1 PDF Copy of MSc-thesis: Rikke Mørck Nielsen, 2006 Aldersbestemmelse og populations dynamik hos Europæisk hare (Lepus europaeus) i Danmark (Age determination and population dynamics of European hare (Lepus europaeus) in Denmark) Internal supervisor: Gösta Nachman ([email protected]) Dept. Of Population Biology, Univ. Copenhagen. Universitetsparken 15, DK-2100 Copenhagen East External supervisor: Tommy Asferg ([email protected]) National Environmental Research Institute, Aarhus University, Dept. Wildlife Ecology and Biodiversity. Grenåvej 14, DK-8210 Rønde, Denmark *R. M. Nielsen, present (November 2009) address: Skov- og Naturstyrelsen Midtjylland, Bjørnkærvej 18, DK-7540 Haderup, Denmark Tel. +45 25276365 E-mail: [email protected]The thesis is comprised by a synopsis in Danish and two manuscripts in English
85
Embed
Aldersbestemmelse og populations dynamik hos Lepus ... · 1 PDF Copy of MSc-thesis: Rikke Mørck Nielsen, 2006 Aldersbestemmelse og populations dynamik hos Europæisk hare ( Lepus
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
1
PDF Copy of MSc-thesis:
Rikke Mørck Nielsen, 2006
Aldersbestemmelse og populations dynamik hos Europæisk hare (Lepus europaeus) i Danmark
(Age determination and population dynamics of European hare (Lepus europaeus) in Denmark)
Internal supervisor: Gösta Nachman ([email protected]) Dept. Of Population Biology, Univ. Copenhagen. Universitetsparken 15, DK-2100 Copenhagen East External supervisor: Tommy Asferg ([email protected]) National Environmental Research Institute, Aarhus University, Dept. Wildlife Ecology and Biodiversity. Grenåvej 14, DK-8210 Rønde, Denmark
Dette speciale er del af et større markvildtprojekt igangsat af Danmarks Miljøundersøgelser (NERI)
i 2002. Markvildtprojektet som er et delprojekt under forskningsprogrammet Vildt og Landskab
(www.vildtoglandskab.dk) har til formål at udpege de primære årsager til den nedgang i hare- og
agerhønsepopulationer, der igennem de sidste 4 årtier er observeret i Danmark. Resultater fra
markvildtprojektet vil blive brugt i fremtidig forvaltning af de to arter. Formålet med dette speciale
er (i) at bestemme og beskrive europæisk hares aldersfordeling og reproduktionssucces (ii) at
undersøge effekten på overlevelsesrater og reproduktion i forhold til arealanvendelse,
trafikintensitet og predation mellem forskellige lokaliteter. Rådata for reproduktions-succes er
indsamlet af Trine-Lee Wincentz Jensen og venligst udlånt til behandling i dette speciale.
DEN EUROPÆISKE BRUNE HARE
Taksonomi og udbredelse af Europæisk brun hare, Lepus europaeus Europæisk brun hare tilhører familien Laporidae (tabel 1), som ud over harerne også omfatter alle
kanin-arter. Til slægten Lepus hører i alt 29 arter. Foruden Europæisk brun hare omfatter slægten
bl.a. arter som sneskoharen (Lepus americanus) og sneharen (Lepus timidus). I Danmark er
Europæisk brun hare eneste repræsentant fra slægten Lepus. Den Europæiske hares
udbredelsesområde strækker sig fra Vesteuropa til det Sibiriske lavland og sydøst Asien (Iran).
Arten findes i størstedelen af Europa, med undtagelse af Nordskandinavien, de nordlige egne af
Rusland, den Iberiske halvø, syd for Cantabria, samt de fleste af middelhavsøerne (figur 1,
Mitchell-Jones et al., 1999). Ud over de nævnte områder er den Europæiske hare udsat i bl.a.
Australien, New Zealand, USA og Argentina. I Danmark menes den Europæiske hare at være
indvandret for 3000-3500 år siden. I denne periode blev der fældet store arealer i Danmark og
derved frembragt den Europæiske hares foretrukne terræn, åben opdyrket land (Kleist, 1995). I dag
er haren udbredt til stort set hele landet, kun fraværende enkelte steder. Betegnelsen hare vil i det
følgende referere til Europæisk brun hare.
8
Habitat- og fødevalg
Harens foretrukne levested er det varierede landbrugsland, hvor levende hegn og andre småbiotoper
adskiller de opdyrkede marker (Tapper & Barnes, 1986). Her finder haren mulighed for både
fouragering i skumrings- og nattetimerne, samt dække i dagstimerne. Haren er primært aktiv i
skumrings- og nattetimerne, hvor den fouragerer alene eller i små grupper. Fourageringen finder
ofte sted på andre arealer end hvor haren opholder sig om dagen (Tapper & Barnes, 1896). Harens
fødevalg er alsidigt og tilpasset årstidens plantedække. Harens fødevalg spænder således fra et bredt
udvalg af urter, markafgrøder og græsser, til bark, kviste og skud i strenge vintre (Rödel et al.,
2003). Tidligere studier udført af Danmarks Miljøundersøgelser på Kalø har vist at vinterhvede og
græsmarker med kløverudlæg, her var harens foretrukne fourageringsplads (Hansen et al., 1989). Et
studium udført på en harepopulation nær Odense Universitet viste ligeledes at vinterhvede og
diverse græsser udgjorde den vigtigste fødekilde for harerne (Hansen et al., 1990). Samme
undersøgelse viste at haren fortrinsvis æder kornafgrøder, roer, ærter og raps fra fremspring til
buskningsstadiet, mens mælkebøtte og kløver ædes i alle vækststadier. En engelsk undersøgelse har
vidst at hares præference for kortsorter falder når kornet når ind i strækningsstadiet (Tapper &
Barnes, 1986). Størstedelen af harens føde består af markafgrøder, men det ser ud til at den
fortrækker urter og vilde græsser, når disse er til rådighed (Reichlin et al., 2006). Undersøgelser fra
England har vidst at harer der lever i forbindelse med græsarealer ikke kun levere kortere men også
vejer mindre og er fysisk dårligere tilstand end harer der lever på opdyrkede arealer (Smith et al.,
2005). Samme undersøgelse vidste at der ingen forskel var på fødekvaliteten imellem de to
habitater, den observerede forskel må altså skyldes andre parametre.
Haren er psudo-drøvtrygger, det vil sige at harens føde skal passere tarmsystemet to gange for
optimal udnyttelse af føden. I stedet for at gylpe føden op igen som de almindelige drøvtyggere,
æder haren sine ekskrementer når den har passeret tarmsystemet første gang (Kleist 1995). Haren
tilbringer, som andre drøvtyggere, mange timer med at fordøje sin føde. Dette sker i dagtimerne,
hvor haren sidder i sit sæde, en fordybning i vegetationen (Jensen, 1993). Harens sæde er ofte
placeret i forbindelse med dække, så som buske eller anden høj vegetation, og med udsigt ud over
det omgivende landskab (Angelici et al., 1999). Dette optimere harens muligheder for at undslippe
eventuelle angreb fra rovdyr. Hvert sæde benyttes sjældent mere en 3-4 dage i træk (Angelici et al.,
1999). Studier fra Danmarks Miljøundersøgelser har vist at haren ofte er meget stedfast i forhold til
fourageringspladser. (personlig kommentar Trine Lee Wincentz Jensen). Dette støttes af tidligere
9
studier, hvor harer trods dårlig føde kvalitet, ofte forbliver i deres normale home-range i stedet for
at søge føde andre steder (Rühe & Hohmann, 2004). Dette kan om sommeren sandsynligvis
medføre nedsat reproduktion. Studier har bestemt harens home-range til 14-40 hektar (Abildgård et
al., 1972; Broekhuizen & Maaskamp, 1979).
Reproduktion og yngelpleje
Harens ynglesæson i Danmark strækker sig over det meste af året, fra januar til oktober (Hansen,
1991). I løbet af en ynglesæson kan en enkelt hun sætte helt op til fire kuld (Hansen, 1991). Antallet
af kuld kan være positivt korreleret med størrelse og kropsvægt (Frylestam, unpubl.). Haren er
polygam og hunharen (sætteren) kan i det tidlige forår, hvor vegetation stadig er kort, ofte ses ifølge
med flere hanner (ramlere). Sætteren er drægtig i 42- 43 dage og kan befrugtes med næste kuld
inden den har født det første, et fænomen der kaldes superfoetation (Muus, 1991). Kuldstørrelsen
varierer normalt fra 1 til 5 killinger per kuld. Studier fra Danmark har vist at det andet og det tredje
kuld i gennemsnit er større end det første og fjerde kuld (Hansen, 1992). Hansen (1991) bestemte
den gennemsnitlige produktion af killinger til mellem 6,4-8,8 killinger per hun per år. Dette tal er
lavt sammenlignet med studier fra Frankrig, der fandt den årlige produktion per hun til mellem 12
og 15 killinger (Marboutin et al., 2003). Den observerede forskel kan skyldes Frankrigs milde klima
og dermed længere yngle sæson end i Danmark.
Harens killinger fødes med pels og åbne øjne. Kort efter fødslen forlader sætteren killingerne og
herefter dies killingerne kun en enkelt gang per døgn. Diegivningen finder ofte sted omkring en
time efter solnedgang i umiddelbar nærhed af fødestedet. Sætterens mælk er blandt de mest
næringsrige i pattedyregruppen, med et indhold af 23 % fedt og 17 % protein. Killingerne dier til de
er en måned gamle, herefter klarer killingerne sig selv (Muus, 1991). Ungdyrene yngler som oftest
først året efter deres fødsel, men det forekommer at enkelte harer reproducerer sig, i samme
yngelsæson, som de er født (Marboutin et al., 2003). Killinge-dødeligheden er ofte høj og er i
studier fra forskellige europæiske lande bestemt til mellem 50 og 86 % (Pepin, 1989; Marboutin et
al, 2003; Smith et al, 2005) (tabel 2). Sammenlignet med 41-66 % dødelighed hos de voksne harer
(Abildsgård et al, 1972; Frylestam, 1980; Broekhuizen, 1982; Marboutin and Peroux, 1995) (tabel
2).
10
Predation og sygdom
I Danmark findes der en lang række af rovdyr, der prederer på haren, i særdeleshed harekillingerne.
Det menes, at ræven står for størstedelen af predationen, men også mår, kat, kragefugle og en række
rovfugle tager harekillinger. Forsøg med modellering af hare-population, har vidst at ræve kan
nedlægge helt op til 76-100 % af den årlige produktion af harer (Reynolds & Tapper, 1995).
Faktiske studier fra Sverige tyder dog på at de faktiske tal er noget mindre (Erlinge et al., 1984)
Studier fra Danmark har påvist predation af ræve som den vigtigste faktor til nedgangen i den
danske harebestand (Schmidt et al., 2004). I studie fra Polen har man fundet at op til 53 %
vintermortalitet hos harer kan tilskrives ræve-predation (Goszczynski & Wasilewski, 1992).
Når der forekommer sygdom i en harepopulation er det ofte med dødelig udgang for de smittede
individer. Akut haredød (AHD), også kaldet European Brown Hare Syndrome (EBHS) er en virus,
som medfører forandringer i levervæv, samt forstyrrelser i nervesystemet. Inficerede individer dør
ofte inden for få timer efter de er blevet smittet, Såfremt harerne lever længere med sygdommen
udvikles gulsot. Af bakterielle sygdomme findes harepest (tularæmi), pseudotuberkulose,
byldesyge, brucellose og lungebetændelse, alle sygdomme som med jævne mellemrum ses i danske
harerpopulationer. Coccidioose og Toxoplasmose er encellede snyltere, som begge kan findes hos
danske harer. Voksne og ellers sunde individer lever ofte med begge parasitter uden nogen
symptomer (Simonsen, 2004). I 2003 blev der i 23 harer undersøgt af Danmarks Veterinær Institut
kun fundet brucellose hos 2 individer (Danmark Veterinæinstitut, Årsberetning 2003,
www.dfvf.dk). Foruden ovennævnte angribes haren af en række forskellige parasitter som lus,
lopper, bændelorme. og rundorme
Harejagt i Danmark
I al den tid haren har været at finde i Danmark har mennesker drevet jagt på den. Haren er stadig en
af de vigtigste jagtbare arter i Danmark. Indtil for knap 10 år siden var haren således hvert år øverst
på listen over antal nedlagte pattedyr i Danmark (www.vildtudbytte.dk/dmu3.asp). Såvel harejagt
som harefangst har gennem tiden været en yndet beskæftigelse i Danmark. Af samme årsag er der
sket udsætninger af harer på flere danske øer. Blandt disse har en række øer i det sydfynske øhav
11
været kendt for harefangster. De indfangede dyr blev udsat på andre lokaliteter i Danmark eller
eksporteret til andre europæiske lande (http://www.sydforfyn.dk/harefang.htm).
I 1982 blev det, med en ændring i jagtloven, forbudt at bruge net under jagt. Dog med mulighed for
dispensation, hvis de indfangede dyr blev udsat på lokaliteter inden for Danmarks grænser. Et
endeligt stop for de årlige harefangster blev gennemført med en stramning af jagtloven i 1994 hvor
al udsætning blev forbudt. Denne ændring blev det definitive forbud mod harefangst. De seneste år
er der enkelte gange givet dispensation fra dette forbud. Senest fik en lokal jagtforening på Lyø i
november 2005 dispensation til indfangning af 12 harer til efterfølgende udsætning på naboøen
Halmø. Foruden indfangning af harer fra naturlige og udsatte populationer, blev der i 80 érne og
starten af 90 érne opført harefarme i Danmark. I 1993 da opdræt af harer blev forbudt ved lov, var
der ca. 100 harefarme tilbage i Danmark, som tilsammen eksporterede 5000 harer årligt (Kleist,
1995).
På baggrund af data fra vildtudbyttestatistikken, kan man få en ide om de jagtbare arters
bestandsudviklinger. Her vil generelle tendenser afspejles. Disse tendenser må ikke forveksles med
egentlige angivelser af absolutte bestandsstørrelser (Forchhammer & Asferg, 2000).
Med udgangspunkt i vildtudbyttestatistikkens oplysninger om jagtudbyttet af harer (figur 2) ses et
markant fald i udbyttet siden starten af 1960 érne. Et fald fra mere end 400.000 nedlagte dyr årligt i
perioden 1941-1960, til under 100.000 dyr de seneste 6 år. Det hidtil laveste udbytte blev
rapporteret i 2004 med mindre end 70.000 nedlagte dyr. Udbyttet er således i dag mindre end en ¼
af udbyttet i midten af sidste århundrede. Den samme udvikling ses i flere andre Vesteuropæiske
lande (Smith et al., 2005; Mitchell-Jones et al., 1999). Som følge af de seneste årtiers tilbagegang,
blev jagttiden på haren i Danmark i 2005 ændret fra perioden 1/10 til 31/1 til perioden 1/10 til
15/12.
Faktorer der påvirker harebestanden
Sammenfaldende med nedgangen i jagtudbyttet er der overalt i Vesteuropa sket en intensivering i
landbruget. Intensiveringen er derfor ofte blevet udpeget som primær årsag til de faldende
bestandstætheder (Tapper & Barnes, 1986). Men også andre faktorer som stigende predation
(Reynolds & Tapper, 1995; Schmidt et al, 2004), klima (Schmidt et al., 2004; Smith et al., 2005)
og sygdom (Haerer et al., 2001) er undersøgt som potentielle årsager. Med undtagelse af ekstreme
12
situation som meget højt jagttryk og sygdoms epidemier formodes den adulte overlevelse at være
relativ konstant (Marboutin et al., 2003). Fokus er der ofte blevet lagt på fekunditet og killinge-
dødelighed.
Den stigende intensivering inden for landbruget, har på flere måder potentiale til at påvirker
bestandstætheder. Større mark-enheder, med monokulturer af afgrøder som vinterbyg, udgør om
sommeren måske ikke nogen reel nærings-værdi for diegivende hunner og killinger, der behøver
føde med høj vand og næringsindhold (Hansen, 1991). Bortskaffelse af levende hegn mindsker
harens muligheder for passende dække om dagen, og udsætter dermed haren for større predation-
risiko. Øget mekanisering, medføre en stigning i antallet af killinger dræbt i forbindelse med
maskinel bearbejdning af markerne (Smith et al., 2005, A).
Stigende bestande af ikke kun ræv men også en række rovfugle har sandsynligvis medført stigende
predation, hovedsagelig på killinger og ung-harer (personlig kommentar, kontakt-personer fra
udvalgte lokaliteter).
I modsætning til predation og intensiveringer i landbruget har klima-ændringer med mildere vintre
vidste sig at være gavnlige for harebestanden (Schmidt et al., 2004). Milde vintre betyder lavere
dødelighed og højere reproduktion, begge vigtige parametre på bestandsniveau (Schmidt et al.
2004). På den anden side kan øget temperatur medføre en stigning i sygdoms overførsel imellem
individer, og i sidste ende medføre et fald i bestanden (Smith et al., 2005, A).
Kendskab til ovennævnte parametre er vigtige, når man ser på forvaltningsstrategier for at vende
den observerede tilbagegang hos haren. På samme måde er viden om harens populations dynamik
essentiel, hvis de sidste årtiers tendens skal vendes.
POPULATIONSDYNAMIK
Et af hovedformålet med økologi består i at beskrive, forstå og forklare fordeling og forekomst af
organismer. For at muliggøre dette, er det som økolog ikke nok at beskæftige sig med antallet af
individer, men også de demografiske processer (fødsler, dødsfald og migration) samt miljømæssige
faktorers virkning på disse.
13
Økologer beskæftiger sig ofte med begrebet population(er). En population er en gruppe individer af
samme art, der på samme tid befinder sig på et givet areal. Antallet af individer i en population
ændres over tid på baggrund af følgende parametre; fødsler (B), dødsfald (D), immigration (I) og
emigration (E). Denne ændring over tid kan udregnes efter følgende ligning (Begon et al., 2006):
Nnu = Nfør + B – D + I – E,
Hvor N er antallet af individer. I lukkede populationer hvor der ikke sker udveksling af individer
med andre populationer, afhænger populationens vækst udelukkende af fødsels- og dødsrater. Hvis
enten proportionen af dødsfald stiger eller proportionen af fødsler falder med stigende tætheder, er
populationen tæthedsafhængig. Hvis døds- og fødselsrater derimod forbliver stabile med stigende
tætheder anses populationen for tætheduafhængig (Sinclair et al., 2006).
En tæthedsuafhængig population med ubegrænsede ressourcer vil udvise eksponentiel vækst
beskrevet ved følgende ligning (Begon et al., 2006):
dN/dt = rN,
Hvor r er væsktraten.
I virkeligheden er den slags populationsvækst usandsynlig, idet ressourcer altid er begrænsede,
derfor vil en realistisk vækst-kurve altid være s-formet. I starten af kurven er ressourcerne i
overflod, døds-raten minimal og reproduktionen kun begrænset af fysiske parametre som
eksempelvis drægtighedsperioden og kuldstørrelse. Populationen vokser indtil en øvre grænse er
nået. Denne grænse kaldes for habitatets bærekapacitet (K). Bærekapaciteten er konstant for
pågældende forhold i pågældende habitat. Som populationen nærmer sig bærekapaciteten falder
vækstraten til 0, og populationen stabiliseres og opnår efterhånden en ligevægt. Naturlige
populationer vil ikke forblive i ligevægt i længere tid af gangen, men fluktuerer omkring dette
point.
14
Opstilling af life table
For at kunne forudse en populations fluktueringer i form af stigninger eller fald i antal, er det vigtig
at danne overblik over demografiske faktorers indvirkning på populationen. Dette gøres
eksempelvis ud fra informationer fra en life table.
Der findes to måder at opstille en life table på. Den direkte estimering af life table parametrene
kaldes kohorte life table, her følges alle individer i en population fra fødsel til død (Sinclair et al.,
2006). Denne form for monitering er som oftest meget tidskrævende og omkostningsfuld, især når
der er tale om en population med lang generationstid. Den indirekte estimering og mere
anvendelige, men desværre også mindre præcis life table, er den statiske life table. Data til en
statisk life table kan indhentes på flere måder. Ofte indfanges, mærkes og genudsættes individer fra
en population. Efter en bestemt tidsperiode genfanges individerne og overlevelsessandsynligheden
udregnes. En anden metode til opstilling af en statisk life table, består i at aldersbestemme døde
eller dræbte dyr. Denne metode giver et øjebliksbillede af aldersfordelingen i en population, og
dermed sandsynligheden for et individ at overleve fra en aldersklasse til den næste. En statisk life
table forudsætter følgende antagelser (i) den alderspecifikke fekunditet og overlevelse har været
kontant over flere generationer, (ii) indsamlede individer er repræsentative for aldersfordeling i hele
populationen, (iii) tilvækstraten r (rate of increase) skal være meget tæt på 0 (Sinclair et al., 2006).
En statisk life table baseret på aldersbestemte, døde dyr er anvendt i foreliggende undersøgelse.
Både kohorte og statisk life table består ofte af 6 kolonner
X, Inddeling af aldersklasse.
ax Antal af individer der har overlevet til begyndelsen af hver aldersklasse.
lx Overlevelserate. Proportionen af den oprindelige kohorte der har overlevet til begyndelsen af hver
aldersklasse. I den første aldersklasse vil lx altid være 1, da ingen af individerne er døde endnu.
dx Mortalitetsrate. Proportionen af den oprindelige kohorte der dør i hver aldersklasse, dvs.
sandsynligheden for at dø i intervallet x, x+1. Udregnet som forskellen mellem to efterfølgende lx
værdier.
qx Den alderspecifikke mortalitetsrate. Andelen af individer i hver aldersklasse, der ikke overlever
til aldersklasse. Udregnet som dx /lx.
px Den alderspecifikke overlevelsesrate. Andelen af individer i hver aldersklasse der overlever til
næste aldersklasse. Udregnet som 1-qx for hver aldersklasse.
15
Kolonnerne lx, dx, qx og px beskriver samme, data på hver sin måde. Afhængig af anvendelse
udvælges passende kolonne til beskrivelse af populationen. Bemærk at forskellige
kolonnebetegnelser kan forekomme.
Opstilling af fekunditets table
Mortalitet og fødselsrater er vigtige komponenter i populationsdynamikken. Fødselsrater kan
udregnes på flere forskellige måder, den meste anvendte er fekunditets-raten. For at opstille en
fekunditetstabel er det en forudsætning at man har kendskab til antal unger produceret fra hver
aldersklasse af hunner, samt kønsfordelingen af ungerne. For haren er det ved tælling af plancetale
ar, muligt at estimere antal af fødte unger i foregående ynglesæson Bray et al (2003) I forestående
undersøgelse er det antaget at køns-rationen af nyfødte hos harer er 50:50 (Hansen, 1991). I
fekunditet tabellen opstilles følgende kolonner;
x, Inddeling af aldersklasse.
ax Antal af undersøgte individer (kun hunkøn) i hver aldersklasse.
Bx Antal afkom fra hver aldersklasse.
mx Det gennemsnitlige antal afkom af hunkøn per hun, udregnet som bx/(2ax ) (Sinclair et al., 2006).
Anvendelse af life- og fekunditets table
Til sammen gør life table og fekunditetstabellen det muligt at udregne en populations
nettoreproduktionsrate R0, generationstid Tc og ekspotentielle vækstrate r (Begon et al., 2006).
Nettoreproduktionsraten R0 er udtryk for det gennemsnitlige antal unger produceret at et individ.
For arter med overlappende generationer udregnes;
R0 = Σ lxmx
Populationer med R0 > 1 vil stige i antal, mens populationer med R0 < 1 vil falde i antal af individer
(Begon et al., 2006).
16
Generationstiden Tc som er udtryk for det gennemsnitlige tidsinterval der går fra et individ fødes til
fødslen af dette individs afkom. Tc udregnes efter følgende formel;
Tc = Σ xlxmx/ lxmx Eller Tc = Σ xlxmx/ R0
Tc er kun en tilnærmelse for den sande generationstid T, da den ikke tager hensyn til at afkom kan
nå at reproducere sig, mens forældrene stadig er reproduktive. For arter med overlappende
generationer er Tc og Ro af begrænset anvendelighed (Caughley, 1967)
Ud fra Tc og R0 kan udregnes r, den ekspotentielle vækstrate således;
r = ln R0/ Tc
r er den vækstrate en population har potentiale til at nå. Men dette sker kun når overlevelses- og
fekunditetsrater forbliver konstante over længere perioder. Såfremt dette sker, vil vækstraten nærme
sig r, og samtidig vil populationen nærme sig en stabil aldersstruktur. Det vil sige at proportionen af
individer i hver aldersklasse forbliver konstant. I naturlige populationer svinger overlevelses- og
fekunditetsrater dog oftest over tid, hvilket medfører konstant ændring i vækstraten. Alligevel kan
den udregnede r-værdi være et nyttigt værktøj, hvis man eksempelvis ønsker at sammenligne
populationer af samme art fra forskellige miljøer og derved se hvilke miljø der fremstår som bedst
egnet for den pågældende art (Begon et al., 2006).
BESKRIVELSE AF STUDIEOMRÅDER OG INDSAMLET MATERIALE
Danmarks Miljøundersøgelser igangsatte i 2002 projekt markvildt, der har til formål at fastlægge de
primære årsager til de sidste årtiers nedgang i antallet af bl.a. harer i Danmark. I 2003 blev der
fordelt på 24 lokaliteter nedlagt og indsendt 390 harer til DMU (tabel 3). Lokaliteterne ligger spredt
ud over hele landet (figur 3), dog med overrepræsentation fra det sydøstlige Danmark. Her er
bestandstæthederne generelt højere end i resten af Danmark og det er dermed nemmere at indhente
et større antal dyr.
17
Harer blev primært nedlagt ved jagt, men suppleret med trafikdræbte dyr, sendt til DMU og
nedfrosset. I 2004 blev harerne optøet og obduceret af dyrlæger fra Danmarks fødevareforskning
(DFVF). Under obduktionen blev følgende udtaget fra hvert individ: kranium, et forben, et bagben,
et øje, en nyre, blodprøve, muskelprøve, mave samt ovarium fra hunnerne. Harernes vægt, længde,
kondition (vurderet på en skala fra 0-3 ud fra fedtlagring) samt eventuelle tegn på sygdom blev
noteret. Kranier, forben og bagben blev renset af Zoologisk Museum, København. Placentale ar i
livmoderen, er optalt af Trine-Lee Wincentz Jensen (DMU). For lokaliteter med 10 eller flere harer
indsendt til DMU (tabel 3), blev der indhentet yderligere information vedrørende arealudnyttelse,
predation, jagttryk og trafiktryk. Dette blev gjort igennem telefoninterview med kontaktpersoner fra
hver lokalitet (bilag 1). På baggrund af telefoninterview blev udregnet følgende parametre for hver
af de 11 lokaliteter; % af areal der opdyrkes med afgrøder og græsser (græsarealer med afgræsning
ikke medregnet), antal ræve nedlagt per ha per jagtindsats*(gennemsnit for perioden 2000-2005),
antal harer nedlagt per ha per jagtindsats* (gennemsnit for perioden 2000-2005), trafikintensitet
vurderet til 1,2 eller 3 (3 = høj trafikintensitet på vejnet i umiddelbar nærhed af jagtområder)(tabel
4).
*jagtindsats = (antal jagtdage x antal timer x antal jægere)/år
METODER TIL ALDERSBESTEMMELSE AF HARER
Visuel bedømmelse af vækstknuder Tilstedeværelse af tilvækstknuder (epifysebrusk) bruges hos harer primært til klassificering i to
grupper 1) juvenile og 2) voksne individer. Teknikken er baseret på at længdevæksten i de lange
rørknogler hos pattedyr foregår i såkaldte epifysebruske. Når længdevæksten afsluttes, forbenes
epifysebrusken og furen imellem epifysebrusk og ben forsvinder (Walhovd, 1966) (figur 4). Hos
haren finder dette sted i en alder af 7-9 måneder (Walhovd, 1966).
Alle indsamlede harer blev ud fra en visuel bedømmelse af tilstedeværelsen af epifysebruske på
forbenet, opdelt i juvenile og voksne individer. Følgende blev observeret under den visuelle
undersøgelse;
1) Epifysebruske øverst på overarmsben og nederst på spoleben (figur 5).
18
2) Nylig forbenet epifysebrusk på overarmsben og spoleben, synlig ved en lys linie i
epifyseregionen (figur 6).
3) Ingen epifysebrusk eller spor af sådan (figur 7). Alle individer med nylig forbenet
epifysebrusk blev sammen med individer uden epifysebrusk aldersbestemt nærmere ved
tælling af tilvækstlinier. For nærmere beskrivelse af metoden se manuskript I.
Øjenlinse vægt Da specialet blev påbegyndt var det intentionen at den juvenile del af materialet (bestemt ved
bedømmelse af epifysebruske) skulle yderligere aldersbestemmes ud fra øjenlinse vægt beskrevet i
tidligere studier (Andersen & Jensen, 1972; Cabon-Raczynska og Raczynski, 1972; Suchentrunk et
al., 1991; Kauhala & Soveri, 2001). Men efter at have undersøgt 27 dyr (7 juvenile og 21 voksne
harer) stod det klart at de udtagne øjne et sted i indsamlings- eller opbevaringsprocessen havde lidt
overlast. Af de 27 undersøgt harer var de 11 øjenlinser så beskadigede at det ikke var muligt at
udtag linserne i hel stand. Linserne der blev udtaget og tørret som beskrevet i Suchentrunk et al.
(1991) vejede i gennemsnit 33,8 mg for de juvenile og 194,8 mg for de voksne. Indsættes disse
værdier i tabel 1 fra Suchentrunk et al. (1991) ville det svare til en gennemsnitsalder hos de
undersøgte juvenile harer på 1,5- 6,1 dage og hos de voksne harer en gennemsnitsalder mellem
107,9-146,6 dage. Tilsvarende studier har fundet øjenlinse vægten af juvenile dyr til 102-185 mg og
voksne individer > 297 mg (Stott & Harris, 2006). Den gennemsnitlige kropsvægt at de undersøgt
dyr var hhv. 2791 g (juvenile) og 4253 g (voksne), så der var med sikkerhed ikke tale om helt små
killinger mindre end syv dage gamle. Herefter blev der indsamlet endnu 2 harer og øjenlinsen-
vægten bestemt straks efter indsamling. Hos disse to dyr blev øjenlinsevægt bestemt til 158 mg for
den juvenile hare og 258 mg for den voksen hare. Dette stemmer overens med tidligere studier
(Stott & Harris, 2006). Altså var det ikke metoden men materialets medtagede tilstand der
resulterede i uoverensstemmelserne mellem øjenlinse-vægten i dette og andre studiers. Denne del af
undersøgelsen blev herefter opgivet.
Tilvækstlinier i underkæben Metode benyttet i dette studie til tælling af tilvækstlinier er beskrevet i detaljer i manuskript I.
19
I midten af sidste århundrede blev tælling af tilvækstlinier i tænder (incremental growth lines)
anerkendt som en effektiv metode til aldersbestemmelse. Metoden blev de næste årtier afprøvet på
adskillige pattedyr efter (Grue & Jensen, 1979). På grund af den kontinuerer vækst i tænder hos
arter tilhørende langomorpha, kan denne metode ikke anvendes på eksempelvis europæisk hare
(Bernstein og Klevezal, 1965). Bernstein og Klevezal (1965) var de første til at forsøge sig med
tælling af tilvækstlinier i mandibelvæv i stedet for tandvæv. Siden da har en række studier evalueret
Kleist, M. H. 1995. Haren 34. årgang nr. 1. NATUR OG MUSEUM. Naturhistorisk Museum: 1-
31.
Kovács, G. 1983. Survival patterns in adult European hares. Acta Zoologica Fennica 174: 69-70.
Marboutin, E. & Peroux, R. 1995. Survival pattern of European hare in a decreasing population.
Journal of Applied Ecology 32: 809-816.
23
Marboutin, E., Bray, Y., Peroux, R,. Mauvy, B. & Lartiges, A. 2003. Population dynamics in
European hare: breeding parameters and sustainable harvest rates. Journal of Applied Ecology 40:
580-591.
Mitchell-Jones, A.J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Krystufek, B., Reijnders, P.J.,
Spitzenberger, F., Stubbe, M., Thissen, J.B.M., Vohralik, V. & Zima, J. 1999. The atlas of
European mammals. ACADEMIC PRESS. T & AD poyser Ltd: 1-484.
Morris, P. 1972. A review of mammalian age determination methods. Mammal Review 2: 69-104.
Muus, B. 1991. Danmarks Pattedyr 1. Gyldendalske boghandel, Nordisk forlag A.S: 1-174
Ohtaishi, N., Hachiya, N. & Shibata, Y. 1976. Age determination of the hare from annual layers
in the mandibular bone. Acta Theriologica 21: 168-171.
Pepin, D. 1989.Variation in survival of brown hare (Lepus europaeus) leverets from different
farmland areas in the Paris basin. Journal of Applied Ecology 26: 13-23
Reichlin, T., Klansek, E. & Hackländer, K. 2006. Diet selection by hares (Lepus europaeus) in
arable land and its implication for habitat management. European Journal of Wildlife Research 52:
109-118.
Reynolds, J.C. & Tapper, S.C. 1995. Predation by fox Vulpus vulpus o brown hares Lepus
europaeus in the central southern England, and its potential impact on annual population growth.
Wildlife Biology 1(3): 145-158.
Rödel, H.G. Völkl, W. Kilias, H. 2003. Winter browsing of brown hares: evidence for diet breadth expansion. Mammalian Biology, Zeitschrift für säugetierkunde, 69: 410-419.
Rühe, F. & Hohmann, U. 2004. Seasonal locomotion and home range characteristics of European
hares (Lepus europaeus) in an arable region in central Germany. European Journal of Wildlife
Research, 50: 101-111.
24
Schmidt, N. M., Asferg, T. & Forchhammer, M.C. 2004. Long-term patterns in European brown
hare population dynamics in Denmark: Effects of agriculture, predation and climate. BMC Ecology
Lundström-Gilierón, C. & Schlaepfer, R. 2003. Hare abundance as an indicator for urbanisation
and intensification of agriculture in Western Europe. Ecological Modelling, 168: 283-301.
Marboutin, E. & Peroux, R. 1995. Survival pattern of European hare in a decreasing population.
Journal of Applied Ecology, 32: 809-816.
Marboutin, E., Bray, Y., Peroux, R., Mauvy, B. & Lartiges, A. 2003. Population dynamics in
European hare: breeding parameters and sustainable harvest rates. Journal of Applied Ecology, 40:
580-591.
Mitchell-Jones, A.J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Krystufek, B., Reijnders, P.J.,
Spitzenberger, F., Stubbe, M., Thissen, J.B.M., Vohralik, V. & Zima, J. 1999. The atlas of
European mammals. ACADEMIC PRESS. T & AD poyser Ltd.: 1-484.
Morris, P. 1972. A review of mammalian age determination methods. Mammal Review, 2: 69-
104.
67
Pepin, D. 1989. Variation in survival of brown hare (Lepus europaeus) leverets from different
farmland areas in the Paris basin. Journal of Applied Ecology, 26: 13-23.
Péroux, R. 1995. Speciale liévre d Èuropa. Lóffice National de la Chasse, Paris: 1-204.
Pielowski, Z. 1976. Number of young born and dynamics of European hare population. In: Ecology
and management of European hare populations. Polish Hunting association, Warsaw: 75-78.
Reichlin, T., Klansek, E. & Hackländer, K. 2006. Diet selection by hares (Lepus europaeus) in
arable land and its implication for habitat management. European Journal of Wildlife Research, 52:
109-118.
Reynolds, J.C. & Tapper, S.C. 1995. Predation by fox Vulpus vulpus o brown hares Lepus
europaeus in the central southern England, and its potential impact on annual population growth.
Wildlife Biology, 1(3): 145-158.
Rühe, F. & Hohmann, U. 2004. Seasonal locomotion and home range characteristics of European
hares (Lepus europaeus) in an arable region in central Germany. European Journal of Wildlife
Research, 50: 101-111.
Schmidt, N.M., Asferg, T. & Forchhammer, M.C. 2004. Long-term patterns in European brown
hare population dynamics in Denmark: Effects of agriculture, predation and climate. BMC Ecology,
4: 1-7.
Smith, R.K., Jennings, N.V., Robinson, A. & Harris, S. 2004. Conservation of European hares
Lepus europaeus in Britain: is increasing habitat heterogeneity in farmland the answer?. Journal of
Applied Ecology, 41: 1092-1102.
Smith, R.K., Jennings, N.V. & Harris, S. 2005, A. A quantitative analysis of the abundance and
demography of European hares Lepus europaeus in relation to habitat type, intensity of agriculture
and climate. Mammal Review. 35: 1-24.
68
Smith, R.K., Jenning, N.V., Tataruch, F., Hackländer, K. & Harris, S. 2005, B. Vegetation
quality and habitat selection by European hares Lepus europaeus in a pastural landscape. Acta
Theriologica, 50: 391-404.
Stoltze, M. 1997. Gulliste 1997 over plante og dyr I Danmark. Miljø og energiministeriet,
Danmarks Miljøundersøgelser og skov- og naturstyrelsen: 1-48.
Stott, P. & Harris, S. 2006. Demographical of European hare (Lepus europaeus) in the
Mediterranean climate zone of Australia. Mammalian Biology, 71: 21.-226.
Tapper, S.C. & Parsons N. 1984. The changing status of the Brown hare (Lepus capensis L.) in
Britain. Mammal review. 14: 57-70
Tapper, S.C. & Barnes, R.F. 1986. Influence of farming practice on the ecology of the brown hare
(Lepus europaeus). Journal of Applied Ecology, 23: 39-52.
Vaughan, N., Lucas, E., Harris, S. & White, P.C.L. 2003. Habitat association of European hares
Lepus europaeus in England and Wales: implications for farmland management. Journal of Applied
Ecology, 40: 163-175.
69
Appendix 1
Figure 1: Distribution of the 11 locations in Denmark were the hares were culled
Vennerslund
Pandebjerg
Gl. Kirstineberg Orebygård
Borreby
Bornholm
Hjelm Giesegård
Salling planteskole
Borris
Magrethe kog
70
Table 1: Sex distribution at the 11 locations Study area Juvenile Adult Total (N) Female Male Female Male Bornholm 7 5 5 4 21 Borreby 14 13 22 8 57 Borris 1 5 4 0 10 Giesegård 2 8 8 2 20 Gl. Kirstineberg 4 3 3 1 11 Hjelm 4 4 4 2 14 Margrethe kog 5 4 1 10 20 Orebygård 16 6 11 9 42 Pandebjerg 7 12 26 9 54 Salling plantes. 3 2 1 4 10 Vennerslund 11 21 30 11 73 Total (N) 74 83 115 60 332
71
Table 2: Weight distribution juvenile females (different letter indicate significant difference in mean weight) (αααα = 0.05) Name of study area
Juvenile females
(g) std N Tukey-test
Borris 3841.40 1 A Gl. Kirstineberg 3827.88 483.25 4 A Pandebjerg 3626.76 477.91 7 A Giesegård 3408.00 195.16 2 A Bornholm 3394.21 779.20 7 A Borreby 3257.36 482.98 14 A Orebygård 3226.14 707.99 16 A Vennerslund 3063.54 557.96 11 A Margrethe Kog 2774.84 729.64 5 AB Salling planteskole 2611.93 830.77 3 AB Hjelm 1652.88 285.70 4 B Table 3: Weight distribution juvenile males (different letter indicate significant difference in mean weight) (αααα = 0.05) Name of study area
Juvenile males
(g) std N Tukey-
test Gl. Kirstineberg 3856.00 1 A Orebygård 3505.21 618.03 9 A Borreby 3426.11 670.66 8 AB Vennerslund 3317.06 558.82 11 ABC Giesegård 3307.50 369.82 2 ABC Pandebjerg 3198.97 279.57 9 ABC Bornholm 3179.30 287.96 4 ABC Margrethe Kog 3077.96 283.52 10 ABC Salling planteskole 2443.38 656.65 4 C Hjelm 2298.25 274.29 2 BC Borris 0
72
Table 4: Weight distribution adult females (different letter indicate significant difference in mean weight) (αααα = 0.05) Name of study area
Adult Females
(g) std N Tukey-
test Gl. Kirstineberg 4306.43 341.86 3 A Borris 4296.18 274.58 4 A Bornholm 4221.34 393.82 5 A Salling planteskole 4213.00 1 A Orebygård 4147.66 287.44 11 A Vennerslund 4135.21 433.92 30 A Pandebjerg 4114.92 412.93 26 A Borreby 4103.63 450.84 22 A Giesegård 4094.13 231.05 8 AB Margrethe Kog 4030.60 1 AB Hjelm 3046.58 753.12 4 B Table 5: Weight distribution adult males (different letter indicate significant difference in mean weight) (αααα = 0.05) Name of study area
Adult males
(g) std N Tukey-
test Bornholm 3959.88 295.77 5 A Gl. Kirstineberg 3945.20 707.93 3 A Orebygård 3914.72 374.96 5 A Borris 3877.94 97.03 5 A Vennerslund 3842.07 259.23 22 A Borreby 3836.85 164.01 13 A Pandebjerg 3808.80 242.34 12 A Giesegård 3761.75 702.59 8 A Salling planteskole 3591.70 300.38 2 A Margrethe Kog 3488.56 497.19 4 A Hjelm 2731.15 646.06 4 B
73
Table 6: Age-related productivity (number of placental scar)
Age
Juv. 1-2. 2-3. 3-4. 4-5. 5-6. 6-7. <7 No age Total Total*
Examined (N) 8 24 29 22 12 6 3 2 7 113 105 Examined (%) 10.8 80 96.7 95.7 100 100 100 100 77.8 59.8 91.3 Females with scar (%) 12.5 79.2 75.9 68.2 100 66.7 66.7 100 28.6 69.9 74.3 Number of scars per examined female (N) 1.1 8.1 7.2 6.1 11.8 6.3 5.3 12.5 1.8 6.9 7.4 Number of scar per reproductivly active females (N) 9 10.5 10.3 9.6 11.8 12.5 8 12.5 11 10.5 10.6
Females produced per female (N) 0.6 4.1 3.6 3 5.9 3.1 2.7 6.3 0.9 3.4 3.7 * Age groups leveret and juvenile not included.
GENMOD model for number of placental scars Parameters included in the model; Number of scars g(x): quantitative Age (A): quantitative Weight (W): quantitative Percentage of area used for crop and pasture (% Crop and pasture): quantitative Full model; Type III Analysis Source df Chi-square Pr>chisq Age 1 14.11 **0.0002 Weight 1 7.55 **0.0060 % Crop and pasture
1 0.86 0.3548
Reduced model; Type III Analysis Source df Chi-square Pr>chisq Age 1 15.26 ***<.0001
84
Appendix 3
GLM model for stage specific survival-rates Parameters in the model; Age specific survival-rate f(x) Fox desity (X5): quantitative Hare desity (X6): quantitative % Crop and pasture without stock (X7): quantitative Fat-deposition (X8. X9 X10 and X11): qualitative Traffic intensity (X12. X13 and X14): qualitative Full model; R2 = 0.152 Source Type III SS df MS F P Model 1.373 8 0.172 ***6.79 <.0001
Fox density 0.182 1 0.182 ***8.92 0.007
Hare density 0.023 1 0.226 **8.92 0.003 % Crop and pasture
Reduced model; R2 = 0.136 Source Type III SS df MS F P Model 1.230 3 0.410 ***16.17 <.0001 Fox density 0.183 1 0.183 **7.21 0.008 Hare density 0.259 1 0.259 **10.22 0.0015 % Crop and pasture