INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS E BIOQUÍMICAS DURANTE A GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE ESPÉCIES DA FLORA AMAZÔNICA ZILVANDA LOURENÇO DE OLIVEIRA MELO Tese apresentada ao programa Integrado de pós-graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais do convênio INPA/UFAM, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas, área de concentração em Botânica. MANAUS-AM 2005
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ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS E BIOQUÍMICAS DURANTE A ... · as rotas bioquímicas ligadas aos componentes do metabolismo primário ... Atividade da enzima α-amilase durante a germinação
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM
ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS E BIOQUÍMICAS DURANTE A
GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE ESPÉCIES DA FLORA AMAZÔNICA
ZILVANDA LOURENÇO DE OLIVEIRA MELO
Tese apresentada ao programa
Integrado de pós-graduação em
Biologia Tropical e Recursos
Naturais do convênio INPA/UFAM,
como parte dos requisitos para
obtenção do título de Doutor em
Ciências Biológicas, área de
concentração em Botânica.
MANAUS-AM
2005
1
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS E BIOQUÍMICAS DURANTE A
GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE ESPÉCIES DA FLORA AMAZÔNICA
ZILVANDA LOURENÇO DE OLIVEIRA MELO
Orientador: Dr. JOSÉ FRANCISCO DE CARVALHO GONÇALVES
Tese apresentada ao programa
Integrado de pós-graduação em
Biologia Tropical e Recursos
Naturais do convênio INPA/UFAM,
como parte dos requisitos para
obtenção do título de Doutor em
Ciências Biológicas, área de
concentração em Botânica.
MANAUS-AM
2005
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Melo, Zilvanda Lourenço de Oliveira
Alterações fisiológicas e bioquímicas durante a germinação de sementes de espécies
da flora amazônica / Melo, Zilvanda Lourenço de Oliveira – INPA/UFAM, 2005.
76p, xvii.
Tese de Doutorado – INPA/UFAM.
1. Espécies florestais e frutíferas tropicais 2. Fisiologia de sementes 3. Metabólitos
primários 4. Tecido de estocagem 5. Reservas orgânicas.
CDD 19. ed. 582.16041
Sinopse:
No presente trabalho foram estudados os aspectos morfo-fisiológicos e
bioquímicos ligados à germinação das sementes de Myrciaria dubia, Eugenia stipitata,
Dipteryx odorata e Hymenaea courbaril, abordando características germinativas e
aspectos quantitativos e qualitativos das reservas orgânicas estocadas em diferentes
compartimentos e estádios fisiológicos das sementes ao longo da germinação, enfocando
as rotas bioquímicas ligadas aos componentes do metabolismo primário.
Palavras-chave: morfologia de sementes, fisiologia da germinação, carboidratos,
proteínas, lipídios, ácidos graxos e enzimas.
iii
Aos meus pais e irmãos, minha gratidão e
reconhecimento.
Ao meu esposo e filhos dedico.
iv
AGRADECIMENTOS
A Deus e ao mestre Jesus pelo amparo de todas as horas.
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao programa de pós-
graduação, pela oportunidade desta realização.
À Coordenação de Pesquisas em Botânica (CPBO), pela liberação para a
realização do meu doutoramento.
À Coordenação de Pesquisas em Silvicultura Tropical (CPST), por ter me
recebido nestes três anos de estudo.
Ao Dr. José Francisco de Carvalho Gonçalves, pela orientação responsável e
competente, constante incentivo, dedicação em todas as etapas do trabalho contribuindo
de forma significativa para o meu aprimoramento profissional.
A Dra. Tereza Fernandez Piedade, coordenadora do Programa de Pós-graduação
em Botânica pelo apoio concedido ao longo do Doutorado.
Aos Drs. Sidney Alberto do Nascimento Ferreira e Kaoru Yuyama pela concessão
do material biológico.
A Dra. Isolde D. Kossmann Ferraz pela liberação das câmeras de germinação de
sementes.
Ao Dr. Luiz Contin e Danival pela contribuição na elaboração dos géis de
proteínas.
A Dra. Deborah Yara (USP), pelo suporte na análise dos ácidos graxos.
Aos amigos do laboratório de Fisiologia Vegetal (CPBO), Filomena, Lena, Ires,
Afonso, Benaion e Edelcílio, pela amizade.
Aos amigos do Laboratório de Fisiologia e Bioquímica Vegetal (CPST), Astrid,
Andreia, Carlos, Denise, Fred, Karina, Larissa, Ulysses, por todo apoio, sugestões e
paciência dispensada à minha pessoa, e de forma especial aos amigos (as) Eva, Renata e
Ronaldo, pelo companheirismo e incansável incentivo.
Aos Técnicos Lúcio Batalha e João Bosco Cintrão pelo apoio e obtenção de
sementes.
À amiga Vânia Varela, pela amizade e apoio constante.
Ao M.Sc. André Atroch, pela ajuda e sugestões concedida nas análises estatísticas
dos ácidos graxos.
v
Ao Sebastião, Rebeca e Nicolas, por estarem comigo nesta caminhada.
Enfim, a todos que contribuíram de diferentes formas com o desenvolvimento do
presente trabalho.
vi
LISTA DE FIGURAS
Páginas
Figura 1. Principais eventos associados à germinação. 7
Figura 2. Morfologia externa e interna da semente quiescente de
Myrciaria dubia: A-sementes; B-cotilédones: região de protrusão (rpr) da
radícula. A barra indica o tamanho da semente.
21
Figura 3. Seqüência da germinação da semente Myrciaria dubia: A-
emissão da radícula (er) e parte aérea (pa); B- plântulas.
22
Figura 4. Morfologia externa e interna da semente quiescente de Eugenia
stipitata: A-sementes; B-cotilédones: área de soldadura dos cotilédones
(asc), região de protrusão da radícula (rpr). A barra indica o tamanho da
semente.
23
Figura 5. Germinação da semente de Eugenia stipitata sem tegumento, a e
b-emissão da radícula, c-radícula com 20 mm.
23
Figura 6. Formação de plântulas de Eugenia stipitata.
24
Figura 7. Fruto aberto de Dipteryx odorata: ed-endocarpo; s-semente. A
barra indica o tamanho da semente.
24
Figura 8. Morfologia interna da semente quiescente de Dipteryx odorata:
A-cotilédones esquerdo e direito (c), respectivamente, eixo embrionário
(exb); B-vista aproximada do eixo embrionário: plúmula (pl), epicótilo
(ep), primórdio da radícula (pr). A barra indica o tamanho do eixo
embrionário
25
vii
Figura 9. Seqüência da germinação e estabelecimento de plântulas de
Dipteryx odorata, a-semente embebida, livre do endocarpo; b-radícula
emersa; c-abertura dos cotilédones; d,e-emergência da parte aérea.
26
Figura 10. Fruto aberto de Hymenaea courbaril A: semente envolvida pelo
endocarpo (s); B-sementes livres do endocarpo. A barra indica o tamanho
da semente.
27
Figura 11. Morfologia interna da semente quiescente de Hymenaea
courbaril A-semente com 48 horas de embebição, eixo embrionário
indiferenciado (exb); B-semente após emissão da radícula, parte aérea (pa);
emissão da radícula (er).
28
Figura 12. Germinação de Hymenaea courbaril, a-cotilédones
apresentando o primeiro protofilo de coloração verde; b e c-cotilédones
com maior exposição dos primeiros protófilos e sistema radicular com
raízes secundárias.
29
Figura 13. Alterações nos teores dos açúcares solúveis em sementes de
Myrciaria dubia (A) Eugenia stipitata (B), Dipteryx odorata (C) e
Hymenaea courbaril: (D) em diferentes estádios de germinação. Sementes
quiescentes (0), sementes com 48 horas de embebição (1), sementes com
emissão de radícula (2), sementes com 20 mm de radícula (3) e sementes
com 50 mm de radícula (4). Onde nos gráficos C e D (o) representa os
cotilédones e (●) o eixo embrionário. As barras indicam o desvio padrão.
33
viii
Figura 14. Alterações nos teores de amido em sementes de Myrciaria
dubia (A) Eugenia stipitata (B), Dipteryx odorata (C) e Hymenaea
courbaril (D), em diferentes estádios de germinação. Sementes quiescentes
(0), sementes com 48 horas de embebição (1), sementes com emissão de
radícula (2), sementes com 20 mm de radícula (3) e sementes com 50 mm
de radícula (4). Onde nos gráficos C e D (o) representa os cotilédones e (●)
o eixo embrionário. As barras indicam o desvio padrão.
36
Figura 15. Figura 15. Atividade da enzima α-amilase durante a
germinação de sementes de Myrciaria dubia (A) Eugenia stipitata (B),
Dipteryx odorata (C) e Hymenaea courbaril (D). As barras indicam o
desvio padrão.
38
Figura 16. Alterações nos teores de proteínas em sementes de Myrciaria
dubia (A) Eugenia stipitata (B), Dipteryx odorata (C) e Hymenaea
courbaril (D) em diferentes estádios de germinação. Sementes quiescentes
(0), sementes com 48 horas de embebição (1), sementes com emissão de
radícula (2), sementes com 20 mm de radícula (3) e sementes com 50 mm
de radícula (4). Onde nos gráficos C e D (o) representa os cotilédones e (●)
o eixo embrionário. As barras indicam o desvio padrão.
42
Figura 17. Perfil eletroforético (SDS-PAGE 10%) de proteínas nas
sementes de Dipteryx odorata em cinco estádios de germinação. 0-
sementes quiescentes; 1-sementes com 48 horas de embebição; 2-sementes
com emissão de radícula; 3-sementes com 20 mm de radícula; 4-sementes
com 50 mm de radícula. M-marcadores de massa molecular. As setas
indicam as massas moleculares aparentes.
44
ix
Figura 18. Perfil eletroforético (SDS-PAGE 10%) de proteínas em
sementes de Hymenaea courbaril em cinco estádios de germinação. 0-
sementes quiescentes; 1-sementes com 48 horas de embebição; 2-sementes
com emissão de radícula; 3-sementes com 20 mm de radícula; 4-sementes
com 50 mm de radícula. M-marcadores de massa molecular. As setas
indicam as massas moleculares aparentes.
46
Figura 19. Alterações nos teores de óleos em sementes de Myrciaria dubia
A atividade da enzima α-amilase durante a germinação de sementes de araçá-boi
aumentou até o 6o dia após embebição, em seguida observou-se uma discreta diminuição,
estabilizando-se a partir do 10o dia até o fim do ensaio (Figura 15-B). A atividade
crescente da α-amilase nos primeiros dias de germinação coincidiu com a maior
mobilização de amido (Figura 14-B), podendo configurar uma tendência de mobilização
gradativa dessa reserva ao longo da germinação e, possível uso do produto da degradação
do amido para o crescimento da plântula, visto que no período de emissão da radícula ao
sexto dia de embebição, apesar de ser este um período de maior atividade da enzima, as
sementes chegaram ao estádio (4) com muito amido estocado em seus cotilédones
(62,8%).
Os resultados obtidos referentes à mobilização dos carboidratos nas sementes de
camu-camu e araçá-boi, possibilitam afirmar que estas duas espécies apresentaram
estratégias de mobilização de açúcares solúveis e de amido muito parecidas, desde o
período de embebição das sementes até o último estádio de germinação.
Nas sementes de cumaru a atividade da enzima α-amilase apresentou discreto
aumento após o sexto dia de embebição. No entanto, a partir do oitavo dia de germinação,
observou-se elevada atividade que culminou aos 10 dias da embebição. Esse resultado
demonstra maior atividade desta enzima no período pós-emergencial, provavelmente para
atender o crescimento da plântula, visto que já existe diferenciação do eixo embrionário
na semente quiescente (Figura 8-B), e a germinação das sementes acontece entre segundo
e quinto dia de embebição.
À semelhança das sementes de D. odorata, em H. courbaril também foi
observada maior atividade da α-amilase no período pós-emergencial 8 dias após a
embebição, sendo que o tempo inicial de germinação desta espécie foi de cinco dias.
Portanto, sendo esta enzima específica para a quebra de amido, pode-se sugerir que,
possivelmente, a maior alocação desta reserva esteja sendo feita para sustentar o
crescimento inicial da nova plântula.
39
6.3.4. Proteínas
As sementes quiescentes de camu-camu apresentaram baixo conteúdo de
proteínas, em média 0,62 % (Figura 16-A). Após 48 horas de embebição, evidenciou-se
um discreto aumento nestes teores decrescendo nos estádios subseqüentes.
As sementes de araçá-boi, assim como as sementes de camu-camu, não são
sementes ricas em proteínas, exibindo teores protéicos que variaram em média de 0,3 a
0,6% (Figura 16-B).
Quanto à mobilização da proteína, ao contrário do observado para camu-camu, as
sementes de araçá-boi exibiram um aumento progressivo nos estádios 1, 2 e 3, atingindo
72,2% e decrescendo no quarto estádio. Assim como em araçá-boi, em sementes de
Dalbergia miscolobium, os teores de proteínas aumentaram nas primeiras horas de
embebição (Silva et al., 1998), enquanto que em sementes de Apuleia leiocarpa foi
observado um significativo aumento nos teores protéicos de seus cotilédones durante
todo o período de embebição Pontes et al. (2002), similar ao que ocorreu nos cotilédones
de sementes de camu-camu. As proteínas, a exemplo dos demais compostos de reserva,
iniciam a sua mobilização no período de desenvolvimento do embrião, normalmente
suportando o crescimento da plântula e mantendo os processos que conferem capacidade
de absorver nutrientes e realização de fotossíntese. Por serem os únicos compostos de
reserva em sementes que possuem nitrogênio em sua composição, elas não são exclusivas
em relação a nenhum outro composto de reserva, e são essenciais, provavelmente, para
todas as sementes. Segundo Pontes et al. (2002), as diferenças nos resultados entre os
autores se devem, possivelmente, aos diferentes padrões de degradação de diferentes
frações de proteínas, não sendo perceptível muitas vezes aumento ou decréscimo destes
teores. Em sementes de Euphorbia heterophylla foi observado que, enquanto a globulina
solúvel em solução salina foi degradada continuamente ao longo do período germinativo,
a da albumina ocorria somente entre 60 e 84 horas de embebição ( Suda & Giorgini,
2000).
Os cotilédones das sementes quiescentes de cumaru apresentaram 12,4% de
proteínas (Figura 16-C), valor bastante expressivo. A composição protéica destacou-se
em relação às demais espécies estudadas. Mayworm et al. (1998), estudando a
composição de proteínas em sementes de espécies da caatinga, encontrou teores protéicos
40
que variaram de 12,3 a 55,1%. Dentre as espécies encontravam-se representantes da
família Papilionoideae (mesma família do cumaru) sendo observado também que os
teores de proteínas e óleos apresentavam-se sempre de forma inversamente proporcional
na maioria das espécies, o que se assemelha com os resultados encontrados para cumaru
quando se estabelece uma comparação entre a proporção de proteínas e óleos encontrada
nas sementes desta espécie.
Nestas sementes a mobilização das reservas protéicas dos cotilédones foi
observada nas primeiras 48 horas de embebição, neste período os valores protéicos
chegaram a 10,6%, o que representa 14,6% de decréscimo, nos demais período as
reservas praticamente permaneceram estáveis.
No eixo embrionário, no período de 48 horas de embebição, os teores protéicos
encontrados foram de 15,9% (Figura 16-C). Considerando que neste mesmo período
ocorreu nos cotilédones um decréscimo desses teores, é possível que os produtos da
oxidação destas proteínas cotiledonares estejam sendo mobilizados para a síntese de
novas proteínas no eixo embrionário, no período inicial de embebição. Após este período,
evidenciou-se diminuição crescente nesses teores no estádio de emissão da radícula (2) e
radícula com 20mm (3) da ordem de 38,5% e 76,1% respectivamente, evidenciando mais
uma vez que o embrião usa suas próprias reservas. Para sementes de Euphorbia
heterophylla, também foi evidenciado a translocação de aminoácidos proveniente da
degradação das proteínas do cotilédone para o embrião (Suda & Giorgini, 2000).
O teor protéico encontrado nos cotilédones de sementes quiescentes de jatobá foi
de 2,5% (Figura 16-D), sendo mais elevado que os valores encontrados para as sementes
de camu-camu e araçá-boi, porém bem inferiores àqueles encontrados no mesmo tecido
de sementes de cumaru.
Após 48 horas de embebição evidenciou-se um acréscimo nos teores protéicos dos
cotilédones e do eixo embrionário, sendo o aumento do eixo embrionário mais expressivo
que dos cotilédones, decrescendo ambos nos demais estádios, diferentemente do que
ocorreu com as sementes de cumaru.
41
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0 1 2 3 4
Estádios de germinação
Teo
r de
prot
eína
s (%
) A
0.00.10.20.30.40.50.60.70.8
0 1 2 3 4
Estádios de germinação
Teor
de
prot
eína
s (%
)
B
0
2
4
6
8
0 1 2 3 4
Estádios de germinação
Teor
de
prot
eína
s (%
)
D
0
5
10
15
20
0 1 2 3 4
Estádios de germinação
Teor
de
prot
eína
s (%
)
C
Figura 16. Alterações nos teores de proteínas em sementes de Myrciaria dubia (A)
Eugenia stipitata (B), Dipteryx odorata (C) e Hymenaea courbaril (D) em diferentes
estádios de germinação. Sementes quiescentes (0), sementes com 48 horas de embebição
(1), sementes com emissão de radícula (2), sementes com 20 mm de radícula (3) e
sementes com 50 mm de radícula (4). Onde nos gráficos C e D (o) representa os
cotilédones e (●) o eixo embrionário. As barras indicam o desvio padrão.
6.3.5. Perfil Protéico
A análise eletroforética em SDS-PAGE (10%) revelou grande número de bandas
protéicas em sementes quiescentes de cumaru, apresentando grande variação de massa
molecular aparente entre 115 e 19 kDa (Figura 17).
As sementes embebidas por 48 horas (1), apresentaram um padrão de bandas protéicas
similar às sementes quiescentes, sendo possível observar uma proteína adicional, cuja
massa molecular aparente foi estimada em 33 kDa. Este resultado sugere a ocorrência de
síntese protéica neste estádio de germinação e os dados da composição protéica obtidos
42
neste estudo comprovam isso. Além disso, as proteínas com massa molecular aparente
entre 69 a 50 kDa são bem evidentes em sementes quiescentes e embebidas, podendo ser
vistas nos demais estádios de germinação, porém apresentando menor concentração.
No estádio 2, correspondente às sementes com emissão de radícula, foi possível
observar uma intensificação das bandas protéicas com massa molecular aparente de 80 e
88 kDa, aproximadamente. Os resultados sugerem que as proteínas foram sintetizadas
neste estádio e mobilizadas nos estádios posteriores.
Nos cotilédones das sementes com 50 mm de radícula, onde o processo de
germinação encontrava-se bem adiantado com parte aérea formada, foi evidenciado um
número menor de bandas protéicas, sugerindo que estas proteínas estavam sendo
mobilizadas durante o processo germinativo e pós-germinativo. Os resultados
encontrados para a mobilização das reservas protéicas destas sementes confirmam isto
(Figura 16 C).
Silva et al. (1998) também demonstraram variação nos resultados eletroforéticos
de proteínas de sementes de Dalbergia miscolobium, devido à existência de bandas
protéicas mais evidentes em determinados estádios de germinação do que em outros, ou
mesmo proteínas comuns a todos os estádios. Como exemplo, uma proteína expressa
apenas na fase em que a plântula encontrava-se com radícula de 50 mm, ou seja, uma
proteína que, provavelmente, esteja relacionada apenas ao processo de crescimento desta
plântula, evidenciando que ao longo do processo de germinação das sementes as
proteínas estão sendo expressas ou mobilizadas de acordo com a sua função dentro deste
processo.
43
90
M kDa
0 1 2 3 4
220
160
120
100
80
70
60
50
40
20
25
30
Figura 17. Perfil eletroforético (SDS-PAGE 10%) de proteínas nas sementes de Dipteryx
odorata em cinco estádios de germinação. 0-sementes quiescentes; 1-sementes com 48
horas de embebição; 2-sementes com emissão de radícula; 3-sementes com 20 mm de
radícula; 4-sementes com 50 mm de radícula. M-marcadores de massa molecular. As
setas indicam as massas moleculares aparentes.
44
Na análise eletroforética em SDS-PAGE em cotilédones de jatobá (Figura 18),
foram encontradas menor número de bandas de proteínas com massa molecular aparente
menor que os resultados obtidos em sementes de cumaru. A banda de maior massa
aparente (95 kDa) foi encontrada em sementes que apresentavam 20 mm de radícula.
Em sementes quiescentes foram encontradas duas bandas de maior concentração,
uma com massa molecular aparente de 93 kDa, ausente nos estádios 1, 2 e 3 e presente no
último estádio (4) e outra com 16 kDa, que parece estar aumentando de concentração nos
estádios 1 , 2 e 3 apresentando massas crescentes de 16, 16, 16 kDa, respectivamente.
Nas sementes embebidas aparecem um grupo de bandas com variação de massas
de 42 a 21 kDa, que não foram visualizadas nas sementes quiescentes, sugerindo que
estas proteínas possam ter sido sintetizadas no período de embebição da semente. A
análise do conteúdo protéico destas sementes, no período de 48 horas de embebição (1),
revelou aumento no percentual destes teores, talvez o que justifique o aparecimento
dessas bandas neste período e não nos outros. Além disso, foi possível observar que a
partir deste estádio de germinação, houve um decréscimo destes teores em ambos os
compartimentos destas sementes (Figura 16 D). Schlereth et al. (2001), observaram em
sementes de Vicia sativa, o aparecimento de enzimas nos estádios inicial e pós-
emergencial, sugerindo que estas enzimas sejam ativadas nestes estádios de germinação e
participem da degradação das reservas protéicas.
45
M 0 2 1 3 4
220 160 120 100
90 80
70 60
50
10
15
20
kDa
Figura 18. Perfil eletroforético (SDS-PAGE 10%) de proteínas em sementes de
Hymenaea courbaril em cinco estádios de germinação. 0-sementes quiescentes; 1-
sementes com 48 horas de embebição; 2-sementes com emissão de radícula; 3-sementes
com 20 mm de radícula; 4-sementes com 50 mm de radícula. M-marcadores de massa
molecular. As setas indicam as massas moleculares aparentes.
6.3.6. Óleos
Considerando os baixos teores de óleos, as sementes de camu-camu podem ser
classificadas como sementes que armazenam pouco óleo. O teor de óleo encontrado nas
sementes quiescentes foi de 3,2%, nas sementes embebidas por 48 horas esse percentual
foi de 2,9% mantendo-se na fase de emissão de radícula e voltando a aumentar
discretamente no último estádio (4), chegando a percentual de 3,6%. Portanto, essas
sementes além de conterem pouco óleo, também mobilizam pouco durante o período de
germinação.
46
De forma semelhante ao camu-camu (M. dubia), sementes de araçá-boi também
apresentaram baixo conteúdo de óleos, 0,9% nas sementes quiescentes (Figura 19-B). No
estádio 1, observou-se um pequeno decréscimo mantendo-se nos estádios 2 e 3, voltando
a aumentar no estádio 4 (1, 09%). Anjos (1997), ao determinar o percentual de óleos nas
sementes de araçá-boi, encontrou valores próximos de 1,9%.
Estabelecendo uma comparação entre araçá-boi e camu-camu, pode-se perceber um
comportamento similar no que se refere à mobilização de óleos, mesmo que o uso desta
reserva seja pouco expressivo. Pelo pouco conteúdo de óleo armazenado e pelo
comportamento de mobilização apresentado pelas sementes de ambas as espécies,
percebe-se que este componente tem pouca contribuição tanto no processo de
crescimento do eixo embrionário como no crescimento pós-emergencial.
As sementes de cumaru apresentaram alto teor de óleo nos dois compartimentos
estudados. Os cotilédones apresentaram em média 41,5% e o embrião extraído de
sementes embebidas por 48 horas, 12,6% (Figura19-C), sendo, portanto uma semente
oleaginosa. Quanto à mobilização dessa reserva, percebe-se que nos cotilédones esses
valores praticamente mantiveram-se em todos os estádios estudados, evidenciando que a
semente não usa os óleos contidos nos cotilédones como suporte energético para a sua
germinação e crescimento pós-emergencial.
No entanto, no que se refere aos óleos contidos no eixo embrionário, estes
decresceram ao longo dos estádios de germinação indicando uso dessa reserva. Ao final
do estádio 4, o percentual de óleo foi de 2,3%, representando um decréscimo de 81,9%.
Pontes et al. (2002) estudando a germinação de Apuleia leiocarpa, encontraram
resultados parecidos, ou seja, a espécie exibiu baixa mobilização de lipídios nos
cotilédones e decréscimo dos óleos do eixo embrionário. Os autores concluíram que as
necessidades de substâncias energéticas requeridas para o desenvolvimento do eixo
embrionário são supridas por lipídios do próprio tecido. Esse decréscimo dos óleos no
eixo embrionário provavelmente justifique o fato de não se ter percebido uma
mobilização acentuada dos carboidratos no eixo embrionário, visto que concomitante ao
uso dos açúcares, pode estar ocorrendo reposição destes pela conversão dos óleos a
carboidratos. Fato semelhante foi observado por Suda & Giorgini (2000), estudando a
mobilização das reservas orgânicas em sementes de Euphorbia heterophylla.
47
0.0
0.8
1.6
2.4
3.2
4.0
0 1 2 3 4
Estádios de germinação
Teor
de
óleo
s (%
)
B
0
1
2
3
4
0 1 2 3 4
Estádios de germinação
Teor
de
óleo
s (%
)
A
0
10
20
30
40
50
0 1 2 3 4
Estádios de germinação
Teor
de
óleo
s (%
)
C
02468
101214
0 1 2 3 4
Estádios de germinação
Teor
de
óleo
s (%
)
D
Figura 19. Alterações nos teores de óleos em sementes de Myrciaria dubia (A) Eugenia
stipitata (B), Dipteryx odorata (C) e Hymenaea courbaril (D) em diferentes estádios de
germinação. Sementes quiescentes (0), sementes com 48 horas de embebição (1),
sementes com emissão de radícula (2), sementes com 20 mm de radícula (3) e sementes
com 50 mm de radícula (4). Onde nos gráficos C e D (o) representa os cotilédones e (●)
o eixo embrionário. As barras indicam o desvio padrão.
Os cotilédones de sementes quiescentes de jatobá apresentaram, em média, 11,4%
de óleos (Figura 19-D), valores estes inferiores aos encontrados para sementes de
cumaru. No entanto, esses resultados são expressivos se comparados com os teores
encontrados nos mesmos tecidos de camu-camu e de araçá-boi. Ao longo dos estádios de
germinação percebeu-se diminuição contínua nos conteúdos desses óleos indicando o uso
desse componente de reserva. Esse decréscimo correspondeu a 45% do total dos óleos.
Nos eixos embrionários de sementes de jatobá também se evidenciou mobilização
dessa reserva, porém menos uniforme que nos cotilédones. As sementes embebidas por
48 horas (1) apresentaram percentual de óleos de 8,2%, e nos três estádios posteriores
mantiveram-se os níveis em 6,3%, decrescendo no último estádio para 4,4%.
48
Considerando a mobilização dos carboidratos nos dois compartimentos da
semente, ou seja, que nos cotilédones das sementes de jatobá nos estádios 1, 2 e 3 os níveis
de amido praticamente mantiveram-se constantes, os teores de açúcares solúveis sofreram
decréscimo mais acentuado apenas no último estádio (Figura 14-D e 13-D)
respectivamente, e que nos eixos embrionários também os conteúdos de açúcares solúveis
se mantiveram ao longo do período de germinação, pode-se sugerir a possível conversão
dos óleos em carboidratos, contribuindo para que os níveis desses açúcares fossem
mantidos ao longo do processo germinativo. Suda et al. (2000), estudando a composição e
mobilização de reservas durante a germinação de E. heterophylla, também verificaram
redução nos conteúdos lipídicos e manutenção dos níveis de açúcares solúveis no embrião,
sugerindo a formação de carboidratos a partir dos lipídeos de forma a garantir o aporte
energético para a germinação das sementes desta espécie. Baleroni et al. (1997) estudando
a germinação de sementes de Brassica napus e Silva et al.(1998) estudando germinação de
Dalbergia miscolobium, também abordam a provável degradação dos lipídeos envolvendo
o ciclo do glioxalato.
6.4. Padrão dos ácidos graxos em cotilédones e/ou eixo embrionário de sementes de
camu-camu (M. dubia), araçá-boi (E stipitata), cumaru (D. odorata) e jatobá (H
courbaril)
Os resultados da identificação dos ácidos graxos que compõe os óleos das
sementes das quatro espécies estudadas, revelaram a presença de onze ácidos graxos
diferentes, independentemente do grau de saturação. No entanto, nas sementes de camu-
camu e araçá-boi, observou-se a predominância de ácidos graxos saturados enquanto que
nas sementes de cumaru e jatobá houve predominância de ácidos graxos insaturados. De
acordo com Gonçalves et al. (2002), estudos de identificação dos ácidos graxos que
compõe os óleos de sementes das espécies: Andira parviflora, Bertholletia excelsa,
Helicostylis tomentosa, Hymenaea parviflora e Parkia pendula revelaram que,
independente da espécie, houve maior proporção de ácidos graxos insaturados.
Para os ácidos graxos linoléico (C18:2), oléico (C18:1), beênico (C22:0), lignocérico
(C24:0) e cerótico (C26:0), não foram encontradas diferenças no conteúdo entre as espécies,
49
estádios de germinação ou interação espécie-estádio de germinação. Nos demais ácidos
onde se encontraram diferenças, os resultados encontram-se nas tabelas a seguir.
A maior porcentagem em valores absolutos de ácido linoléico (59,0%) e ácido
oléico (24,0%) foi encontrada em cumaru nos estádios S4 e S1, respectivamente.
Segundo Buckeridge et al. (2004), embora a composição exata de ácidos graxos varie de
espécie para espécie, os ácidos oléico e linoléico, geralmente ocorrem em maior
quantidade em algumas sementes oleaginosas, podendo compor até 60% da massa, o que
justifica o alto percentual desses ácidos nas sementes de cumaru, tendo em vista serem
estas sementes ricas em óleos. O ácido oléico e linoléico também foram os principais
componentes dos óleos das sementes de D. miscolobium, espécie com alto teor de óleo
em suas sementes (Silva et al., 1998).
Os ácidos beenato ( 38,%) e cerótico (34,%) foram predominantes na semente de
camu-camu no estádio S3 e o ácido lignocérico (29,%) no estádio S2.
As maiores quantidades de ácido láurico (C12:0) foram encontradas nas sementes
de camu-camu e araçá-boi 20,6% e 18,2%, respectivamente (Tabela 2). Pode-se observar
a presença desse ácido em todos os estádios de germinação das sementes de camu-camu e
cumaru; nas sementes de araçá-boi e jatobá não foi encontrado nos estádios S1 e E5,
respectivamente. Nesse aspecto, estas espécies se destacaram das demais espécies
estudadas, contudo, não foram encontradas diferenças entre os estádios de germinação
entre todas as espécies estudadas.
50
Tabela 2. Conteúdo de ácido láurico (C12:0) (%) nos cotilédones e no eixo embrionário
das sementes de camu-camu (M.dubia), araçá-boi (E. stipitata), cumaru (D. odorata) e de
jatobá (H. courbaril) em diferentes estádios de germinação.
* S0 sementes quiescentes, S1 com 48 horas de embebição, S2 com emissão de radícula, S3 com 20 mm de radícula e S4 com 50 mm de radícula (S0-S4 cotilédones), E5-E8: eixo embrionário com 48 horas de embebição, emissão da radícula, radícula com 20 e 50 mm, respectivamente. As médias seguidas pela mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de Duncan a 5%. Os valores + indicam o desvio padrão.
Espécies Estádios de
germinação* camu-camu araçá-boi cumaru jatobá
Médias
S0 33,0 + 0 13,0 + 5,6 2,0 + 0 2,0 + 0 12,6a
S1 15,0 + 0 - 6,0 + 5,6 11,0 + 1,4 9,8a
S2 3,0 + 0 29,0 + 9,9 9,0 + 0 12,0 + 0 16,4a
S3 25,0 + 0 16,0 + 0 9,0 + 1,4 1,0 + 0 12,0a
S4 27,0 + 0 9,0 + 0 9,0 + 0 8,5 + 0,7 12,4a
E5 - - 9,0 + 1,4 - 9,0a
E6 - - 11,0 + 0 8,0 + 0 9,5a
E7 - - 10,5 + 2,1 12,0 + 8,5 11,2a
E8 - - 11,0 + 0 13,0 + 0 12,0a
Médias 20,6A 18,2A 8,5B 9,0B 12,5
Para o conteúdo de ácido palmítico não foram encontradas diferenças entre as
espécies, no entanto, quando comparado os estádios de germinação estes mostraram
diferenças significativas (Tabela 3).
O maior percentual encontrado foi no estádio emissão da radícula (E6) (41,5%),
porém este não diferiu dos estádios S1, S2, S4, E7 e E8. O menor percentual de ácido
palmítico foi encontrado nos estádios de semente quiescente (S0) e eixo embrionário com
48 horas de embebição (E5) (15,8% e 17,0%) respectivamente.
Em sementes de cumaru foi observada a presença do ácido palmítico nos dois
compartimentos e em todos os estádios analisados, com valores bem expressivos. Nos
cotilédones ocorreu um aumento crescente nos teores desse ácido nos estádios que
compreende S0 a S4. Em sementes de araçá-boi percebeu-se igual acréscimo.
51
Tabela 3. Conteúdo de ácido palmítico (C16:0) (%) nos cotilédones e no eixo
embrionário das sementes de camu-camu (M.dubia), araçá-boi (E. stipitata), cumaru (D.
odorata) e de jatobá (H. courbaril) em diferentes estádios de germinação.
Espécies Estádios de
germinação* Camu-camu araçá-boi cumaru jatobá
* S0 sementes quiescentes, S1 com 48 horas de embebição, S2 com emissão de radícula, S3 com 20 mm de radícula e S4 com 50 mm de radícula (S0-S4 cotilédones), E5-E8: eixo embrionário com 48 horas de embebição, emissão da radícula, radícula com 20 e 50 mm, respectivamente. As médias seguidas pela mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de Duncan a 5%. Os valores + indicam o desvio padrão.
Médias
S0 16,0 + 0 21,5 + 9,2 8,0 + 0 12,0 + 0 15,8c
S1 30,0 + 0 - 15,5 + 9,2 42,5 + 2,1 29,2abc
S2 38,0 + 0 30,5 + 19,1 22,0 + 0 41,0 + 0 32,4abc
S3 17,0 + 0 37,0 + 0 21,0 + 1,4 11,0 + 0 21,4bc
S4 20,0 + 0 42,0 + 0 27,0 + 0 36,5 + 13,4 32,4abc
E5 - - 7,0 + 7,1 - 17,0c
E6 - - 43,0 + 0 40,0 + 0 41,5a
E7 - - 42,5 + 2,1 22,5 + 0,7 32,5abc
E8 - - 29,0 + 0 44,0 + 0 36,5ab
Médias 24,2A 30,5A 24,7A 32,0A 27,9
Os conteúdos de ácido linolênico (Tabela 4) não mostraram diferenças entre as
espécies estudadas, mas diferiram entre os estádios de germinação. Os conteúdos
encontrados em cotilédones de sementes quiescentes (S0) foram de 18,2% e não
mostraram diferenças dos valores encontrados nos estádios de emissão de radícula (S2) e
radícula com 20mm (S3) ( 10,2% e 9,6%) respectivamente, porém foram superiores aos
encontrados em sementes com radícula de 50mm (S4) (5,6%) e eixo embrionário com
emissão de radícula e radícula com 50 mm (E6 e E8) (5,0% e 5,0%) respectivamente.
Nas sementes de cumaru ocorreu um decréscimo acentuado desses teores ao
longo da germinação nos dois compartimentos estudados, percebendo-se portanto, o
requerimento e importância desse ácido graxo no processo germinativo desta espécie.
Podendo essa redução contribuir na justificativa dos resultados encontrados para o teor de
óleos no eixo embrionário das sementes dessa espécie (Figura 19C), onde verificou-se
grande mobilização desse componente neste compartimento ao longo do período
germinativo.
52
Tabela 4. Conteúdo de ácido linolênico (C18:3) (%) nos cotilédones e no eixo embrionário
das sementes de camu-camu (M.dubia), araçá-boi (E. stipitata), cumaru (D. odorata) e de
jatobá (H. courbaril) em diferentes estádios de germinação.
* S0 sementes quiescentes, S1 com 48 horas de embebição, S2 com emissão de radícula, S3 com 20 mm de radícula e S4 com 50 mm de radícula (S0-S4 cotilédones), E5-E8: eixo embrionário com 48 horas de embebição, emissão da radícula, radícula com 20 e 50 mm, respectivamente. As médias seguidas pela mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de Duncan a 5%. Os valores + indicam o desvio padrão.
Espécies Estádios de
germinação* camu-camu araçá-boi cumaru jatobá
Médias
S0 6,0 + 0 3,5 + 2,1 50,0 + 0 28,0 + 0 18,2a
S1 5,0 + 0 - 9,0 + 4,2 6,0 + 4,2 7,0bc
S2 28,0 + 0 5,0 + 1,4 7,0 + 0 6,0 + 0 10,2abc
S3 6,0 + 0 5,0 + 0 6,0 + 0 25,0 + 0 9,6abc
S4 7,0 + 0 6,0 + 0 5,0 + 0 5,0 + 1,4 5,6c
E5 - - 16,5 + 14,8 - 16,5ab
E6 - - 4,0 + 0 6,0 + 0 5,0c
E7 - - 4,5 + 0,7 8,5 + 4,9 6,5bc
E8 - - 3,0 + 0 7,0 + 0 5,0c
Médias 10,4A 4,7A 10,8A 10,1A 9,5
Pelos conteúdos do ácido esteárico encontrado nos cotilédones e/ou eixo
embrionário das espécies estudadas, constatou-se que este ácido seguido do ácido
araquídico (Tabelas 5 e 6) foram os componentes menos abundantes dos óleos destas
espécies. Estudos realizados por Mayworm et al. (1998), mostraram baixo percentual
desses ácidos graxos em algumas famílias como Apocinaceae, Caesalpinaceae (família a
que pertence o jatobá), Fabaceae e Sapindaceae. As sementes de Carapa guianensis
apresentaram baixo percentual de ácido araquídico (Connor et al., 1998).
As espécies em estudo não mostraram diferenças entre si quanto ao conteúdo do
ácido esteárico, porém essas diferenças foram identificadas entre os estádios de
germinação.
O estádio de semente germinada com 50mm de radícula (S4), apresentou o maior
percentual desse ácido (6,7%), porém não diferiu dos estádios E6 e E7 (embrião com 20 e
50 mm de radícula).
53
Não foi observada a presença desse ácido em sementes quiescentes de camu-camu
(S0) e na emissão de radícula (S2) e nas sementes de araçá-boi nos estádios S1 e S3
(sementes embebidas por 48 horas e sementes com 20 mm de radícula) respectivamente.
Porém nos estádios em que se evidenciou a presença desses ácidos, estes apresentaram
valores crescentes.
Tabela 5. Conteúdo de ácido esteárico (C18:0) (%) nos cotilédones e no eixo embrionário
das sementes de camu-camu (M.dubia), araçá-boi (E. stipitata), cumaru (D. odorata) e de
jatobá (H. courbaril) em diferentes estádios de germinação.
* S0 sementes quiescentes, S1 com 48 horas de embebição, S2 com emissão de radícula, S3 com 20 mm de radícula e S4 com 50 mm de radícula (S0-S4 cotilédones), E5-E8: eixo embrionário com 48 horas de embebição, emissão da radícula, radícula com 20 e 50 mm, respectivamente. As médias seguidas pela mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de Duncan a 5%. Os valores + indicam o desvio padrão.
Espécies Estádios de
germinação* camu-camu araçá-boi cumaru jatobá
Médias
S0 - 1,5 + 2,1 - 3,0 + 0 2,0bc
S1 2,0 + 0 - 3,5 + 3,5 1,5 + 0,7 2,4bc
S2 - 2,5 + 0,7 2,0 + 0 2,0 + 0 2,2bc
S3 3,0 + 0 - 2,0 + 0 2,0 + 0 2,2bc
S4 4,0 + 0 11,0 + 0 4,0 + 0 8,0 + 0 6,7a
E5 - - 1,5 + 0,7 - 1,5c
E6 - - 1,0 + 0 10,0 + 0 5,5ab
E7 - - 4,5 + 2,1 2,5 + 0,7 3,5abc
E8 - - - 3,0 + 0 3,0bc
Médias 3,8A 3,0A 2,7A 3,6A 3,2
Jatobá foi a espécie que apresentou maior conteúdo do ácido araquídico (8,2%),
estando presente nos cotilédones em todos os estádios e no eixo embrionário foi
encontrado apenas no estádio de embrião com 20 mm de radícula (Tabela 6).
Nos cotilédones de sementes de cumaru, foi evidenciado um aumento gradativo
do ácido araquídico nos estádios de semente quiescente a semente com 20 mm de
radícula, no eixo embrionário esses teores se mantiveram.
54
O estádio de germinação com maior percentagem de óleo foi o de embrião com
20 mm de radícula (E7) apresentando 9,0%, não diferindo do estádio S3 com (5,8%),
mas, sendo superior aos demais estádios de germinação.
Tabela 6. Conteúdo de ácido araquídico (C20:0) (%) nos cotilédones e no eixo
embrionário das sementes de camu-camu (M. dubia), araçá-boi (E. stipitata), cumaru (D.
odorata) e de jatobá (H. courbaril) em diferentes estádios de germinação.
* S0 sementes quiescentes, S1 com 48 horas de embebição, S2 com emissão de radícula, S3 com 20 mm de radícula e S4 com 50 mm de radícula (S0-S4 cotilédones), E5-E8: eixo embrionário com 48 horas de embebição, emissão da radícula, radícula com 20 e 50 mm, respectivamente. As médias seguidas pela mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de Duncan a 5%. Os valores + indicam o desvio padrão.
Espécies Estádios de
germinação* camu-camu araçá-boi cumaru jatobá
Médias
S0 - 2,5 + 0,7 2,0 + 0 16,0 + 0 4,6b
S1 - - 2,5 + 0,7 6,0 + 1,4 4,2b
S2 3,0 + 0 1,5 + 0,7 5,0 + 0 7,0 + 0 3,6b
S3 3,0 + 0 4,0 + 0 5,5 + 0,7 11,0 + 0 5,8ab
S4 2,0 + 0 7,0 + 0 3,0 + 0 5,0 + 0 4,4b
E5 - - 3,0 + 2,8 - 3,0bc
E6 - - 3,0 + 0 - 3,0bc
E7 - - - 9,0 + 2,8 9,0a
E8 - - - - -
Médias 2,0B 3,2B 3,2B 8,2A 4,5
As espécies estudadas não mostraram diferenças ente si quanto ao teor do ácido
composto por 28 carbonos sem insaturação (Tabela 7). Quanto aos estádios de
germinação analisados, E6 e E7 (eixo embrionário com emissão de radícula e radícula
com 20mm) apresentaram 20,0% e 20,5% desse ácido, não apresentando diferenças entre
si, sendo superior ao estádio E5 (embrião com 48 horas de embebição), com 1,0%.
Foi possível perceber maiores concentrações desse ácido nos cotilédones de
sementes de camu-camu e araçá-boi, e nas espécies cumaru e jatobá, no eixo
embrionário.
55
Tabela 7. Conteúdo de ácido de cadeia longa saturado (C28:0) (%) nos cotilédones e no
eixo embrionário das sementes camu-camu (M.dubia), araçá-boi (E. stipitata), cumaru
(D. odorata) e de jatobá (H. courbaril) em diferentes estádios de germinação.
* S0 sementes quiescentes, S1 com 48 horas de embebição, S2 com emissão de radícula, S3 com 20 mm de radícula e S4 com 50 mm de radícula (S0-S4 cotilédones), E5-E8: eixo embrionário com 48 horas de embebição, emissão da radícula, radícula com 20 e 50 mm, respectivamente. As médias seguidas pela mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de Duncan a 5%. Os valores + indicam o desvio padrão.
Espécies Estádios de
germinação* camu-camu araçá-boi cumaru jatobá
Médias
S0 27,0 12,0 - 3,0 10,8ab
S1 17,0 - 1,0 1,5 5,2ab
S2 39,0 5,0 3,0 1,0 10,6ab
S3 5,0 13,0 1,5 3,0 4,8ab
S4 4,0 23,0 4,0 22,0 15,0ab
E5 - - 1,0 - 1,0b
E6 - - 7,0 33,0 20,0a
E7 - - 39,5 1,5 20,5a
E8 - - 4,0 18,0 11,0ab
Médias 18,4A 11,7A 9,3A 9,8A 11,3
Mudanças observadas no percentual dos ácidos graxos, ao longo do processo
germinativo, podem representar um importante papel neste processo, ou seja, o aumento
dos ácidos graxos insaturados pode induzir maior fluidez das membranas das células, por
outro lado, uma saturação progressiva dos ácidos insaturados pode representar uma
resposta de sensibilidade do embrião às mudanças ambientais. Além disso, grandes
quantidades de lipídios nos cotilédones, que são mobilizados nas fases posteriores de
crescimento da plântula, podem estar relacionadas ao controle de movimento de água do
cotilédone para o embrião (Paula et al., 1990; Silva et al.,1998).
56
7. CONCLUSÕES
As sementes de Myrciaria dubia e Eugenia stipitata não possuem eixo
embrionário distinto, as de Hymenaea courbaril apresentam eixo embrionário
indiferenciado e as de Dipteryx odorata diferenciado com pré-folíolos e primórdios de
radícula.
A germinação de sementes Myrciaria dubia e Eugenia stipitata é hipógea
criptocotiledonar e a de Dipteryx odorata e Hymenaea courbaril epígea
fanerocotiledonar.
Todas as espécies apresentaram alta germinabilidade, contudo, diferiram entre si
quanto ao percentual, tempo e velocidade de germinação. Dipteryx odorata se destacou
das demais. No entanto, acredita-se que fatores endógenos ligados às vias metabólicas
podem ter influenciado as taxas de germinação para as diferentes espécies.
A composição das reservas estocadas pelas sementes de Dipteryx odorata e
Hymenaea courbaril revelou alto teor de óleos e proteínas, constituindo um fator
preponderante para que estas espécies obtivessem uma germinação rápida, destacando-se
das demais, isto pode configurar uma estratégia de estabelecimento rápido sob condições
favoráveis adotada por estas espécies.
Myrciaria dubia e Eugenia stipitata possuem sementes com alto teor de amido
sento esta reserva o principal suporte energético para o desenvolvimento do eixo
embrionário dessas duas espécies. Nas espécies Dipteryx odorata e Hymenaea courbaril,
é provável que esta reserva cotiledonar esteja sendo usada no período pós emergencial,
haja vista a maior atividade da enzima α-amilase neste período e a mobilização das
reservas protéicas e lipídicas observadas no eixo embrionário no período de crescimento
deste tecido.
Ocorreu síntese de proteínas nos cotilédones de Hymenaea courbaril no período
de embebição da semente, nos perfis eletroforéticos, também foram detectadas novas
bandas protéicas neste mesmo período, provavelmente, estas sejam proteínas envolvidas
no processo de hidrólise das reserva orgânicas estocadas nestas sementes.
Os conteúdos dos ácidos graxos linoléico (C18:2), oléico (C18:1), beênico (C22:0),
linocérico (C:24:0) e cerótico (C26:0) não foram encontradas diferença entre as espécies,
estágios de germinação e interação espécie estágio de germinação. Já os conteúdos de
57
ácido palmítico (C16:0), linolênico (C18:3), esteárico e ácido graxo de cadeia longa (C28::0),
diferiram entre si apenas nos estádios de germinação.
Portanto, o estudo de aspectos fisiológicos, morfológicos e bioquímicos durante a
germinação das espécies estudadas neste trabalho, mostrou que não só a quantidade mas
também, o padrão das reservas foi alterado no decorrer da germinação. A mobilização
diferenciada das reservas orgânicas, em particular, amido e lipídios, provavelmente
contribuiu para o aumento da velocidade de germinação e crescimento das plantas jovens.
A elevada mobilização destas reservas orgânicas é fator preponderante para a rápida
germinação das sementes.
58
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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9.1.3. Cromatogramas dos ácidos graxos que compõe os óleos extraídos de embriões e/ou cotilédones de sementes de quatro espécies da flora amazônica: Cromatogramas dos ácidos graxos que compõem os óleos das sementes quiescentes de
Myrciaria dúbia.
Cromatogramas dos ácidos graxos que compõem os óleos das sementes quiescentes de
Eugenia stipitata.
74
Cromatogramas dos ácidos graxos que compõe os óleos das sementes quiescentes de
Dipteryx odorata.
Cromatogramas dos ácidos graxos que compõe os óleos de embriões das sementes de
Dipteryx odorata após 48 horas de embebição.
75
Cromatogramas dos ácidos graxos que compõe os óleos de sementes quiescente de
Hymenaea coubaril.
Cromatogramas dos ácidos graxos que compõe os óleos dos embriões de sementes