ACIDI NUCLEICI

Struttura chimica di un nucleotide:

f'(ibo_§2. o SUQ derivato legato ai fosfato

Acido fosforico

4'

3'

i Purine or pyrimidine

base

{3 l' Peptose

OH OH

< >

A(D f2 C> o rvO f\)6 U_A flkb-(0�

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Basi azotate formano J)e- l .:bi: �h/ AT, . L€ 6-A � b OJ ' A 2v CCWE rtt (t{l SOStO o .2-.t>e-os.naftso.s t"''

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E'' C- .6---LLCo...[l .Dtéo

Figura 6.111 ribonucleosidi comuni, citidina, uridina, adenosi.na e guanosina e l'inasina, disegnata in conformazione anti ..

Figura 6.12 La rotazione attorno al legame glicosidico è impedita scericamente; sono rappresentate le conformazioni sin a confronto con quelle anti.

):� HOCH, O lN---lO kv�

��� OH OH:

Citi dina

GuaJl.osina

o

OH OH sin guanosina

� /H

�-_,..N HOCH2 O N�O kv� ����

OH OH

Uri dina Adenosina

o N� /H < Jl. -�N Ipoxantina

HOCH2 O N N) �· OH OH

Inosina, un nucleoside insolito

o

Of.J OH OH anti gmu:iosina anti uridina

OH OH syn-Adenosine

OH OH anti-Adenosine

(b)

OH OH anti-Cytidine

·tij:tJ·- c.·_�::a:o,·f}-��§S-. Kl>:�e;·.t;:.:·s:c�e;:�_( 'f.q_:�·;fo-;A�r:;;C}r :P-:�-'-- _p,èJ.�����-�-�:�l�·::i>·;,_�

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O N'<) , CO � t.> c.. Alc-oL). 1-)tt-.. .

o

o

Uo7i��e -o-P-OCH2

u -o-p-OC� l 5' .

-o

OH OH

Adenosina 5' -monofosfato (o AMP o acido adcnllico)

o 11 -o-p-OCH2

l 5'

-o

o

OH· OH

Uri dina 6 '-monofosfato {o UMP o acido uridilico)

5'-AMP 1,0 f . 0,81 :t . K ;:()6 . �

, l �0:1 ': <t . r· < � · _pH2 0.2 � -��

o llllil!lllllliltllil!!l§ Il 220 240 260 280 300

Lunghezzad·onda, nm

1,0

0,8 t! N ·.· �0;61 �;-�

.c. l. �0;11 t'i

<o,21', ..... oLs;s�a:a a 220 24{) 260 280 300 Lunghezza d'onda, n m

\ -o

OH OH

Guan9sina 5' -inonofosfato ·(o GMP o acido guanilico)

o Il

-o - P - OCH2

l 5'

-o

OH OH

Citidina 5'-monofosfato (o CMP o acido citidilit:�)

5'-GMP 1,0 l 0,8

Figura 6.8 Gli spettri di assorbimento UV dei ribonudeotidì com . um,

o�· l -o-P-o Il o

Nucleotide: Adenylate (adenosine 5' -monophosphate)

Symbols: Nucleoside;

A,AMP Adenosine

Guanylate (guanosine 5' -monophosphate)

G,GMP Gunnosine

o-l -o-P-o Il o

Uridylate (uridine 5 '-monophosphate)

U, UMP Uridine

(b) Ribonucleotides

Cytidylate (cytidine 5' -monophosphate)

C, CMP

Cytidine

-

Phosphate

Purine or · pyri�nidine

base o-l r--------1--, 5'

-o-P O-CH2 Il

o 4'

(a)

f3 l' Pentose

2' OH ·

r( ùC.l6o T t DG' bt: � \ p{;) &'N t c.lffo

A, d, /A.., J;AW.P s \ 'W1 (!.o '-0

MU <:lS o1·\DtS l) E oSS\ A t)G= .,011 "'� "'

N ucleotide: Deoxyadenylate (deoxyadenosine

5' -monophosphate)

Symbols: A, dA, dAMP Nucleoside: Deoxyadenosine

o­l -·o-P-o A

Doo:xyguanylate (deoxyguatlosine

5'-monopbosphate)

G; d.G, dGMP

DeoxygutuJ.osine

o·-1 -o-P-n o

Deoxythymidylate (deoxythymidine

5'-monophosphate)

T, dT, dTMP

Deoxythymiditle

(n) Deo.xyribonucleoticles

OH H Deoxycytidylate

(deoxyçytidine 5'-monophospbate)

C, dC, dCMP

DC10xycytidine

S' AMP S' GMP

S' UMP 5' CMP

Fosfato Co�lanie primaria

o o I l Il HO-P-R� HO-P-R

0.9 0.7

1.0 0.8

l l OH o··

+ H'

Costante secondaria

o o Il Il HO-P-R � -o ..... p-A

6.1 6, l

6.4 6.3

l l ·a- o· +H"' Costante

3.8 2.4 9.4 9.5 4.5

Base Reazione (come cambiamento rispetto alla forma neutra)

Protonazione aWN-1 Protonazione aii'N-7 Perdita dì protone all)N-1 Perdita di protone all'N-3 Protonazione all.'N-3

y # (j'

o- o- o-l l l

-o-P-O-P-0-P-0-CH2 O Il Il ·· Il o o o

' l '

OH OH

NMP

NDP

NTP

Abbreviations of ribonuch�oside 5' · ph6sphates

· Base M ono- Di-

· Adenine AMP ADP · Guanine GMP GDP

Cytoslne CMP CDP Uracil UMP UDP

Tri·

ATP GTP

' '

CTP UTP

Abbreviations of deoxyribonudeoside . 5' -phosphates

"

Base M ono- Di- Tri-

Adenine dAMP dADP dATP · Guanine dG1VIP dG DP dGTP

l Cytosine dCMP dCDP dCTP Tl . .. 1ytmne dTMP dTDP dTTP

A TP generico

Ruolo niètabolico dei nucleotidi trifosfato UTP sintesi glucidi

CTP sintesi lipidi

GTP sintesi proteine

li H ""'-s·/

/c ' o/ o-

" f H P-O H o

N

< N

OH

3',5' AMP ciclico

H li "'-s·/

c

0�-· . , , H

P-0 Il

o s•,5' GMP ciclico

.NH2

()

Figura 6.14 Strutture dei nucleotidi ciclici cAMP e cGMP.

... o e l

0-P=O l o l

CH2 o

01 H

o v

)

e Il 0-P -0-P-OH

oo e6

Go o l

0-P-=-0 l

o l CH2

3 O H

e l 0-P=O l

o l

CH2

OH H

t.�<rAttS roSi=oJ)I €S1b2-E!

c lX>fPI �'rtC: JJ7 G Br+! &t-...= C'LA)

Fosfato

5.CH2 ·

Ribosio l /0� 4'C H H C1' /\1 1/'H H c-c 3'1 12' O OH l

Unità rlpetitiva · dell'acido ribonucleico (RNA)

Fosfato

5.CH2 2'-deossiribosio l /O� 4'C H H C 1'

H/ \1 1/ '\.H c-c 3'1 ( 2'

O H l

Unità ripetitiva dell'acido deossiribonucleico (DNA)

S'end o l -:o .,..p- o l o

(X�H2 N ) Adenl�e N 'N

O H l 5'

-o-P-l o

Copyright® 1997 Wlley·Liss, lne.

o. }eH a HN � Thymine O N

3'end

l'ACIDO RIBONUCLEICO (RNA)

, ' . · , , ·. : · ·

A c T

3' 3' p OH

5' 5' 5' 5' CopyrightOt!Kir�.tnc. �'.iii:Wb�{���1i�l;#'�*��'Qf�J'i'#:i.������-i*i.\fi

S'end o l -o-P-0 l o

NH:z �') Cytosine o N

Copyright 0 1997 Wiley·Liss, lnc.

3'end

CH3 Thyminel

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A c . . ·� r;. ....... �

.. ..

Lunghezza del legame idrogeno

FIGURA 2.7 Il legame idrogenò. la figura mostra un ipo­tetico legame idrogeno che potrebbe esistere, per esempio, tra -O-H -· · 0=. Sebbene il le­game idrogeno si stabilisca tra l'atomo di idro­geno e l'accettore, la lunghezza del legame è definita come la distanza tra il donatore e l'ac­cettore.

l legami idrogeno rappresentano le interazioni non covalenti più forti e

più specifiche.

Donatore···Accettore Lunghezza di legamea (nm) Commento / -0-H ···O 0.28 ± 0.01 " H

/ -0-H · .. O=C 0.28 ± 0.01 "' "' / N-H ... O 0.29±0.01 / ' H "\. / $ N-H ···O-:C 0.29±0.01 / "'-. " � � N-H··· N 0.31 ± 0.02 / "'-. " /

N-· H··· S 0.37 / "'

Legame H che sì forma nell'acqua

Spesso presenti nei legami tra l'acqua e le altre molecole

Molto importanti per le strutture di proteine e acidi nucleìci

Relativamente raro; più debole

dei precedenti

!l Definita come la distanza tra il centro dell'atomo donatore e il centro dell'atomo accettore. Per esempio, nel legame N-H .... o=c=:: è la distanza N-0.

·

lE corP te :

f\JJEN l )J� / -T t 'l'ti ).) A

6-VAtJtNI+ / C (TO..t\NA

'?o-SSl'S�NO .ST�ù T\ v tt A L,\

l R.,e- QU t S t T l 1> e n. R> AJ-r A rLJS

�--t··t;fL\··-•:r�-)\1- --. ,

Af\17 l t'A lAllE"LI

H \ N-H------0 CH

rN H 3

o o � / p / "' o o e " CH2

, ND-----H-1{ � .

(A) N- O�;ì

o� o � / p / " o o e �

3'

H O l

O . (N);--1

0------H- Nh

. N -{ �N -H---- - - �1' )

o

(G) N =< )- N N-H------0

l (C) H

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CH . O------H- N

H . N� f( j<-H---- --N� N _ __,___ N-� - \�N-· (A.) -

_

CT) O

o

H \

.... \ \ N N------H-N " -

r:N -H--- --- 0(-ç�

-----..._ N ---.( >= N (G) O------H- N (C) . \ -·H

(l

o

H,C - " o � 5'

(a) Scala

{b) Elica

Distanza delle coppie di basi

----,.--��sr-A"1

I Figura 7.11 (a) Il DNA a doppio fìlamemo immaginato come una struttura a scala. (b) Una semplice torsione verso destra converte la scala in un 'elica.

?c= R.tttt:' L..A C.oNP:oRnA 'lto N i; _, Dv L �9 �P•o ,:-t t. A ne- N'IO �' tJN A C: Lt GA ?

-c;,.L t A tJ e l. t.' ;4 rto fll�tr• c ' i)� �l-t

13�, ,AtOI.4'TE A f� '=t �ONO fbU#t'!o�\ct • ' " �t P•� 6-Ali�b\JTO

Dt l t:x:/�P\0 V f�A Ti E Nero CON�ei\lT<!' J) t �S �be-� 11 t N\ T! O l� CG)�tJ7A�c

T\'L.A L� �A�\ Al,OIA1-E � Ht,O . C\$'&"!) \ �\P l e- trA� t" NIO � .ol&" tN'G=)

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AL�� i)\� lAAJ� rrtlA L. LE" �A

1=<? �11A E Lt CD 1 c �� �S:�-::z ��A DA t... �() f>P 1 o

Ft LA11EN�

Una caratteristica comune di tutte le doppie eliche è l' impilamento delle basi. Sebbene la geometria di coppie di

basi adiacenti sia diversa, in ogni caso la distanza· tra c·oppie

di basi è di circa 3,5 A. Questa distanza è uguale al raggio di

van der W aals di composti aromatici planari ed è la distanza

di avvicinamento minima che ci si possa spettare prima che

insorgano interazioni repulsive.

A dispetto delle similarità descritte, le strutture a doppia

elica differiscono per un certo numero di · importanti

·caratteristiche. Queste includono il numero di coppie di basi

per spira, l'inclinazione delle coppie di. basi (l'angolo tra le

coppie di basi e l'asse elicoidale), la torsione delle coppie di

basi (l'angolo tra i piani contenenti due basi appaiate), il

diametro dell'elica e la forma dei solchi dell'elica.

- l= U: .SS dl n. l TA 1 .L) �f« .. c. 1 A N S' !,.,.LO 1> e- l, lo 2 \) CC H c; 't.o

(Puo' A.t-14J1l� rLE' 2. C.ObVFO&t 2

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- - - 43

A tJT , o A P A "c� J) e;' -- ...... .... _,.

le- p fè.,t N.�t PAu CoN ;=o '"tfAUo� JoNo·

• •

f;oR.nA A �il.i1,.4 �o U1A 1:.-

(a) j3-o-Ribofuranosio, C-2 endo

(b) �-o-Ribofuranosio, C-3 endo

T 2sA l

d.4 e�PPte 1>\ �1-\� \ ,c f:t1 �o

Forma A FormaB '::!.�o Cofft�

�AS( ><&�

Confronto tra le forme A, B e Z del DNA. Ogni struttura mostrata ha 36 basi. Le basi sono in grigio; gli atomì di fosforo in giallo� e i residui di ribosio e gli atomi di ossigeno dei gruppi f<?sforici sono in bJu. Il blu è il colore standard usato per rappresentare le c..atene del DNA neì capitoli successivi. La tabella riassume alcune delle proprietà delle tre forme di DNA.

.Forn1a Z -d.z. Q:>fl'te

..Pt PASI t'< G-crLo

l.� ,:oft.aA 13 �' 1.. A �l\J' �"' A\S t 1,4:

LA ?t:nA A e' r�e"Fe:rtt,..,..

t(66'U tg�, D\ t::>;;J.A-'l..NA

o t l'l �R�.St::t-i'EA :D\. ?ocA· ACSI.tJ'A

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.···-� ..... ;.;.

c ········p· ·:.··-�---·· .

Model lo· di Watson e Crick

el la struttura del DNA

S�alcé; léil ;�:a /:';�8;;(J·OI'fi : int�razion i da impi lamento idrofobico

5' -<1l!<Oll,�-...,._,_"""t · qtl.,i$11è!:�m�;4 <r. ��· <f.·�H��';ç;�;�;:�L1,..... . .,..[ ....---•· a·

1

i ti G' "'*" i . .,..-r-' "h 7 y l � 3' Struttu-ra a. forcina

(a)

Strut;tura a croce

(b) Figura 10.10

f;to�����f:lfl Strutt:ura a forcina e a croce. Le sequenze di DNA <o di RNA) pallndroi"Tliche possono forrnare strutture alternative con u.n appaiarnento lntracatena dei.le basi. Quando è coinvolta u.na sola catena del DNA (o deii'RNA), la struttura viene detta a forcina (a}. Quando sono Interessate entrarnbe le catene del DNA duplex, la struttura viene detta a croce (b). Le oi"Tlbreggiature in azzurro sottolineano le sequenze che sì appaiano con sequenze complementari nella stessa catena o in quella complementare.

"

LA

Ripetuto specula1·e �ti [:�%,�,f.�lf:l�ll�(fl�lì�$;,�J,�Ff�;t'i�1ft,� . .. .l...J,. • .l l ....L.J.....U.�.J-1-.J-..L...J..-L. AATCGTGGTGCTAA

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:(proteine ba-siche') ·u DNA è '.in :azzurro

l L DNA NEL NU C t-EO . e o � t<tol\ c o e:' A .s� o e:r AIO A P�OTE"trJC. (tS\ONI) t L C.OM?·LE. SSo

DNA - PROTE' IN A ...s l c..t+t A� A

CROMATt NA L\ l NTE R AZ. l o N E

DNA -PRoTeiNE 6---E" IJ·ERA S'\e.ò�O'R�

D l SC:.RE" IG' t::>� 'T TE f0 t) C LE'O.SO't-1 \

una rosetta (6 anse)

un'ansa (�75000 bp)

DNA

�.!Gf .. .'.

,,. -:· ·· · N udcar ·· · ,. ·:. · scaffold

_·

. . \· . . _.!���{ .

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.. XL. AU##&. 3SS:t, ... d&& C40k . . .. ; .C. %5 i. #.1#14 & . . C tttb. t..(Z�f

I nucleosomi . ·· . . • .'

' ··:_ ... . �!- . .· .

· .. . H3 x 2 � 30 k.D

() c: H4 x 2 -;;;; 22 kD.

Ogni nucleosoma contiene 200 paia di basi di DNA associate ad un complesso di 8 proteine chiamate istoni:

200 bp DNA::;; 130 kD Total prote-�n = 108 kD; Length = 67 nm •

- due copie di H2A, H2B, H3 e H4. Gli istoni H3 ed H4 sono tra le proteine più conservate che si· conoscano

6nm

. .

. ...� " .. . . H1 = 24 kD! ti)_:x::� '.?:�:�--: . :;���/ ;* t:�ti·���{i7:�;������;;, ; .

- ciò suggerisce· che hanno la stessa funzione Forme diverse élell'istone Hl esistono nei diversi tessuti di uno stesso organismo e c'è molta variabilità tra le specie (nel lievito è addirittura assente).

·

. f'·

La quantità di Hl presente nel nucleo è la metà di quella . di uno degli altri i stoni e H l può essere estratto facilmente dalla cromatina.

·-------------------------�--�-- Tutto l 'istone Hl può essere rimosso senza alterare la struttura del nucleosoma, il che suggerisce che si

. trova al!' esterno della particella. Il nucleosoma ha la DNA "leaves"; ·forma di un cilindro alto 6 nm, con un diametro di Il

: nm ed una circonferenza di 34 nm . Il DNA associato f �11 nucleosoma ha una lunghezza di 67 nm ,. . "'_-"_· -.: . --· ' .

- '' .� --' .. �� � .

· · DNA"enters.":, •z ·}:il DNA fa dut; giri attorno all'ottamero. Il :. DNA si associa e lascia il nucleosoma in due punti

. , vicini uno all'altro: -sito di legame dell'istone Hl. ·· . .-i:·l !.·::b:·J·t :·..-.·t:·· t·:·,.:-:.:· �:.·:n· :,,

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DNA nativo DKA <kmnurato

�ucleazion(;: (rcal'.ione

di secondo ordine) Lent.<>

«Chiusura. larnpo•• (re;:,zìone

di primo ordine) Veloce

DNA dnat.ara,t:o

Riscaldamento Lento raffreddamento

DNA nativo (a)

1.5

DNA denaturato

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_gJ 1.0 c co ..Q ..... o Cl) Cl) <(

0.5

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. . . . · . o�����������--�������������--� 200 250 260 300 �-·

Lunghezza d'onda, nm

Temperatura di fusione del DNA==

'75 80 Temperatura (°C)

(a) �igura 10.14 t!all1a��l'.ltil'�'lrnt••.�,r��<�lll\j,�m!�ltor.'l'l'�"lmill.ll''i'.I.Jfmil!iir.

85

Q + "

100 :-:­j

20

t. l..

70 80

(b)

90 100 110

)enaturazione al calore del DNA .. (a) La curva di denaturazione o di fusione di due molecole iiverse di DNA. La temperatura al punto di mezzo della transizione(�,,) è il punto di fusione,· he dipende dal pH1 dalla forza ionica, dalle dimensioni e dalla composizione in basi del >NA. (b) Relazione 'fra tm e contenuto in G�C di un DNA.

J)' �E"� J>r

J) l'ltNSIONl J)AL ft4 ..1 "r02.2 A 1 o tJI � �

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O H � / . / c-· -N�

N...._. .. �C=O ·"'c �c / "H H C a

O H ;c-. ... -... �"' ·-N : . C=O �- ·r "'c�c / " H CHa

Adjacent thymines

�T,I11NE'. A 1)\At&·�n �·R.fiAN\0 urr Ct c LO auT A l'IO

UVIighy �light

Cyclobutane thymine dimer (a)

o� /H c---.. N

N� '::c=O .......... . 6 , �c ........ c ..

/ '\·

·

·.·

.. l 'cHs H · OH

o \H � /\. /C-N� N .. )-C-OH

'c · c / " H CHs 6-4 Photoprod uct

Sa:r = Sarcosina = H3C -�- CH2- COOH (N-metilglicina) CH3 l

Meval =Acido mevalonico = HOCH2- CH2 ·-C- GH2- COOH

DNAB prima del legame con l'agente intercalante

+

l OH

Agenti intercalanti

:Bromuret :di etidio op1;1ure

.� · � . · � .. -� . . �4

H Arando di acri dina

Sarcosina oppure Sarcosina / ' / ' Pr-o L-lVfeval Pro L-:Mev.al

l l l l rr-Val O n-Val O

""'-.. / ........... / Thr 0 Thr "- �/ �c9 ,......... c

O : )N�NH2 o�o

CH3 CH3 Actinomicìna D

DNAB clopo U legame con ragentc intercalante

Se. ss' o� ]) 'E" L.v€ CPc-re ('\6 �.oL.IIVÙ CA...€ O'T' D\ �C

o 6\'ittT1A-T\t;A Cro s-ç.o DI e: .s, e nA s 0

\3 t> o. ·. 'D B

iO ì'® o'

t'J\)C\E� �\t)� 3' rt(>

B

#U�Oltt)è" 6'tlf

O OH l -o-P=O l CH2 O o oe: l -o-P= O

RNA l -

Derivato 2',3'­monofosfato ·

ciclico

ò o " / . p . / � -o · o OH �o'!T�;�I H.� H O OH l -o-P=O l .

. ,_ .. _______ ] C�H2 O. L�nsea j H H . H H O OH l -o-P=O l

H� O Miscela di > derivati 2;� e

3·�monofòsf'ato

. L�- naLecou:= ·

D.·�--- .RAJA .SONO_ tN-�TA_Bt_L�

uv _ A-n�cEpr� BA:Slc.D.

Q_l�o.SOttl � ;

l

E .S t .STO N'O P t \J E Q S r T \ � ( .D \

f< N A \ QA tJ S rE R.· (;C R;V1) 4< AJ A Q,l �o..Soll t Pr lf ( n:..RJJA) Q f\f A 'l E..,.<;sA 6-&-E R O ( (lYL- RN A) f1 cc.o f2: R iJ A N U C:. t..E A Cl \ (_::){VI; RNA_)

L � LO CG L«-0 L � E v cA ft..\.O"T'l QA-6) '1-t.t c.Q. o � NA ( (M-i.. RJJ A)

�cc. o l-t (.L}J A l N"• E (l...'F'E"Q.;;: N� l C_ .s. L R ]\) � C \ tJ 'F <- o 6 u 'L A t\J\0 L' E � () a..e.s� a o ('.}l:3 &5 JJt cA) (3'L.G tJ l,.A A N'C> t 6-6� l )

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C'M RtJ � 2..è·ooo - -1 · o.o o · ooo '{S- �ooo (V C(__

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Q JJ A 6 S''OOO J� O l <i".� <O � 00...::> _). S4 l.. j �G><O ' 00 0 2'1 0 Lf � 82_

l l

catene s ingole

Struttu ra secon·daria deg l i RNA

ansa interna rigonfiamenti

A

· A

- (a)

forc ina ·

RNA messaggero

s i ottiene per trascrizione d_a

Struttu ra eHcoida.le destrorsa . . . . c;li una c,atené( si ngo,.a d i .RNA :. ' • ' • .... :� • • ' • : • • ' ' • • • � •

' • o •

• • • •

C o tlt ' t: tJ 6 L ' l � F o�f)A t.t O N. fi. .. .

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f-iL <,·A ..S t N Tei J I . ?-�·o'T&J c,A. .. . .

'"' -l� Sl\)fi� l A V AB\A i l t.�

5 ' 3 ' Gene

(a) Monocistronic se trasporta i l cod ice per un solo pol ipeptide

5 ' · Gene l Gene 2

(b) Polycistronic se cod ifica 2 o più pol ipeptid i

m RNA deg l i eucari oti sono

monocistron i ci

Gene 3

q ue l l i dei proca rioti d i s o l ito sono pol icistro n i c i

3 '

73�::.g3·. nucleotidi . ·

·

� � d! , A C Ansa

C de l l'a m m i n oacido

"' IJI 11 Ti!;t.NS..-cf( A bA TTA -ro "e

:bVil A.�Tl: � A -S I cfTE S '

�1t.oTE: t tA 5 ' pG

Pu n ucleotide purin ico -r12A ATI-n t l)\lo,Acco\ • • (D •

&:: · ((Wl RJVA

O = d i,idrouridina t è Ansa T\!JC . Ansa D • . . e 0 ·.; : � ·- -�-- T = ri bqtim id i na,

· · u · "• . , .@ :• c liJ = pseudour_i d i na . Pu ;· • ·

; i . , A • ,�,ç, s,.;:+ict ·' ·•'·1: 11 C = citosina •

G * o�e.· e, . . @l:f.;.e:: •· . G A . .. ;i. 111 - -;:

Contiene due o tre residu i D i n pOS IZ IOn i d ifferenti

Py

0) • • «!» l!)

�f . "'. .

• • • • ., , ,

U Pu ·::.-- '

Pos iz ione � tt"· ·· • osc i l l ante 5 ' 3 '

Anticodone

··· Ansa extra

con dimensione va riab i le e presente so lo in a lcun i tRNA

Ansa

de l l ' a nticod o n e

7 nucle·otidi .

f'f on. n,Atn� � -n;-. L A , , T h iJ A E ' Le �A T.q Pr · O èoSS t rtr t os to

,L ... E G,A r1 €�� C. =- � l. i C� .S f O Y C::)

l Nucie<:.JtJ.·de rostante . ' .. ' . "

Purina o pirimìdìna costante

.:\.usa D

Anticodon<�

OH

} Stelo aeeettore

Ansa T'J!C

Ansa vari�bìle

Ansa dell'anticodone

Figura 7.36 lnterazìoni terziarie nel tRNA di fenilalanina di lievito . La molecola è presentata nella convenzionale struttura secondaria a trifoglio generata d.ai legami idrogeno intrafilamenro. Le linee piene con.n.ettono le ba.s\ che so.no legate con legami idrogeno quando quesça disposizione. a trifoglio viene ripiegata nella cara.tteristka struttura terziaria dei rRNA (si veda anche la Figura 7.37) .

i:YL.t A -n"' , wo � c. t () t ve- .V G-oND

J.. G �Pr.,.. t A L t - (liJ A

�E n. A t to N e A>� l.�

A . 1"ì \ jJ . A c ; L � tt/'IA ,S p N,. E T� i l

E ù t..A t"U. O I \ W. E' ..... · �!Il

' . . �

� #>.. T-\ \ \j e CL.� e �J;; � .

A t'\. "ft\ fl-0 A u \...-t:- (LA) A J \ �\E: ) f'·J )

A"rt '11. \ N o A Ct .c Y1 E N-'f ftE LE · ,� tX Co t,& n 1 -t RMA �No I N N o n�aa

n A 6&1 o Cte:

+

o � + /c-c1 H-NH3 -o R .

Aminoacido o o �\

-a - p _ o - f -O

c

Pirofosfato .

I\ u f? 0� T" t \" �C-CH-NH

/ 1 3 Adenosina - 0, �- O R L� Aminoacil adenilato

-==----

AMP

3 ' C C A

. r l ò ,..... ­v·

l �0--C-CH-NH3 pj'p-J'oH I l l ""'' -· O R

3$ -Aminoacil tANA 1' �oS \ l.. t. otJE

Z'-Aminoaci l tANA

FIGURA 27.1 0 t>è::t.L.O �'-')CC l4 �.Q..O 1-

Formazione degli amlnoacil tRNA. Nel passaggio 1 l'aminoaci­do viene accettato dalla sintetasi e adenililato. Nel passaggio 2 il corretto tRNA è accettato dalla sintetasi e il residuo aminoacidico viene trasferito all'OH 2' o 3' del residuo 3'-terminale del tRNA. Tut-te le reazioni awengono sulla sintetasi.

�0.S.t a o tJ>c .i)�u_o wcc.fJ..Ee.o

RNA and Protein Components of the E. coli. R ibosome Number of d ifferent Tota l number Protein Number and

Subunit proteins of proteins designations . type of rRNAs '1· ··! •f ' ··.

30S 2 1 2 1 S l -S2 1 l ( 1 6S rRNA) -�, -;· > � � 50S 33 36 L l -L36* 2 (5S and 23S rRNAs) . � ;� :� '· -� \;

,'-;:''l-���-'1,/."; r ;_ ·• j.: :.•.:.:,:�; ;t� -t"�" �-���'��H;:1 -�-=� L't·.·:·-;·:�O!'_:;:."tu�.J'*·I���r..:�·-:..:C: i:�·r:.:'':.��;-�!.�� .. p·�:r-t·1•t-'.'\''."-:.-;:��1·:.,,;:.::l!��·�-:�1f•J.il >t:,.;il1 .•. ;1\\i� y��l�·t.\l��-::..'r.iiJ,'1��:�:4if.�#-�}�-�� ·�'t':t�·�k,��-!t.!; .. ��l-::'":.i�iM},iJ.'fJ.'1.1:·'f;..i.:lli.>.'H� .. �'$>E�1.�f.'!�:.à�!?::1·:·:•1::·ì;J;\1:·.:�;����i��-tt�éii!.:.-��-::·-���-;_;_�·�; ·fi·· ... , :i'�·v-�:-:1�1:"'�'�'" M:r�,;;� .. ,��-�.'f·-�:;,\_il

*The Ll to L36 protei n designat ions do not correspond to 36 d ifferent prote ins . The prote i n or igina l ly designated L7 i s i n fact a modified form of L l 2 , a nd L8 i s a complex o f th ree other

prote i ns . A lso , L26 p roved to be the same protein as S20 (and not part of the 50S subun it) .

Thìs gives 33 d ifferent prote i n s in the la rge subun it There a re fou r cop·ies of the L7/L l 2 protei n , with the three extra cop ies br inging the tota l prote in count to 36 .

RNA ribosomial i com ponenti struttu.ral i dei ribosomi Co n. B I � A Tl CON � Rorcr 1�1€

{b) 'R la�.s o" � -;:; AG�Mn �'fra l A è• �� � � ,

� 2DI'!! I �

&O�

5S rR�A (120 11L1�le.otipes) 2i3S r�NA . (3.,200 nucleotide :Jq proteins

·�*�f . ·:�l :> �t,,�) $0S

llfr 0.9 X 106

168 rHNA ( 1 ,540 nucleotides) 21 protcins

Figura 7.38 La struttura secondaria proposta per l ' rRNA � di E coli, s..s-� · c oa basata sulla analisi comparata delle sequenze, assumendo che la modalità di ripiegamento venga conservata tra specie differenti. La molecola può essere suddivisa in quattro dominii - h H. III e N - sulla base di. tratti contigui della catena che formano strutture chiuse in base a intera:z-ioni a lungo raggio dovute all'appaiamento delle basi. (l) Il dominio 51, che comprende i nucleoticU da l a 563 . (II) Il dominio cem.rak:, che va dal nucleotide 564 al 9 1 2. Gli altri due domini comprendono l 'estremità 3' della molecola: (III) , quello maggiore, comprende i nucleotidi da 923 a 1 39 1 , (I\0, il dominio situato all'estremità 3 ' , si estende era i residui l 392 e l. 542.

A Ribosoma di E. coli

1 .8·1 06 Da /

� 20 nm �

2.8·1 06 Da

� 5S RNA 23S RNA 35 Proteine

c:::; � 1 20 Bas i

B Ribosoma eucariotico

2900 Basi

3.0·1 06 Da / � 5S RNA 5.8S RNA 288 RNA c:::;- �

~ 1 20 1 60 Basi Basi

4700 Basi

� 32 nm �

4.5·1 06 Da

49 Proteine

1 6S RNA 21 Proteine

� 1 500 Basi

/ 1 8S RNA

� 1 900 Basi

33 Proteine

.:5 l iiJT'ES l !V E Uk ?12.cle 1 r0 <e

A66fl6: erA -r , 1:> , ?�1· � t i'JG · e

'?.JJIA • (B s-%,) S l :D l S So Cf A AJ O Se; C'rtJ·t··•] � Lo-_, te

SoN o CA f2..A.7Te ti r1�i'! \) A. ù �J Gto � FF-1 C l E- tAJ T€'

D I ,J� �> • '7 G IJ7A2to��

FIGURA 1 7-3. Composizione del riboso· ma procariotico 705 (A) e del ribosoma eucariotico 805 (B). Ve!lgono riportati i pesi molecolari approssimalivi in Da/ton (Da) degli organe!{i e i foro coefficienti di sedimerztazione in Svedberg (5).