larwalnych ryb, skutkujące w
Stro
na4
6
obserwowanych różnicach populacyjnych wzdłuż wysp Łuku Scotia (47).
Obecność największej różnorodności genetycznej ryb na szelfie Georgii Pd i niższa w
populacjach południowych Elephant i Orkadów Pd wskazuje na przepływ genów pod prąd DWZ
(47). Może mieć w tym udział wiosenne cofanie się brzegu lodów na południe, czyli pod prąd
DWZ. W takim wypadku cofanie lodu zabiera z sobą zasocjowany ichtioplankton z północy na
południe, czyli pod prąd DWZ.
Kontinuum oceanograficzne, jego rozpostarcie na różne siedliska może wartościować
różnorodność strategii odżywiania się ryb dennych antarktycznych, żerujących na różnym
pokarmie, na pelagicznym i dennym, na spoczywającym, ale bardziej stymulowane falującym
ruchem pływającej ichtiofauny, kryla czy amphipoda - obunogich, jeśli dostępny (54). Nakładanie
się pokarmu ryb Półwyspu Antarktycznego było duże, a najwyższe u ryb krylożernych. W latach
spadku gęstości powszechnego podstawowego pokarmu krylowego (z powodu np., eksploatacji)
wszystkie ryby intensywnie żerują dostępny alternatywny pokarm: gammaridea, ryby i algi (54), ich
sukces zależy od dostępności alternatywnego pokarmu (55) – a która jest niższa w stosunku do
biomasy kryla. Zmiany typu pokarmu z powodu ocieplenia, redukcji kry, eksploatacji mogą być
źródłem odkrytej dużej zmienności fenotypowej (genotypowej?) ryb antarktycznych (rozmiary
gęby (56)), wynikającej z przebiegającej obecnie specjacji, często trwającej od okresu larwalnego.
Stro
na4
7
Cytowane prace
1. Dawkins, R. The Extended Phenotype. "The Long Reach of the Gene". Oxford : Oxford
University Press. p. xiii. ISBN 0-19-288051-9, 1999.
2. Chalmers, A. Czym jest to, co zwiemy nauką. Wrocław : Wyd. Siedmiogród, (Rozdz. XII), 1993.
3. Sady, W. Spór o racjonalność naukową. Wrocław : Wyd. Funa (Rozdz. VI), 2000.
4. Bączkowski, K., P. Mackiewicz, M. Kowalczuk, J. Banaszak, S. Cebrat. Od sekwencji do
funkcji –poszukiwanie genów i ich adnotacje. W-wa : Biotechnologia. 3 (70) 22–44 , 2005.
5. Jakubowski, M. Białokrwistość i inne osobliwości ichtiofauny Antarktyki. W-wa : Przeg. Zol.,
XV, 3., 1971.
6. La Mesa, M., M. Vacchi. Review. Age and growth of high Antarctic notothenioid fish. U.K. :
Antarcfic Science, 2001, Tom 13, strony 227-235.
7. Eastman J. T., McCune A. R. Fishes on the Antarctic continental shelf: evolution of a marine
species flock? NY : Journal of Fish Biology 57 (Sup. A), 84–102, 2000.
8. Detrich, B., C. Cheng, and A. DeVries. The Birth and Death of Genes. NY : Dnatube.com.
Scientific video site. Film of Howard Hughes Medical Institute, 2012.
9. Wöhrmann, A.P.A. Antifreeze glycopeptides and peptides in Antarctic fish specles. UK : Mar.
Ecol. Prog.Ser., Vol. 130: 47-59, 1996.
10. Peltier, R., M.A. Brimble, J.M. Wojnar, D.E. Williams, C.W. Evans and A.L. DeVries,.
Synthesis and antifreeze activity of fish antifreeze glycoproteins and their analogues. GB : Chem.
Sci., 1, 538–551, 2010.
11. Cheng, C., L. Chen. Evolution of an antifreeze glycoprotein. U : Mac.Mag.Nature Vol. 401:
443, 1999.
12. Chen, L., A.L., DeVries, and C-H.C., Cheng. Evolution of antifreeze glycoprotein gene from a
trypsinogen gene in Antarctic notothenioid fish. USA : Proc. Natl. Acad. Sci. Vol. 94, pp. 3811–
3816, 1997.
13. Clarke A., I. A. Johnston. Evolution and adaptive radiation of Antarctic fishes. UK : Elsevier
Science Ltd., TREE vol. 11. no.5, 1996.
14. Traczyk, R. Migrations of Antarctic fish Pseudochaenichthys georgianus Norman, 1939 in the