-
LAS ABEJAS SILVESTRES DE COLOMBIA: POR QU Y CMO CONSERVARLAS
The Colombian wild bees: Why and how to preserve them
GUIOMAR NATES PARRALaboratorio de Investigaciones en Abejas,
Profesora Asociada, Departamento de Biologa,Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional de Colombia.E-mail:
[email protected]
VCTOR HUGO GONZLEZLaboratorio de Investigaciones en
Abejas,Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias,Universidad
Nacional de Colombia.E-mail: [email protected]
RESUMEN
Las abejas silvestres de Colombia, al igual que las del resto
del mundo, estnsufriendo los rigores de las actividades
desarrolladas por el hombre y as se catalo-gan como organismos en
peligro. El conocimiento actual de las abejas en nuestropas, como
muchos otros insectos, todava se encuentra en una fase muy
incipiente;es fragmentado, local y carece de una sntesis. Tan slo
se conoce racionalmente 5%de las abejas del pas, especialmente las
especies corbiculadas de la familia Apidae.Muy poco trabajo
taxonmico ha sido realizado por investigadores colombianos
yprcticamente no existen trabajos por autores extranjeros enfocados
en la faunacolombiana. La carencia de especialistas, las
dificultades para el envo de material alexterior y la falta de
recursos han dificultado la tarea. Sin embargo, la alta riqueza
deespecies que creemos se encuentra en el pas representa una razn
ms para avanzaren el conocimiento y entendimiento de la
biodiversidad de ste grupo. En esta revisinse analizan las
principales causas que ponen en riesgo las poblaciones y especies
de laapifauna nativa: deforestacin, pastoreo, la abeja africanizada
y la explotacinirracional de las abejas, entre otras. Se proponen
algunas acciones a ser emprendidasconjuntamente con centros
acadmicos, agricultores, campesinos, indgenas y la so-ciedad en
general que permitan proteger las especies, teniendo en cuenta que
median-te la polinizacin, se tornan en eslabones esenciales dentro
de los ecosistemas permi-tiendo la conservacin de muchas especies
vegetales y otras comunidades.
ABSTRACT
The Colombian wildbees, as well as those in the rest of the
whole world areundergoing the rigor of human activities and so are
considered to be under threat ofextinction. The current knowledge
about Colombian bees, like other insects, is still in
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 5
-
6 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
its beginnings, is fragmentated and a synthesis is desirable.
Only 5% of the Colombianbees are well known, especially the
corbiculates bees of the Apidae family. A small bitin taxonomic
work has been done by Colombian researchers and nothing else
hasbeen contributed by foreign ones. Not having enough resources,
plus the difficultiesto send material overseas and the lack of
specialist on the subject, have made thework more difficult.
However, the great variety of species that is thought to be foundin
our country represent a reason to do research for a better
understanding of thisgroup biodiversity. An analisis of the main
causes of risk (deforestation, grazing,africanized honeybees and
bad explotation of native bees) for the wild apifauna ispresented.
Some propossals are provided to protect these species, that will be
morefruitfull by joint cooperation with academic centers, farmers,
countryman, indianpopulation and the whole society. We must have in
mind that throug pollination beesbecome important pieces into the
ecosistem, allowing the conservation of manyvegetal species and
other comunities.
INTRODUCCIN
Las abejas ofrecen directa o indirectamente una serie de
beneficios al hombre entrelos cuales pueden mencionarse la
polinizacin, alimentacin, conservacin de espe-cies vegetales y de
otras especies animales, produccin de materia prima para medi-cinas
y cosmetologa. Sin embargo, las abejas, junto con muchos otros
grupos deinsectos no revisten importancia al momento de establecer
prioridades en la investi-gacin y en programas de conservacin; por
lo menos as es en Colombia. De las950.000 especies de insectos
descritas (Hammond, 1992) aproximadamente 25.000son abejas. Se
considera que en el Neotrpico hay casi 6.000 especies (3.000 de
len-gua larga y 3.000 de lengua corta) que con sus visitas
constantes a las flores se con-vierten en polinizadores de tiempo
completo, a diferencia de otros animales que lohacen ocasionalmente
(Roubik, 1995). Para Colombia, hasta el momento, no existeun nmero
de especies de abejas inventariadas que se aproxime al real,
aunquesospechamos una alta riqueza comparable a la de Mxico o Costa
Rica, esto es alre-dedor de 1.000 especies. El objetivo de este
trabajo es presentar una visin general delestado de su conocimiento
en Colombia y plantear las dificultades y soluciones
paraincrementar su estudio, antes de que sea demasiado tarde.
LAS ABEJAS SILVESTRES: QU SABEMOS DE ELLAS EN
COLOMBIA?Tradicionalmente las abejas han sido tratadas como once
familias separadas dentrode la superfamilia Apoidea (Michener,
1965; Michener y Greenberg, 1980): Colletidae,Stenotritidae,
Halictidae, Andrenidae, Oxaeidae, Ctenoplectridae, Melittidae,
Fidelidae,Megachilidae, Anthophoridae y Apidae, con aproximadamente
4.000 gneros y entre25.000 a 30.000 especies en todo el mundo
(Roubik, 1989; Griswold et al, 1995).Recientemente, Roig-Alsina y
Michener (1993) hicieron un anlisis filogentico en 82taxones, a
partir de la revisin de 131 caracteres en adultos y 77 en larvas;
como con-secuencia, reorganizaron la clasificacin de las abejas de
lengua larga reconociendoslo dos familias: Megachilidae (Fidelinae
y Megachilinae) y Apidae (Nomadinae,Xylocopinae y Apinae). Despus
de este cambio las familias de abejas se reducen
-
a ocho: seis de lengua corta: Colletidae, Stenotritidae,
Halictidae, Andrenidae, Oxaeidae,Melittidae, y 2 de lengua larga
Megachilidae y Apidae.
Comportamiento social, primitivo o avanzado, se presenta en
menos del 10% de lasespecies y se ha originado independientemente
en dos familias: Halictidae y Apidae(Snelling, 1981). Las dems
especies exhiben diversos grados de sociabilidad e histo-rias de
vida (Roubik, 1989).
Son abejas silvestres aquellas que no han sido sometidas a
domesticacin; en sumayora, de hbitos solitarios que construyen
nidos en piso, paredes y/o troncos.El nico grupo social es el de
las abejas sin aguijn (Meliponini), con especies queforman grandes
colonias y producen pequeas cantidades de miel.
De acuerdo con la clasificacin de Roig-Alsina y Michener (1993)
la fauna de abejas deColombia se compone de seis familias (Tabla I)
y slo una de ellas agrupa las abejasverdaderamente sociales. A
continuacin se dan generalidades de cada una de ellas:
COLLETIDAE. Abejas solitarias, construyen nidos en el piso, en
huecos en la maderao tallos de plantas. Recubren las celdas con una
secrecin de la glndula de Duffour,que en contacto con el aire toma
la apariencia de una bolsita de celofn, imper-meable al agua y a
microorganismos. Existen dos formas generales: grandes y
conabundante pilosidad y pequeas con pilosidad escasa y esparcida.
La mayor partede sus especies se encuentran en el Hemisferio sur,
especialmente en Australia (Miche-ner 1979a). Algunos autores las
llaman abejas fabricantes de polyester (Batra,1985). En el pas
hemos encuentrado los siguientes gneros: Cadegualina,
Caupolicana,Chilicola, Colletes, Hylaeus, Leioproctus, Mydrosoma,
Ptiloglossa, (Nates-Parra comuni-cacin personal, Fernndez,
1995).
Laboratorio Abejas (LABUN) 1998 No. Especies1 2 3 4
Familia Subfamilia Tribu Gneros Especie Fernndez/95 Smith/99
1+3
Colletidae 4 (4) 3 (5) 2 (8) 2 (8) 8 15 17
Oxaeidae 1 1 1 (1) 2 (?) 1 0 2
Andrenidae 1 (1) 1 (2) 2 (5) 3 (?) 1 0 2
Halictidae 1 (1) 2 (1) 14 (26) 74 (68) 68 81 155
Megachilidae 1 (2) 2 (2) 4 (9) 1 (27) 27 35 36
Apidae 6 (7) 15 (19) 32 (57) 283 (270) 261 69 352
Total 13 (15) 23 (28) 55 (106) 364 (?) 366 200 564
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 7
Tabla I. Datos comparativos de la Apifauna encontrada en
Colombia. Los valores en parntesiscorresponden a lo registrado en
literatura.1. Nmero de especies encontradas en en Laboratorio de
Abejas Universidad Nacional de Colombia
(LABUN)2. Nmero de especies segn Fernadez (1995).3. Nmero de
especies segn Smith (1999).4. Total nmero de especies segn 1 y
3.
-
OXAEIDAE. Abejas solitarias grandes, muy raras, de vuelos
rpidos, que nidifican enel piso. Estn restringidas al Nuevo Mundo y
hay varias especies en el Trpico (Miche-ner, 1974). En Colombia
solamente hemos registrado el gnero Oxaea (Nates-Parracomunicacin
personal, Fernndez, 1995).
ANDRENIDAE. Solitarias. Se encuentran en todos los continentes
excepto Australia.Nidifican en agujeros en el piso. Son
oligolcticas, es decir restringen su colecta depolen a determinadas
especies vegetales. De acuerdo con Griswold et al, (1995)algunos
grupos son muy diversos en las reas secas y estn pobremente
representadosen los bosques hmedos de las tierras bajas y bosques
andinos. Junto con Oxaeidae,son elementos raros de la fauna
apoideolgica colombiana. Tenemos registros paralos gneros
Acamptopoeum, Pseudopanurgus y segn distribucin geogrfica, se
puedenencontrar especies de los gneros Heterosaurus, Liopoeum,
Psaenythia (Michener 1979a,1986, Nates-Parra comunicacin personal,
Fernndez 1995).
HALICTIDAE. Pueden ser solitarias, parasociales o primitivamente
eusociales (Miche-ner 1974). Es un grupo muy abundante y
distribuido en todo el mundo. Suelen serllamadas abejas del sudor
(sweat bees) por que en climas clidos frecuentementese les ve
lamiendo ste producto sobre la piel. Hacen nidos en la tierra y en
troncosde madera en descomposicin. Muchos grupos exhiben coloracin
metlica, verde,azul, roja o amarilla, aunque algunas especies son
oscuras y de aspecto vespoideo(Griswold et al, 1995). En Colombia
hemos encontrado especies de los gnerosAgapostemon,
Agapostemonoides, Andinaugochlora, Augochlora, Augochlorella,
Augocloropsis,Caenohalictus, Chlerogas, Dialictus, Dinagapostemon,
Habralictus, Halictus, Ischnomelissa,Lasioglossum, Megalopta,
Megaloptidia, Megommation, Microsphecodes,
Neocorynura,Neocorynurella, Paragapostemon, Pereirapis,
Pseudoagopostemon, Pseudoaugochloropsis,Ptilocleptis, Rhinetula,
Sphecodes, Temnosoma (Brooks y Engel 1998, Engel y Brooks
1998,Nates-Parra comunicacin personal, Smith 1999).
MEGACHILIDAE. Principalmente solitarias, aunque cuenta con unas
pocas especiescomunales o tal vez cuasisociales. Es una familia muy
grande y ampliamente distribuidaen todos los continentes. Se
caracterizan porque el transporte de polen lo realizan en laescopa
gasteral (parche de pelos plumosos localizado en los ltimos
esternos abdo-minales) y porque hacen nidos con pedazos de hojas,
resinas, ceras y otros materialesremovidos de las plantas
(Michener, 1974). Por esto se les conoce como abejas corta-doras de
hojas. Algunos grupos nidifican en madera. Para Colombia se
registran losgneros Anthidiellum, Anthidium, Anthodioctes,
Coelioxys, Dianthidium, Epanthidium,Hypanthidium, Lithurge,
Megachile (Nates-Parra comunicacin personal).
APIDAE. Despus de la propuesta de Roig Alsina y Michener (1993),
qued convertidaen una familia muy grande y extremadamente diversa.
Agrupa las subfamilias Noma-dinae, Xylocopinae y Apinae. Se pueden
encontrar tanto especies parsitas en nidos deotras abejas, como
formas cuasisociales o comunales; tambin hay abejas completa-mente
solitarias hasta otras eusociales. Hacen nidos en diversos
sustratos: suelo, tron-cos de madera, paredes, etc. En esta familia
se encuentran las abejas de mayor tamao,
8 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
-
pertenecientes al gnero Xylocopa que hacen nidos en la madera.
Las abejas verdadera-mente sociales (eusociales) se suelen reunir
en un grupo taxonmicamente informal ysus sociedades estn
constitudas por una reina, miles de obreras y unos cuantos ma-chos.
Cuatro tribus se agrupan aqu: Apini (gnero Apis ) y Meliponini
(abejas sin agui-jn), altamente sociales; Bombini (abejorros del
pramo, gnero Bombus), primitiva-mente sociales y Euglossini (abejas
de las orqudeas, gneros Euglossa, Eulaema, Eufriesea,Aglae y
Exaerete) que pueden ser parsitos, de vida libre, cuasisociales o
comunales. ParaColombia hemos registrado los gneros Acanthopus,
Aglae, Aglaomelissa, Ancyloscelis, Anthophora,Aparatrigona, Apis,
Bombus, Centris, Cephalotrigona, Ceratina, Coelioxoides,
Ctenioschelus,Diadasia, Epeolus, Epicharis, Eufriesea, Euglossa,
Eulaema, Exaerete, Exomalopsis, Florilegus,Hypocrotaenia,
Isepeolus, Leiopodus, Lestrimelitta, Melipona, Melissodes,
Melissoptila, Melitoma,Mesocheira, Mesoplia, Monoeca, Nannotrigona,
Nomada, Odyneropsis, Osiris, Oxytrigona,Parapartamona,
Paratetrapedia, Paratrigona, Partamona, Peponapis, Plebeia,
Protosiris, Ptilotopus,Rhatymus, Scaptotrigona, Tetrapedia,
Tetrapedia, Thalestria, Triepeolus, Trigona,
Trigonisca,Trophocleptria, Tygather, Xylocopa (Nates-Parra
comunicacin personal, Fernndez 1995).
Las abejas comnmente ms conocidas son aquellas del gnero Apis,
que consi-deramos abejas domesticadas o bajo condiciones de
explotacin racional. La especieApis mellifera tiene una amplia
distribucin por todo el mundo.
Antecedentes de su estudio en ColombiaLa primera referencia que
conocemos de descripcin de especies de abejas proce-dentes de
Colombia data de 1853 cuando Smith describi a Caenohalictus
modestus(Halictini, Halictidae), una especie aparentemente endmica
de Colombia. Este re-gistro est sin localidad especfica y aparece
en el catlogo de Moure y Hurd (1987).Han transcurrido 146 aos desde
esa primera descripcin y durante ese tiempo,relativamente muy pocas
especies de Colombia han sido descritas.
Tal vez la visita ms importante a nuestro pas y de la cual
tenemos referencia, fue larealizada por el ingls George Salt a
comienzos de este siglo con el fin de colectarmaterial biolgico, en
especial en la regin Atlntica (Salt, 1929). De este material
sedescribieron varias especies nuevas: 12 de Megachilidae descritas
por Mitchel (1930),una de Eucerini (Thygather melanotricha, Apidae)
descrita por Urban (1967) y un panur-gino (Acamtopoeum
colombiensis, Andrenidae) descrito por Shinn (1965). Castas y
nidosde algunas especies de meliponinos tambin fueron conocidas por
primera vez, comoen el caso de Trigona amalthea (Meliponini) cuya
reina fue descrita por Schwarz (1948) apartir de este material.
Adems, fue Salt (1929) quien hizo la primera lista de especies(16)
de meliponinos para Colombia, refirindose especialmente a las
abejas de la SierraNevada de Santa Marta y haciendo anotaciones
precisas sobre diversos aspectos de subiologa. Posteriormente,
Osorno y Osorno en 1938 publicaron algunas observacionessobre la
biologa de algunas especies de Bombus en la Sabana de Bogot. Aos
mstarde, en 1976 y 1977 C. Michener en compaa de W. J. Bee y M. D.
Breed visitaron losalrededores de Cali y Medelln, con el objetivo
de reunir informacin sobre Halictidae;como resultado de este
trabajo se hicieron publicaciones sobre nidificacin y
cicloestacional de Neocorynura pubescens (Michener, 1977) y la
descripcin de cinco especies
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 9
-
nuevas de Halictidae (Michener, 1979b). Desde esa poca,
prcticamente las abejasde Colombia han permanecido en la oscuridad,
siendo eventualmente mencionadasen trabajos escritos por autores
extranjeros.
El inicio del conocimiento y en especial el de construir una
coleccin representativade las abejas en Colombia, ocurre en los aos
70 con la llegada del Profesor AdolfoMolina Pardo a la Universidad
Nacional en Medelln, quien haba hecho su doctoradobajo la direccin
del Dr. Wallace E. LaBerge sobre taxonoma numrica. El
ProfesorMolina organiz la coleccin de abejas del Museo de
Entomologa Francisco LuisGallego, determin gran parte del material,
escribi detalladamente documentossobre la manera de colectar,
montar y preservar abejas e incluso elabor una clavetaxonmica para
los gneros conocidos hasta ese momento en el pas, escritos estosque
nunca fueron publicados. Aos despus, hacia 1976, con la vinculacin
del primerautor (GNP) a la Universidad Nacional en Bogot, ste
inicia el Laboratorio de Inves-tigaciones en Abejas del
Departamento de Biologa. Desde este espacio y con la colabo-racin
del Dr. Molina se reforzaron los conocimientos sobre taxonoma y se
impulscon ms fuerza el estudio de las abejas en nuestro pas. Se
inicia entonces una fasede viajes de coleccin, especialmente en el
altiplano cundiboyacence, con nfasis en lasabejas sin aguijn. En
Medelln, se sigui trabajando en abejas, pero la orientacinse di
principalmente hacia la Apicultura, en ese momento preocupada por
la llegadade la abeja africanizada al continente, orientacin que se
mantiene hasta hoy. En elValle del Cauca tambin se iniciaron
algunos proyectos con el fin de conocer en laregin las abejas sin
aguijn (Parra, 1984, 1990 y 1991). Pero es en la
UniversidadNacional en Bogot, donde definitivamente se consolida el
Laboratorio de Abejas conel objeto de conocer y estudiar las abejas
del pas, y de motivar a los estudiantes noslo de Biologa, sino
tambin de otras carreras afines.
Trabajo taxonmico e identificacin de especiesA pesar de la
importancia de la taxonoma en la biologa, pues provee las bases
paratoda la biologa comparativa (Eggleton,1999), a veces da la
impresin que junto con laprdida de la biodiversidad los taxnomos
tambin estn disminuyendo. En Europa,por ejemplo, la sistemtica de
abejas esta pasando por una enorme crisis: slo28 % delos gneros
existentes estn revisados y de los grandes museos de historia
natural euro-peos, que tienen colecciones importantes de abejas,
slo tres de ellos emplean un tax-nomo de abejas (OToole 1996); Por
el contrario, 83% de los gneros estn revisadosen Norteamrica
(Michener et al, 1994). All, la escuela de formacin en Sistemtica
porexcelencia est en la Universidad de Kansas, dirigida por el Dr.
Charles Michener quienha formado taxnomos, tanto norteamericanos
como extranjeros, muchos de los cua-les han dedicado sus esfuerzos
al conocimiento de las abejas de las regiones Nerticay Neotropical.
En este aspecto Mxico y Costa Rica se han beneficiado de la
vecindadde los Estados Unidos con la visita de gran cantidad de
investigadores norteamericanosempeados en conocer la fauna y la
flora de esos pases.
En Suramrica los pocos taxnomos que existen estn en Brasil (J.
Camargo, J. S.Moure y D. Urban), Argentina (A. Roig-Alsina) y Chile
(H. Toro y L. Ruz) quienes han
10 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
-
hecho escuela en el estudio de los Meliponini neotropicales
(Camargo 1980) y otrasabejas silvestres. Los tres ltimos, formados
en la escuela norteamericana, trabajan enla apifauna de sus
respectivos pases principalmente en Andrenidae y algunas tribus
deApidae. Los pases bolivarianos carecen de taxnomos y son pocos
los entomlogosdedicados a las abejas. En estos pases, cada cual
hace lo que puede con lo que tieney las revisiones faunsticas,
estudios de comportamiento e inventarios regionales sonrealizados
por docentes universitarios con la ayuda de estudiantes que como
trabajosde grado realizan este tipo de estudios. En el caso
colombiano, esto ha permitidoalcanzar un conocimiento taxonmico
bsico para algunos grupos de abejas. Sinembargo, con las recientes
normas, cada vez se hace ms difcil el envo de materialbiolgico a
especialistas extranjeros para su confirmacin o identificacin. El
inter-cambio entre colecciones, que es un aspecto saludable es
prcticamente imposible.
Con la bibliografa disponible en nuestro pas podemos determinar
con seguridadtodas las familias presentes en Colombia, alrededor de
60% de los gneros y cercade 25% de las especies; estos porcentajes
son aceptables cuando se comparan conotros Hymenoptera en Colombia
(Fernndez 1995). Las familias, subfamilias y sloalgunas tribus de
la apifauna colombiana pueden ser identificadas mediante lasclaves
de Nates-Parra y Fernndez (1992). Las claves de Michener et al,
(1994) paralas abejas de Norte y Centroamrica, a pesar de tener un
valor muy limitado para lafauna suramericana, permiten la
identificacin de muchas tribus y gneros. Casi to-dos los gneros de
Andrenidae, Colletidae, Oxaeidae (familias muy poco repre-sentadas
en Colombia) y Megachilidae se reconocen por sta clave. Algunos
gnerosde estas familias, excepto Megachilidae, actualmente estn
siendo revisados por elgrupo de la Universidad de Kansas y cuentan
con material de Colombia. De acuerdocon Michener (comunicacin
personal), Megachilidae necesita una revisin detalladaa nivel
subgenrico, en particular la subfamilia Megachilinae, cuya
identificacin alnivel de especie es muy difcil.
Los gneros de Augochlorini (Halictidae) pueden ser identificados
mediante las clavesde Eickwort (1969) y Engel (2000), as como las
especies de algunos de ellos revisadosrecientemente: Chlerogas
(Brooks y Engel 1999), Neocorynurella (Engel y Klein
1997),Ischnomelissa (Engel 1997, Brooks y Engel 1998) y
Megaloptidia (Engel y Brooks 1998). Debido a que Apidae es una
familia muy grande y diversa, solamente existe buenainformacin
sobre la taxonoma de algunos grupos y el reconocimiento a nivel
gen-rico y especfico es relativamente fcil en ciertos casos.
Para las abejas sin aguijn (Meliponinae) los trabajos publicados
han surgido en sumayor parte de las investigaciones realizadas por
nosotros: inventarios, claves a nivelde gnero y estudios sobre
biologa (Nates-Parra y Cepeda, 1983; Vergara y Villa,1981; Vergara
et al, 1987; Nates-Parra et al, 1989; Nates-Parra y Roubik,
1990;Nates-Parra, 1995a; Nates-Parra, 1996; Nates-Parra, et al,
1999). Otros trabajoshan sido los de Parra (1984,1990 y 1991) con
el censo de los Meliponinos del Valledel Cauca y los inventarios
realizados en algunos lugares de Antioquia (Vsquez yCorrea,
1976).
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 11
-
En este grupo, la mayora de especies de los gneros Paratrigona,
Aparatrigona, Nogueirapis,Geotrigona, Partamona (grupo testacea) y
Parapartamona, pueden ser determinadas con faci-lidad, ya que han
sido revisados recientemente (Wille 1964; Camargo, 1980; Moure1992;
Camargo y Moure 1994; Camargo y Moure 1996; Gonzalez y Nates-Parra,
1999).Las especies de otros gneros como Oxytrigona, Cephalotrigona,
Scaura y Melipona puedenser determinadas usando las claves de
Schwarz (1932, 1948), aunque con cierta dudadebido a que an existen
algunos problemas taxonmicos y muchas especies estn
sindescribir.
La tribu Bombini, representada en nuestro pas por un slo gnero
(Bombus) y nueveespecies, fue estudiada por Livano y Ospina (1984),
quienes adems de tratar sutaxonoma (Livano et al, 1994),
profundizaron en algunos aspectos de la biologa.Sin embargo, este
trabajo se bas especialmente en colecciones del centro del pas,razn
por la cual se requiere de una nueva revisin que incluya una
muestra repre-sentativa de ejemplares de todo Colombia.
Bonilla (1990) y Bonilla y Nates-Parra (1992), realizaron un
inventario de las abejaseuglosinas (Euglossini) y claves para los
cinco gneros y 108 especies representadasen el pas. Ospina-Torres y
Sandino (1997) y Dressler y Ospina-Torres (1997) hicie-ron
adiciones a las especies de Eulaema. Claves para los machos de
todas las especiesconocidas de Eulaema son presentadas por
Ospina-Torres (1998).
Los subgneros y algunas especies colombianas de Xylocopa
(Xylocopini) pueden serdeterminadas por las claves de Cruz (1996).
Algunos gneros de Eucerini, tribu de lafamilia Apidae (Peponapis,
Thygater, Florilegus, Melissoptila y Gaesischia) pueden llevarsea
especie con relativa facilidad, pues se disponen de revisiones de
stos grupos (Hurdy Linsley, 1967; Urban, 1967, 1968a, 1968b, 1970).
Con la publicacin del libro deMichener (2000) sobre la biologa,
filogenia y sistemtica de las abejas del mundoesperamos que el
reconocimiento de la fauna colombiana sea mucho ms fcily nuestro
conocimiento mucho ms amplio.
Museos y ColeccionesLos museos con colecciones biolgicas son
centros de informacin e investigacin dela diversidad biolgica
preservadas en el tiempo y en el espacio (Llorente 1995).
EnColombia existen varios museos, pero son pocos los que guardan
colecciones impor-tantes y representativas de nuestro pas; la
mayora renen slo fauna local y presentanun nivel de curatora muy
bajo. Quizs, la coleccin de abejas con mayor nmero detaxones
representados se encuentra en el Laboratorio de Abejas del
Departamentode Biologa de la Universidad Nacional de Colombia,
Bogot (LABUN), albergandoalgo ms de 15.000 ejemplares de las
diferentes regiones naturales de Colombia, princi-palmente de la
Andina. Adems, es la coleccin ms completa para Meliponini.
Otrascolecciones importantes por el nmero de ejemplares depositados
y reas exploradas,son la del Museo de Historia Natural del
Instituto de Ciencias Naturales (UniversidadNacional de Colombia,
Bogot), que contiene colecciones desde hace ms de 20 aosy un buen
nmero de especmenes de lugares poco conocidos como la Serrana
de
12 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
-
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 13
Chiribiquete en la Amazona; el Museo Francisco Luis Gallego
(Universidad Nacional deColombia en Medelln), que tiene una buena
representacin de ejemplares del noroestedel pas y es el nico que
hasta el momento ha publicado un catlogo (Vlez 1989); lacoleccin de
la Seccin de Entomologa de la Universidad del Valle en Cali, tiene
un in-ventario interesante de las especies de Euglossini del
suroeste y del Pacfico, y el InstitutoAlexander Von Humbolt, Villa
de Leyva (Boyac), cuenta con importante material deregiones poco
conocidas y altamente amenazadas como los bosques de niebla y
losbosques secos tropicales del Atlntico. Las colecciones
personales de algunos himenop-terlogos como la de Fernando Fernndez
y Carlos Sarmiento, son muy valiosas y hanservido de base para
algunas publicaciones nacionales e internacionales.
Curiosamente, en muchos museos del mundo aparecen grandes
colecciones de abejasprovenientes de pases vecinos al nuestro pero
son escasos los ejemplares prove-nientes de Colombia. Hemos
encontrado 71 especies cuyos ejemplares tipo estndepositados en los
grandes museos de Europa, Estados Unidos y Brasil, y provienendel
pas. 23 de ellos, casi todos Paratipos, se encuentran en
instituciones colombianas(Tabla II). 75% de los tipos corresponde a
las familias Halictidae y Apidae. Los mu-seos extranjeros ms
importantes que albergan especmenes colombianos son elMuseo de
Entomologa de la Universidad de Cornell, Museo Britnico de
HistoriaNatural, Museo Americano de Historia Natural de Nueva York,
Departamento deZoologa de la Universidad Federal de Paran,
Universidad de Sao Paulo, Laboratoriode Biologa y sistemtica de
Abejas de la Universidad de Utah, Museo de Zoologa deUniversidad
Humboldt, Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales,
Panam,y Museo de entomologa de la Universidad de Kansas.
FAMILIA/Especie LOCALIDAD MUSEO AUTOR Observaciones
COLLETIDAEPtiloglossa trichotricha COL. U. Federal Parana Moure,
1987 Holotipo
Monte Redondo BRASIL
ANDRENIDAEAcamtopoeum MAG. Cinaga Museo Britnico Shinn, 1965
Holotipo colombiensis de Sta Marta INGLATERRA Endmica
HALICTIDAEAgapostemon ascius TOL. Cajamarca U. De California,
Roberts, 1972 Endmica
Berkeley USAParagapostemon gigas CAUCA. Popayn Friese, 1911
EndmicaP. serraticornis CAUCA. Popayn Friese, 1922
EndmicaCaenohalictus VALLE. Cali Museo Michener, Holotipo
eberhardorum Entomologa 1979 hembra
U. Kansas, USA Alotipo machoU. Nacional, Medelln, COLOMBIA
ParatipoU. del Valle, Cali, COLOMBIA Paratipo
-
14 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
FAMILIA/Especie LOCALIDAD MUSEO AUTOR Observaciones
C. columbus CUND. Bogot Vachal, 1903 EndmicaC. lindigi CUND.
Bogot Vachal, 1911 EndmicaC. modestus COLOMBIA Smith, 1853
EndmicaC. moritzi COLOMBIA Alfken, 1932 EndmicaLasioglossum breedi
VALLE. Cali Museo Michener, Holotipo
Entomologa 1979 hembraU. Kansas, USA
Habralictus bimaculatus VALLE. Cali Museo Michener, Holotipo
hembraEntomologa 1979U. Kansas, USAU. Nacional, Medelln, COLOMBIA
ParatipoU. del Valle, Cali,COLOMBIA Paratipo
H. canalictulatus CHOC Museo Engels, 1995EntomologaU. Kansas,
USA
Microsphecodes VALLE, Cali Museo Michener, Holtipo trichomus
Entomologa 1979 hembra
U. Kansas, USAU. Nacional, Medelln, COLOMBIA ParatipoU. del
Valle, Cali, COLOMBIA Paratipo
M. truncaticaudus VALLE, Cali Museo Michener, Holotipo
Entomologa 1979 hembraU. Kansas, USAU. Nacional,Medelln, COLOMBIA
ParatipoU. del Valle, Cali, COLOMBIA Paratipo
Sphecodes bogotensis CUND. Bogot Berlin Meyer, 1922
EndmicaALEMANIA
Augochlora cosmetor CUND. Bogot Vachal, 1911 EndmicaA. engys
CUND. Bogot Vachal, 1911 EndmicaA. laenifrons CUND. Bogot
Vachal,1911 EndmicaA. myrrhites CUND. Bogot Vachal, 1911
EndmicaNeocorynura MAG. Sta.Marta Ithaca USA Eickwort, colombiana
Sierra Nevada 1979Neocorynurella seeleyi CUND. Bogot, LABUN, Bogot,
Engels, 1998 Paratipo
P. Monserrate COLOMBIAChlerogas colombiensis ANT. Retiro Museo
Brooks y Holotipo macho
Entomologa Engel, 1999 EndmicaU. Kansas, USA
C. nephos ANT. Retiro Museo Brooks y holotipo hembraEntomologa
Engel, 1999U. Kansas, USA
-
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 15
FAMILIA/Especie LOCALIDAD MUSEO AUTOR Observaciones
Ischnomelissa cyanea NARIO, Instituto Brooks y Holotipo
hembraRicaurte A. von Humboldt Engel, 1998La Planada COLOMBIA
I. zonata VALLE, Cali Museo Birtnico, Engel, 1997 Holotipo
machoINGLATERRA
MEGACHILIDAEMegachile cartagenesis BOL. Cartagena Mitchell,
1930M. heamatoxylonae MAG. Sta Marta Mitchell, 1930M. lorensiensis
MAG. Sta Marta Mitchell, 1930M. furcata MAG. Ro Fro Mitchell,
1930M. trepida MAG. Ro Fro Mitchell, 1930M. bankai MAG. Ro Fro
Mitchell, 1930 PartipoM. indigoferae MAG. Ro Fro Mitchell, 1930M.
colombiana MAG. Ro Fro Mitchell, 1930M. praecipua MAG. Ro Fro
Mitchell, 1930M. arcus MAG. Sta Marta Mitchell, 1930M. fruticosa
COLOMBIA Mitchell, 1930M. hamata MAG. Ro Fro Mitchell, 1930
APIDAEXylocopa lehmanni CAUCA. Popayn Museo Zoologa, Friese,
1903
Berln U. HumboldtALEMANIA
Thygater aethiops Smith, 1854T .colombiana CAUCA. Popayn Museo
Americano Urban, 1967 Holotipo macho
Historia Natural,Nueva York, USAMuseo Alotipo hembraEntomologa,
U. Kansas, USAU. Federal de Paratipo machoParana, BRASIL
T. nigropilosa VALLE, Cali Museo Americano Urban, 1967 Holotipo
hembraHistoria Natural,Nueva York, USA
Melipona COLOMBIA Museo Americano Schwarz, 1932
Endmicacompresipes salti Historia Natural,
Nueva York, USAM. nigrescens CAUCA, Popayn Museo Budpest,
Friese, 1900 Endmica
HUNGRAOxytrigona tataira CUND. Sasaima Col. Camargo, Camargo,
daemoniaca BRASIL 1984Paratrigona rinconii ANT. Pueblo Rico Col.
Camargo Camargo y Serie Tipo
BRASIL Moure, 1994P. eutaeniata CUND. U. Federal Camargo y
Santandercito Paran, BRASIL Moure 1994Col. Camargo, Holotipos
BRASIL y paratipos
-
16 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
FAMILIA/Especie LOCALIDAD MUSEO AUTOR Observaciones
Parapartamona zonata COLOMBIA U. Oxford, Smith,
1854INGLATERRA
P. imberbis CUND. Sueva U. Federal, Moure, 1992 HolotiposParan,
BRASIL
Partamona CAUCA, Popayn Museo Zoologia Friese, 1900
Sintipopeckolti peckolti Sao Paulo, BRASILPtilotrigona lurida
COLOMBIA Museo Nacional Schultz, 1903occidentalis USAGeotrigona
fulvohirta COLOMBIA Museo Nacional Friese 1900 Obreras
HUNGRAEufriesea lucida VALLE, Anchicay Sin informacin Kymsey y
Holotipo macho
Dressler, 1986Euglossa amazonica PUTUMAYO LABUN Bogot, Dressler,
1982 Paratipo
COLOMBIAE. chlorina CAQUET, LABUN Bogot, Dressler, 1982
Paratipo
Valparaiso COLOMBIAE. dissimula CRDOBA LABUN Bogot, Dressler,
1974 Paratipo
COLOMBIAE. gibbosa ECUADOR, LABUN Bogot, Dressler, 1974
Paratipo
Pichincha COLOMBIAE. magnipes BRASIL, Par LABUN Bogot, Dressler,
1982 Paratipo
COLOMBIAE. ioprosopa PUTUMAYO LABUN Bogot, Dressler, 1982
Paratipo
COLOMBIAE. parvula AM. Leticia LABUN Bogot, Dressler, 1982
Paratipo macho
COLOMBIAE. prasina AM. Leticia LABUN Bogot, Dressler, 1982
Paratipo macho
COLOMBIAE.trinotata VALLE, LABUN Bogot, Dressler, 1982 Holotipo
macho
Buenaventura COLOMBIAE. retroviridis AM. Leticia LABUN Bogot,
Dressler, 1982 Paratipo macho
COLOMBIAE. fuscifrons PUTUMAYO, LABUN Bogot, Dressler, 1982
Paratipo
Pto. Asis COLOMBIAE. turbinifex PANAM, LABUN Bogot, Dressler,
1974 Paratipo
Coln, Sta.Rita COLOMBIAE. mourei AM. Leticia LABUN Bogot,
Dressler, 1982 Paratipo macho
COLOMBIAE. stilbonota AM. Leticia LABUN Bogot, Dressler, 1982
Paratipo
COLOMBIAE. viridifrons ECUADOR, LABUN Bogot, Dresler, 1982
Paratipo
Prov. Del Napo COLOMBIAEulaema leucopyga COLOMBIA Sin informacin
Friese, 1898 Holotipo hembraE. chocoana NARIO. LABUN Bogot, Ospina
y Holotipo macho
Barbacoas COLOMBIA Sandino, 1997E. sororia CHOC, LABUN Bogot,
Dressler y Paratipo
Baha Solano COLOMBIA Ospina,1997U. del Valle, Cali,
ParatipoCOLOMBIA
Tabla II. Especies de abejas colombianas designadas como parte
de la serie tpica
-
Aparentemente el LABUN es el nico que cuenta con colecciones de
referencia paraalgunos gneros (Euglossa, Eulaema, Eufriesea,
Exaerete, Bombus, Xylocopa, Melipona,Parapartamona, Paratrigona,
Geotrigona, Nogueirapis y Scaura), las cuales incluyen la ma-yora
de especies presentes en el pas. Los 23 ejemplares Tipo depositados
en museoscolombianos, pertenecen a los siguientes grupos:
Augochlorini, Halictini (Halictidae)y Euglossini (Apidae). La
mayora se encuentran en la coleccin del LABUN (ver Ta-bla II). Segn
literatura (Michener 1979b) unos pocos tipos se encuentran en
laUniversidad del Valle y en la Universidad Nacional en
Medelln.
Muchos ejemplares de todos los museos an se encuentran
preservados en lquidoy estn sin determinar a gnero, incluso a
tribu, y muy pocos a nivel de especie.Adems no hay una base de
datos que permita reunir la informacin existente en lasdiferentes
colecciones y ampliar el conocimiento de la apifauna colombiana.
Estoindica la gran necesidad que se tiene de recursos logsticos y
humanos para ampliarla cantidad y calidad de las colecciones en
todo el pas. Como se mencion ante-riormente, debido a la carencia
de especialistas en el pas recientemente se iniciaronenvos de
material a diferentes museos extranjeros con el nimo de buscar
ayudataxonmica. Desafortunadamente esta labor se ha dificultado ms
con la normativi-dad sobre prstamo de material biolgico, que no
contempla la necesidad de hacerintercambios cientficos de una
manera gil. Si bien es importante que se limite laexportacin de
nuestros recursos biolgicos, no se debe restringir el intercambioo
prstamo cuando lo que se busca es conocer este material, por lo
menos mientrassurgen los especialistas nacionales que se puedan
hacer cargo de esta tarea.
Riqueza de EspeciesA diferencia de pases como Mxico, Costa Rica
y Brasil, para nuestro pas es muydifcil hacer una estimacin del
nmero de especies de abejas existentes, princi-palmente por dos
razones: la carencia de trabajos taxonmicos y porque las
revisio-nes taxonmicas incluyen muy pocas especies colombianas,
basadas en unos cuantosespecmenes (muchas veces solamente uno!). En
estos pases, gran parte del cono-cimiento que se ha alcanzado ha
sido realizado por autores extranjeros y muy pocopor autores
nacionales. Colombia no es ajena a esta realidad, aunque
prcticamen-te no existen trabajos por autores extranjeros enfocados
en la fauna colombianacomo lo es para Mxico, en donde comnmente se
encuentran revisiones que incluyentodas las especies de un
determinado taxn presentes en Mxico y Centroamrica.Esto se refleja
en el bajo nmero de especies descritas de Colombia, pues en
losltimos seis aos se han nombrado 10 especies oriundas de nuestro
pas (ver TablaII), de las cuales solamente dos han sido descritas
por un colombiano (OspinaTorresy Sandino 1997, Dressler y
Ospina-Torres 1997).
El primer y nico catlogo de las especies de abejas depositadas
en nuestro laboratorioy el Instituto de Ciencias Naturales fue
elaborado por Nates-Parra en 1992 (sin publi-car). En l se
registraban 6 familias (incluyendo Anthophoridae en Apidae sensu
Roig-Alsina y Michener, 1993), 99 gneros (contabilizando los
citados en literatura paraColombia) y 339 especies identificadas.
Parte de esto fue dado a conocer para la familia
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 17
-
Halictidae (Nates-Parra 1994, 1995b). Posteriormente, Fernndez
(1995) elabor unalista de abejas de Colombia en la cual se
registran las mismas 6 familias, 91 gnerosy 366 especies. Sin
embargo estos datos no reflejan la verdadera riqueza de especies
deabejas para el pas: un inventario regional realizado por Smith
(1999) en Porce(Antioquia), empleando varios mtodos de captura y
durante 6 meses de muestreosintensivos en 4 estados sucesionales,
encontr 60 gneros y 287 especies, esto es,alrededor de 78% de la
fauna Apoidea registrada por Nates (1992) y Fernndez (1995)para
toda Colombia. Del total de especies encontradas en Porce, 70% son
diferentesa los registros recientes del Laboratorio de Abejas
(Tabla I, columna 1), esto ademsdemuestra que en el neotrpico, en
especial los bosques hmedos, existe una altadiversidad, contrario a
lo que propusieran Michener (1974) y Roubik (1989) sobre
laexistencia de una menor diversidad de abejas en el trpico
comparada con las zonastempladas, debido a la presencia de una
mayor proporcin de abejas eusociales.
En la tabla I puede verse un resumen de la composicin de la
fauna apoidea paraColombia donde a los datos recientes obtenidos en
el Laboratorio de Abejas (Ta-bla I, columna 1) se le han adicionado
los registros nuevos encontrados por Smithen 1999 (Tabla I, columna
3) para un total de 565 especies (Tabla I, columna 4). Noobstante,
este nmero es supremamente bajo comparado con pases como Mxicoy
Costa Rica (cerca de 1.800 y 900 especies respectivamente) en donde
se han reali-zado grandes esfuerzos en la coleccin e identificacin
de especies. Poco trabajotaxonmico ha sido hecho; sin embargo, la
alta riqueza de especies sospechadasrepresenta una oportunidad para
avanzar en el conocimiento y entendimiento de labiodiversidad del
grupo en Colombia.
Distribucin y Endemismos Debido a que slo conocemos de una
manera racional alrededor de 5% de nuestraapifauna, (es decir nmero
de especies de un determinado gnero, distribucin,biologa,
colecciones de referencia, claves para su identificacin, usos,
manejo, etc),y que la mayora de regiones naturales de Colombia estn
pobremente exploradas,actualmente no disponemos de informacin sobre
la distribucin geogrfica para lamayor parte de los grupos de abejas
en Colombia que nos permitan conocer cules sonlas regiones ms ricas
en especies y mucho menos abordar problemas biogeogrficos.Para
algunos gneros (Fig.1) como Euglossa y Melipona la Amazona
constituye la regincon mayor nmero de especies, muchas de ellas
exclusivas (Bonilla 1990, Nates-Parra1995a), mientras que para
Xylocopa, las regiones Andina y Orinoqua son el rea demayor
distribucin (Cruz 1996); Parapartamona es un gnero exclusivo de los
bosquesandinos y subandinos de Colombia y Ecuador (Gonzlez-B. y
Nates-Parra 1999).Considerando los gneros que aparecen en la Figura
1 (que representan 7.5% de losregistrados en la literatura para el
pas) las regiones que comparten el mayor nmerode especies son la
Orinoqua (71), Amazona (72) y zona Andina (73), mientras quelas
regiones ms pobres en nmero de especies son la Atlntica (41) y
Pacfica (49).Es probable que la regin Andina (considerando las
tierras bajas interandinasy regiones montaosas constituya el rea
con mayor nmero de especies endmicas,debido a la gran diversidad de
ecosistemas como resultado de las caractersticas
18 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
-
fsicas de sta regin: fuerte variacin altitudinal y exposicin
diferencial a los vientos,que dependiendo de la circulacin de stos
producen precipitaciones con diferentemonto de lluvias segn la
exposicin de las vertientes de la cordillera (Rangel y
Aguilar1995). Tambin es la regin del pas con ms presin antrpica,
siendo afectada porganadera, agricultura, minera, quemas
incontroladas, construccin de carreteras,colonizacin y altas tasas
de deforestacin.
Hasta el momento a nivel genrico no existen endemismos para
Colombia, exceptopor un nuevo gnero de Panurginae (Andrenidae) sin
describir, que habita en losbosques de niebla, por encima de los
2.600m de altura. Ischnomelissa, un gnero deAugochlorini
(Halictidae) descrito hace poco, que se crea restringido a
Colombia,(Engel 1997), recientemente se hall en Ecuador (Brooks y
Engel 1998). La tendenciade tales endemismos a nivel genrico en la
regin Andina, es compartida por lastierras altas de pases vecinos
como Ecuador o Venezuela, tal como se observa enel gnero
Parapartamona (Apidae). A nivel de especies, hasta ahora conocemos
20aparentemente endmicas de esta regin, principalmente de los
bosques de nieblay pramos de la cordillera oriental entre los 1.400
a 3.400 m de altitud, pertene-cientes a Andrenidae, Halictidae y
Apidae (Tabla II).
LAS ABEJAS SON ESPECIES AMENAZADAS?La Lista Roja de Animales
amenazados de 1996 (IUCN, 1996) registra 152 especies deHymenoptera
dentro de los cuales hay tres especies de abejas (dos, Andrenidae
de USAy una, Megachilidae de Indonesia) sin informacin suficiente
para colocarlas encualquier categora de las sealadas por el CITES.
As, hasta el momento no se conocenlistas especficas de especies de
abejas que estn amenazadas de alguna forma, aunques hay registro de
especies cuyas poblaciones locales han disminuido
preocupantemente.Si bien, no hay peligro directo sobre la
supervivencia de especies particulares, la mayoraven disminuidas
sus esperanzas de vida por destruccin del hbitat (Fernndez
1995).Uno de los problemas que surge es que la diversidad de abejas
no est suficientemente
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 19
RegionesAtlntica Pacfica Orinoqua Amazona Andes
No.
esp
ecie
s
0
5
10
15
20
25
30
Aglae Eufriesea EuglossaBombus EulaemaMelipona Parapartamona
XylocopaOxytrigonaExaerete
Figura 1. Nmero de especies de algunos gneros de abejas en las
Regiones Naturales de Colombia.
-
conocida y por tanto es difcil determinar especies que hayan
desaparecido o dismi-nuido. Sin embargo, desde hace algn tiempo se
viene sospechando la disminucin deabejas debido a modificaciones
del ambiente causadas por la accin antrpica.
Abejas silvestresEs posible que este grupo de abejas sea el ms
amenazado, no slo porque son msvulnerables a las causas de
disminucin de las especies domsticas sino porque es pocala atencin
que se les presta. Por ejemplo, 50% de las especies de abejas
silvestres deun estado de Alemania estn consideradas bajo amenaza
(Paxton, 1999). En Australialas actividades antrpicas y la
introduccin de especies exticas han llevado a la dis-minucin de
poblaciones de abejas silvestres que polinizan la flora nativa. En
los bos-ques secos de Costa Rica los abejorros del gnero Centris,
recolectores de aceites, estndisminuyendo (Vinson et al, 1993). En
Brasil Kerr (1997) ha lanzado la voz de alarma,especialmente por la
situacin que afrontan las 320 especies sin aguijn muyapetecidas por
los cazadores de miel y bastante afectadas por la destruccin de
bos-ques. Para disminuir este problema los investigadores del
Instituto de Biosciencias dela Universidad de Sao Paulo estn
desarrollando un programa de cra de abejas sinaguijn como modelo de
desarrollo sostenible en el nordesde de Brasil (ImperatrizFonseca
et al, 1999). Brown (1998) mostr cmo en poco tiempo la
deforestacinafect negativamente la poblacin de euglosinos en el
estado de Rondonia (Brasil).
Mxico tambin ha manifestado su preocupacin por sus abejas
silvestres y no sola-mente por la interferencia humana, sino tambin
por la competencia que representaA. mellifera y en particular Apis
mellifera scutellata, la abeja africana (Ayala et al, 1996).Para
todos los continentes, excepto la Antrtida se ha registrado el dao
causado alos sistemas de polinizacin y la disminucin de cierto tipo
de polinizadores. A pesarde que no se ha evaluado sta situacin para
grandes reas de cada continente,Kearns et al, (1998) asumen que los
daos estn ampliamente distribuidos porque lascausas, asociadas con
las actividades humanas, tambin lo estn.
A. melliferaDesde hace ms de 9.000 aos los humanos hemos
aprovechado la miel de estaespecie, originaria de Asia. Ha sido
distribuida, domesticada y naturalizada en Aus-tralia, Europa,
Norteamrica y Suramrica (Kearns et al, 1998), y aunque todava
hoyson muy valiosos sus productos, el mayor valor atribuido es la
polinizacin (Freitas,1998). Sin embargo, las poblaciones de abejas
melferas estn disminuyendo, congraves consecuencias para la
apicultura y la agricultura. Para citar un ejemplo, en losltimos 8
aos en Estados Unidos se han perdido 25% de todas las colonias
mane-jadas comercialmente (USDA-ARS,1991, Ingram et al, 1998) y por
primera vez loscultivadores de almendras de California tuvieron que
importar abejas del estado deFlorida para garantizar su polinizacin
(Watanabe, 1994). La dispersin de enferme-dades y la presencia de
caros (Varroa jacobsonii y Acarapsi woodi) han reducido elnmero de
colmenas en muchos pases; pesticidas, invasin de la abeja
africanizaday eliminacin de subsidios del gobierno han agravado la
situacin (USDA-ARS,1991;Ingram et al, 1998; Kearns et al,
1998).
20 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
-
En Colombia la situacin no es diferente. Al igual que en muchas
partes del mun-do las poblaciones de A. mellifera tambin estn
reducindose considerablemente y lasituacin de los apicultores y los
agricultores cada vez es ms crtica. Algunos datoscualitativos
indican que las abejas silvestres son susceptibles de extinciones
locales opor lo menos que su poblacin est disminuyendo por causa de
las alteraciones a sumedio ambiente.
Hace unos 20 aos en Arbelez, suroriente, y en Paime,
noroccidente del departa-mento de Cundinamarca en la cordillera
Oriental, fcilmente se encontraban nidosde al menos 5 especies de
Melipona: M. eburnea, M. fuliginosa, M. compressipes, M. grandisy
M. melanopleura. Ahora difcilmente se encuentran nidos de estas
especies. Por otrolado, revisando colecciones se descubre que para
algunas especies existe slo el ejem-plar en el museo porque nunca
ms se volvi a recolectar en el pas (Melipona
puncticollis,M.merrillae, M. cramptoni, M. paraensis, Euglossa
saphirrina, Eufriesea lucida, E. ornata, Eulaemaleucopyga)
(Bonilla, 1990; Nates-Parra, 1995a).
Osorno y Osorno (1938) relataban que en los aos 30 era posible
encontrar por lomenos 5 especies de Bombus en lo que en aquella
poca eran los montes del lado estede Bogot (B. robustus, B.
rubicundus, B. funebris, B. atratus y B. excelens), y hace 20 aosan
era posible encontrar nidos de estos abejorros en los jardines de
las casas bogo-tanas. Actualmente es difcil encontrar nidos o
abejorros de especies diferentes aB. atratus. Especies como B.
rubicundus y B. funebris, que segn Osorno y Osorno eran lasms
prolficas y fciles de estudiar, estn siendo recluidas cada vez ms a
las partes altasde la cordillera. B. melaleucos y B. excelens son
an ms raras. En la Tabla III se enuncianalgunos grupos de abejas
que podran estar en peligro.
1.Aquellas perseguidas para obtencin de alguno de sus productos
(Meliponinos Meliponafavosa, Melipona interrupta, Melipona
rufiventris, Melipona gr. fasciata, Bombus en algunas re-giones).
(Fig. 2)
2.Aquellas cuyos sitios de nidificacin en tierra (barrancos,
potreros, pastizales) son sucep-tibles de ser destruidos por
prcticas agrcolas y ganaderas (Thygather, Centris,
Anthophora,Bombus, Euglosinos). (Fig. 3)
3.Abejas con sitios de nidificacin en rboles vivos o en sitios
muy especficos. (Meliponinos,Megachilidae, Xylocopa). (Fig. 4)
4.Abejas que recogen fragancias (euglosinos), aceites (algunos
antofridos), resinas (melipo-ninos, euglosinos) de plantas que
desaparecen por cualquier motivo causante de la defores-tacin; esas
sustancias son utilizadas, ya sea como precursores de feromonas de
atraccinsexual o para impermeabilizar las celdas de cra o para
construir nidos expuestos. (Fig. 5)
5.Abejas que dependen de fuentes de alimento muy especficas
(Euglosinos).
6.Abejas que son incapaces de volar sobre reas desprovistas de
bosques (Euglosinos,Bonilla, 1997) con rangos de vuelo muy cortos
(Meliponinos, Roubik y Aluja, 1987).
Tabla III. Grupos de abejas que podran estar en peligro.
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 21
-
CAUSAS DE LA PRDIDA O DISMINUCIN DE LA BIODIVERSIDAD DE ABEJAS
Para poder afrontar el problema causado por la disminucin de las
abejas debemosconocer cuales son sus causas. Ellas no son
diferentes de las que afectan a los demscomponentes de nuestra
biodiversidad.
1. Causas directasDeforestacin. Colombia est clasificado dentro
de los pases con mayor tasa dedeforestacin: anualmente se destruyen
600.000 hectreas de bosque (Mrquez, 1997)para extraer madera,
establecer monocultivos, quemar bosques para ganadera, explo-tar
irracionalmente el bosque; junto con la fragmentacin de reas
boscosas, son facto-
22 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
Figura 4. Hembra de Xylocopa sp. Nidifica envigas de madera de
construcciones humanas.(Fotografa, G. Nates-Parra)
Figura 5. Macho de Eulaema cingulata atradopor un cebo
artificial (escatol).(Fotografa, E. Eljaiek)
Figura 2. Melipona favosa a la entrada de su nido.En algunas
localidades de Colombia se dificultaencontrar nidos silvestres de
esta especie.(Fotografa, E. Eljaiek)
Figura 3. Bombus atratus en una flor de Dalia sp.Nidifica en
pastizales.(Fotografa, G. Nates-Parra)
-
res que hacen que da a da las reas naturales disminuyan su
tamao. Esto es particu-larmente importante para las especies de
abejas que tienen rangos de vuelo muy cortos,como las abejas sin
aguijn que vuelan de 200 m a 1 Km dependiendo de su tamao(Roubik y
Aluja 1983) o abejas que son incapaces de volar sobre reas
desprovistas debosques como los Euglossini que no pueden cruzar
reas sin vegetacin, tan pequeascomo 100 m (Powell y Powell 1987,
Bonilla 1997). Especies pequeas de meliponinos(Tetragonisca
angustula, Nannotrigona mellaria, Scaptotrigona limae) cuyo mximo
rango devuelo alcanza los 300 o 400m, son incapaces de buscar
fuentes de alimento o sitiosde nidificacin atravesando potreros de
enormes haciendas ganaderas. La fragmenta-cin de los bosques reduce
la presencia de los nichos esenciales para la reproduccin,fuentes
de alimento, agua y a un nmero de individuos, en muchas otras
abejas silves-tres. Segn Roubik (1989) A. mellifera es muy exitosa
en reas fragmentadas, dispersn-dose fcilmente, mientras que los
polinizadores nativos no pueden competir exito-samente en esas
mismas reas. Los abejorros del gnero Centris, recolectores de
aceites,fueron disminuyendo en los bosques secos de Costa Rica
porque desaparecieron sussitios de nidificacin debido a las quemas
de partes del bosque para adaptar tierras apastoreo; adems, rboles
que siempre ofrecieron recursos a las abejas y que dependande estas
para su polinizacin, estn en grave peligro de desaparecer (Vinson
et al, 1993).En Colombia, Sandino et al, (1997) analizaron la
distribucin de abejas euglosinasen un gradiente de deforestacin en
el Bajo Anchicay, durante dos aos y establecieronque en las zonas
de bosque intervenido la riqueza y abundancia de estas
abejasdisminuy, con la consiguiente prdida de la diversidad gentica
del bosque, la cual semantena gracias a la polinizacin. Puesto que
las abejas estn ntimamente relaciona-das con las plantas, pues
algunas de ellas dependen de fuentes de alimento muy espe-cficas
(p.e. varias especies solitarias que son oligolcticas), en la
medida en que la floraest amenazada tambin lo estn las abejas.
Murgueitio (com. pers.) seala la prdidade sustratos de nidificacin
para los meliponinos, debido a la transformacin del pai-saje arbreo
por monocultivos agroindustriales: caa de azcar en el Valle
geogrficodel Ro Cauca, caf sin rboles en el eje cafetero, palma de
aceite en Tumaco y potre-rizacin en las cordilleras central y
occidental desde el piedemonte hasta el pramo.
Dentro de la flora colombiana las familias con mayor nmero de
especies amena-zadas o en peligro son las orqudeas seguidas por las
palmas y las pasiflorceas. Dela base de datos trabajada por el
Instituto Alexander Von Humboldt, se despren-de que entre las 24
especies de la flora colombiana que pueden considerarse
comoextinguidas se encuentran especies de orqudeas de dos gneros:
Pescatorea y Anguloa(Instituto Humboldt, 1997), las especies de
stos gneros son polinizadas por ma-chos de euglosinos (Dressler,
1981); si tenemos en cuenta que las orqudeas le ofrecena los machos
de esas abejas fragancias a cambio de su polinizacin y que
probable-mente las fragancias sean la materia prima para la
elaboracin de feromonas sexua-les, son bastante serias las
consecuencias que podra traer la extincin de las orqu-deas en la
reproduccin de las especies de euglosinos que se lucran de esas
fragancias.
Las palmas producen tambin polen y aceites para alimento de las
larvas y en algunoscasos para nidificacin (aceites), de muchas
especies de abejas solitarias. El uso de
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 23
-
aceites florales en particular ha trado consigo una amplia
diversidad de especializa-ciones morfolgicas, por lo menos en diez
gneros de abejas (Wcislo y Cane, 1996).Las pasiflorceas tambin son
polinizadas por abejorros, especialmente las abejascarpinteras del
gnero Xylocopa. Y si estn amenazadas, entonces, las abejas
tambinsufren las consecuencias.
Prcticas de pastoreo. Resultan enormemente lesivas sobre los
sitios de nidificacinde muchas abejas solitarias, como registr
Sugden (1985) para algunas especies deabejas de los gneros
Anthidium, Anthophora, Bombus, Colletes y otras ms en
California,que se ven afectadas por el pisoteo de los animales
sobre sus nidos. Especies de estosgneros (excepto Anthidium) y de
otros como Thygather y de Halictidae nidifican enbarrancos y
potreros de las regiones altoandinas colombianas que actualmente
estnsiendo habilitadas para potreros.
Establecimiento de asentamientos humanos. A medida que el hombre
va colonizando nue-vos espacios ocupa las reas antes habitadas por
muchas de las especies de abejassilvestres, que se ven obligadas a
buscar sitios cada vez ms y ms protegidos. Algunasespecies se ven
favorecidas cuando ocupan cavidades o utilizan materiales
disponiblesen las construcciones humanas. T. angustula ocupa casi
cualquier cavidad que encuen-tre disponible para hacer sus nidos:
agujeros en las paredes, ladrillos, materas, tumbasen cementerios,
etc. Xylocopa aprovecha las vigas de madera de los galpones,
trapi-ches, columnas y balcones. Pero especies de Melipona y Bombus
son ms susceptiblesa los cambios en el ambiente y huyen en busca de
condiciones ms apropiadas.
Introduccin de especies exticas. Uno de los mayores experimentos
no controlados de in-troduccin de especies forneas en el mundo fue
A. mellifera (Kearns et al, 1998). Antesde la llegada de los
espaoles los indgenas habitantes de estas tierras solamente
cono-can las abejas sin aguijn y seguramente los abejorros,
euglosinos y otras especiessilvestres. A raz de la invasin espaola
A. mellifera tambin tom posesin de estastierras y sus plantas, para
instalar nidos y obtener sus recursos alimenticios. Con la
cre-ciente disminucin de la flora y con la llegada de la abeja
africanizada, la competenciapor alimento se ha acentuado ms. La
introduccin de la abeja africana al continenteamericano, con sus
problemas asociados muestra que es necesario tomar
precaucionesantes de importar otras especies. Algunas publicaciones
mencionan el efecto contra-producente de su introduccin sobre la
fauna de abejas silvestres y sobre la flora nativa:Roubik (1978,
1980, 1983, 1996), estudi el impacto de la abeja africanizada
sobrelos polinizadores nativos y mostr que la produccin de semillas
y formacin defrutos en Mimosa pudica eran ms reducidos que cuando
esta planta era visitada porla abeja nativa del gnero Melipona.
Aunque el impacto real sobre los polinizadoresnativos todava no est
bien establecido por los investigadores, algunos estiman,
porejemplo, que especies de Meliponinos de una regin de bosque
hmedo de Panampodran llegar a desaparecer por competencia
alimenticia (Roubik et al, 1986). A pesarque A. mellifera se
considera una abeja polinizadora por excelencia, no es
igualmenteeficiente para todas las plantas, pues aquellas cuyo
sistema de polinizacin es porzumbido y vibracin, como el tomate
(Solanum) o el achiote (Bixa orellana) son poli-
24 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
-
nizadas ms eficientemente por Bombus (Thompson, 1993) y Melipona
(Maues yVenturieri, 1995) respectivamente. De la misma forma,
cultivos que no atraen muchoa A. mellifera (Bohart, 1972,
Nogueira-Couto, 1998, Pardo y Nates, 1994) o cultivosmantenidos en
invernadero, dan mejores resultados cuando se utilizan abejas
nativas,por ejemplo abejas sin aguijn, que adems, por la ausencia
del aguijn, puedenmanipularse ms fcilmente.
La introduccin de B. terrestris desde Europa para polinizar
tomates en invernadero enJapn, Israel y Australia, es otro ejemplo
de cmo se ha afectado considerablementea las especies nativas. Por
su naturaleza agresiva, esta especie ha invadido los nidosde las
especies nativas de Bombus, poniendo en peligro la conservacin de
las especiesvegetales polinizadas por ellas. Tambin se ha
convertido en un buen competidor porlas fuentes de nctar (Dafni y
Shmida, 1996; Kearns et al, 1998); los esfuerzos que sehan hecho
para erradicar B. terrestris han sido negativos (Kearns et al,
1998). Xylocopa,abejorro de la madera, fue introducido a Hawaii y
aunque es buen polinizador paraalgunas plantas, para otras es un
ladrn de nctar. Sin embargo, todava no se conocemucho acerca de su
impacto sobre los polinizadores nativos (Kearns et al, 1998).
Dentro de las especies exticas importadas las hay aquellas que
se convierten en pla-gas y que causan muchas alteraciones en los
ecosistemas. Esto es lo que esta ocurrien-do actualmente con el
caro Varroa jacobsonii que ha diezmado considerablementelas
poblaciones de Apis mellifera, en relativamente muy corto tiempo,
con las obviasconsecuencias, no solamente para los mismos
apicultores al disminuir su produccin,sino para los agricultores,
cuando ven afectada la produccin de frutos y semillas ensus
cultivos, por falta del polinizador. Pero es en este momento en que
recobranimportancia los polinizadores nativos, las abejas
silvestres que siempre estuvieron ah,que fueron desplazadas y que
no son afectadas por el caro.
Explotacin inadecuada de los recursos producidos por las abejas.
Se ilustra este caso con losmeliponinos, abejas sin aguijn muy
buscadas para obtencin principalmente de miel,la cual es muy
apreciada en medicina popular. Los cazadores de miel destruyen
lacolonia o la dejan en tan malas condiciones que no puede
sobrevivir a otros depreda-dores y ciertos parsitos como la mosca
jorobada del gnero Pseudohypocera (familiaPhoridae) que es uno de
los parsitos ms voraces de los meliponinos: son atradas porolores
de los depsitos de alimento y de los panales de cra daados; sus
larvas, cuandoson numerosas, son capaces de acabar rpidamente con
una colonia de meliponinos(Nogueira Neto, 1997); las hormigas
tambin son un enemigo de cuidado, especial-mente para las especies
de abejas que han sido debilitadas por manejo indebido.El
desconocimiento de aspectos bsicos de la biologa de las abejas sin
aguijn(reproduccin, establecimiento de colonias, hbitos de
forrajeo), por parte de los habi-tantes de las zonas donde las
explotan, tambin puede ser causa de la disminucin desus
poblaciones. En nuestro pas, las siguientes especies podran estar
en peligro:Melipona favosa, M. interrupta, M. rufiventris, M. gr.
fasciata. En las regiones donde no sepractica la apicultura, las
abejas de miel (A. mellifera) tambin son objeto de depreda-cin por
parte de quienes no saben manejarlas.
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 25
-
Uso de agroqumicos. Gran cantidad de insecticidas usados en la
agricultura son txicospara los insectos polinizadores, pero slo las
colonias de A. mellifera pueden ser movidasfcilmente o cerradas
para evitar que las obreras recolecten material contaminado.
Sinembargo, se ha estimado que 20% de las prdidas de estas abejas
involucran un cierto gra-do vulnerable a la exposicin al pesticida
que se traduce en trminos econmicos, en unaprdida aproximada de 13
millones de dlares anuales (Pimentel et al, 1992). La apli-cacin de
pesticidas en cualquier formulacin afecta directamente las abejas
(y en mayorgrado a las solitarias) por causa de la persistencia de
residuos txicos en el nctar (Kearny Inouye, 1993) y la contaminacin
de materiales usados en nidificacin (Nabham yBuchmann, 1996). La
fragmentacin qumica del hbitat, debida al uso de herbicidas
quemantiene parches libres de malezas, a su vez agrava la
fragmentacin por deforestacin,alterando as, la interaccin entre
especies vegetales ya sea comunes o raras y sus poliniza-dores
(Kevan 1975; Plowright y Rodd 1980; Peach et al, 1994; Nabham y
Buchmann, 1996).
Cambio climtico global. Debido a la accin humana (deforestacin,
combustin decombustibles, etc) se han incrementado en la atmsfera
gases como el CO2, ocasio-nando el efecto invernadero. La
duplicacin del contenido de CO2 en la atmsferapodra causar el
incremento de la temperatura en 2 o 3 grados; como consecuencialos
bosques vern modificado su lmite altitudinal y se reducirn las reas
de las zonasde vida del pramo. Muy probablemente las zonas de
cultivo invadirn las regionesque actualmente son pramos, con obvias
consecuencias para la fauna y la flora (Vander Hammen, 1995). Esto
alterar fundamentalmente la presencia de especies queson
suceptibles a cambios de temperatura, como muchas abejas.
2. Causas IndirectasTodas aquellas acciones que contribuyen con
el deterioro del ambiente (desco-nocimiento de la importancia de
los polinizadores, cultivos ilcitos, derrames de pe-trleo, expansin
de la frontera agrcola) tambin afectan las poblaciones y especiesde
abejas silvestres.
CONSERVACIN DE ABEJAS EN EL MUNDO Y EN COLOMBIAPor qu
conservarlas?- Por derecho propio, como un componente de la
biodiversidad mundial.- Porque las abejas nativas son un componente
importante en los ecosistemas
naturales, constituyndose en el grupo clave para su
funcionamiento.- Son importantes, directa o indirectamente en la
conservacin de otras especies
de la vida silvestre.- Son indispensables en la polinizacin de
cultivos. Una tercera parte de lo que
comemos llega a nuestra mesa gracias a las abejas o cualquier
otro polinizador(OToole, 1993).
- Porque pueden ser utilizadas para evaluar la biodiversidad en
reas de conservacin(Bonilla, 1997).
- Porque ante la limitacin para el uso de la capacidad
polinizadora de A. mellifera(debido a sus plagas, agresividad,
manejo, etc), las abejas silvestres se convierten enpolinizadores
alternativos (Kearns et al, 1998; Paxton, 1999).
26 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
-
Cmo conservarlas?La conservacin de la biodiversidad no es una
tarea de una sola persona o de un grupode personas. Es un
compromiso de todos por las razones anteriormente expuestas,
lasabejas necesitan que todos las protejamos y conservemos. La
campaa por su conser-vacin ya ha comenzado en muchas regiones del
mundo. En Europa, recientementese realiz un simposio sobre la
Conservacin de las abejas (Matheson et al, 1996) orga-nizado por la
Asociacin Internacional para investigaciones en abejas (IBRA, en
ingls)y la Sociedad Linneana de Londres. Se reunieron
investigadores de varios pases que hanvenido sospechando y
documentando la disminucin de las abejas silvestres, llegandoa la
conclusin que deban iniciar trabajos en sus respectivos pases con
el objetivode proteger las abejas silvestres. En Australia se cre
el Centro australiano para laInvestigacin de las abejas nativas,
con una campaa bastante fuerte de protecciny estudio de las abejas
silvestres de esa gran regin. En ese pas existen unas 2.000especies
de abejas, diez de las cuales son sin aguijn pertenecientes a dos
gneros:Trigona y Austroplebeia. La campaa incluye invitacin a todos
los interesados a instalaren sus jardines colmenas artificiales
para estas abejas, no slo para obtener miel, sinopara conservar
especies que tambin estn en peligro.
Entomlogos mexicanos y norteamericanos crearon el Programa
Cooperativo sobrela Apifauna Mexicana (PCAM) cuyo principal
objetivo es la investigacin de la diver-sidad taxonmica y
distribucin de las abejas en Mxico. A raz de este trabajo
bina-cional han surgido varias publicaciones sobre la fauna de
abejas en Mxico que hanpermitido detectar las reas geogrficas ms
importantes desde el punto de vista dela diversidad taxonmica y
reforzar la necesidad de proteccin de sus reas de nidifi-cacin y
recursos alimenticios, ya que son fundamentales en la longevidad de
las reasnaturales (Ayala et al, 1996, Michener, 1996).
El museo del Desierto de Sonora, Arizona, est liderando la
campaa de Polinizado-res olvidados (Buchmann y Nabham 1996),
dirigida tanto a polinizadores verte-brados e invertebrados. Ambos
grupos estn abocados a una crisis, especialmenteporque se asume que
la polinizacin es un servicio gratis y como tal no requiere
in-versin ni cuidados (Ingram et al, 1998).
Acogindonos a la propuesta mundial de rescate de los
Polinizadores olvidadosy teniendo presente que la situacin de las
abejas cada vez es ms crtica y sumadoa su escaso conocimiento es
necesario, no slo seguir con el inventario de la faunaApoidea de
Colombia, sino tambin estudiar las relaciones precisas con la
vegetacin.La forma de conservar los polinizadores y en este caso
especfico, las abejas, ha de serpromoviendo su conocimiento
integral. Los siguientes aspectos servirn como puntosde partida. Se
anota el estado del estudio en Colombia.
Identificacin de las especies de abejas silvestres del pas y
elaboracin de estudiosfaunsticos y comportamentales.Se han hecho
inventarios y estudios faunsticos sobre algunos grupos de
abejassilvestres en Colombia:
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 27
-
-Meliponinae: Abejas sin aguijn: aproximadamente 100 especies
distribuidas entodas las regiones naturales y desde el nivel del
mar hasta los 3.400 m de altura(Nates-Parra, 1996; Estudios
comportamentales: Nates-Parra y Cepeda, 1983;Nates-Parra et al,
1989). -Gnero Bombus: Abejorros del pramo: 9 especies distribuidas
en todas las regionesnaturales y desde el nivel del mar hasta los
4.300 m de altura (Livano et al, 1991).-Euglossinae: Abejas de las
orqudeas: 113 especies en todas las regiones naturalesy desde el
nivel del mar hasta los 2.000 m de altura (Bonilla y Nates, 1992;
Ospina-Torres, 1998).-Gnero Xylocopa: Abejas carpinteras: 19
especies en casi todas las regiones natu-rales y desde el nivel del
mar hasta los 2.400 m (Cruz, 1996). Para otros grupos taxonmicos
solamente se dispone hasta el momento de infor-macin
bibliogrfica.
Proteccin y recuperacin de los sitios naturales de nidificacin y
del hbitaten general.La mayor amenaza para la diversidad biolgica
es la prdida de su hbitat y unade las acciones ms importantes para
proteger la biodiversidad es su preservacin.As, se hace necesario
racionalizar el uso de los recursos y revisar las modernasprcticas
agrcolas para utilizar lo que sea menos lesivo para las abejas:
explotacinracional de bosques, disminucin de reas quemadas, evitar
introduccin de espe-cies exticas, son algunas de las acciones que
habra que emprender.
Establecimiento de nidos artificiales para diferentes especies
de abejas.Se han realizado algunos trabajos preliminares evaluando
colmenas racionales paraabejas sin aguijn (Vergara y Villa, 1981) y
Xylocopa (Caicedo et al, 1993). Actual-mente se est trabajando en
el establecimiento de meliponarios (sitios donde seinstalan las
colmenas racionales) en varias localidades, con el fin de inducir a
loshabitantes a participar en programas de recuperacin de abejas
silvestres.
Reconocimiento de las especies con usos potenciales
(polinizacin, productos ali-menticios y de uso medicinal).Para
Meliponinae hay un listado preliminar de 17 especies de abejas
utilizadas porcampesinos e indgenas de varias formas, especialmente
produccin de miel conTetragonisca angustula (Nates-Parra, 1995a,
Nates-Parra, 1996). Para Bombus (Meja,1999) y Xylocopa (Cruz, 1996)
hay informacin sobre uso como polinizadores.
Proteccin de la flora nativa e identificacin de polinizadores
naturales para unaespecie vegetal dada y en regiones particulares.
En la medida en que haya reas protegidas (parques, santuarios,
reservas), se estprotegiendo la flora nativa y sus polinizadores.
En el pas se han realizado variostrabajos estableciendo la relacin
abeja-planta, especialmente para Apis mellifera(Castao y Fonnegra
1981, Corral 1984, Girn 1996). Para algunos meliponinos(Moreno y
Devia 1982, Nates-Parra 1996), Bombus (Livano y Ospina 1984)
yXylocopa (Cruz 1996) existen algunas observaciones sobre visitas a
plantas particu-
28 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
-
lares sin enfatizar en el papel como polinizadores. Se han hecho
algunos inventariosde Apoidea y su relacin con la flora a nivel
local (Vzquez y Correa 1976) en eldepartamento de Antioquia. Por
literatura fornea se sabe de las relaciones par-ticulares de
polinizacin de plantas de los gneros Lupinus, Digitalis y Trifolium
conabejorros del gnero Bombus y de Xylocopa con plantas del gnero
Passiflora (mara-cuy, badea, granadilla). En Colombia las especies
que polinizan corrientementeestos cultivos son X. frontalis y X.
fimbriata (Cruz, 1996).
Racionalizar la explotacin de los recursos producidos por
algunas especiessilvestres.En la siguiente seccin se tratar este
numeral con mayor amplitud.
USO RACIONALLas abejas silvestres pueden ser utilizadas
racionalmente, de manera que se alcancendos objetivos: conservacin
y beneficio.
Abejas sin aguijn. En el pas tenemos ms de cien especies de ste
grupo, de lascuales slo una pequea fraccin se usa en la explotacin
de miel. T. angustulay algunas especies del gnero Melipona son las
ms utilizadas (Nates-Parra, 1996).En muchas ocasiones la explotacin
se hace de forma violenta dejando a las abejasexpuestas a
depredadores y parsitos. Algunas personas hacen una
explotacinperidica ya sea en el sitio o trasladndolas a sus casas.
En general se puede haceruna explotacin de miel cada seis meses o
cada ao, pero para tener una cantidadapreciable es necesario tener
ms de diez o veinte nidos de la misma especie. El pro-ducto
obtenido no compite en cantidad con la miel de A. mellifera, pero
tienepropiedades medicinales importantes (Nogueira-Neto 1997)
conocidas de tiempoatrs por nuestros ancestros indgenas (Santa
Gertrudis, 1970; Acua, 1986). Otroaspecto interesante de la cra de
estas abejas es su funcin como polinizadores de laflora nativa,
logrando incluso ser mantenidas en invernaderos, ya que al no
poseeraguijn se prestan para un manejo ms fcil y seguro. Para las
diferentes especiesde abejas hay colmenas racionales que bsicamente
consisten en cajones de maderacon gavetas especiales para los potes
de miel. El tamao de la colmena depende deltamao de la especie.
Para ver modelos de cajas racionales se pueden revisar lostrabajos
de Kerr (1996), Nates-Parra (1996), Nogueira-Neto (1997), Oliveira
yPeruquetti, (1999), entre otros.
Otras abejas. Los abejorros de los pramos (Bombus), abejas
carpinteras (Xylocopa)y muchas otras abejas solitarias, no producen
miel pero constituyen una fuerza poli-nizadora alternativa poco
conocida. Con el fin de aprovecharlas y protegerlas sepueden
brindarles domicilios como cajones de madera o troncos que son
colo-cados en jardines, cerca a las casas o en cultivos donde no se
fumigue. En el pas nohay tradicin ni trabajos en desarrollo sobre
el uso de estas abejas, pero se puedentomar los modelos
establecidos en otros lugares para especies similares a las
nuestras(Caicedo et al, 1993, Sihag 1983, 1995).
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 29
-
CONCLUSIONES Y PROPUESTAS
Teniendo en cuenta nuestro conocimiento actual y los seis puntos
de partida esbozadosanteriormente, para lograr su conservacin, se
deber: 1. Fortalecer los grupos de inves-tigacin existentes con el
fin de avanzar en el conocimiento, conservacin y uso de lasabejas
silvestres. 2. Seguir estimulando estudiantes para que participen
en los proyectos;3. Vincular a los diferentes sectores de la
sociedad mediante la divulgacin del conoci-miento adquirido y el
desarrollo de actividades con el fin de proteger la
biodiversidad(cra y manejo de especies de abejas silvestres,
siembra en jardines, parques de reasurbanas, a lo largo de
carreteras y vas frreas, de especies vegetales que ofrezcan nctary
polen). 4. Establecer reas de mayor diversidad y participar en las
campaas de suconservacin, por ejemplo, los ecosistemas de la regin
andina. 5. Incrementar la coo-peracin entre las instituciones
nacionales y entidades internacionales. 6. Recopilardatos que
permitan establecer si realmente las abejas estn siendo
diezmadas.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Carlos Sarmiento, Mnica Ospina C. y Jaime Ramrez
P. por la revi-sin crtica del manuscrito y el aporte de ideas. A
Christopher Starr, David Roubik,Marilda Cortopassi-Laurino y Carlos
A. Garfalo por responder a nuestras consultas.A la Universidad
Nacional de Colombia sede Bogot, por el tiempo para la realizacinde
este trabajo.
BIBLIOGRAFA
ACUA C. 1986. Nuevo descubrimiento del gran ro Amazonas en el ao
de 1639.pp 25 - 107 En: IIAP-CETA. Informes de Jesuitas en la
Amazonas: 1600 - 1684.Iquitos. 368 pg. Annu. Rev. Entomol. 441: 257
- 286
AYALA R, GRISWOLD T, YANEGA D. 1996. Apoidea (Hymenoptera) de
Mxico. EnB. J. Llorente, E. Gonzlez, A. N. Garca-Aldrete y R.
Johansen, (eds) Biodiversi-dad, Taxonoma y Biogeografa de los
Artrpodos de Mxico: Hacia una sntesisde su conocimiento. Cap. 27:
426 - 465. Mxico: Fondo de cultura Econmica.
BATRA S. 1985. Polyester-making bees and other innovative
insecta chemists. Jour.Chem. Educ. 62: 121 - 124.
BOHART G. E. 1972. Management of wild bees for pollination of
crops. Ann. Rev. ofEntomol. 17: 287 - 312.
BONILLA M. A. 1990. Abejas euglosinas de Colombia (Hymenoptera:
Apidae).Trabajo de Grado. Universidad Nacional de Colombia.
Bogot.
__________. 1997. Uso de las abejas euglosinas para monitoreo de
la biodiversidaden reas de conservacin. Tacay 7: 2 - 7.
__________, NATES-PARRA G. 1992. Abejas euglosinas de Colombia
(Hymenoptera:Apidae: Euglossinae) I. Claves ilustradas. Caldasia
17: 149 - 172.
BROOKS R. W, ENGEL M. S. 1998. New bees of the genus
Ischnomelissa Engel, with akey to the species (Hymenoptera,
Halictidae, Augochlorini). Mitt. Mus.Nat.kd. Berl., Dtsch. entomol.
Z. 45(2): 181 - 189.
30 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
-
__________. 1999. A revision of the augochlorine bee genus
Chlerogas Vachal(Hymenoptera: Halictidae). Zoological Journal of
the Linnean Society. 125:463 - 486.
BROWN J. C. 1998. Riqueza de abelhas Euglossinae
(Hymenoptera:Apidae) emRondonia: Impacto do desmatamento. Anais do
Encontro sobre abelhas,3: 257. Ribeirao Preto, Brasil.
BUCHMANN S., NABHANN G. 1996. The forgotten pollinators. Island
Press,Washington, D. C.
CAICEDO R. G., VARGAS G. H., GAVIRIA H. 1993. Estudio del modelo
natural deasentamiento en Xylocopa (Hymenoptera:Anthophoridae) para
la adaptacinde refugios en el cultivo de maracuy (Passiflora edulis
var. Flavicarpa, Degener).Rev. Col. De Entomol. 19 (2): 72 -
78.
CAMARGO J. M. F. 1980. O grupo Partamona (Partamona) testacea
(Klug): suasespcies, distribuiao e diferenciaao geogrfica. Acta
Amaznica (Suplemento),10 (4): 1 - 175.
__________, MOURE J. S. 1994. Meliponinae Neotropicais: os
Generos ParatrigonaSchwarz, 1938 e Aparatrigona Moure, 1951
(Hymenoptera, Apidae). Arquivosde Zoologia, Volume 32, fascculo 2.
Museu de Zoologia da Universidade deSao Paulo.
__________, MOURE J. S. 1996. Meliponini neotropicais: o genero
Geotrigona Moure,1943 (Apinae, Apidae, Hymenoptera). Arquivos de
Zoologia, Museu deZoologia da Universidade de Sao Paulo. 33 (3): 95
- 161.
CASTAO S. I., FONNEGRA R. 1981. Anlisis polnico en miel de
abejas de algunasregiones de Antioquia. Rev. Asoc. Col. Ciencias
Biol. (ACCB) 3(3): 100-110.
CORRAL B. 1984. Anlisis palinolgico en muestras de miel de
abejas de algunasregiones de Antioquia. Revista Actualidades
Biolgicas. 13 (49): 56 - 66.
CRUZ S. 1996. Abejas carpinteras de Colombia (Hymenoptera:
Apidae). Trabajo deGrado. Universidad Nacional de Colombia.
Bogot.
DAFNI A., SHMIDA A. 1996. The possible ecological implications
of the invasion ofBombus terrestris (L) (Apidae) at Mt. Carmel,
Israel. En: The Conservation of bees.Cap. 15. Linnean Society
Simposium Series No. 18. Academic Press: 183 - 200.
DRESSLER R. L. 1981. The Orchids. Natural history and
classification. HarvardUnivesity Press. 332 pgs.
__________, OSPINA-TORRES R. 1997. Una nueva especie de Eulaema
(Hymenoptera:Apidae) del Choc, Colombia. Caldasia 19 (1/2): 95 -
100.
EGGLETON P. 1999. Termite species description rates and the
state of termitetaxonomy. Insectes Sociaux 46 (1): 1 - 5.
EICKWORT G. C. 1969. A comparative morphological study and
generic revision ofthe augochlorine bees. University of Kansas
Science Bulletin 48: 325 - 524.
ENGEL, M. S. 2000. Classification of the bee tribe Augochlorini
(Hymenoptera:Halictidae). Bulletin of the Ame. Museum of Nat. Hist.
250: 1 - 89.
__________. 1997. Ischnomelissa, a new genus of augochlorine
bees (Halictidae) fromColombia. Studies on neotropical fauna and
environment. 32: 41 - 46.
__________, KLEIN B. A. 1997. Neocorynurella, a new genus of the
augochlorine beesfrom South America (Hymenoptera: Halictidae).
Dtsch.Ent. Z., 44 (2): 155 - 163.
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 31
-
__________, BROOKS R. W. 1998. The nocturnal bee genus
Megaloptidia(Hymenoptera: Halictidae). J. Hym. Res. 7 (1): 1 -
14.
FERNNDEZ F. 1995. La diversidad de los Hymenoptera en Colombia.
p. 373 - 442.en J. O. Rangel (ed), Colombia diversidad bitica 1.
Universidad Nacional deColombia y Inderena, Santaf de Bogot. D.
C.
FREITAS B. 1998. A importancia relativa de Apis mellifera e
outras especies de abelhasna polinizacao de culturas agrcolas.
Anais do III Encontro sobre abelhas: 10 -20. Ribeirao Preto,
Brasil.
GIRN M. V. 1996. Melitopalinologa. Recoleccin de polen y nctar
por Apismellifera en algunas especies de plantas silvestres y
cultivadas del municipio deSalgar (Antioquia). Universidad del
Quindo, Colombia. 84 pgs.
GONZLEZ-B V. H., NATES-PARRA G. 1999. Sinopsis de Parapartamona
(Hymenoptera:Apidae: Meliponini) un gnero estrictamente Andino.
Rev. Acad. Colom. Cien.23 ( Suplemento especial): 171 - 180.
GRISWOLD T., PARKER F., HANSON P. 1995. The bees (Apidae). En:
Hanson, P. E.y I. Gauld. The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford
University Press, Oxford.650 - 691 pgs.
HAMMOND P. M. 1992 Species inventory. En Global diversity status
of the earthsliving Resources (B. Groombridge Ed). World
Conservation Monitoring Centre.Chapman and Hall, Londres : 17 -
39.
HURD P. D., LINSLEY G. 1967. South American squash and gourd
bees of the genusPeponapis (Hymenoptera: Apoidea). Annals of the
Entomological Society ofAmerica. 60(3): 647 - 66.
IMPERATRIZ FONSECA V. L., CORTOPASSI LAURINO M., KOEDAM D.,
MARTINSC. F., MACEDO E. R. M. 1999. Criacao de abelhas sem ferrao
como umaatividade de desenvolvimento sustentado no Nordesde do
Brasil. Proceedingsof 36. International Conngress Apimondia: 191.
Vancouver, Canada.
INGRAM M., NABHAN G., BUCHMANN S. 1998. Ten essential reasons to
protectthe birds and the bees. Arizona-Sonora Desert Museum, USA.
12 pgs.
INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSO BIOLGICOS ALEXANDER
VONHUMBOLDT. 1997. Plantas amenazadas. BIO, mayo - junio.
IUCN. 1996. Red List of threatened animals. World Conservation
Monitoring
Centrehttp://www.wcmc.org.uk/species/animals_redlist.html
KEARNS C., INOUYE D. W. 1993. Techniques for pollination
biologists. UniversityPress of Colorado. 583 pgs.
__________, INOUYE D, WASER N. 1998. Endangered mutualisms: The
conservationof plant pollinator interactions. Ann. Rev. Ecol. Syst.
29: 83 - 112.
KERR W. E. 1996. Biologa e manejo da tiuba: A abelha do
Maranhao. Sao Luis:EDUFMA, Brasil 156 pgs.
__________. 1997. Native Bees: a neglected issue in the
conservation and use ofgenetic resources. Proceedings of a workshop
to develop guidelines for theCGIAR : 60 - 61. Foz de Iguau,
Brasil.
KEVAN P. 1975. Pollination and environmental conservation.
EnvironmentalConservation 2(4): 293 - 298.
32 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
-
LIVANO A., OSPINA R. 1984. Contribucin al conocimiento de los
abejorros socialesde Cundinamarca. Tesis de Grado. Universidad
Nacional de Colombia. Bogot.
__________, OSPINA R., NATES-PARRA G. 1991. Distribucin
altitudinal del gneroBombus en Colombia (Hymenoptera: Apidae)
Trianea, 4: 541 - 550.
__________, OSPINA R., NATES-PARRA G. 1994. Contribucin al
conocimiento dela taxonoma del gnero Bombus en Colombia
(Hyumenoptera:Apidae) Trianea5: 221 - 233.
LLORENTE J. B. 1995. La bsqueda del mtodo natural. La ciencia
desde Mxico. 155. MRQUEZ G. 1997. Ecosistemas y biodiversidad en
Colombia. En: Memorias del
seminario Biodiversidad y manejo de fauna silvestre: 35 -5 8.
Instituto deEstudios Ambientales Universidad Nacional de Colombia,
Palmira.
MATHESON A.1996. The Conservation of bees Linnean Society
Simposium SeriesNo. 18. Academic Press 254 pgs.
MAUES M., VENTURIERI G. 1995. Pollination biology of annatto and
its pollinatorsin Amazon area. Honeybee Sci.16: 27 - 30.
MEJA A. 1999. Revisin de aspectos de nidificacin y ciclo de
desarrollo en Bombusatratus (Hymenoptera: Apoidea) con fines
comerciales. Trabajo de Grado.Departamento de Biologa, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot.
MICHENER C. D. 1965. A generic review of Dufoureinae of the
Western Hemisphere(Hymenoptera:Halictidae). Ann. of Entomol. Soc.
of Am. 588 (3): 321 - 326.
__________. 1974. The social behavior of the bees. Harvard
Universidad Press,Cambridge, Mass. 404 pp.
__________. 1977. Nest and seasonal cycle of Neocorynura
pubescens in Colombia(Hymenoptera :Halictidae). Rev. Biol. Trop. 25
(1): 39 - 41.
__________. D. 1979a. Biogeography of the bees. Annals of the
Missouri BotanicalGarden. 66: 277 - 347.
__________. 1979b. New and little know Halictine bees from
Colombia. J. of theKansas Soc. 51 (1): 180 - 208.
__________. 1986. New peruvian genus and a generic revoew of
Andreniinae. Annalsof Entomology Society of America 79: 62 -
72.
__________. 1996. PCAM: An international study of bees of
Mexico. Cap 18 en TheConservation of bees Linnean Society Simposium
Series No. 18. AcademicPress: 233 - 245.
__________. 2000. The bees of the world. J. H. University Press,
Baltimore, MarylandUSA 900 pgs.
__________, GREENBERG L. 1980. Ctenoplectridae and the origen of
long-tonguedbees. Zoo. Jour. Of the Linnean Soc. 69: 183 - 203.
__________, MCGINLEY R. J., DANFORTH B. N. 1994. The bee genera
of north andcentral america (Hymenoptera: Apoidea). Smithsonian
Institution, Washington.209 pgs.
MITCHELL T. B. 1930. A contribution to the knowledge of
neotropical Megachile withdescriptions of new species. Transactions
of the American Entomological Society.56: 155 - 305.
MORENO E., DEVIA W. 1982. Origen botnico de la miel y el plen
almacenados porlas abejas Apis mellifera, Melipona eburnea y
Trigona (Tetragonisca) angustula en
Acta Biolgica Colombiana, Vol. 5 No. 2, 2000 33
-
Arbelez, Cundinamarca. Trabajo de Grado. Departamento de
Biologa,Universidad Nacional de Colombia, Bogot.
MOURE J. S. 1992. Notas sobre o genero Parapartamona Schwarz
(Hymenoptera,Apidae). Acta Biologica Paranaense. Curitiba. 21 (1,
2, 3, 4): 121 - 134.
__________, HURD P. D. 1987. An Annotated catalog of the
halictid bees of thewestern hemisphere (Hymenoptera: Halictidae),
405 pgs. SmithsonianInstitution Press. Washington, D. C.
NABHAN G., BUCHMANN S. 1996. Pesticide disruption of interaction
between rareplants and their pollinators: chemically- induced
habitat fragmentation in theUSA Mexico borderlands?. Comentarios en
Toxicology 5: 475 - 486.
NATES-PARRA G. 1994. Notas preliminares sobre la familia
Halictidae en ColombiaI. Tribu Augochlorini. Tacay 4: 7 - 8.
__________. 1995a. Las abejas sin aguijn del gnero Melipona
(Hymenoptera:Meliponinae) en Colombia. Bol. Mus. Ent. Universidad
del Valle. 3 (2): 21 - 33.
__________. 1995b. Notas preliminares sobre la familia
Halictidae en Colombia II.Tribu Halictini. Tacay 4: 7 - 8.
__________. 1996. Abejas sin aguijn (Hymenoptera: Meliponinae)
de Colombia.Cap 8 pgs: 181 - 268 en: G. Amat, G. Andrade y F.
Fernndez (eds). Insectosde Colombia: Estudios escogidos.
Universidad Javeriana y Academia Colombiana deCiencias Exactas,
Fsicas y Naturales, Santaf de Bogot.
__________, CEPEDA O. 1983. Comportamiento defensivo en algunas
especies demeliponinos colombianos (Hymenoptera: Meliponinae). Bol.
Departamentode Biologa, Universidad Nacional de Colombia 1 (5): 65
- 82.
__________, VILLA A., VERGARA C. 1989. Ciclo de desarrollo de
Trigona (Tetragonisca)angustula Lat. 1811 (Hymenoptera: Trigonini).
Acta Biolgica Colombiana1 (5): 91 - 98.
__________, ROUBIK D. W. 1990. Sympatry among subspecies of
Melipona favosain Colombia and taxonomic revision. J. Kansas
Entomol Soc. 63 (1):200 - 203.
__________, FERNNDEZ F. 1992. Abejas de Colombia II. Claves
preliminares paralas familias, subfamilias y tribus (Hymenoptera:
Apoidea). Acta BiolgicaColombiana. 2 (7/8): 55 - 89.
__________, GONZLEZ-B V. H., OSPINA-TORRES R. 1999. Descripcin
de losmachos y anotaciones sobre la biologa de Paratrigona anduzei
y P. eutaeniata(Hymenoptera: Apidae: Meliponini) en Colombia.
Caldasia. 21 (2): 174 - 183.
NOGUEIRA-NETO P. 1997. Vida e criacao de Abelhas Indigenas sem
ferrao. Ed.Nogueirapis, Sao Paulo, Brasil, 446 pgs.
NOGUEIRA-COUTO R. H. 1998. As abelhas na manutencao da
biodiversidade egeneracao de renda. Anais do XII Congresso
brasileiro de Apicultura: 101 - 105.Salvador, Bahia, Brasil
OTOOLE C. 1993. Diversity of Native bees and agroecosystems. En
LaSalle J. y GauldID. Ed. Hymenoptera and Biodiversity.
Wallingford, UK.
__________. 1996. Bee systematic in Europe: the continuing
crisis and some possiblecures. En A. Matheson, S. Buchmann, C.
OToole, P. Westrich y I. Williams,(eds) The Conservation of Bees.
Cap. 17: 227 - 232.
34 Artculo - Las abejas silvestres de Colombia: Por qu y cmo
conservarlas, Nates et al.
-
OLIVEIRA L. A. C., PERUQUETTI R. C. 1999. Biologia e criacao de
abelhas semferrao. Informe Tecnico 20 (82). 36 pgs. Vicosa,
Brasil.
OSORNO E., OSORNO H. 1938. Notas biolgicas sobre algunas
especies de Bombusde los alrededores de Bogot, Colombia, Sur
Amrica. Rev. Entomologica. Riode Janerio. 9 (1/2): 32 - 39.
OSPINA-TORRES R., SANDINO J. C. 1997. Eulaema chocoana, nueva
especie de abejaeuglosina de la costa pacfica de Colombia.
Caldasia. 19 (1/2): 165 - 174.
__________. 1998. Revisin de la morfologa genital masculina de
Eulaema(Hymenoptera: Apidae). Revista de Biologa Tropical. 46 (3):
749 - 762.
PARDO R., NATES-PARRA G. 1994. Aumento de visitas florales en
Apis melliferaen cultivos al usar feromona de Nasanov sinttica.
Rev. Col. Entomol. 20(3):187 - 192.
PARRA G. 1984. Censo parcial de las abejas sin aguijn
(Meliponinae-Apidae) deloccidente colombiano. Cespedesia 13 (4):
277 - 290.
__________. 1990. Bionomoma de las abejas sin aguijn
(Meliponinae-Apidae) deloccidente colombiano. Cespedesia (57/58):
77 - 116.
__________. 1991. Distribucin de las abejas sin aguijn
(Meliponinae-Apidae) en eldepartamento del Valle