Page 1
การคายนา ( Transpiration ) [1] หมายถง กระบวนการทพชกาจดนาออกมาในรปของไอนา ซงอาจเกดขนทปากใบ (มากทสด
ประมาณ 80 – 90 % ) หรอเกดขนทผวใบ ประมาณ 10 % หรอตามรอยแตกของลาตน
• กตเตชน (Guttation) หมายถง กระบวนการทพชกาจดนาออกมาในรปของหยดนา ทางรเปดเลกๆ ตามปลายของเสนใบ (รเปดเลกๆ
นเรยกวา ไฮดาโธด (Hydathode) ซงกคอ Tracheid นนเอง) กระบวนการนจะเกดเมอในอากาศมความชนสง เชน ในตอนเชาทมไอนาอมตวหรอหลงฝนตกใหมๆ • กลไกททาใหการเกดคายนาออกเปนหยดๆ คอ แรงดนราก (Root pressure) ดนใหนาออกมา ทางปลายใบ หรอขอบใบของพชตระกลหญาหรอตระกลบอน ฯลฯ
Page 2
ปจจยทมอทธพลตอการคายนาของพช1. แสงสวาง ถามความเขมของแสงสวางมาก จะชวยใหการคายนามอตราสงขน เพราะนาจากเซลลขางเคยงเขาไปใน Guard cell จงเตงขน ปากใบเปดกวางนาระเหยออกจากใบไดมาก2. อณหภม ถาอณหภมของบรรยากาศสง จะทาใหใบของพชคายนาไดมากและเรว เพราะนาในใบระเหย เปนไอไดงายและมากขน3. ความชน ถาหากในบรรยากาศมความชนนอย เชน หนาแลง หรอตอนกลางวน ทาใหการคายนาเกดไดมาก และรวดเรว4. ลม โดยทวไปลมทาใหพชคายนาไดมากขน โดยการพดพาไอนาใหระเหยออกจากใบ แตถาลมแรงมากจนเปนพาย ปากใบจะปด ทาใหอตราการคายนาลดลง หากลมสงบทาใหไอนาทคายออกจากปากใบกยงคงอยในบรรยากาศใกลๆ ผวใบ บรรยากาศรอบๆใบมไอนาสงอตราการคายนาจะลดตาลง5. ลกษณะและโครงสรางของใบ พชบางชนดมปากใบบมลงไปในเนอใบ (Sunken stoma) นาจากใบจงระเหยออกยาก มกพบกบพช ทขนในทแลง เรยกวา Xerophyte สวนพชทขนในนาหรอในทชมชน เรยกวา Hydrophyte มกจะมปากใบเรยบเสมอกบผวใบ หรอนนขนจากผวใบ (Raised stoma) และใบมกมขนาดใหญจงทาใหมการคายนาเกดไดมาก และอาจมขน (Trichome) ปกคลมผวใบเพอปองกนการสญเสยนาไดถง 30% - 50% (อณหภมของใบไมสงขน)
เซลลขนของใบหยาดนาคาง (Hair Cells) สามารถสรางเอนไซมมายอยสลายแมลงได ใบของพชทะเลทราย ซงมขน (Trichome)ปกคลมหนาแนนทผวใบทง 2 ดาน อณหภมของใบ ลดลง ทาใหลดการสญเสยนาจากใบถง 30 - 50%
7. การลาเลยงนาของพช [2] ในดนมนาอยบางไมมากกนอย นาในดนเหลานจะมแรธาตตางๆ หลายชนดทพชตองการละลายอย
โดยปกต ราก (Root) เปนสวนของพชทอยใกลชดนาและแรธาตตางๆ มากทสด รากพชแตกออกเปนรากแขนงเลกๆจานวนมากมาย รากนบวาเปนอวยวะทสาคญทสดของพชในดานการลาเลยง โดยเฉพาะอยางยงบรเวณปลายราก ซงเปนบรเวณของขนราก (Root hair) ซงเปนสวนของเซลลผวราก(Epidermis) ทยนออกไป • มอสและลเวอรเวรต เปนพชบนบกขนาดเลก เนองจากไมมทอลาเลยง จงตองเจรญในบรเวณทมความชมชนคอนขางสงและมรมเงา • มผประมาณวาขาวโพดแตละตนกวาจะเจรญเตบโตจนเกบฝกไดตองใชนาถง 200 ลกบาศกเซนตเมตร โดยสวนหนงไปใหเซลล และอกสวนหนงจะสญเสยไปใหแกบรรยากาศ (ปรมาณมาก)
คาอธบาย • ทศทางการลาเลยงนาแบบท 1 (แบบ Apoplast = อโพพลาส) โดยนาในดนจะแพรผาน เยอหมเซลล ผวราก คอรเทกซ Passagecell
Page 3
(เอนโดเดอรมส) เพอรไซเคล ไซเลม (โดยนาผานจากเซลลหนงไปยงอกเซลลหนงทางผนงเซลล หรอทางชองวางระหวางเซลล) • ทศทางการลาเลยงนาแบบท 2 (แบบ Symplast = ซมพลาส) เปนเสนทางการเคลอนทของนาจากเซลลหนงไปสอกเซลลหนงเขา Cytoplasm ทางพลาสโมเดสมาตา และเขาสเซลลเอนโดเดอรมส (Passage cell) เพอรไซเคล Xylem ในทสด
สรป • การลาเลยงนาแบบ Apoplast นาจะแพรเลาะไปตามผนงเซลล (ไมผานเยอหมเซลล) • การลาเลยงนาแบบ Symplast นาจะแพรผานเยอหมเซลลของเซลลถดไปจนถงไซเลม ผานเซลลชองผาน
กลไกการลาเลยงนาของพช ตนไมตางๆ สามารถลาเลยงนาจากสวนลางขนไปสสวนบนไดนน ยงไมทราบวธหรอกลไกทแทจรง แตทเชอถอกนในปจจบน มอย 4 วธ รวมกน คอ
1.แรงดงของหลอดหรอทอเลกๆ (Capillary attraction) เนองจากทอลาเลยงของไซเลมมลกษณะเปนทอกลวงขนาดเลกมาก จงมคณสมบตททอจะดงดดนาเขาไปในทอได เชนเดยวกบ คะปลลารททาดวยแกว เพราะนามคณสมบตในการยดเกาสะกบผนงทอทเปยกของ Tracheid และ Vessel ดวยแรงแอดฮช น (Adhesion) ทาใหนาเคลอนทขนไปไดกระบวนการเคลอนทของนาในหลอดเลกๆ เรยกวา คะพลลารแอกชน (Capillary action)
Page 4
2.แรงดนราก (Root pressure) เกดขนจากความแตกตางระหวางความเขมขนของนาในดนกบนาในไซเลม คอใน Xylem มความเขมขนมากกวานาในดน นาในดนจะผานขนราก (Root hair) เขาไปใน Xylem ดวยวธ Osmosis โดยผานเซลลช น Cortex กอน จงทาใหเซลลนนมความเขมขนตากวาเซลลทอยถดไป นาจงแพรผานเซลลตอเนองกนไปเรอยๆ เขาส Xylem และดนขนไปดานบนเรอยๆ
3.แรงดงจากการคายนา (Transpiration pull) เปนแรงดงทเกดขนเนองจากการคายนาของพช ทาใหเซลลใบขาดนา จงเกดแรงดงนาขนจากขางลางขนมาแทนท ทาใหนาไหลตอกนไปเรอยๆ ไมขาดสาย เพราะนามแรงดงดดระหวางโมเลกล เรยกวา โคฮช น (Cohesion) และ แอดฮช น(Adhesion) เปนแรงทโมเลกลของนาเกาะกบผนงของทอเวสเซล (Vessel) ของไซเลม ทาใหนาถกดงสงขนไปได และการทนาถกใชไปทใบ จะกอใหเกดแรงดงขน ซงแรงดงนจะถายทอดกลบไปยง Xylem (ทอนา) ในลาตนจนถงขนราก (Root hair) จงมการตงทฤษฎเพอใชอธบายการลาลยงนาขนเรยกวา Transpiration – Cohesion – Tension Theory (โดยนกพฤกษศาสตรชาวไอรส ชอ H.H Dixon และนกฟสกสชาวไอรส ชอ J.Joly หรอเรยกวาDixon – Joly theory) เปนทฤษฎทยอมรบกนมากทสดในปจจบน (โดยเฉพาะพชทสงมากๆ จะใชกลไกดงกลาวน)
Page 5
• ความรเกยวกบเสนทาง วธการลาเลยงนา เกลอแร อนทรยสารตางๆ ของพชชนสงทมเนอเยอลาเลยง สวนใหญไดมาจากการศกษาวจย โดยใชประโยชนจากสารกมมนตรงสของธาตตางๆ เชน 42K 32P หรอ 14C ทาใหงายตอการตรวจและตดตาม ทงการลาเลยงใน Xylem และใน Phloem • ไซเลม (Xylem) เปนทางลาเลยงทสาคญทสดของพช ของสารอาหาร 2 ชนด คอ นาและเกลอแร ซงเกดไดสะดวกในเวสเซลเมมเบอร (Vessel member) เพราะเปนเซลลทตายแลว (ไมม Cytoplasm มาขดขวางการลาเลยง) และผนงเซลลดานหวทาย (End wall) ไมม ผนงก น แตเปนทอทตดตอถงกนตงแตรากถงใบ แตเทรขต (Tracheid) ซงมใน Xylem ของพชบางกลม เชน สน เฟรน ยงไมมผนงเซลล อยโดยรอบ การลาเลยงจงยงเกดขนไดไมดนก • นาสวนใหญถกลาเลยงขนไปในเนอเยอของ Xylem ในแนวตง นาบางสวนจะผานออกไปทางดานขางตามแนวรศมของลาตนหรอกงกาน ซงเชอวาเกดจากการทางานของเซลลทยงมชวตของไซเลม คอ Xylem Parenchyma สงทมผลมากตออตราการลาเลยงนาทางไซเลม คอ อตราการคายนาของพชชนดนน [โดยทวไปแลว ขณะทพชกาลงคายนา (Transpiration) จะมอตราการลาเลยงนาประมาณ 1 เมตร / ช.ม. แตถาในวนทมอากาศรอนจด อตราการลาเลยงนาอาจสงถง 4 – 5 เมตร / ช.ม. ทงนเพราะพช มอตราการคายนาสงกวาปกตมาก]
4. ออสโมซส (Osmosis) เปนกรรมวธหนงทสามารถทาใหนาเคลอนทจากจดหนงไปสอกจดหนง ถาระยะทางทนาขนไป ไม
ไกลนก และท 2 แหงม DPD ตางกนมาก กลาวคอ เซลลทอยสงจะม DPD ของนาสงกวาเซลลทอยต า นาจงแพรจากททม DPD ตา (นามาก) ไปยงททม DPD สง (นานอย) การลาเลยงนาดวยวธ Osmosis จะเกดชากวาวธอนๆ และนาทถกลาเลยงกมปรมาณไมมาก แตอยางไรกตาม ถอวาเปนกรรมวธททาใหการลาเลยงนาทเกดขนไดเองอยางสมาเสมอตลอดเวลาทยงมความเขมขนของนา (DPD) ตามสวนตางๆ ของพชทแตกตางกน
Page 6
หมายเหต • เรย (Ray) หมายถง เซลลพาเรงคมาทเรยงตวตามขวางตามแนวรศม ทาหนาทลาเลยงสารออกทางดานขาง ไดแก Xylem ray และ Phloem ray • เวสเซล (Vessel) พบเฉพาะในพชมดอกเทานน (ตนสน ไมมเวสเซล กาฝาก และไมนาบางชนด ไมมเวสเซล ลาเลยงนา และเกลอแร โดยใช Tracheid)
8. การลาเลยงแรธาตของพช การลาเลยงแรธาตตางๆ เขาสเซลลราก จะเกดขนพรอมๆกบการลาเลยงนา แตกระบวนการแตกตาง
กน (มใชการไหลตามนาเขาไป) ทงนเพราะรากสามารถดดแรธาตเขาไปได ทงๆทความเขมขนของแรธาตในดนมนอยกวาความเขมขนของแรธาตในราก
Page 7
สรป กระบวนการลาเลยงแรธาตของพชม 2 วธ
• เมอความเขมขนของแรธาตในดนมากกวาในราก พชจะดดแรธาตตางๆ โดยกระบวนการแพร (Diffusion) [3] หรอ Passive transport
(ไมตองใชพลงงาน) • เมอความเขมขนของแรธาตในรากมากกวาในดน พชจะดดแรธาตตางๆ โดยกระบวนการแอกทฟทรานสปอรต (Active transport) ซงตองใชพลงงาน ATP จากการหายใจ (การไดรบ O2 ของราก จงมผลตอการดดแรธาตของพช)
หมายเหต • พชทขนอยในดนทมสภาพโปรง อากาศถายเทไดสะดวก จะชวยใหรากเจรญเตบโต แตกแขนงแผออกไปเปนบรเวณกวาง รากพชไดรบ กาซ O2 จานวนมาก สามารถสราง ATPเพอนามาใชในการดดแรธาตตางๆ ไดอยางมประสทธภาพ • นอกจากแสงสวางแลว แรธาตตางๆในดนยงมผลตอการเจรญเตบโตของพช เชน N, P, K, Mg ฯลฯ ในป ค.ศ. 1699 จอหน วดเวรด (John Woodward) ไดทาการทดลองปลกตนหลวในนาฝนเปรยบเทยบกบนาในแมนา พบวาตนหลวเจรญไดดในนาทไดจากแมนามากกวา นาฝน และยงเจรญไดดถาใชนาทไดจากสารละลายของดน แสดงวามสารบางอยางทจาเปนตอการเจรญเตบโตของตนหลว
Page 8
เปนสวนประกอบของโครงสราง เชน C ใชสรางเซลลโลส Ca เปนสวนประกอบของผนงเซลล N เปนสวนประกอบของโปรตนใชในกระบวนการ Metabolism เชน P ใชเปนสวนประกอบของ ATP ธาต Mg เปนสวนประกอบของคลอโรฟลลเปนตวกระตนการทางานของเอนไซม เชน Zn, Cu, และ Mgชวยรกษาความเตงของเซลล ไดแก K ชวยรกษาแรงดนเตงของเซลลคมของใบ
Macronutrient หมายถง แรธาตทพชตองการในปรมาณมากจากดน 9 ธาต คอ N, P, K, Ca, S, Mg รวมทง C, H, O (องคประกอบหลกของสารอนทรย)Micronutrient หมายถง แรธาตทพชตองการในปรมาณนอยจากดน เชน โมลบดนม ทองแดง สงกะส แมงกานส โบรอน เหลก คลอรนฯลฯ
สรปสาระสาคญ
• แรธาตทจาเปนตอการเจรญเตบโตของพช เรยกวา ธาตอาหาร [4] (พชไดรบจากสงแวดลอม) หลกการพจารณาวาแรธาตใดจาเปนตอ
พช คอ 1. หากขาดธาตนนแลว จะไมสามารถดารงชวตอยได 2. ไมสามารถทดแทนดวยธาตอนๆ 3. ธาตนนจาเปนตอกระบวนการเมแทบอลซมของพชนน สรป ธาตทเคลอนยายไมได จะเรมเกดอาการใบแหงเหลองทยอดกอน ธาตทเคลอนยายได จะเกดอาการแหง เหลอง จากใบแกดานลางกอน • 95% ของนาหนกแหงของพช ประกอบดวยธาต C, H, O (พชไดรบจากนา และอากาศอยางเพยงพอ) • ธาตอาหารทพชตองการในปรมาณมาก (Macronutrient) ม 9 ธาต โดยท N, P, K เปนธาตอาหารหลก (ตองการมากเปนสวนประกอบของปย) สวน Ca, Mg และ S เปนธาตอาหารรอง และ C, H, O ไดรบจากนา + อากาศ • ธาตอาหารทพชตองการปรมาณนอย (Micronutrients) ม 8 ธาต คอ เหลก แมงกานส สงกะส ทองแดง โบรอน โมลบดนม คลอรน และนเกล
Page 9
• ธาตทง 2 กลม มความสาคญตอพชเทาๆกน แตแตกตางกนทปรมาณความตองการของพช ธาตดงกลาว พชนาเขาสเซลลของรากในรปของสารประกอบอนนทรย ยกเวนธาตไนโตรเจน และบางสวนของกามะถน และฟอสฟอรส พชจะนาเขาสเซลลของรากในรปของสารประกอบอนทรย (ในสภาพไอออน) จะเปนไอออนทมประจไฟฟาบวก หรอลบขนอยกบชนดของธาต ดงนน ธาตตางๆ ในดนจงตองถกสลายใหอยในรปของไอออน เชนธาตไนโตรเจน จะอยในรปของ (พชบกจะไดในรปของ พชนามกจะไดในรปของ ) ธาตฟอสฟอรสจะอยในรปของ
และ สวนธาตโปแตสเซยม จะอยในรปของ พชจงจะนาเขาสเซลลได
1. การคายนาของพช : http://www.youtube.com/watch?v=AE5BbLoxzCw2. การลาเลยงนาในพช : http://www.youtube.com/watch?v=XI0x1qLHQwQ3. การแพร : http://www.youtube.com/watch?v=E0pupJGUWH44. ธาตอาหารของพช : http://www.youtube.com/watch?v=TbL2vxyPflw