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* Fournir du NADPH (coenzyme d’oxydoréduction pour les biosynthèses réductrices)
* Fournir des pentoses pour la synthèse d’oligosaccharides et notamment du Ribose-5-phosphate qui est un constituant de nombreuses molécules essentielles :
- NAD+, FAD, CoA, ATP et Ac. Nucléiques (ADN, ARN)
La voie des pentoses phosphate est :- Très active dans les tissus comme les glandes mammaires, le foie et le tissu adipeux (lieu de
synthèse réductrice des acides gras à partir de l’Acétyl CoA).
- Peu active dans les tissus musculaires et nerveux.
Localisation intracellulaire : Cytoplasme
Particularité : Connexion à la voie glycolytique avec des intermédiaires communs
La voie des pentoses phosphate : le NADPH
Nicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate
✯ Coenzyme réducteur
✯ ≠ de NADH dans :
* sa structure :Groupement phosphoryl en C2 d’1 des unités du ribose
* son utilisation cellulaire :
Donneur d’e- dans les biosynthèses réductrices (lipides) et
dans les réductions de molécules oxydées (glutathion, ...).
Nicotinamide
AdénineDinucléotide
Phosphate
CH2 O
N
CONH2
NN
NN
N
OP
O
-O
O
OCH2OP
O
-O
H2
O
O-P
O
-O
Début de la voie : Glucose 6-Phosphate (Carrefour métabolique)
* Partie oxydative : NADPH + H+, CO2
(Irréversible pour des raisons thermodynamiques)* Partie régénératrice : Ribose-phosphate
(Réversible)
La voie des pentoses phosphate
(3) Glucose 6-phosphate
(3) 6-phosphoglucono-1,5-lactone
Gluconolactonase3 H20
3 H+
Glucose 6-phosphatedéshydrogénase
(3) 6-phosphogluconate
6-phosphogluconatedéshydrogénase
3 NADP+
3 NADPH + H+
3 CO2
(3) Ribulose 5-phosphate
Segm
ent
oxyd
atif
(2) Xylulose 5-phosphate
Ribulose 5-phosphate 3-épimérase
(3) Ribulose 5-phosphate
Ribulose 5-phosphate 3-isomérase
(1) Ribose 5-phosphate
Sedoheptulose 7-phosphate
Glycéraldéhyde 3-phosphate
Transcétolase
Erythrose 4-phosphate
Fructose 6-phosphate
Transaldolase
Transcétolase
Fructose 6-phosphateGlycéraldéhyde 3-phosphate
Segm
ent
non
oxyd
atif
Réduction dans les voiesanaboliques
Biosynthèsedes
ac.nucléiques
(1)
(2)
(3)
(4)
(6)
(7)
(5)
(8)
3 NADP+
3 NADPH + H+
H-C-OHH-C-OH
HO-C-H
H-C-OH
H-C
CH2OPO32-
O
Glucose 6-Phosphate
NADP+ NADPH+H+
C=OH-C-OH
HO-C-H
H-C-OH
H-C
CH2OPO32-
O
6-Phosphogluconoδ-lactone
CH-C-OH
HO-C-H
H-C-OH
H-C-OH
CH2OPO32-
O-=O
H2O H+ NADP+ NADPH+H+
6-Phosphogluconate
CO2CH2OH
C=O
H-C-OH
H-C-OH
CH2OPO32-
+
Ribulose 5-Phosphate
Déshydrogénation du G6P en C1(Irréversible dans les conditions physiologiques)
(1)
(2)
Hydrolyse de la liaison esterintramoléculaire
(3)
Décarboxylation oxydative en C1
Glucose 6-phosphatedéshydrogénase
Gluconolactonase 6-phosphogluconatedéshydrogénase
Les étapes oxydatives de la voie des pentoses phosphate
(3) Glucose 6-phosphate
(3) 6-phosphoglucono-1,5-lactone
Gluconolactonase3 H20
3 H+
(3) 6-phosphogluconate
6-phosphogluconatedéshydrogénase
3 NADP+
3 NADPH + H+
3 CO2
(3) Ribulose 5-phosphate
Segm
ent
oxyd
atif
(2) Xylulose 5-phosphate
Ribulose 5-phosphate 3-épimérase
(3) Ribulose 5-phosphate
Ribulose 5-phosphate 3-isomérase
(1) Ribose 5-phosphate
Sedoheptulose 7-phosphate
Glycéraldéhyde 3-phosphate
Transcétolase
Erythrose 4-phosphate
Fructose 6-phosphate
Transaldolase
Transcétolase
Fructose 6-phosphateGlycéraldéhyde3-phosphate
Segm
ent
non
oxyd
atif
(1)
(2)
(3)
(4)
(6)
(7)
(5)
(8)
3 NADP+
3 NADPH + H+
CH2OHC=O
H-C-OHH-C-OHCH2OPO32-
Ribulose 5-phosphateCétose
CH-C-OHH-C-OHH-C-OHCH2OPO32-
=H OHC-OHC-OH
H-C-OHH-C-OHCH2OPO32-
Enediol Ribose 5-phosphateAldose
(4) : Isomérisation par la ribulose 5-phosphate isomérase
Les étapes régénératrices de la voie des pentoses phosphate
(5) : Epimérisation par phosphopentose épimérase
CH2OHC=O
HO-C-HH-C-OHCH2OPO32-
Ribulose 5-phosphate Enediolate
CH2OHC-O-
C-OHH-C-OH
CH2OPO32-
CH2OHC=O
H-C-OHH-C-OH
CH2OPO32-
Xylulose 5-phosphateCétose Cétose
Les étapes régénératrices de la voie des pentoses phosphate