บททีี่ 4 สรีีรวิิทยาการส ุุกของผล 4_TXT.pdfบททีี่4 สรีีรวิิทยาการส ุุกของผล

บทที่ บทที่ 44

สรีรวทิยาการสุกของผลสรีรวทิยาการสุกของผล

((PPhhyyssiioollooggyy ooff FFrruuiitt RRiippeenniinngg))

เมื่อผลไม 1 เจริญเติบโตและพัฒนาจนถึงทีสุ่ดแลว จะเขาสูระยะการพัฒนาขั้นตอไป คือ การชราและการตาย ซ่ึงเปนพัฒนาการในทางเสื่อม ในทางการเกษตรจึงจะตองมีการเก็บเกี่ยวผลไมน้ันมาใชประโยชน ผลไมที่เก็บเกี่ยวในระยะที่แก (Mature) เพียงพอ จะพัฒนาตอไปเปนผลสุก (Ripe) ผลงอม (Over ripe) ซึ่งเปนระยะชรา (Senescence) และเส่ือมสลายหรือสิ้นสุดการใชงาน (Death) สวนผลที่เก็บเกี่ยวในระยะออนหรือแกไมพอ (Immature) ผลจะเส่ือมสภาพไปโดยไมสุก หรือมีการสุกที่ผิดปกติ

ความแกของผลไม (Mature) เปนสภาวะทางธรรมชาติที่การเจริญเติบโตและพัฒนาการของผลสิ้นสุดลง จากนั้นจะเขาสูระยะสุก (Ripening) และระยะชรา (Senescence) ในระยะที่ผลไมแก จะเปนระยะที่มีความเหมาะสมในการบริโภคและเก็บรักษาสูงสุด แตทั้งนี้ ความแกของผลผลิตแตละชนิดจะขึ้นกับอุปนิสัยการบริโภค หรือการนําผลไมนั้นไปใชประโยชน ผลไมบางชนิดอาจใชประโยชนต้ังแตยังออนอยู เชน ขาวโพดฝกออน แตงโมออน ฯลฯ ผลไมบางชนิดจะใชประโยชนได ต้ังแตผลยังดิบอยูจนถึงสุก เชน มะมวง มะละกอ ฯลฯ และผลไมบางชนิดจะใช

1

ในทางพืชสวน ผลไม หมายถึง ผลของพืชท่ีใชรับประทานโดยตรง โดยไมนําไปประกอบเปนอาหาร หรือเปนสวนประกอบของอาหาร

สรีรวิทยาของพืชสวนสรีรวิทยาของพืชสวน

รศรศ..ดรดร..สังคม เตชะวงคเสถียรสังคม เตชะวงคเสถียร ภาควิชาพืชสวน คณะเภาควิชาพืชสวน คณะเกกษตรศาสตรษตรศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกนมหาวิทยาลัยขอนแกน

ประโยชนเมื่อสุกแลว เชน กลวย ทุเรียน เปนตน ความแกของผลไมอาจแบงออกไดเปน 2 ลักษณะคือ

o ความแกทางสรรีวิทยา (Physiological maturity) หมายถึง การที่ผลมีการเจริญเติบโต ผานระยะพัฒนาการตามธรรมชาติ จนถึงระยะที่สมบูรณที่สุด

o ความแกทางการคา (Commercial maturity) หมายถึง การท่ี

ผลมีการเจริญและพัฒนาการ จนถงึระยะที่ตลาดตองการนําไปใชประโยชน ความแกทางการคา อาจแบงออกไดเปน

ผลไมท่ีเก็บเกีย่วในระยะที่กําลังเจริญกอนเขาสูระยะแก การเก็บเกี่ยวในระยะนี้เปนการเก็บเกี่ยวเมื่อผลยังออนอยูหรือมีอายุนอย ผลมักจะมีรสหวาน เนื้อผลกรอบ ฉํ่านํ้า ไมเหนียว มีเสี้ยนนอย การเก็บเกี่ยวในระยะนี้มักใชเก็บเกี่ยวผักประเภทรับประทานผล (Fruit vegetable) เชน ถ่ัวลันเตา ถ่ัวฝกยาว ถ่ัวพ ู กระเจี๊ยบ แตงกวา มะเขือเทศเขียว และผลไมท่ีใชในรูปพชืผัก เชน ขนุนออน แตงโมออน มะละกอดิบ ฯลฯ

ผลไมท่ีเก็บเกีย่วในระยะที่แกจัด แตยังไมสุก หลังจากเก็บเกี่ยวมาแลวอาจนําไปใชประโยชนทันที หรือนําไปบมใหสุก กอนใชประโยชนตอไป เชน กลวย มะมวง แอปเปล สาล่ี ทุเรียน ทอ ฯลฯ

ผลไมท่ีเก็บเกีย่วเมื่อสุกแลว หากเก็บเกี่ยวในระยะกอนหนานี้ (ยังไมสุก) มักจะมีคุณภาพในการใชประโยชนตํ่ากวา ไดแก แตงโม องุน ลําไย ล้ินจี ่มะเขือเทศสุก และพวก nut



เมื่อผลไมถูกเก็บเกี่ยว ผลจะเกิดความเครียดขึ้นภายใน เนื่องจากผลไมยังคงมีชีวิตอยู แต

ถูกตัดขาดจากแหลงอาหารและน้ํา จึงตองมีการนําเอาอาหารและน้ําที่สะสมอยูมาใชในขบวนการพัฒนา มีการสลายของสารประกอบบางชนิด ควบคูไปกับ การสรางสารประกอบชนิดตาง ๆ เพือ่เรงใหเกิดการเส่ือม การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในผลท่ีเก็บเกี่ยว (ตารางที่ 4.1) ไดแก

o การหายใจ (Respiration) เปนขบวนการทําลายสารอินทรียท่ี

พชืสะสมไว (Catabolic) เปล่ียนใหเปนสารประกอบที่มีโครงสรางไมซับซอน พรอมกับมีการปลดปลอยพลังงานออกมา ขบวนการนี้มีการใชออกซิเจน (Oxidation) และมีการสรางคารบอนไดออกไซด การหายใจ ทําใหเกิดการสูญเสียของอาหารท่ีสะสมในเนื้อเย่ือ ทําใหผลสูญเสียคุณคาทางอาหาร ตลอดจนพลังงานที่ผูบริโภคควรจะไดรับ ทําใหเกิดการสูญเสียนํ้าหนักแหง และอาจทําใหผลมีรสชาติเปล่ียนไป

o การสูญเสียนํ้า (Transpiration) ทําใหนํ้าหนักของผลลดลง

และทําใหพื้นผิวของผลเหี่ยวยนลง เปนผลใหคณุภาพของผลลดลง ทั้งในดานน้ําหนักของผลดั้งเดิมท่ีควรจะไดรับ และมูลคาตอหนวยผลที่ลดลง

o การเปลี่ยนแปลงในดานสีของผล (Color change) จากสีเขียว

ของคลอโรฟลล มีการเกิดขึน้ของสีประจําตัวของผลนั้น ๆ เม่ือสีเขียวลดความเดนลง

o การสลายตวัขององคประกอบในผนังเซลลของผล ทําใหผล

น่ิมลง (Softening)



o การเปลี่ยนแปลงองคประกอบเคมีที่สะสม เชน แปง กรดอินทรีย ไขมัน

o การสูญเสียวติามิน

o การสรางกลิ่นเฉพาะตวัของผล

ตารางที่ 4.1 การเปลี่ยนแปลงทางกายภาพและเคม ีในระหวางการสุกของผล* อิทธิพลที่มีตอคุณภาพ

1. การแกของเมล็ด

2. การเปลี่ยนแปลงของรงควัตถุ (Pigments) สีของผล

2.1 การเส่ือมสลายของคลอโรฟลล (Chlorophyll)

2.2 การปรากฏตัวของรงควัตถุท่ีมีอยูเดิม

2.3 การสังเคราะหคาโรทีนอยด (Carotenoids)

2.4 การสังเคราะหแอนโทไซยานิน (Anthocyanins)

3. การนิ่มของผล (Softening) เน้ือ (Texture) ของผล

3.1 การเปลี่ยนแปลงองคประกอบของเพคติน (Pectin)

3.2 การเปลี่ยนแปลงองคประกอบอื่น ๆ ของผนังเซลล (Cell wall)

3.3 การยอยสลายสารที่เก็บสะสม

4. การเปลี่ยนแปลงองคประกอบของคารโบไฮเดรท (Carbohydrate)

รสชาติ

4.1 การเปล่ียนแปงเปนน้ําตาล

4.2 การแปลงรูปของน้ําตาล

5. การสรางสารที่ทําใหเกิดกล่ิน (Volatile substances) กล่ินรส 6. การเปลี่ยนแปลงของกรดอินทรีย (Organic acids) รสชาติ 7. การหลุดรวงของอวัยวะ (Abscission)

8. การเปลี่ยนแปลงอัตราการหายใจ



9. การเปลี่ยนแปลงอัตราการสังเคราะหเอทธิลีน (Ethylene)

10. การเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผานของเนื้อเย่ือ (cell permeability)

11. การเปลี่ยนแปลงโปรตนี

11.1 การเปลี่ยนแปลงทางปริมาณ

11.2 การเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพ

11.2.1 การสังเคราะหเอ็นไซม

12. การพัฒนาของไขบนผิว

* การเปล่ียนแปลง อาจไมเปนไปตามลําดับ ที่มา : ดัดแปลงจาก Kays (1991)

11. . การหายใจการหายใจ ((RReessppiirraattoonn))

การหายใจเปนกิจกรรมที่มีความสําคัญที่สุดของสิ่งที่มีชีวิต เซลลทุกเซลลที่ยังมีชีวิตอยูจะตองมีการหายใจ สวนอัตราการหายใจจะมากหรือนอยน้ัน ขึ้นอยูกับชนิดพชื (ตารางที่ 4.2) ระยะการเจริญทั้งในระดับอวัยวะและในระดับเซลล ตลอดจนสภาพแวดลอม

การหายใจเปนการสลายอาหารที่สะสมเพือ่การสรางพลังงาน และเพื่อสรางสารตั้งตนในการสังเคราะหสารประกอบตาง ๆ ท่ีจําเปนตอการเจริญเติบโต (ภาพท่ี 4.1) ในขณะที่ผลยังอยูบนตนยังไมถูกเก็บเกี่ยว การหายใจจะเปนการสลายอาหารที่ไดจากการสังเคราะหแสง ซ่ึงอาหารจากการสังเคราะหแสงที่เหลือจากการสลาย โดยการหายใจ เชน แปง น้ําตาล ไขมัน กรดอินทรีย ฯลฯ จะถกูเก็บสะสมไวในสวนสะสมอาหารของพืช เชน ในเมล็ด หรือ ในเน้ือผล เมื่อผลถูกเก็บเกี่ยวมา ผลยังคงมีชีวิตอยู จึงยังคงมีการหายใจอยูตลอดเวลา การหายใจจะเปนการสลายอาหารสะสมโดยที่ผลไมสามารถสังเคราะหทดแทนใหมได หากอาหารสะสมถูกใชไปจนหมด ความมีชีวิตของผลก็จะส้ินสุดลง ตารางที่ 4.2 การจําแนกผลบางชนิดตามการหายใจ



ระดับ ปริมาณการหายใจ ที่ 5 oC (mg CO2/Kg Hr)

ชนิดพืช

ตํ่ามาก นอยกวา 5 แตงโม แตง Honey Dew พวก Nut ตํ่า 5-10 สม องุน มะเขือเทศ แตงกวา พริก

แอปเปล กีวฟีรุต แคนตาลูป Squash ปานกลาง

10-20 กลวย มะเขือ มะเดื่อฝร่ัง ทอ สาล่ี แอปริคอต เชอรรี เนคตารีน พลัม

สูง 20-40 พาสชัน่ฟรุต สูงมาก มากกวา 40 ถ่ัวเมล็ดกลม (Pea) ขาวโพดหวาน

ที่มา : ดัดแปลงจาก Kader (1987)

วงจรการหายใจ

วงจรการหายใจของสิ่งมีชีวิต มีขั้นตอนสําคัญ คือ o การยอยสลายอาหารสะสมใหมีหนวยเล็กลง o การสราง Pyruvic acid หรือ Glycolysis o การเปล่ียน Pyruvic acid เปน Acetyl CoA o วงจร Tricarboxylic acid cycle หรือ Kreb's cycle o ระบบการถายทอดอิเล็คตรอน (Electron transport system)

ผลไมโดยทั่วไป มักเก็บอาหารสะสมในรูปของคารโบไฮเดรต เชน แปง ซ่ึงจะถูกยอย

สลายโดยเอ็นไซม Amylase ไดน้ําตาลกลูโคส ซ่ึงเปนนํ้าตาลเชิงเด่ียว (Monosaccharides) ที่มีคารบอน 6 อะตอม (Hexose) กลูโคสจะถูกเปล่ียนไปเปนสารตั้งตนของการหายใจ ซ่ึงเปนสารประกอบที่มีคารบอน 3 อะตอม คือ Pyruvic acid (ภาพท่ี 4.2) ขั้นตอนนีเ้รียกวา Glycolysis เกิดขึน้ในสวน Cytoplasm ในขั้น Glycolysis นี ้ กลูโคส 1 โมเลกุลจะได Pyruvic acid 2 โมเลกุล ไดพลังงาน 4 ATP และ 2 NADH+H+ แตตองใชพลังงานในการเปล่ียนกลโูคส 2 ATP จึงไดพลังงานในขั้น Glycolysis 2 ATP และ 2 NADH+H+



ในสภาพที่มีออกซิเจน (Aerobic respiration) Pyruvic acid จะผานผนังของไมโตคอนเดรีย เขาไปในสวน Matrix และเปล่ียนรูปเปน Acetyl CoA มีการปลดปลอยคารบอนไดออกไซด 1 โมเลกุล และพลังงาน 1 NADH+H+ ตอ 1 Pyruvic acid Acetyl CoA แตละโมเลกุลที่เขาสู Kreb's cycle จะได คารบอนไดออกไซด 2 โมเลกุล และพลังงาน 3 NADH+H+, 1 GTP (หรือ 1 ATP) และ 1 FADH+H+ NADH+H+ และ FADH+H+ ที่เกิดขึน้ภายในไมโตคอนเดรยีนี้ จะเขาสูระบบการถายทอดอิเล็คตรอน ซ่ึงเกิดขึน้ระหวางผนังชั้นนอกและผนังชั้นในของไมโตคอนเดรีย NADH+H+ แตละหนวยที่ผานระบบการถายทอดอิเล็คตรอน จะไดพลังงาน 3 ATP และ FADH+H+ แตละหนวยจะไดพลังงาน 2 ATP พลังงานที่ไดทั้งหมดภายในไมโตคอนเดรีย จะถูกสงออกไปยัง Cytoplasm เพือ่นําไปใชในขบวนการทางสรีรวิทยาอื่น ๆ ตอไป อน่ึง แตละหนวยของ NADH+H+จากขั้น Glycolysis จะเขาสูระบบการถายทอดอิเล็คตรอนเชนกนั แตจะไดพลังงานเพียง 2 ATP (ภาพท่ี 4.2)

การสลายกลูโคส 1 โมเลกุลในสภาพที่มีออกซิเจน (Aerobic respiration)

ใชพลังงาน 2 ATP ในการเปลี่ยนกลูโคส ไดพลังงาน 4 ATP ในขั้น Glycolysis ไดพลังงาน 4 ATP จาก 2 NADH+H+ ในขั้น

Glycolysis ไดพลังงาน 6 ATP จาก 2 NADH+H+ และคารบอนไดออกไซด 2 โมเลกุล จากการเปลี่ยนรูปของ Pyruvic acid

ไดพลังงาน 18 ATP จาก 6 NADH+H+ และคารบอนไดออกไซด 4 โมเลกุล ใน Kreb’s cycle

ไดพลังงาน 4 ATP จาก 2 FADH+H+ ใน Kreb’s cycle

ไดพลังงาน 2 ATP จาก 2 GTP ใน Kreb’s cycle



รวมไดพลังงานทั้งสิ้น 36 ATP และ คารบอนไดออกไซด 6 โมเลกุล

สมการการหายใจของผลทีเ่ก็บสะสมอาหารในรูปของคารโบไฮเดรท คือ C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2--------------> 6 CO2 + 12 H2O

1O 6

CO 6R.Q.2

2 ==2

ในสภาพที่ไมมีออกซิเจน (Anaerobic respiration) หรือสภาพของการหมักที่เกิดขึ้น

ในพชื (Fermentation) Pyruvic acid จะเปลี่ยนไปเปน Acetaldehyde และ 2 NADH+H+

ในขัน้ Glycolysis จะถูกนําไปใชในการเปลี่ยน Acetaldehyde ไปเปน Ethyl alcohol (ภาพท่ี 4.2)

การสลายกลูโคส 1 โมเลกุลในสภาพที่ไมมีออกซิเจน (Anaerobic respiration)

ใชพลังงาน 2 ATP ในการเปลี่ยน Glucose ไดพลังงาน 4 ATP ในขั้น Glycolysis ไดพลังงาน 2 NADH+H+ ในขัน้ Glycolysis ใชพลังงาน 2 NADH+H+ในการเปลี่ยน

Acetaldehyde

รวมไดพลังงานทั้งสิ้น 2 ATP

2 คา Respiratory Quotient (R.Q.) เปนสัดสวนของปริมาณกาซคารบอนไดออกไซดท่ีพืชนําใชในการหายใจกับปริมาณกาซออกซิเจนที่เกิดข้ึนจากการหายใจ และคา R.Q. เปนคาคงท่ีของสารแตละชนิด ทําใหทราบวาสารที่ใชในการหายใจเปนสารชนิดใด



ภาพท่ี 4.1 การสรางสารประกอบจากการหายใจ



ที่มา : ดัดแปลงจาก Noggle and Fritz (1979)





ภาพท่ี 4.2 วงจรการหายใจ

ที่มา : ดัดแปลงจาก เกริก (2533) สุมนทพิย (2542) และ สังคม (2536)

อาหารสะสมในรูปอื่น เชน กรดอินทรีย ไขมัน โปรตีน ฯลฯ จะถูกใชในการหายใจในลักษณะคลายคลึงกับอาหารสะสมในรูปของคารโบไฮเดรต (ภาพท่ี 4.2) แตจะไดพลังงานจากการหายใจที่แตกตางออกไป กรดอินทรีย (Organic acid) เชน กรดมาลิค กรดซิตริค (ภาพท่ี 4.3) ที่ผลไมบางชนิดเก็บสะสมในแวคคิวโอล (Vacuole) ทําใหเกิดเปนรสชาติและกล่ิน จะเขาสู Kreb’s cycle โดยตรง หรืออาจเปลี่ยนไปเปนน้ําตาลซูโครส กอน โดยปฏิกิริยายอนกลับของ Glycolysis แลวน้ําตาลซูโครสแตกตัวเปนน้ําตาลกลูโคส และน้ําตาลฟรุคโตส และดําเนินขบวนการ Glycolysis โดยใชน้ําตาลทั้งสองเปนสารตั้งตนของการหายใจตอไป อยางไรก็ตาม ปฏิกริยายอนกลับของ Glycolysis จะเกิดขึน้ไดยากมาก อาหารสะสมในรูปของไขมัน เชน ในเมล็ดพวก nut ถ่ัว งา ละหุง ฯลฯ จะถูกยอยดวยเอ็นไซม Lipase ได Glycerol และ Fatty acid ซ่ึง Glycerol จะเขาสูขั้น Glycolysis โดยตรง หรืออาจถูกเปลี่ยนไปเปนน้ําตาลซูโครสกอน โดยปฏิกิริยายอนกลับของ Glycolysis ซ่ึงปฏิกริยานี้เกิดขึ้นไดยากมากเชนกัน สวน Fatty acid จะเกิดปฏิกริยา β-oxidation ขึ้นภายใน Glyoxysome ได Acetyl CoA ซ่ึงจะเขาสู Glyoxylic acid cycle สารตัวกลางจากวงจรนี้ คือ Succinic acid จะเขาสู Kreb’s cycle ภายในไมโตคอนเดรียตอไป โปรตีนที่เก็บสะสมมีโอกาสถูกนํามาใชเปนแหลงพลังงานนอยมาก โดยเอ็นไซม Proteinase จะยอยสลายโปรตีนได Amino acid ซ่ึงจะเปล่ียนไปเปนกรดอินทรีย และเขาสู Kreb’s cycle ภายในไมโตคอนเดรียตอไป

สมการการหายใจของผลทีเ่ก็บอาหารในรูปของไขมัน (Palmitic acid) คือ

C16H32O2 + 11 O2 ---------> C12H22O11 + 4 CO2 + 5 H2O

0.36O 11

CO 4R.Q.

2

2 ==



สมการการหายใจของผลทีเ่ก็บอาหารในรูปกรดอินทรีย (กรดมาลิค และกรดซิตริค) คือ Malic acid C4H6O5 + 3 O2 -------------> 4 CO2 + 3 H2O

1.33O 3

CO 4R.Q.2

2 ==

Citric acid 2 C6H8O7 + 9 O2 -------------> 12 CO2 + 8 H2O

1.33O 9CO 12

R.Q.2

2 ==



ภาพท่ี 4.3 การใชอาหารสะสมชนิดตาง ๆ ในการหายใจ



ที่มา : ดัดแปลงจาก จริงแท (2537) และ สุมนทิพย (2542)

ภาพท่ี 4.4 โครงสรางของ กรดมาลิค และกรดซิตริค

ที่มา : ดัดแปลงจาก Noggle and Fritz (1979)

ผลของการหายใจ

ผลของการหายใจมีอยู 2 ประการ ประการแรก เปนการปลดปลอยพลังงานจากอาหาร ซึ่งอาจเปน นํ้าตาล ไขมัน หรือสารประกอบอื่น ๆ ที่สะสมไว และนําไปสรางเปนโครงรางคารบอนในการสรางเปนสารประกอบอื่น (ภาพท่ี 4.1) หรือใชในปฏิกริยาอื่น ๆ ผลประการที่ 2 คือ การใชสารอาหารท่ีเก็บสะสมในผล การใชออกซิเจนรอบ ๆ ผล และการสรางคารบอนไดออกไซด น้ํา และพลังงานความรอน ซ่ึงผลจากการหายใจเหลานี้ จะมีความสัมพันธกับ วิธีการปฏิบัติตอผลและ/หรือการเก็บรักษาผล การสูญเสียของสารอาหารที่เก็บสะสมในผล ทําใหเกิดการสูญเสียของพลังงานที่สะสมอยูในเน้ือเย่ือ สงผลถึงการลดอายุของผลที่จะคงคุณภาพภายใตสภาพแวดลอมท่ีไดรับอยู การสูญเสียพลังงานสะสม ทําใหเนื้อเย่ือเกิด



การอดอาหาร หรือเกิดความอดอยาก (Stress) และเรงใหเน้ือเย่ือแกเร็วขึน้ นอกจากนี้การหายใจยังลดคุณคาของอาหารลง

สภาพแวดลอมท่ีผลไมไดรับ หากมีความเขมขนของออกซิเจนไมเพยีงพอ ผลไมจะมี

การหายใจแบบไมใชออกซิเจน (Anaerobic respiration) และทําใหผลไมเกิดความเสียหาย การทราบถึงอัตราการหายใจ มีความสําคัญในการนําไปพิจารณาถึง ปริมาณการถายเทอากาศที่จําเปนตองใชในบริเวณพื้นท่ีที่เก็บรักษา นอกจากนี้ ยังมีความสําคัญตอการพิจารณา ในการออกแบบรูปลักษณของบรรจุภัณฑ ชนิดของบรรจุภัณฑ และรวมไปถึงการใชสารในการเคลือบบนผิวของผลเพื่อควบคุมการหายใจ การเปลี่ยนแปลงความเขมขนของออกซิเจน ยังสามารถนํามาใชเปนวธิีการในการยืดอายุการเก็บรักษาของผลผลิตได เนื่องจากความเขมขนของออกซิเจน มีอิทธิพลตออัตราการหายใจ การลดความเขมขนของออกซิเจนในบรรยากาศลง จะลดอัตราการหายใจของผลลงดวย หลักการนี้ เปน

การดัดแปลงสภาพบรรยากาศ (Modified Atmosphere storage : MA storage) ซ่ึงมรีายงานวา หลักการนี้ไดใชกันมาตั้งแตยุคโรมัน ปจจุบันไดมีการใชในการเก็บรักษาผลผลิตท่ีเนาเสียงายหลายชนิด

การเพิ่มของระดับคารบอนไดออกไซดในอากาศ จากการหายใจของผล สามารถใชลดการหายใจได เนื่องจากการสะสมของคารบอนไดออกไซดจะขัดขวางขบวนการการหายใจ ประสิทธิภาพในการยับยั้งการหายใจโดยคารบอนไดออกไซด และความไวตอคารบอนไดออกไซดของเนือ้เย่ือจะแปรไปตามชนิดของผล คารบอนไดออกไซด จากการหายใจนี้ หากปลอยใหเกิดการสะสมอาจกออันตรายใหกับผลที่เก็บรักษาไวหลายชนิด เชน มะเขือเทศผลเขียว พริกหวาน จะเกิดความเสียหายเมื่อมีระดับของคารบอนไดออกไซดสูง ดังนั้น จึงควรรักษาระดับของคารบอนไดออกไซดไวในระดับที่ปลอดภัย โดยการระบายอากาศหรือมีการใชสารดูดซับ (Adsorber)

น้ําก็ถูกสรางขึ้นในระหวางการหายใจ และกลายไปเปนสวนหนึ่งของน้ําในเนื้อเย่ือ แต

ปริมาณน้ําจากการหายใจนี้ จัดวามีปริมาณเพียงเล็กนอย เม่ือเทียบกับน้ําทั้งหมดท่ีมีอยูในเนื้อเยื่อ



พลังงาน ซ่ึงเปนผลสุดทายของการหายใจ นับวามีความสําคัญมาก ทั้งตอตัวผลเอง

และตอสภาพแวดลอมที่เก็บรักษา การเผาผลาญน้ําตาลท่ีมีคารบอน 6 อะตอม เชน กลูโคสอยางสมบูรณ 1 โมเลกุล จะไดพลังงาน 686 กิโลแคลอร ี ในเน้ือเย่ือที่กําลังเจริญเติบโต สวนหน่ึงของพลังงานน้ีจะถูกนําไปใชในการสรางสารประกอบทางเคมี เพื่อการสังเคราะหสารอื่น หรือเพื่อขบวนการอื่น (ภาพท่ี 4.1) พลังงานบางสวนจะถูกปลดปลอยออกมาในรูปความรอน ประมาณการวา ในเนื้อเย่ือที่มีกิจกรรมทางเมตาโบลิซึมเต็มท่ี พลังงานจากการหายใจประมาณ 62% หรือ 423 กิโลแคลอรีตอกลูโคส 1 โมล จะสูญเสียไปเปนความรอน จํานวนความรอนนี้จะขึ้นกับชนิดของพชื ชนิดของอวัยวะ เนื้อเย่ือ และสภาพของเนื้อเย่ือน้ัน โดยทั่วไป อาจประมาณความรอนที่ผลปลดปลอยออกมาไดอยางถูกตอง โดยพิจารณาจากอัตราการหายใจของผล ความรูในเรื่องของปริมาณความรอนที่ถูกปลดปลอยออกมา มีความสําคัญตอการพิจารณาถึง ปริมาณความเย็นที่ผลตองการ และขนาดของเครื่องทําความเย็นที่ตองใชในโรงเก็บรักษา เพื่อใหไดตามอุณหภูมิที่ตองการ นอกจากนี้ยังมีอิทธิพลตอปรมิาณการเคลื่อนท่ีของอากาศรอบ ๆ ผลในโรงเก็บ และยังมีอิทธิพลไปถึงการออกแบบบรรจุภัณฑตลอดจนถึงวิธีการวางบรรจุภัณฑเหลานั้น



การคํานวณผลของการหายใจ

แตงเทศ ซึ่งมีปริมาณความชื้นภายในผล ประมาณ 90% น้ําหนัก 100 กิโลกรัม เก็บไวที่ 5 องศาเซลลเซียส มีอัตราการหายใจ ชั่วโมงละ 9 มิลลิกรัมคารบอนไดออกไซด ตอ กิโลกรัม และมีการสูญเสียน้ําหนักสด วันละ 3%

จากสมการการหายใจ

C6H12O6 + 6 O2 --------> 6 CO2 + 6 H2O+ 36 ATP โมล 1 6 6 6 น้ําหนัก (กรัม) 180 192 264 108 1. อัตราการสูญเสียนํ้าหนักแหง

น้ําตาลทุก ๆ 180 กรัมที่ถูกเผาผลาญ จะมีการสรางคารบอนไดออก ไซด 264 กรัม ดังนั้น อัตราการสูญเสียน้ําหนักแหง ที่มีหนวยเปนกรัมของกลูโคส ตอกิโลกรัมของน้ําหนักผลสด ตอวัน เทากับ

= [9 mg CO2 kg-1 hr-1/1000 mg g-1] x [180/264] x [24 hr day-1] = 0.147 g/Kg fwt/day = 14.7 g/100 Kg/day 2. การปลดปลอยความรอน

หนึ่งกรัมของกลูโคสที่ถูกเผาผลาญ จะปลดปลอยคารบอนไดออกไซด 6 โมล และใหพลังงานความรอน 686 กิโลแคลอรี ดังน้ัน ดังนั้น 1 โมลของคารบอนไดออกไซด จะเทียบเทากับพลังงาน 686/6 = 114 กิโลแคลอรี หรือเทากับ 114,000 แคลอรี ตอ น้ําหนักของคารบอนไดออกไซด 1 โมล (44 กรัม) = 2.591 แคลอร ีตอ มิลลิกรัมของคารบอนไดออกไซด พลังงาน 252 แคลอร ีเทียบเทาพลังงานความรอน 1 บีทียู ดังนั้น จะคํานวณปริมาณพลังงาน ในหนวย BTU ตอตัน จาก 1 มิลลิกรัมของคารบอนไดออกไซดตอกิโลกรัมตอ



ชั่วโมงที่ถูกปลดปลอยออกมา ดังนี้

= [1 mg [Kg-1hr-1]] x [2.591 cal] / [252 calBTU-1] x [1000 Kg] [metric ton]-1x [24 hr][day-1 ] = 247 BTU/metric ton-day = 224 BTU/British ton-day

แตงเทศ 100 กิโลกรัม จะปลดปลอยพลังงาน เทากับ

= [9 mg CO2/Kg.hr][Kg.hr] -1 x [0.247 Btu][Kg.day] -1 x [100 Kg fruit weight] = 222 BTU /day

3. การสรางน้าํที่ใชในกิจกรรมทางเมตาโบลิซึม สัดสวนของน้ําหนักของคารบอนไดออกไซดตอน้ําที่ถูกสรางขึ้น เทากับ

264/108 ดังนั้น แตงเทศจะสรางน้ํา

= [264 g CO2] x [9 mgCO2/Kg.hr ] / [108 g H2O] x [6 mg H2O/Kg.hr]

= 3.68 mg H2O/Kg.hr = 0.00000368 กิโลกรัมของน้ําตอกิโลกรัมของผลตอชัว่โมง

เม่ือคํานวณเปนปริมาณน้ําที่ทุกผลสรางออกมาตอสัปดาห = 0.00000368 x 24 ชั่วโมงตอวัน x 7 วัน x 100 กิโลกรัม = 0.0618 กิโลกรัมของน้ําตอสัปดาห

ปริมาณของน้ําที่ใชในขบวนการทางเมตาโบลิซึมใน 1 สัปดาห เทากับ

=0.0618 KgH2O/100 Kg.week/90 KgH2O in 100 Kg fruit = 0.0687% ของปริมาณน้ําทั้งหมดในผล



การสูญเสียน้ําหนัก 3% ตอวัน เม่ือเทียบเปนสัปดาห = 3 Kg fresh weight - 0.103 KgCO2/100 Kg .week + 0.0618

Kg H2O/100 Kg.week = 2.96 Kg fresh weight lost จากการคายน้ํา

ที่มา : ดัดแปลงจาก Kays (1991)



ปจจัยท่ีมีอิทธิพลตอการหายใจ

สภาพแวดลอม มีอิทธพิลเปนอยางมากตอการหายใจของผลหลังเก็บเกี่ยว ซ่ึงอัตราการหายใจ มีความสัมพันธอยางใกลชิดกับอายุของผล การจัดการปจจัยตาง ๆ ที่มีผลตอการหายใจใหเหมาะสม จะชวยยืดอายุการเก็บรักษาได

o อุณหภูมิ มีอิทธิพลอยางมากตออัตราเมตาโบลิสมของผล เม่ือ

อุณหภูมิของผลสูงขึ้น อัตราของการเกิดปฏิกริยาก็สูงขึ้นตามไปดวย แตการเพิ่มอัตราของปฏิกริยาในเนือ้เย่ือ อาจไมเทากัน การเพิ่มของอุณหภูมิตองอยูในระดับที่เหมาะสม อุณหภูมิที่สูงมากเกินไปกลบัจะไปลดการเกิดปฏิกิริยา ทั้งนี้เน่ืองจาก การสูญเสียสภาพของเอน็ไซม (Enzyme denature) ซ่ึงระดับของอุณหภูมิสูงสุด ตํ่าสุด และเหมาะสมตอการเกิดปฏิกริยา จะแตกตางกันไปตามชนิดของพชืและเน้ือเย่ือ ผลไมบางอยางอาจเก็บรักษาท่ีอุณหภูมิตํ่ามากได ในขณะที่ผลไมบางอยางจะไดรับความเสียหายความเย็น (Chilling injury)3

o องคประกอบของสภาพบรรยากาศ องคประกอบของสภาพบรรยากาศที่ผลไมหลังเก็บเกี่ยวไดรับจะมีอิทธิพลตอท้ัง อัตราการหายใจ และอัตราการเกิดกิจกรรมทางเมตาโบลิสม ออกซิเจน คารบอนไดออกไซด และเอทธิลีน มีอิทธิพลอยางมากตอการหายใจ สวนกาซบางชนิด เชน ซัลเฟอรไดออกไซด (Sulfur dioxide) โอโซน (Ozone) และโพรพีลีน

3

ผลไมท่ีเก็บรักษาไวในสภาพอณุหภูมิท่ีต่ําเกินไปหรือไดรับความเย็นมากยาวนานเกินไป จะสูญเสียคุณสมบัติทางฟสิกสของผนังเซล ผนังเซลสูญเสียความยืดหยุนและแตกหักหรือฉีกขาด ทําใหองคประกอบภายในเซลรั่วออกมา เกิดการเนาเสีย หรือมีรอยบุม และมีการสุกหรือมีสีผิดไปจากปกติ โดยจะแสดงอาการเมื่อไดรับสภาพอุณหภูมิท่ีสูงข้ึน



(Propylene) ซ่ึงเปนมลภาวะ (Pollutants) หากมีความเขมขนมากเพียงพอก็มีอิทธิพลตอการหายใจดวย

• ในระหวางการเจริญเติบโต และการพัฒนาตามปกต ิองคประกอบของกาซรอบ ๆ เนื้อเย่ือพชืแทบไมมีการเปล่ียนแปลง หรือมีความแปรปรวนอยางมาก ผลไมสามารถปรับตัวใหสมดุล กับการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดลอมท่ีเจริญอยูได เมื่อเก็บเกี่ยวแลว ผลจะถูกนํามารวมกันเก็บในภาชนะและในพื้นทีเ่ก็บรักษา ท่ีมีการถายเทอากาศนอย สภาพเชนนี ้อากาศที่เคล่ือนที่ผานเขาออกผิดไปจากปกติ มีผลตอความเขมขนของอากาศในระดับเนื้อเย่ือของผล ในผลไมทั่วไป ความสมดุลของอากาศจะเปนไปในลักษณะ ระดับของออกซิเจนภายในลดลง และคารบอนไดออกไซดเพิ่มขึน้ การเปลีย่น แปลงองคประกอบของกาซหลังเก็บเกี่ยวจึงมีผลอยางมากตอกิจกรรมทางเมตาโบลิสม

• ผลของความเขมขนของ ออกซิเจนตอผลไมพบวา

ผลไมที่เก็บในที่ไมมีออกซิเจน จะไมสุก หากไมอยูในสภาพเชนน้ันนานเกนิไป เมื่อนํากลับมาอยูใน สภาพที่มีออกซิเจน ผลไมนั้นกส็ามารถสุกได ออกซิเจนมีความสัมพันธอยางใกลชิด กับการหายใจของผลไมหลังเก็บเกี่ยว เมื่อความเขมขนของออกซิเจน ภายในผลไมลดลง การหายใจก็จะลดลง จนถึงระดับความ



เขมขนของออกซิเจนที่เปนระดับวิกฤติ (Extinction point or Critical concentration) ที่ระดับนี้ อัตราการหายใจจะเพิ่มขึน้ในขณะที่ความเขมขนของออกซิเจนยังคงลดลง แสดงวา การหายใจแบบใชออกซิเจน ผานทางวงจร Tricarboxylic acid (TCA cycle) ถูกสกัดไวและเกิดการหายใจแบบไมใชออกซิเจน (Anaerobic respiration) แทน การเพิ่มการหายใจในลักษณะนี้ เรียกวา เปน

Pasteur effect 4 แมวาปรากฏการณนี้จะสามารถเกิดขึน้ไดแตก็มักไมพบบอยคร้ังนัก

• การลดความเขมขนของออกซิเจนลงจนถึงระดับ 1-

3% ในการเก็บรักษาผลไมแบบ ควบคุมบรรยากาศ (Controlled Atmosphere storage : CA storage) มีศักยภาพในการลดอัตราการเกิด กิจกรรมทางเมตาโบลิสมของผล และสงผลถึง การเปล่ียนแปลงทางชีวเคมีที่มีความเกี่ยวพนักันดวย ซ่ึงอาจแสดงออกมาในลักษณะการชลอการสุก การแก หรือการเกิดพัฒนาการในลักษณะไมพึงประสงค

• ความเขมขนของคารบอนไดออกไซดรอบ ๆ ตัวผลจะขัดขวางการดําเนินขบวนการหายใจ ในผลไมหลายชนิด สงผลถงึการลดการหายใจลง แตไมไดยับยั้งการหายใจ เชื่อวา อิทธิพลของคารบอนไดออกไซด มีตอ Kreb’s cycle ในชวงการเปล่ียนรูปของ

4

เพ่ือเปนการใหเกียรติแก Louis Pasteur ซ่ึงเปนผูคนพบปรากฏการณนี้ในจุลชีพ



Succinate เปน Malate และชวง Malate เปน Pyruvate โดยจะมีผลตอเอ็นไซม Succinate dehydrogenase

• อัตราการหายใจของผลไมหลายชนิด อาจถูกกระตุน

ใหเพิ่มขึ้นได โดยอิทธิพลของเอทธิลีน (Ethylene) และพบวา ผลไมสามารถสรางเอทธิลีนไดเอง การสะสมของกาซที่ถูกสรางขึ้นนี้จะสามารถเปลี่ยนแปลงอัตราการหายใจของผลไม

o ความชื้นของผล ปริมาณความชื้นภายในผลมีอิทธพิลตออัตรา

การหายใจของผลเปนอยางมาก อัตราการหายใจและอัตรากิจกรรมทางเมตาโบลิสมจะลดลง เมื่อความชื้นภายในผลลดลง โดยทั่วไปแลว ผลไมที่มีปริมาณความชื้น

ตํ่า มักมีอัตราการหายใจต่ํากวา ผลไมที่มีปริมาณความชื้นสูงกวา ปริมาณความชื้นภายในผลจะขึ้นอยูกับ ชนิดและพันธุพชื องคประกอบและชนิดของเนื้อเย่ือของผลนั้น ตลอดจน สภาพแวดลอมที่ไดรับทั้งกอนเก็บเกี่ยวและหลังเก็บเกี่ยว

o บาดแผล เซลลที่ไดรับบาดเจ็บสามารถกระตุนใหเนื้อเยื่อมี

อัตราการหายใจสูงขึ้นได การเพิ่มขึ้นของอัตราการหายใจ อันเนื่องมาจากบาดแผล อาจแบงออกไดเปน 2 กลุม คือ

Wound respiration จากความเสียหายทางกล เกิดจาก การเก็บเกี่ยว การปฏิบัติดูแล สภาพแวดลอม เชน ลม ฝน ศัตรูพืช เปนตน การเพิ่มของอัตราการหายใจ อันเนื่องมาจาก



การบาดเจ็บทางกลนี ้เชื่อวาเปนผลมาจากการ เพิ่มการสังเคราะห สารที่จําเปนตอการสมาน บาดแผล ซ่ึงจะมีความเกี่ยวพันกับเนือ้เย่ือ Periderm Lignin Suberin และบางคร้ังอาจมีการสราง Callus

Infection-induced respiration การหายใจเพิ่มขึน้ จากการเขาทําลายของจุลินทรียตาง ๆ เชน เชื้อรา เชื้อแบคทีเรีย ไวรัส ฯลฯ การเพิ่มการหายใจจะเกี่ยวของกับการปองกันตนเองของเซลล โดยเซลลอาจตายอยางรวดเร็ว (Hypersensitivity) เพื่อจํากัดจํานวนเซลลท่ีถูกทําลาย ซ่ึงจะยับยั้งการแพรระบาด หรืออาจมีการสรางสารบางอยางเพื่อยับยั้งการแพรระบาดของเชื้อ เชน Phytoalexins ขบวนการการปองกันตนเองจําเปนตองใชพลังงาน จึงทําใหการหายใจของผลสูงขึ้น

o ระยะของการเจริญและพฒันา มีอิทธิพลอยางมากตออัตรา

การหายใจและอัตราการเกิดกิจกรรมทางเมตาโบลิสม

ภายหลังเก็บเกี่ยว โดยทั่วไป เซลลที่อายุออนกวาและกําลังเจริญเติบโต จะมีอัตราการหายใจสูงกวา เซลลที่แกกวา

o ชนิดของพืช มีความแตกตางกันมากในเรื่องอัตราการหายใจ

ตารางที ่ 4.3 ตัวอยางของผลไมพวก Climacteric และ Nonclimacteric บางชนิด

Climacteric Nonclimacteric



กลวย ทอ สาล่ี มะละกอ สาเก พลับ ฝรั่ง นอยหนา ขนนุ มะเขือเทศ มะเดื่อฝรั่ง ละมุด แตงโม มะมวง แอปเปล แอปริคอต เนคตารีน กีวีฟรุต พลัม อะโวกาโด พาสชัน่ฟรุต แตงลาย (Muskmelon) บลูเบอรี (Blueberry)

สม พริก ทับทิม ผลมะมวงหิมพานต สับปะรด แตงกวา มะเขอื สมเขียวหวาน องุน มะนาว ล้ินจี ่ลําไย มะกอก พุทรา เชอรรี โกโก สตรอเบอรี เกรฟฟรุต ราสปเบอรี (Raspberry) แบลคเบอรี (Blckberry)

ที่มา : ดัดแปลงจาก Kader (1985) และ Wills et. al. (1981)

รูปแบบการหายใจ (Respiratory pattern)

แมวาผลไมชนดิตาง ๆ จะมีวิธีและขบวนการหายใจที่เหมือนกนัก็ตาม แตอัตรา

และรูปแบบของการหายใจของผลไมหลังเก็บเกี่ยว จะมีความแตกตางกัน ผลไมบางชนิดอาจถูกเก็บเกี่ยวมาตั้งแตยังไมสุก และเมื่อเก็บเกี่ยวมาแลว สามารถทําใหผลไมน้ันสุก หรือมีพัฒนาการขั้นตอไปท่ีปกติได เชน มะมวง กลวย ทุเรียน เปนตน แตผลไมบางอยาง เชน สม ล้ินจี ่ ลําไย จําเปนตองเก็บเกี่ยวเมื่อผลไมเหลานั้นมีการสุก ต้ังแตยังอยูบนตน หากเก็บเกี่ยวมากอน ผลไมเหลานั้นอาจมีพัฒนาการที่ผิดปกติไป จากลักษณะการสุกของผลไม ซึ่งมีความเก่ียวพันอยางใกลชิดกับการหายใจ ทําใหสามารถแบงผลไมตามรูปแบบของการหายใจ ออกไดเปน 2 กลุม คือ ผลท่ีมีรูปแบบการหายใจแบบ Climacteric และผลที่มีรูปแบบการหายใจแบบ Nonclimacteric (ภาพท่ี 4.5)

ผลไมที่มีรูปแบบการหายใจแบบ Climacteric (ตารางที่ 4.3) เมือ่ถูกเก็บเกี่ยว

มาแลวและเขาสูระยะของการสุก จะมีการเพิ่มของอัตราการหายใจใหสูงขึ้น (ภาพที ่ 4.5) ในชวงที่อัตราการหายใจเริ่มเพิ่มสูงขึน้เรียกวา ระยะ Climacteric rise ซ่ึงในระยะนี้จะตรงกับการเขาสูระยะชรา (Senescence) การเพิม่อัตราการหายใจของผลจะสูงขึ้นจนถึง

จุดสูงสุด เม่ือผลไมนั้นสุกเต็มที่ (Ripening) เรียกวา Climacteric peak หลังจากนั้น อัตราการหายใจจะลดลง ซ่ึงจะเปนการเขาสูระยะสุกงอม (Over ripening) และตาย



ผลไมพวก Climacteric มักเปนผลไมที่มีการเก็บสะสมอาหารในรูปของแปงหรือ

ไขมัน และผลไมเหลานี้สามารถเก็บเกี่ยวมาแลวนํามาท้ิงไวใหสุกได เนื่องจากในระหวางการสุก ผลของการหายใจจะเกิดการสรางกาซเอทธิลีน (Ethylene) ขึ้นภายในเนื้อเย่ือ (ภาพที่ 4.1) กาซเอทธิลนีในเนือ้เย่ือที่ถูกสรางขึ้น จะไปกระตุนใหผลไมมีการสุก ผลไมเหลานี้สามารถบมใหสุกได โดยการใชกาซเอทธิลีนจากภายนอก เมื่อผลไมพวก Climacteric ไดรับการกระตุน โดยการใชกาซเอทธิลีนในระดับความเขมขนที่เหมาะสม จะสามารถเพิ่มอัตราหรือปริมาณการสรางเอทธิลีนภายในเนื้อเย่ือใหสูงขึ้นไปอีก และการสรางกาซเอทธลีินภายในจะดําเนินตอไปไดเอง (ตารางที่ 4.4) ซ่ึงเรียกวาเปน Autocatalytic system

ผลไมพวกที่มีรูปแบบการหายใจแบบ Nonclimacteric (ตารางที่ 4.3) เมื่อถูกเก็บเก่ียวมาแลวจะมีอัตราการหายใจคอนขางตํ่าและคงที่ ต้ังแตเริ่มเขาสูระยะการสุก ไปจนกระทั่ง ผลไมน้ันชราและตายไป (ภาพท่ี 4.5) ผลไมเหลานี้อาจมีการเก็บสะสมอาหารในรูปของน้ําตาล หรือกรดอินทรีย ผลไมพวกนี้ไมสามารถนํามาทิ้งไวใหสุกไดเหมือนกับผลไมพวก Climacteric ดังนั้น จึงจําเปนตองเก็บเกีย่วเมื่อสุกแลวเทานั้น ผลไมพวก Non climacteric อาจมีการสรางกาซเอทธิลีนภายในเนื้อเย่ือ ในอัตราหรือปริมาณที่ตํ่า ทําใหขบวนการสุกเกิดขึ้นอยางชา ๆ นอกจากนี ้ การใชกาซเอทธิลีนจากภายนอกกระตุนใหมีการสุก ผลไมเหลานี้จะตอบสนองโดยมีอัตราการหายใจสูงขึ้นไดตลอดระยะเวลาที่มีการใชกาซเอทธิลีน เม่ือหยุดการใชกาซเอทธิลีน อัตราการหายใจของพวก Non climacteric ก็จะกลับเขาสูระดับเดิมอีก (ตารางที่ 4.4 และภาพที่ 4.5) โดยไมมีการเพิม่อัตราการหายใจใหสูงขึน้เหมือนที่เกิดกบัพวก Climacteric พวก Non climacteric อาจไมมีระบบ Autocatalytic system ก็ได

เอทธิลีน (Ethylene)

ในระหวางขบวนการหายใจ จะเกิดมีสารประกอบมากมาย สารประกอบ

ตัวกลางของการหายใจ (Respiratory intermediates) จะถูกนําไปใชในการสังเคราะหเปนสารประกอบอื่น ๆ ท่ีมีความจําเปนตอกิจกรรมทางเมตาโบลิสม (ภาพที่ 4.1) ซ่ึงสารประกอบที่เกิดการสรางขึ้นเหลานี้ สารประกอบชนิดหนึ่งที่มี



ความสําคัญตอขบวนการเปลี่ยนแปลงตาง ๆ ของผลไมหลังเก็บเกี่ยวมาก คือ เอทธิลีน (Ethylene)



ภาพท่ี 4.5 รูปแบบการหายใจ (เสนทึบ) แบบ Climacteric กับ Non climacteric และการ

ตอบสนองตอการใชเอทธิลีน (เสนประ) ที่มา : ดัดแปลง Kader (1985) Kay (1991) และ Wills et. al. (1981)

ตารางที ่4.4 ความแตกตางระหวางผลแบบ Climacteric กับ Non climacteric ในการสังเคราะห เอทธิลีน และการตอบสนองตอการไดรับเอทธิลีน

Climacteric Non climacteric

การตอบสนองตอการใช เอทธิลีนในการเพิ่มการหายใจ

กระตุนเพียงคร้ังเดียว ตองกระตุนตลอดระยะ หลังการเก็บเก่ียว



อิทธิพลของเอทธิลีน ในการเพิ่มการหายใจ

ขึ้นกับความเขมขน ไมขึ้นกับความเขมขน

การยอนกิจกรรมกลับ ในการเพิ่มการหายใจ โดยเอทธิลีน

ไมยอนกลับ การเพิ่มการ หายใจเกิดขึ้นตอไป

ยอนกลับ การเพิ่มการหายใจเกิดตอไป เมื่อยังคงมีการใชเอทธิลีนอยู

การสรางเอทธิลีนตอเน่ือง มีการสราง ไมมีการสราง ความเขมขนของเอทธิลีน ภายใน

แปรปรวนมาก ต้ังแตตํ่า ไปจนสูงมาก

ความเขมขนต่าํ

ที่มา : ดัดแปลง Kays (1991)

เอทธิลีนเปนฮอรโมนพชืชนดิหนึ่ง ซึง่ตางจากฮอรโมนพชืชนิดอืน่

เพราะเปนฮอรโมนพชืเพียงชนิดเดียวที่เปนกาซ เอทธิลีนเปนสารประกอบ Hydrocarbon ที่มีอิทธิพลตอการเจริญและพัฒนาการของพชืมากมาย ไดแก การพักตัว การรวง การชรา การออกดอก การตอบสนองตอส่ิงเราตาง ๆ (Tropisms) และที่มีอิทธิพลตอผลไมหลังเก็บเกี่ยว คือ การสุกของผลไม โดยผลไมที่มีรูปแบบการหายใจแบบ Climacteric จะตอบสนองตอกาซเอทธิลีน (ตารางที่ 4.4) และมีอัตราการสังเคราะหเอทธิลีนแตกตางกัน (ตารางท่ี 4.5)

เอทธิลีนในพืชชัน้สูง สังเคราะหขึ้นจากกรดอะมิโนที่มีกํามะถันเปน

องคประกอบ (Sulfur-containing amino acid) คือ เมทไธโอนีน (Methionine) (ภาพท่ี 4.6) สารประกอบตัวกลางท่ีได คือ S-adenosyl methionine (SAM) ถูกสังเคราะหเปน 1-amino-cyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) โดยเอ็นไซม ACC synthase ระหวางการเปลีย่นไปเปน ACC สวนที่มีกํามะถันเปนองคประกอบของโมเลกุล คือ 5-methylthioadenosine (MTA) จะยอนกลับไปสรางเปนเมทไธโอนีนอีก โดยผานทางการสรางเปน 5-methylthioribose (MTR) และรวมกับ Homoserine ขั้นสุดทายของการสังเคราะห คือ การเปลี่ยนจาก ACC ถูกออกซิไดซ (Oxidized) ไปเปนเอทธิลีน โดยเอ็นไซม ACC oxidase ปฏิกริยา



น้ีเปนปฏิกริยาที่ตองการออกซิเจน และจะถูกยับยั้งในสภาพที่มีความเขมขนของออกซิเจนต่ํา อัตราการสังเคราะหเอทธิลีน จะถูกควบคุมโดยสภาพแวดลอม ซ่ึงความเขมขนของออกซิเจน และอุณหภูมิเปน 2 ปจจัยที่มีความสําคัญมากที่สุด หากกรณีใดกรณีหนึ่งตํ่าเกนิไป การสังเคราะหเอทธิลีนจะลดลงหรือถูกยับยั้ง นอกจากนี ้ การสังเคราะหเอทธิลีน อาจถูกยับยั้ง โดยสารประกอบบางชนิด เชน Rhizobitoxine, AVG, AOA เปนตน สภาพความเครียด ตาง ๆ จะเปนตัวการในการเรงการสังเคราะห

การสังเคราะหเอทธิลีนสามารถเกิดขึ้นไดกับทุกเซลล เชือ่กันวา การ

สังเคราะหเกิดขึ้นในแวคคิวโอล เนื่องจากเอ็นไซมท่ีเก่ียวของกับการสังเคราะห โดยเฉพาะ ACC oxidase มีความสัมพันธกับผนัง Tonoplast ของแวคคิวโอล จากการศึกษาในโปรโตพลาสต (Protoplst) พบวา แวคคิวโอลสามารถเปลี่ยน ACC ไปเปนเอทธิลีนได





ภาพท่ี 4.5 วิถีการสังเคราะหเอทธิลีนในพชืชัน้สูง ที่มา : ดัดแปลงจาก Yang (1980), Yang (1985) และ Yang and Hoffman (1984)

ตารางที ่ 4.5 การจัดกลุมของผลตามอัตราการผลิตกาซเอทธิลีน

กลุม ชวงการผลิต ท่ี 20 oC

(µ C2H4 Kg-hr-1) ชนิดของผลไม

ตํ่ามาก ตํ่ากวา 0.1 สม องุน พุทรา ทับทิม เชอรรี สตรอเบอร ีตํ่า 0.1-1.0 แตงกวา มะเขือ กระเจี๊ยบ พริก พลับ

สับปะรด ฟกทอง แตงโม โอลีฟ ราสปเบอรี บลูเบอรี

ปานกลาง 1.0-10.0 กลวย มะเดื่อฝร่ัง ฝรั่ง มะมวง มะเขือเทศแตง Honey Dew

สูง 10.0-100.0 มะละกอ สาล่ี ทอ แอปเปล แอปริคอต อะโวกาโด แคนตาลูป กีวฟีรุต (ผลสุก) เนคตารีน พลัม

สูงมาก มากกวา 100.0 นอยหนา ละมุด พาสชั่นฟรุต

ที่มา : ดัดแปลงจาก Kader 1985

เนื่องจากเอทธิลีน สามารถสังเคราะหขึ้นไดในทุกเซลล และมีสภาพเปนกาซ ซ่ึงสามารถซึมผานได การจัดการหลังเก็บเกี่ยวจึงตองพยายามควบคุมการสังเคราะห และการแพรของเอทธิลีน โดยการใชสภาพอุณหภูมิตํ่า (Refrigerated condition) สภาพควบคุมองคประกอบของอากาศ (Controlled Atmosphere) หรือ มีองคประกอบของอากาศที่ผิดไปจากปกติ (Modified Atmosphere) เพื่อควบคุมการสังเคราะหเอทธิลีนในเนือ้เย่ือ การใชสภาพความกดอากาศต่ํา (Hypobaric condition) เพื่อใหกาซเอทธิลีนท่ีถูกสรางขึ้นแพรออกจากเนือ้เย่ือเร็วขึ้น และมีการระบายอากาศเพื่อไมใหมีการสะสมเอทธิลีน มีการกําจัดเอทธิลีน โดยการใช ดางทับทิม (Potassium



permanganate) โบรมีน (Bromine) เปนสารดูดซับเอทธิลีน (Ethylene adsorber) หรือทําใหเอทธลีินเปลี่ยนสภาพไป โดยการใชกาซ Ozone หรือแสง Ultra violet

C2H4 + KMnO4 ---- H2O -----> C2H4(OH) 2 + MnO 2 C2H4 + Br2 -------------> BrCH2 C2H4 + O3 -------------> Hydrocarbon

ที่มา : สังคม (2536)

การปลดปลอยความรอนการปลดปลอยความรอน

ในระหวางการหายใจ มีพลังงานเกิดขึ้นเปนจํานวนมาก พลังงานเหลาน้ีสวนหนึ่งจะถูกแปรสภาพไปเปนพลังงานความรอนและถูกปลดปลอยออกมา (ตารางที่ 4.6 และ 4.7) หากผลไมมีการกอง วางซอน ทับกัน ความรอนจากการหายใจที่ถูกปลดปลอยออกมานี้จะเกิดการสะสม ทําใหอุณหภูมิของบรรยากาศรอบ ๆ ผลไมสูงขึ้น ซ่ึงจะสงผลใหผลไมไดรับความเสียหาย โดยอาจทําใหผลมีการสูญเสียน้ํามากขึ้น

สภาพแวดลอมท่ีมีอิทธิพลตอการหายใจ จะมีอิทธิพลตอการปลดปลอยความรอน

ดวยเชนกนั การทราบถึงการปลดปลอยความรอนของผล จะสามารถนําไปใชประกอบการพิจารณาในการเลือกใช พืน้ที่ โรงเก็บรักษา ขนาดของเครื่องทําความเย็น ปริมาณการระบายอากาศตลอดจนการออกแบบภาชนะที่ใชในการบรรจุ เปนตน

ตารางที ่ 4.6 การปลดปลอยความรอนจากการเมตาโบลิสมของผลบางชนิด

การปลดปลอยความรอนจากการเมตาโบลิสม (kJ /Ton/hr)

อุณหภูมิผล 0 oC 5 oC 15 oC 20 oC แอปเปล 24-44 53-78 145-330 179-373



ถ่ัว ไลมา 112-320 208-383 1066-1328 1415-1910 สมเขียวหวาน 19-53 39-78 136-252 238-364 สตรอเบอรี 131-189 175-354 756-984 1091-2089 มะเขือเทศ 53-87 175-301 301-144 ที่มา : ดัดแปลงจาก Kays 1991 ตารางที่ 4.7 การปลดปลอยความรอนของผลไมบางชนิดที่ระดับอุณหภูมิตาง ๆ

การปลดปลอยความรอนที ่ 0oC 2oC 5oC 10oC 20oC

แตงกวา 20 22 29 56 163 มะเขือ 72 95 133 266 - แตง 16 20 24 43 98 พริก 28 36 60 90 126 ขาวโพดหวาน ทั้งฝก 92 - 200 300 700 มะเขือเทศ ผลสุกแดง 16 18 23 37 90 ที่มา : ดัดแปลงจาก Stoll and Weichmann (1987) และ Phan and Weichmann (1987)

22. . การสูญเสียน้ําการสูญเสียน้ํา ((TTrraannssppiirraattiioonn))

ในระหวางขบวนการหายใจ นอกจากการสลายอาหารสะสมแลว ผลไมยังมีการ

ปลดปลอยน้ําดวย แตปริมาณน้ําที่สูญเสียไปเนื่องจากการหายใจนั้น จัดวาอยูในระดับปริมาณที่นอย เม่ือเทียบกับการสูญเสียน้ําอันเนื่องมาจากการคายน้ํา แตการหายใจก็มีสวนในการทําใหผลไมหลังเก็บเก่ียวมีการคายน้ําดวย

ความรอนที่เกิดขึ้นในระหวางขบวนการหายใจ ทําใหอุณหภูมิภายในตัวผลสูงขึ้น ผลไม

จึงตองระบายความรอนออกโดยการคายน้ํา ผานทางปากใบ (Stomata) ผลไมท่ีมีโครงสรางท่ีสูญเสียน้ํางาย เชน มีขนมาก มีชัน้ไขหรือนวลปกคลุมนอย มักจะมีการคายน้ํามาก



ปริมาณการคายน้ําของผลไมหลังเก็บเกี่ยว จะขึ้นอยูกับชนิดของผลไม (ตารางที่ 4.8) และสภาพแวดลอมที่ผลไมไดรับอยู ในสภาพอุณหภูมิสูง ความชืน้สัมพัทธตํ่า การหมุนเวียนของอากาศเกิดขึ้นอยางรวดเร็ว ผลไมจะมีการสูญเสียน้ําเรว็ขึ้น การสูญเสียน้ําทําใหผลไมสูญเสียน้ําหนักลง สงผลใหผูผลิต ผูคา ตลอดจนผูบริโภค สูญเสียผลประโยชน ท้ังในดานปริมาณและมูลคาที่ควรจะไดรับ การสูญเสียน้ํา ยังทําใหผลมีลักษณะที่ปรากฏภายนอกเหี่ยวยน เหี่ยวแหง ทําใหสูญเสียคุณคา ในการกระตุนความสนใจของผูบริโภคที่จะซื้อผลนั้น (ตารางที่ 4.9)

ตารางที่ 4.8 สัมประสิทธิ์การคายน้ําของผลไมบางชนิด

ชนิดพชื สัมประสิทธิ์การคายน้ํา (mg/Kg sec MPa)

ชวงของสัมประสิทธิ์ ที่มีการรายงาน

แอปเปล 42 16-100 เกรฟฟรุท 81 29-167 องุน 123 21-254 มะนาว 186 139-229 สมเขียวหวาน 117 25-227 ทอ 572 142-2089 สาล่ี 69 10-144 พลัม 136 110-221 มะเขือเทศ 140 71-365 ที่มา : ดัดแปลงจาก Ben-Yehoshua (1987) ตารางที่ 4.9 การสูญเสียน้าํจนถึงระดับที่ผลจําหนายไมได

ผลไม การสูญเสียสูงสดุท่ียอมรับได (%)

แอปเปล 5 ถ่ัว broad bean 6 ถ่ัว runner bean 5



แบลคเบอรีพนัธุ Bedford Giant 6 แตงกวา พันธุ Femdam 7 สมเขียวหวาน 5 ที่มา : ดัดแปลงจาก Ben-Yehoshua (1987) และ Kays (1991)

33.. การเปลี่ยนแปลงของการเปล่ียนแปลงของสีสี ((CCoolloorr cchhaannggee))

สีของผลเปนดัชนีที่สําคัญในการระบุสภาพการแกและการสุกของผล แตการระบุสีของผลมักมีปญหาในเรื่องความเขาใจที่ตรงกัน และความแมนยํา ในป 1905 A.H.Munsell จิตรกรชาวอเมริกัน ไดเสนอวธิีการระบุสี โดยการเทียบสีของวัตถุ กับแผนกระดาษ ซ่ึงแบงเปนกลุมตามสี (Munsll Hue) ความสวาง (Munsell Value) และความสดใส (Munsell Chroma) ตอมา ระบบนี้ไดรับการปรับปรุงและสรางเปน Munsell Renotation System ซ่ึงเปนระบบของ Munsell ทียั่งใชกันอยูในปจจุบัน ในระบบนี้ ใชการบอกคาของสีเปน ตัวอักษรรวมกับตัวเลข (H V/C) บอกกลุมของสี (Hue : H) ความสวาง (Value : V) และความสดใส (Chroma : C) โดยการเปรียบเทียบกับกระดาษเทียบสี (Munsell Color Chart) ซึ่งหลักการน้ีไดมีการพัฒนาเปนระบบการวัดสีของวัตถุหลายระบบ เชน Munsell Color System, Nickerson Color Fan, Plastic Color Guide, Soil Color Chart, Leaf Color Scale และ The Royal Society of Horticulture Science Color Chart เปนตน (ภาพท่ี 4.7)

การใชกระดาษเทียบสีในการระบุสีของวัตถุนั้น มีปญหาในดานการสื่อความหมายใหเขาใจ

และการแยกความแตกตางของคาท่ีวัดได เชน การบอกคาสีของผล โดย The Royal Society of Horticulture Science Color Chart เปนคา YG 143A ซ่ึงอยูในกลุมสีเขียวปนเหลือง ไมสามารถแยกความแตกตางกับคา YG 7B ซ่ึงอยูในกลุมสีเขียวปนเหลืองเชนกัน แตมีความเปนสีเหลืองมากกวา นอกจากนี้ สีของผลหรือวัตถุที่สายตามนุษยมองเห็น ยังไดรับผลกระทบจากสภาพของแสงในขณะนั้นดวย ปจจุบัน การวัดคาของสีของผลหรือวัตถุ มักนิยมใชอุปกรณที่เรียกวา Color meter หรือ Chroma meter (ภาพท่ี 4.8) ซ่ึงอาศัยทฤษฎีในการ



ภาพที่ 4.7 กระดาษเทียบสี (Color Chart) และแนวคิดของทฤษฎีสี



ที่มา : ดัดแปลงจาก http:// www.webdesk.com/rgb-hex-triplet-color-chart/index.html http://www.provision.co.th/download/ files/ index.html http://www.sfwest.com/hpf/ html_info.html http://www.piw.org/students/default.lasso.html http://www.pssma.com/ Publications.html http://www.renaeknapp.com/index.html

มองเห็นสีของมนุษยวา ดวงตามีตัวรับสีหลัก 3 สี คือ สีแดง สีเขียว และสีน้ําเงิน และทุกสีที่มองเห็นเปนสวนผสมของ 3 สีหลักนี้ โดยสีมีความสวาง และความสดใสตามสภาพของแสงในขณะที่มองเห็นตางกัน ทฤษฎี 3 องคประกอบ ประกอบดวย คาของสีหรือเฉดสี (Hue) ซ่ึงอาจเปนสีแดง เหลือง เขียว ฯลฯ คาความสวาง (Lightness) อาจเปนสีสวาง (Blight) หรือมืด (Dark) และ คาความอิม่ตัว (Saturation) อาจเปนสีสดใส (Vivid) หรือสีหมอง (Dull)

ในป 1931 The Commission Internationale de l’Eclairage (CIE) ซ่ึงเปนองคกรระหวางประเทศที่ปฏิบัติงานทางดานแสงและสี กําหนดใหทุก ๆ สีที่มคีวามสวาง ความมืด ความสดใส และความหมองตางกัน ประกอบกันขึ้นเปน ทรงกลม ซ่ึงมี 3 แกน คือ แกน x, y และ z และไดกําหนดคาสังเกตมาตรฐาน (Standard Observer) เพือ่สราง Color-matching functions ( )λx ,

( )λy และ ( )λz ขึ้นและเสนอวิธีการบอกคาของสีเปนคาจุดตัดบนแกน XYZ (XYZ tristimulus value) แลวคํานวณเปนคาของสีเทียบกับคาสังเกตมาตรฐานของ color-matching functions แตคาที่ไดไมอาจสื่อใหเห็นภาพลักษณของสีได ดังนั้น ในป 1931 เชนกัน CIE ไดเสนอวิธีการบอกคาของสีของวัตถุหรือแหลงกําเนิดแสงแบบ Color space ซ่ึงบอกคาเปนเคร่ืองหมาย (เชน เปนตัวเลข) และบอกคาของสีเปน 2 มิติของคาความสวาง โดยไดเสนอวิธีการบอกคาของสีแบบ Yxy color space ซ่ึงกําหนดใหคา Y เปนคาความสวาง คา x และ y เปนคาของความสดใส (Chromaticity) จาก Chromaticity diagram โดยสีที่ไมสดใสจะอยูบริเวณตอนกลางของ diagram และความสดใสเพิ่มขึ้นไปยังบริเวณขอบ หากคาของสีของวัตถุวัดไดเปน Y = 13.37, x = 0.4832, y = 0.3045 แสดงวา สีของวัตถุอยูในจุด A ของ Diagram สวนคา Y = 13.37 แสดงวา วัตถุมีการสะทอนแสง 13.37% เมือ่เทียบกับคาการสะทอนแสง 100% ของวัตถุมาตรฐาน (ภาพท่ี 4.7)



ตอมา R.S Hunter จาก Hunter Lab ไดเสนอวิธีการบอกคาของสีเปนแบบ Hunter Lab color space เพื่อใหบอกคาของสีไดแมนยําย่ิงขึ้นกวา Yxy color space โดยบอกคาของสเีปนคา L, a และ b ซ่ึงในป 1976 CIE ไดพัฒนาวิธีการบอกคาของสีเปนแบบ L*a*b* color space หรือ อาจเรียกวา CIELAB เพื่อแกไขปญหาที่เกิดขึ้นในการบอกคาของสีแบบ Yxy color space ซ่ึงมีปญหาในการแยกความแตกตางของสีที่ตางกันแตมีระยะหางจากจุดศูนยกลางบนแกน x และ y เทากัน วิธีการน้ีเปนที่นิยมใชกันมากในปจจุบัน และมีการใชในหลากหลายสาขา โดยวิธกีารน้ี คา L* บอกถึงคาความสวาง สวนคา a* และ b* เปนคาพิกัดของความสดใส (Chromaticity coordinates) ใน Chromaticity diagram คา a* และ b* แสดงทิศทางของสี คา +a* สีจะมีทิศทางไปทางสีแดง คา -a* สีจะมีทิศทางไปทางสีเขยีว คา +b* สีจะมีทิศทางไปทางสีเหลือง และคา -b* สีจะมทีศิทางไปทางสีน้ําเงิน สีไมมีความสดใส ณ จุดศูนยกลาง ความสดใสจะเพิ่มมากขึน้ตามคาของ a* และ b* ที่หางจากจุดศูนยกลางมากขึ้น (ภาพท่ี 4.7)

นอกจากการบอกคาของสีเปนแบบ L*a*b* color space และ Yxy color space แลว ยังมีวิธีบอกคาของสีเปนแบบ L*C*h color space ซ่ึงใช Diagram เดียวกับ L*a*b* color space แตใชจุดเร่ิมเปนแบบ Cylindrical coordinates แทนท่ีจะเปนแบบ Rectangular coordinates โดยคา L* หมายถึงคาความสวางเชนเดยีวกับคา L* ของ L*a*b* color space คา C* หมายถึงคาความสดใส (Chroma) และคา h เปนคามุมของสี (Hue angle) โดยที่คาความสดใส (Chroma value) ท่ีจุดศูนยกลาง มีคาเปน 0 และมีคาสดใสขึ้นตามระยะที่หางจากศูนยกลาง คามุมของสี h เปนมุมบนแกน +a* มีคาเปน องศา โดยท่ี 0O แทนคาดวย +a* เปนสีแดง 90O แทนคาดวย +b* เปนสีเหลือง 180O แทนคาดวย -a* เปนสีเขียว และ 270O แทนคาดวย -b* เปนสีนํ้าเงิน (ภาพที่ 4.6)



ภาพท่ี 4.7 อุปกรณที่ใชในการวัดสี (Color meter หรือ Chroma meter) ที่มา : http://www.atecorp.com/Equipment/Minolta/CR-200b.htm

การเปล่ียนแปลงของสีในระหวางการสุกของผล สามารถใชเปนดชันชีี้ใหทราบถึงระยะการสุกได ผลไมหลายชนิดใชดัชนีสีในการตัดสินใจเก็บเกี่ยว เชน มะเขือเทศ มะละกอ ฯลฯ ดังนั้น การเปล่ียนแปลงของสีผลในระหวางการสุกและการเก็บรักษา จึงมีความสําคัญมาก โดยท่ัวไป เมื่อผลแกจัดหรือเริ่มสุก สีพื้นเดิม (Ground color) จะเริ่มซีดจางลงจากสีเขียวเขม เปนสีเขียวที่ออนกวา และเกิดสีทับ (Over color) สีตาง ๆ เชน สีเหลือง แดง มวง ฯลฯ ขึน้แทนที ่ปรากฏการณเชนนี้เกิดจากการเสื่อมสลายของคลอโรฟลล (Chlorophyll degradation) เปนผลใหคาโรทนีอยด (Carotenoids) หรือรงควัตถุอ่ืน แสดงความเดนขึน้มา ทําใหผลไมมีสีเหลือง ซ่ึงเปนอาการของการชรา ผลไมบางอยางอาจมีสีแดงของแอนโทไซยานิน (Anthocyanins) หรือ

สีแดงของไลโคปน (Lycopene) แตผลบางอยางอาจยังคงสีเขียวอยูแมวาจะสุกแลว เชน กลวยหอมเขียว อะโวกาโด กีวีฟรุต แตง Honey Dew แอปเปลบางพันธุ เปนตน

การเปล่ียนแปลงของสีของผลไม เกิดขึน้ทันทีท่ีผลเขาสูระยะ Climacteric peak ในระหวางการสุก ซ่ึงจะมีความสัมพันธกับการเปลี่ยนแปลงลักษณะเนื้อของผล (Texture) การปฏิบัติการ



ในการผลิตบางอยาง เชน การหอผล จะทําใหมีปริมาณคลอโรฟลลนอยลง การเหลืองของผลไมเปนเหตุการณท่ีเกิดขึ้นเสมอ ในระหวางการเก็บรักษา ซ่ึงการเหลืองและการคงสีเขียวของผล จะมีความสัมพันธอยางใกลชิดกับหลายปจจัย เชน อุณหภูมิ ระยะเวลาการเก็บรักษา องคประกอบของอากาศ

ชวงเวลา อัตรา และกระบวนการเปลี่ยนแปลงสีของผล จะมีความแปรปรวนแตกตางกัน

ไปตามชนิดและพันธุของผล ชวงเวลาท่ีเกิดการเปลีย่นแปลงส ี อาจใชในการพิจารณาเก็บเกี่ยวและการสุกของผลหลายชนิด แอปเปลสายพันธุสีแดงหลายสายพันธุ จะมีการพัฒนาสีอยางมาก ในชวงสุดทายของการพัฒนากอนการสุก ซ่ึงการสังเคราะหรงควัตถุจะยังคงดําเนินตอไปในชวงการสุกดวย ผลไมพวก Climacteric จํานวนมาก เชน กลวย มะเขือเทศ ฯลฯ เมื่อถูกเก็บเกีย่วมาจากตนแมแลว มีศักยภาพในการพัฒนาใหเกิดสีตามปกติตอไป ในขณะที่ผลไมพวก Nonclimacteric พัฒนาของสีตามปกติ จะเกิดขึ้นเม่ือยังคงอยูบนตนแมเทานั้น หากเก็บเกี่ยวมากอนที่จะสุก ผลไมเหลาน้ีจะสูญเสียสีเขียวของคลอโรฟลล แตไมอาจพัฒนาใหเกิดสีอยางสมบูรณได อัตราของการเปลี่ยนแปลงสมีีความแปรปรวนแตกตางกัน ในผลไมหลายชนิด การสังเคราะหรงควัตถุจะเกิดขึ้นอยางชา ๆ ทําใหผลคอย ๆ เปล่ียนส ี แตผลไมบางอยาง การสังเคราะหรงควัตถุเปนไปอยางรวดเร็ว ในชวงเวลาสั้น ๆ ทาํใหเกิดสีอยางรวดเร็ว

การเปล่ียนแปลงสีของผลไมในระหวางการสุก ไดรับอิทธิพลจากปจจัยหลายอยาง

นอกจากชวงเวลาเก็บเกี่ยวที่เหมาะสมเพื่อใหสีสามารถพัฒนาตอไปอยางปกติแลว แสง อุณหภูม ิ และความเขมขนของออกซเิจน ก็มีอิทธิพลอยางมากเชนกัน ผลไมบางชนิด เชน ทอ แอปรคิอต จะเกิดการสรางสีไดดีในท่ีไมมีแสง แตมะเขือเทศที่เก็บเกี่ยวกอนสุก กลับถูกแสงกระตุนใหมีการสังเคราะหคาโรทีนอยด ความยาวคลื่นแสงชวงแสงสีน้ําเงินจะกระตุนใหเกิดการสังเคราะหคาโรทีนอยด ในขณะเดียวกัน ชวงแสงสีแดง จะเรงการสลายคลอโรฟลล

อุณหภูมิมีอิทธิพลตอทั้งอัตราการสังเคราะห และการควบคุมปริมาณของรงควัตถุในผล

ซ่ึงอุณหภูมิที่เหมาะสมและอุณหภูมิสูงสุดในการสังเคราะหรงควัตถุจะแตกตางกันไปตามชนิดของผลไม เชน การสังเคราะหไลโคปนในมะเขือเทศจะถูกยับยั้งที่อุณหภูมิสูงกวา 30oC ในขณะที่การยับยั้งการสังเคราะหในแตงโมจะเกิดขึ้นทีอุ่ณหภูมิสูงกวา 37oC



คลอโรฟลลคลอโรฟลล ((CChhlloorroopphhyyllll))

การเปล่ียนแปลงสีของผล จะมีความเกี่ยวพันกับการลดความเขม ขนหรือปริมาณของโมเลกุลคลอโรฟลลภายในคลอโรพลาสต (Chloroplast) ในระหวางการสุก คลอโรพลาสตจะมีการเปลี่ยนรูปไป เปนโครโมพลาสต (Chromoplast) โดยจะเกิดการเปลี่ยน แปลงบนผนังชั้นในของคลอโรพลาสต และเกิดการสังเคราะหคาโรทีนอยดที่ทําใหเกิดเปนสีเหลือง ถึง แดง การสูญเสียคลอโรฟลลอาจเกิดขึน้จาก การเพิ่มกิจกรรมการยอยสลายโมเลกุลของเอ็นไซมคลอโรฟลเลส (Chlorophyllase) (ภาพท่ี 4.9) แตอยางไรก็ตาม การสังเคราะหคาโรทีนอยด ก็ไมไดเกิดขึ้นตลอดทั่วทั้งผล ผลไมบางอยางการเปลี่ยนแปลงของสีเกิดจากการสูญสลายของคลอโรฟลลพรอมกับการปรากฏของคาโรทีนอยดท่ีถูกสรางขึ้นมากอนแลว

คลอโรฟลลเปนรงควัตถุสีเขยีวอยูภายในคลอโรพลาสต มีบทบาทสําคัญตอ

การสังเคราะหแสง คลอโรฟลลเปนสารที่ไมละลายน้ํา ละลายไดดีในตัวทําละลายอินทรีย เชน อะซีโตน ปโตรเลียมอีเธอร โทลูอีน แอลกอฮอล เปนตน คลอโรฟลลที่พบในพชืชั้นสูง มีคลอโรฟลล เอ (Chlorophyll a) ซ่ึงดูดแสงไดดีที่สุดที่ความยาวคล่ืน 430 และ 662 nm และคลอโรฟลล บี (Chlorophyll b) ซ่ึงดูดแสงไดดีที่สุดท่ีความยาวคลื่น 453 และ 642 nm

การสลายตัวของคลอโรฟลลในผลไมหลังเก็บเกี่ยว เก่ียวของกับ

เอ็นไซมและปฏิกิริยาเคมี โดยคลอโรฟลลจะสลายตัวไปเปนสารท่ีไมมีสี ทําใหเม็ดสี (Pigments) อ่ืน ๆ เชน คาโรทีนอยด ฯลฯ ปรากฏออกมาใหเห็น คลอโรฟลลเปล่ียนแปลงไดงายในสภาพความเปนกรด ทาํให Mg เคล่ือนยายจากศูนยกลางโครงสราง Tetrapyrole และเกิดสารใหมคือ Pheophytin ซ่ึงเปนสารที่มีสีเขียวมะกอก การสลายตัวของคลอโรฟลล มี Chlorophyllase ทําหนาที่เปน Catalyst ของปฏิกิริยาการสลายตัว (ภาพท่ี 4.9) ดังน้ี

Chlorophyllase



Chlorophyll + H2O Phytol + Chlorophyllide





ภาพท่ี 4.9 ลักษณะโครงสรางและการเสื่อมสลายของคลอโรฟลลรูปแบบตาง ๆ ที่มา : ดัดแปลงจาก Eskin (1990) Tucker and Grierson (1987) และ Wills et al. (1982)

คาโรทีนอยดคาโรทีนอยด ((CCaarrootteennooiiddss))

คาโรทีนอยดเปนรงควัตถุที่มีสีเหลือง สม แดง และน้ําตาล โดยท่ัวไป คาโรทีนอยดจะอยูรวมกับคลอโรฟลลในคลอโรพลาสต หรืออาจพบในพลาสติด (Plastids) อ่ืน เชน โครโมพลาสต ท่ีพบในหัวแครอท ผลมะเขือเทศ และในดอกไมสีหลืองของพชืบางชนิด คาโรทีนอยดชวยดูดแสงและสงพลังงานไปยังคลอโรฟลล เอ และชวยปองกันคลอโรฟลลไมใหถูกทําลายในสภาพท่ีมีแสง (Photo-oxidation) สีของคาโรทีนอยดจะสังเกตเห็นไดชัดเจน เมื่อปลูกพชืในที่มืด เนื่องจากไมถูกสีเขยีวของคลอโรฟลลบดบังไว สีตาง ๆ ของคาโรทีนอยด เชน สีสม เหลือง แดง น้ําตาล จะสังเกตเห็นไดเม่ือคลอโรฟลลถูกทําลาย

คาโรทีนอยด เปนสารประกอบไฮโดรคารบอนที่ไมอ่ิมตัว

(Unsaturated hydrocarbon) มีคารบอน 40 อะตอม (ภาพท่ี 4.10) เปนสารท่ีไมละลายน้ํา แตละลายในตัวทําละลายอินทรีย เชน Acetone Ether แบงออกเปน 2 กลุม คือ

o กลุมซานโธฟลล (Xanthophylls) เชน ลูเตอีน (Lutein) นีโอซานธิน (Neoxanthin) เปนตน

o กลุม คาโรทีน (Carotenes) เชน แอลฟา คาโรทีน (α-

Carotene) เบตา คาโรทีน (β-Carotene) เดลตา คาโรทีน (δ-Carotene) ) แกมมา คาโรทีน (γ-Carotene) ไลโคปน เปนตน ในมะเขือเทศท่ีสุกมี เบตา คาโรทีน



และ ไลโคปนอยูมาก แตในขณะที่ผลสมมีคาโรทีนอยด อยู 115 ชนิด

• เบตา คาโรทีน (β-Carotene) เปนคาโรทีนอยด

ที่พบมากที่สุดในพชื ในมะมวงสุกมี เบตา คารโรทีน อยู 60 % ของคาโรทีนอยดทั้งหมด และ เบตา คาโรทีน เปนสารที่มีประโยชนตอมนุษย เพราะเปนสารโปรวิตามินเอ (Provitamin A) ซ่ึงจะถูกเปล่ียนเปนวิตามินเอได ในรางกายมนุษย

และสัตว สวน ไลโคปน และ ซานโธฟลล ไมมีคุณสมบัติดังกลาว

• ในผลไมมีปริมาณคาโรทีนอยดคอนขางคงที ่ โดย

คาโรทีนอยดจะถูกสังเคราะห ในตอนสุดทายของกระบวนการแก ในระหวางการสุกของกลวยหอม ปริมาณคาโรทีนอยดไมไดเพิ่มขึ้น (ตารางท่ี 4.10 และ ภาพท่ี 4.11) แตในระหวางการสุกของมะเขือเทศ กลับมีปริมาณไลโคปนเพิม่สูงขึ้น (ภาพท่ี 4.12) อยางไรก็ตาม การเพิ่มปริมาณ ไลโคปนในระหวางการสุกของมะเขือเทศ จะขึ้นอยูกับพนัธกุรรมและปจจัยส่ิงแวดลอมหลายประการ มะเขือเทศที่ผาเหลาระดับยีน (Genetic mutant) ผลจะไมเกิดสีแดงเมื่อสุกหรือเรียกวา “Ghost” tomato เนื่องจากการเกิด Mutant ทําใหไมสามารถสราง ไลโคปน ได สภาวะขาด O2 (O2 tension) จะยับยั้ง การสรางรงควัตถุใน



ผลไมหลายชนิด อุณหภูมิที่สูงเกินไป หรือตํ่าจนเกนิไปจะมีผลตอการสรางรงควัตถุ ในผลไมหลายชนิดเชนเดียวกัน เชน การสรางคาโรทีน และ ไลโคปนในมะเขือเทศ (ตารางที่ 4.11 และ 4.12)

• แมวาคาโรทีนอยดจะเปนไฮโดรคารบอนที่ไม

อ่ิมตัว แตคาโรทีนอยดมีคุณสมบัติคอนขางเสถียรในเซลล ของผลิตผลภายใตสภาพการเก็บรักษาตาง ๆ ในการเก็บรักษาแครอท พบวา เวลา และสภาพการเก็บรักษามีอิทธิพลตอการสูญเสียคาโรทนีอยดนอยมาก อาจจะเปนเพราะโมเลกุลของคาโรทีนอยดรวมตัวอยูกับ Phospholipid ใน Thylakoid membrane ของ Plastid ก็ได



ζ

δ

ζβ

γ

βα

ภาพที่ 4.10 ลักษณะโครงสราง และการสังเคราะหคาโรทีนอยด

ที่มา : ดัดแปลงจาก Eskin (1990) Noggle and Fritz (1979) Tucker (1993) และ Tucker and Grierson (1987)



ตารางที ่4.10 การเปล่ียนแปลงปริมาณคาโรทีนอยดในเปลือกกลวย ระยะการสกุ

คาโรทีนอยด (µg/10 g FW) เขียว เขียว-เหลือง เหลือง-เขียว เหลือง α-Carotene 27.4 12.2 16.4 20.0 β-Carotene 40.8 18.8 37.1 30.6 β-Carotene-5,6-epoxide - - - 1.7 α-Cryptoxanthin - - 1.1 3.0 Cryptoxanthin-5,6-epoxide - - - 1.5 Lutein 80.4 42.1 57.6 78.6 Isolutein a 5.4 2.7 5.3 1.9 Isolutein b 2.0 2.7 7.0 5.5 Antheraxanthin 2.8 1.4 2.6 2.9 Luteoxanthin 1.4 1.9 5.4 3.8 Violaxanthin a 19.0 3.4 8.8 4.0 Violaxanthin b - 3.8 2.2 12.9 Neoxanthin 20.8 11.0 15.4 19.6 Total carotenoids 200.0 100.0 160.0 190.0 ที่มา : ดัดแปลงจาก Seymour (1993) ตารางที ่4.11 การสรางคาโรทีนและไลโคปนในมะเขือเทศ ท่ีระดับอุณหภูมิที่แตกตางกัน

Temperature β , α carotene Lycopene 15-25 OC Normal synthesis Normal synthesis 30 OC Normal synthesis inhibited 0 OC inhibited inhibited

ที่มา : Went et.al. (1942) ตารางที่ 4.12 Ripening mutant ของมะเขือเทศ

ช่ือ โครโมโซม ลักษณะที่ปรากฏ (Phenotype) ของ mutant Yellow flesh (r) 3 ผลสุกไมสังเคราะหไลโคปน ทําใหมีสีเหลือง แตลักษณะ

อ่ืนเหมือนปกติ Ripening inhibitor (rin)

5 ผลมีสีเหลืองไมแสดงอัตราการหายใจสูงสุด ไมสังเคราะหเอทธิลีนและเอ็นไซม Polygalacturonase



ผลไมนุม ไมมีกล่ิน แตสามารถทําใหผลสุกไดตามปกติ เมื่อบมดวยเอทธิลีน

Never ripe (Nr) 9 ผลมีสีสม น่ิมชา การสังเคราะหเอ็นไซม Polygalacturonase และ ไลโคปนลดลง ผลสามารถเก็บไดนานขึ้น

Non ripening (Nor) 10 เหมือน rin ยกเวนผลสุกมีสีสม

ที่มา : ดัดแปลงจาก Hobson and Grierson (1993)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 7 14 21 28 35

Days

Tota

l Chl

orop

hyll o

r Yel

low

Pig

men

ts (m

g / K

g Fr

esh

Skin

)

Total Chlorophyll

Total Yellow Pigments

ภาพท่ี 4.11 การเปลี่ยนแปลงปริมาณของคลอโรฟลลและคาโรทีนอยดระหวางการสุกของกลวย

หอม ที่มา : Salunkhe and Desai (1984)



0

2

4

6

8

10

12

14

Mature green Breaker Turning Pink Light Red Red

ภาพท่ี 4.12 การเปล่ียนแปลงปริมาณของคลอโรฟลลและคาโรทีนอยดระหวางการสุกของมะเขอื

เทศ ที่มา : Hulme (1971)

แอนโแอนโททไซยานินไซยานิน ((AAnntthhooccyyaanniinn))

แอนโทไซยานนิ ซ่ึงเปนตัวการทําใหเกิดสีชมพ ู แดง มวง น้ําเงิน ถูกเก็บไวในแวคคิวโอล ซ่ึงตางจากคลอโรฟลลและคาโรทีนอยด ซ่ึงอยูภายในคลอโรพลาสตและโครโมพลาสต ผลไมที่มีแอนโทไซยานิน อาจพบเซลลทีเ่ก็บสะสมอยูอยางหนาแนนตลอดทั้งผล เชน เชอรรี อาจพบเซลลเหลาน้ันในชั้น Epidermis หรือ subepidermis เชน แอปเปล แครเบอร (Cranberry) พลัม สาลี ่ เปนตน



แอนโทไซยานนิเปนรงควัตถุในกลุมฟลาโวนอยด (Flavonoid) ทําใหเกิดสีแดง 5 มวง และนํ้าเงิน พบมากในดอก และอาจพบในสวนอื่น ๆ เชน ผล ลําตน ใบ และราก แอนโทไซยานินเปนรงควัตถุท่ีละลายในน้ํา ในแวคคิวโอลของเซลล Epidermis ทําใหเกิดสี โดยบดบังสีของคลอโรฟลล และคาโรทีนอยดไว แอนโทไซยานินเปนสารประกอบ Glycoside ของ Anthocyanidine และมักจะมีโมเลกุลของน้ําตาลเกาะท่ีคารบอนตําแหนงที่ 3 (ภาพท่ี 4.12) สีของพชืทีเ่กิดจากแอนโทไซยานินบางอยางอาจเปนแอนโทไซยานินเพียงชนดิเดียว แตสวนมากจะมีอยูหลายชนิด เชน ในองุน พบแอนโทไซยานิน 15 ชนิดดวยกัน

แอนโทไซยานนิในเซลลพชืหรือผลิตภัณฑที่ไดจากพืช ไมคอยเสถียร เม่ือโครงสรางเปล่ียนแปลงไปจะทําใหสีเปลี่ยนไปดวย สีและการเปล่ียนแปลงของแอนโทไซยานินขึ้นอยูกับ แสง ออกซิเจน ความรอน สภาพความเปนกรด-เบส เอ็นไซม Peroxidase วิตามินซี Sulfur dioxide (SO2) ไออนของโลหะ โมเลกุลของน้ําตาล ฟนอล และสารสีอ่ืน ๆ

สภาพความเปนกรด-เบส เมื่อผลไมสุกปริมาณกรดลดนอยลง pH เปล่ียนแปลงไป สีของผลไมก็จะเปลี่ยนแปลงไปดวย สภาพท่ีเปนกรด แอนโทไซยานินจะมีสีคอนขางแดง แตเมื่อ pH สูงขึ้นจนถึงระดับที่เปนกลางจะมีสีน้ําเงิน

ออกซิเดชัน่ (Oxidation) แอนโทไซยานนิอาจจะถูกออกซิไซ (Oxidized) ดวยเอ็นไซม Polyphenol oxidase ที่มีอยูมากในเซลลพชื โดยเฉพาะเมื่อพชืไดรับความกระทบกระเทือน

5

สีแดงของผลมะเขือเทศ เกิดจากไลโคปน สีแดงของหัวผักกาดแดง (Red beet) เกิดจาก Betanin



ทําใหผลิตผลเปลี่ยนสีไปและมักจะทําใหเกิดสีน้ําตาลขึ้น

การใชซัลเฟอรไดออกไซด (Sulfur dioxide

SO2) ในการปองกันกําจัดเชื้อราในผลิตผลที่เก็บเก่ียวมาแลว จะทําใหเกิดการฟอก (Bleach) สีของแอนโทไซยานินใหหมดไป ถาใชในความเขมขนต่ํา สีของแอนโทไซยานินอาจกลับคืนมาได แตถาใช SO2 ในความเขมขนสูง สีของผลิตผลท่ีเกิดจากแอนโทไซยานินอาจเกิดการเปล่ียน แปลงไปอยางถาวร

การสังเคราะหแอนโทไซยานนิ ตองถูกกระตุนโดยแสง ผลแอปเปลพนัธุสีแดงท่ีแกในที่ไมมีแสง จะไมมีการเกิดสีขึ้น อิทธิพลของแสง ตอการสังเคราะหแอนโทไซยานนิ เปนไปทั้งในดานปริมาณ และคุณภาพของแสง

การสังเคราะหแอนโทไซยานนิ ในระหวางที่ผักและผลไมเร่ิมแก มีความสัมพันธอยางใกลชิดกับ ปริมาณคารโบไฮเดรทที่สะสมอยูในเนื้อเย่ือ ซูโครส สามารถทดแทนบางสวนของแสงและ CO2 ในการกระตุนใหเกิดการสังเคราะหแอนโทไซยานินได



ρρ

ภาพท่ี 4.13 การสังเคราะหและชนิดของแอนโทไซยานนิ ที่มา : ดัดแปลงจาก สัมพนัธ (2525) Eskin (1990) และ Tucker (1993)



สารประกอบฟนอลสารประกอบฟนอล ((PPhheennoolliicc ccoommppoouunndd))

สารประกอบฟนอล ไดแก สารประกอบที่มีฟนอลเปนองคประกอบสําคัญและอาจมีหมูเคมีอ่ืน ๆ เขามาเกาะที่ตําแหนงตาง ๆ เชน Cinnamic acid Chlorogenic acid แอนโทไซยานนิ และ แทนนนิ (ภาพท่ี 4.14) นอกจากนั้น Tyrosine และ Phenylalanine ก็นับวาเปนสารประกอบฟนอลเหมือนกัน โดยมีขัน้ตอนการสังเคราะหจาก Shikimic

pathway เชนเดียวกับสารประกอบฟนอลอื่น โดยไดจากการรวมตัวกันของโมเลกุล Phosphoenol pyruvate จาก Glycolysis และ Erythrose-4-phosphate หรือ Pentose phosphate pathway แตมักจัด Tyrosine และ Phenylalanine อยูในกลุมของกรอะมิโน Phenylalanine เปนโมเลกุลตนแบบ (Precursor) ของสารประกอบฟนอลอื่น ๆ โดยการทํางานของเอ็นไซม Phenylalanine ammonialyase (PAL) ดึงเอา Amino group ออก ไดเปน Cinnamic acid (ภาพที่ 4.13)

สารประกอบฟนอลที่ไมมีสีอาจทําใหเกิดสีน้ําตาลขึ้นได เม่ือเซลลของพชืผกัหรือผลไมถูกกระทบกระเทือน เชน เมือ่ปอกเปลือกผลไมทิ้งไวสักพัก เนื้อของผลไมมักจะเปล่ียนเปนสีน้ําตาล จากกิจกรรมของเอ็นไซม Polyphenol oxidase (PPO) ซ่ึงจะเปลี่ยนโมเลกุลของฟนอลไปเปน ควิโนน (Quinone) แลวรวมตัวกันเปนโมเลกุลใหญขึ้น (Polymerization) และเปนสีนํ้าตาล (ภาพท่ี 4.14) การยับยั้งไมใหเกิดสีนํ้าตาลอาจทําได โดยการเก็บรักษา ภายใตสภาพที่มีออกซิเจนนอย หรืออาจใชกรด แอสคอรบิค (Ascorbic acid) ซ่ึงจะไป reduce Quinone ไมใหเกิดการรวมตัวเปนโมเลกุลใหญขึน้ ปริมาณของ PPO ในผลไมมักมีมากเม่ือผลยังเล็ก และจะลดนอยลงเม่ือผลเจริญเติบโตขึน้จนแกและสุก



ρ

ภาพท่ี 4.13 ชนิดและการสังเคราะห Phenolic compound และการเกิดสีนํ้าตาล

ที่มา : ดัดแปลงจาก จริงแท (2538) สัมพนัธ (2525) และ Tucker (1993)

44.. การเปลี่ยนแปลงของรสชาติการเปล่ียนแปลงของรสชาติ ((TTaassttee cchhaannggee))

รสชาติของผลไมเกิดจากการผสมผสานขององคประกอบทางเคมีภายใน อันไดแก ปริมาณของแข็งทั้งหมดที่ละลายนํ้าได (Total Soluble Solids : TSS) หรือท่ีมักเรียกเปนปริมาณน้ําตาลหรือความหวาน ปริมาณแปง ปริมาณกรดอินทรีย สัดสวนของปริมาณของแข็งที่ละลายนํ้าไดกับกรดอินทรีย ปริมาณแทนนิน ตลอดจนกลิ่นเฉพาะตัวของผลผลิตแตละชนิด

ในแตละระยะของการเจริญและพัฒนา ผลไมแตละชนิดแตละพันธุ จะมีปริมาณของ

องคประกอบทางเคมีที่แตกตางกัน ทําใหมีรสชาติเปลี่ยนแปลงไปตลอดระยะเวลาของการเจริญ รสชาติของผลไม ซ่ึงรางกายมนุษยรับรูโดยตอมรับรสภายในปากและลิ้น มีทั้ง รสหวาน รสเปร้ียว รสขม รสฝาด ตลอดจนมีกล่ินเฉพาะตัว โดยปกติแลว เมื่อผลผลิตอายุยังนอยอยู มักมีรสเปรี้ยว รสฝาด



รสขม และมีกล่ินเฉพาะตัวชนิดหนึ่ง เม่ือผลผลิตมีอายุมากขึ้น ความเปรี้ยว ความฝาด ความขม จะคอย ๆ ลดลง ความหวานจะคอย ๆ เพิ่มขึ้น และกล่ินเฉพาะตัวของผลผลิตนั้น ๆ จะเปลี่ยนไป (ตารางที่ 4.13)

การเปลี่ยนแปลงของน้ําตาลและกรดอินทรีย

การเปล่ียนแปลงรสชาติในระหวางการสุกที่ปรากฏเดนชดัท่ีสุด คือ การเปล่ียนแปลงของน้ําตาลและกรดอินทรีย ผลไมพวก Nonclimacteric เชน องุน ที่สุกในระหวางที่ยังติดอยูบนตน ปริมาณน้ําตาลในผลเพิ่มขึน้ โดยผานทางการเคลื่อนยายน้ําตาลซูโครสมาจากใบ น้ําตาลซูโครสจะถูกยอยไดนํ้าตาลกลูโคสและน้ําตาลฟรุคโตส โดยเอ็นไซม Invertase เมื่อเขาสูระยะการสุกจะมีปริมาณน้ําตาลสูงขึ้น ในผลไมพวก Climacteric การเพิ่มของปริมาณน้ําตาลมักมาจากการยอยสลายอาหารสะสมพวกแปง หรือคารโบไฮเดรทภายในเนื้อเย่ือ ผลกลวยในระหวางการสุกจะมีปริมาณน้ําตาลสูงขึ้น 12-15 เทา การเพิ่มของปริมาณน้ําตาลเหลานี ้ เปนผลมาจากการยอยสลายคารโบไฮเดรทที่สะสมอยู โดยเอ็นไซม α-amylase และเอ็นไซม β-amylase และหรือเอ็นไซม Starch phosphorylase ซ่ึงกิจกรรมของเอ็นไซมเหลาน้ี จะเพิ่มขึ้นอยางมากในระหวางการสุก ในผลไมหลายชนิด ไขมันที่เก็บสะสมในผลก็สามารถถูกยอยสลายและเปลี่ยนเปนน้ําตาลไดเชนกัน

ผลไมบางชนิด เชน แตง Honey Dew แมวาจะไมไดเก็บสะสมพวกคาร

โบไฮเดรท แตก็สามารถสุกหลังการเก็บเกี่ยวได ซ่ึงปริมาณน้ําตาลภายในจะขึ้นอยู

กับการสะสมของน้ําตาลกอนเก็บเกี่ยว ดังนั้น การเก็บเกี่ยวเร็วเกินไป จะมีผลอยางมากตอคุณภาพในภายหลัง

ความหวานของผลไมวัดไดโดยการใชเคร่ืองมือที่เรียกวา Refractometer

(ภาพท่ี 4.15) ซ่ึงจะวัดคาดัชนีการหักเหของสารละลาย โดยจะวัดเปนปริมาณของแข็งทั้งหมดที่ละลายน้ําได (Total Soluble Solids ) มีหนวยเปน องศาบริกซ (degree Brix )



หรือเปอรเซนต ซ่ึงโดยสวนใหญแลว ปริมาณของแข็งทั้งหมดที่ละลายนํ้าได ซ่ึงอาจเปนสารประกอบใดก็ได แตโดยสวนใหญมักจะเปนน้ําตาล ดังนั้น การวัดโดยใชเครื่องมือเหลานี ้จึงมักเขาใจวาเปนการวัดปริมาณน้ําตาลโดยตรง

น้ําตาลในผลไมอาจแบงตามความสามารถในการถูก Reduced ดวยทองแดง

ไดเปน Reducing sugars และ Nonreducing sugars การหาปริมาณของน้ําตาลในผลไม จะเปนการหาโดยการทําปฏิกิริยาน้ําตาลกับสารละลายดางทองแดง ซ่ึงมีวิธีการหาปริมาณไดหลายวิธี คือ

Iodometrically

Cerric sulphate method

Polarimetric method

Chromatographic estimation

Hand refractometer

Brix hydrometer

Volumetric method

ในปจจุบัน การวัดปริมาณและชนิดของน้ําตาล ตลอดจนปริมาณและชนิดของสารประกอบอื่น ๆ มักนิยมใชเทคนคิโครมาโทกราฟ (Chromatography) ซ่ึงเปนเทคนคิที่มีความแมนยําสูง และมีประสิทธิภาพดีมากในการแยกชนิดและปริมาณสาร โดยการเปรียบเทียบกับสารมาตรฐานที่ทราบปริมาณและคุณสมบัติ โดยใหสารผสมเคลื่อนที่ผาน เฟสที่อยูกับท่ี (Stationary phase) กับเฟสเคลื่อนที ่(Mobile phase) Stationary phase อาจเปนของแข็ง หรือของเหลวที่เคลือบบนแกนของแข็ง Mobile phase มักเปนของเหลวหรือกาซ โดยท่ีสารผสมท่ีจะแยกตองมคุณสมบัติในการละลายหรือดูดซับระหวางเฟสทั้งสองไมเทากัน เทคนคิโครมาโทกราฟมีหลายชนิดตามกลไกของการแยกสาร และตามกระบวนการปฏิบัติ โดยเทคนิคท่ีนิยมมากในปจจุบัน คือ

Column chromatography โดยบรรจุ Stationary phase ลงในทอหรือคอลัมน Mobile phase ไหลผานคอลัมน สารชนิดตาง ๆ จะถูกชะออกมาเร็วเพียงใดขึ้นกับคุณสมบัติของ



สารนั้นที่กระทําตอ Stationary phase หรือความสามารถในการละลายใน Mobile phase ซ่ึงเปนของเหลว (Liquid chromatography) หรือกาซ (Gas chromatography)

เทคนิค Gas chromatography (GC) เปนกระบวนการที่มีความไวมากในการวิเคราะหสาร สามารถวิเคราะหสารท่ีมีปริมาณความเขมขนต่ํามากได Stationary phase เปนของแข็งบรรจุในทอหรือคอลัมน Mobile phase เปนกาซเฉื่อยที่มีการแพรนอยและมีมวลโมเลกุลตํ่า เทคนคินี้จะใชไดเฉพาะกับสารที่มีจุดเดือดไมสูงเกินไป สามารถระเหยไดไมยาก และเสถียรเมื่อถูกความรอน

เทคนิค Liquid chromatography (LC) และ High

Performance Liquid chromatography (HPLC) ใช Stationary phase เปนของแข็งบรรจุในทอหรือคอลัมน Mobile phase เปนของเหลว โดย LC ใช Stationary phase เปนของแข็งอนุภาคใหญ และ Mobile phase ใชความดันในการไหลผานคอนขางตํ่า สวน HPLC ใชความดันสูงในการแยกสาร ทําใหสารเคลื่อนท่ีเร็ว และใชของแข็งอนุภาคขนาดสม่ําเสมอและเล็กเปนพิเศษ ทําใหการแยกสารมีประสิทธิภาพมากขึ้น

เมื่อสารถูกแยกออกมาแลว จะตรวจวัดดวยเครื่องตรวจวัด

(Detector) เชน

• Flame ionization detector • Thermal conductivity detector • Atomic emission detector • Infrared detector จากนั้น จึงประมวลผลขอมูลที่ได (Chromatogram) เทียบกับสารมาตรฐานที่ทราบสมบัติและปริมาณแนนอน ทําใหทราบชนิดและปริมาณของสารผสมได



การตรวจสอบปริมาณแปงในผลไม ทําโดยการนําเน้ือผลไมไปทําปฏิกริยากับ

สารละลาย Potassium iodide (KI) จะไดสารประกอบที่มีสีน้ําเงิน หากสีน้ําเงินมีความเขมมากแสดงวา มีปริมาณแปงมาก

การตรวจสอบปริมาณแทนนนิ (ความฝาด) ทําโดยการทําปฏิกริยาเน้ือผลไม

กับ Ferric trichloride (FeCl3 ) 5% จะไดสารประกอบที่มีสีดํา การเปล่ียนแปลงปริมาณกรด มีความสําคัญตอการพัฒนาของรสชาติของ

ผลไม แมวาในผลจะมีกรดอินทรียมากชนิดก็ตาม แตโดยทั่วไปแลว มักมีกรดเพียงหน่ึงหรือสองชนิดเทานั้นที่มีมากและถูกสะสม เชน กรดมาลิค (ภาพที่ 4.3) จะมีมากใน แอปเปล เชอรรี กลวย มะมวง กรดซิตริคมีมากในสม มะนาว เคอรแรนท กรดมาลิคและกรดซิตริค มีมากในมะเขือเทศ กูสเบอรี (Gooseberry) กรดมาลิคและกรดทารทาริค มีมากในองุน เปนตน (ตารางที่ 4.14)

ในระหวางการสุก ปริมาณกรดในผลไมสวนใหญจะลดลง จากการถูกใชไป

เปนสารประกอบของการหายใจ (Respiratory substrates) และการนําไปเปนโครงสรางคารบอน (Carbon skeleton) ของการสังเคราะหสารชนิดใหมในระหวางการสุก การลดลงของปริมาณกรดในองุน มีความเกี่ยวพันกับการเขาสูระยะการสุกและการสะสมน้ําตาล แตการลดลงของปริมาณกรดในระหวางการสุกไมไดเกิดขึ้นกับผลไมทุกชนิด ในกลวย มีการเพิ่มปริมาณกรดมาลิค และลดความเปนกรดดาง (pH) ลง จาก 5.4 เปน 4.5

เน่ืองจากผลไมอาจมีกรดตาง ๆ หลายชนิดดวยกัน แตมักมีกรดชนิดใดชนิด

หน่ึงมากท่ีสุดหรือเดนท่ีสุด (Dominant acid) กรดที่เดน ในผลไมตาง ๆ มักเปน กรดซิตริค หรือ กรดมาลิค (ตารางที่ 4.14) มะขาม จะมี กรดทารทาริคเปนกรดที่เดนที่สุด



ความเปรี้ยวของผลไม ตรวจสอบโดย การนําน้ําคั้นของผลไมมาทําปฏิกริยากับสารละลายดาง (Titration) โดยใช Phenolphthalein 0.5-1% เปนดัชนี 6 แลวคํานวณปริมาณกรดจากปริมาณน้ําดางที่ใชไป การคํานวณปริมาณกรดจะตองเทียบเปนปริมาณกรดที่เดนอยูในผลไมนั้น ๆ การคํานวณปริมาณกรดที่เดนในผลผลิต สามารถคํานวณไดจาก

ภาพท่ี 4.14 อุปกรณที่ใชในการวัดความหวานของน้ําคั้นผลไม (Refractometer)

ที่มา : ดัดแปลงจาก http://labirc.edu/quality/equip.html

การคํานวณปริมาณกรดในน้ําคั้นผลไม % Acidity = ml Base x N. Base x meq.wt.7 Acid x 100

6

ควรคํานึงวา Phenolphthalein จะแสดงถึงจุดสิ้นสุดปฏิกริยา (End point ) เม่ือสารละลายม ีpH คอนไปทางดาง (pH > 7) 7

การ คํานวณ meq.wt.acid Malic acid (C4H6O5) มีน้ําหนักโมเลกุล = (12 x 4) + (1 x 6) + (16 x 5) = 134 มีจํานวนประจุบวกที่ทําปฏิกิริยาเคมีได = 2 meq.wt. = 134/2/1000 = 0.067



vol. sample

Total Acidity = ml Base x N. Base x eq.wt. Acid x 100 vol. Sample

โดย ml Base คือ ปริมาตรของดางที่ใชในการ Titrate

N Base คือ ความเขมขนของดาง มักมีหนวยเปน Normality (N)8 vol Sample คือ ปริมาตรของน้ําคั้นที่ใชในการ Titrate

Citric acid (C6H8O7) มีน้ําหนักโมเลกุล = (12 x 6) + (1 x 8) + (16 x 7) = 192 มีจํานวนประจุบวกที่ทําปฏิกิริยาเคมีได = 3 meq.wt. = 192/3/1000 = 0.064 8

Normality (N) เปนจํานวนกรัมสมมูลของตัวละลายที่มีในสารละลาย 1 ลิตร (จํานวนกรัมสมมูล คือ มวลเปนกรัมของสารที่ทําปฏิกิริยาพอดีโดยตรงหรือโดยออมกับไฮโดรเจน 1 กรัม หรือ ออกซิเจน 8 กรัม) เชน NaOH 0.1 N หมายถึง ในสารละลาย 1 ลิตร มี NaOH 0.1 กรัมสมมูลย หรือ 4 กรัม (น้ําหนักโมเลกุล Na = 23 O = 16 H =1)



ตารางที ่ 4.13 ระยะการเจริญกับการสรางกลิ่นของผลมะเขือเทศ ความเขมขน ( x 1000 ppm ในผล)

สารประกอบ ผลเขียวบมสกุ สุกเองในแปลง ผลงอม 3-Methyl butanal 7160 2220 2380 Propyl acetate 1570 580 790 2-Propanol 450 930 240 1-Hexanal 5930 2510 2680 1-Butanol 1120 350 760 2-Methyl-1-butanol 1570 670 910 3-Pentanol 1570 1170 610 2-Methyl-3-hexol 7940 2510 2680 3-Hexen-1-ol 780 1280 790 Isopentyl tyrate 2800 820 3170 Isopentyl isovalerate 110 230 180 1-Nonanal 450 1460 920 Benzaldehyde 220 1170 1400 1-Decanal 670 1050 670 2-3-Butanedione 1680 460 2560 Citral b 1560 5950 3660 1-Dodecanal 2240 7710 2680 Linalyl acetate 2800 2280 1220 Citronellyl propionate 5820 17870 7140 Citronellyl butyrate 3800 8760 19030 Geranyl acetate 2780 2920 2380 Geranyl butyrate 1680 2800 4020 ที่มา : ดัดแปลงจาก Shah et al (1969) ตารางที ่ 4.14 กลุมของผลไมบางชนิด ที่มีกรดอินทรียที่เดน ๆ 2 ชนิด

กรดซิตริค กรดมาลิค

ตระกูลสม ฝรั่ง สาลี ่ สับปะรด มะเขอืเทศ ตระกูลถ่ัว มันฝรั่ง พวก Berry

กลวย มะมวง แตง แอปเปล พลัม

ที่มา : ดัดแปลงจาก Hill et al 1981



ภาพท่ี 4.16 โครงสรางของสารประกอบบางชนิดที่ทําใหเกิดกล่ิน ที่มา : ดัดแปลงจาก Tucker (1993)



การเปลี่ยนแปลงของกลิ่นรส (Flavor change)

กล่ินรสของผลไมเปนกลิ่น (Odor) ของสารระเหย (Volatile compound) ซ่ึงมนุษย

รับรูโดยปุมประสาทภายในจมูก กล่ินของผลไมมีความสําคัญอยางมากในการกําหนดคุณภาพของผล เมื่อผลสุกจะมีการเพิ่มการสังเคราะหสารระเหยอยางมาก ในผลสุกของกลวย และผลอ่ืน ๆ มีสารระเหยมากกวา 200 ชนิด แตมีสารระเหยเพียงไมก่ีชนดิ ที่เปนตัวกําหนดกลิ่นเฉพาะตัวของผลแตละชนิด (ตารางที่ 4.13 และ 4.15)(ภาพท่ี 4.16 และ 4.17)

ผลไมแตละชนิดจะมีชนิดและปริมาณการสรางสารระเหยที่แตกตางกัน ผลกลวย มี

สารระเหยอยูระหวาง 65-338 ppm ในขณะที่สตรอเบอรี มีเพียง 5-10 ppm นอกจากนี ้ การแพรระเหยของสารระเหยแตละชนิดก็มีผลตอการรับรูของมนุษยแตกตางกัน เชน มนุษยสามารถรับรูกล่ินของ Vanillin ท่ีมีความเขมขนเพียง 0.000,001 มก. ตออากาศ 1 ลบ.ม. ได ในขณะที่กล่ินของ Diethyl ether มนุษยสามารถรับรูไดเมื่อมีความเขมขนมากกวา 1 มก. ตอ ลบ.ม.

ปริมาณและคุณภาพของสารระเหยที่ผลสังเคราะหขึ้นในระหวางการสุก มีความ

แตกตางกันมาก ซ่ึงสารระเหยจํานวนมากชนิดจะประกอบกันขึ้นเปนกล่ินของผลไมชนิดน้ัน ๆ กล่ินของสารระเหยเพียงชนดิเดียวไมสามารถใชเปนตัวแทนของผลได ระยะการเจริญของผลมีผลตอการสังเคราะหกล่ินของผลดวย ผลไมบางอยางหากเก็บเกี่ยวในระยะกอนการสุก เมื่อนํามาบมใหสุก การสังเคราะหสารระเหยอาจถูกยับยั้งได การสูญเสียความสามารถในการสรางสารระเหยนี้ เชื่อวาเปนผลจากการที่การสังเคราะหสารระเหยเกิดขึ้นภายในใบ และถูกเคล่ือนยายเขาไปในอวัยวะอ่ืน ๆ โดยเฉพาะผล ในผลท่ีสามารถสุกตามปกติไดเมื่อเก็บเกี่ยวมาแลวนั้น ลักษณะของกลิ่นก็ยังมีการเปล่ียนแปลงไป ในทางลดลงอยางมาก แตปริมาณที่เหลืออยูก็ยังเปนที่ยอมรับได

นอกจากระยะการแกของผลไมในระหวางเก็บเกี่ยวแลว สภาพการปฏิบัติและการเก็บ

รักษาก็สามารถเปลี่ยนแปลงลักษณะการสังเคราะหสารระเหยไดดวย ผลไมที่ถูกเก็บรักษาใน



สภาพควบคุมบรรยากาศ (Controlled Atmosphere storage) และสภาพความกดอากาศตํ่า (Hypobaric storage) เมื่อนําออกจากสภาพการเก็บ ผลจะสูญเสียความสามารถในการสรางกล่ินในปริมาณปกติ ซ่ึงการสูญเสียความสามารถในดานนี ้ ไมไดเปนผลมาจากการยับยั้งการหายใจ เนื่องจากในแอปเปล การสูญสลายของคลอโรฟลลและการสังเคราะหเอทธิลีน ยังคงดําเนินไปตามปกติ

ตารางที ่ 4.15 สารประกอบที่ทําใหเกิดกล่ินบางชนิดในผลไมบางชนิด

ผลไม สารประกอบที่ทําใหเกิดกลิ่น

แอปเปล 2-Methylbutyrate, hexanal, 2-hexanal กลวย Amyl esters, isoamyl acetate บลูเบอร ี trans-2-Hexanal, trans-2-hexanol, linalool องุน Methyl anthranilate, ethylacetate เกรฟฟรุต Limonene, terpenes, oxygenated terpenes มะนาวฝรั่ง (Lemon) Limonene, citral สาล่ี Decadienoate esters สมเขียวหวาน Sesquiterpenes hydrocarbons, limonene ราสปเบอรี (Raspberry) 1-(p-Hydroxyphenyl)-3-butanone แตงกวา 2,6-Nonadienal ถ่ัวแดง Oct-1-ene-3-ol, hex-cis-3-nol ถ่ัวเหลือง Ethyl vinyl ketone ที่มา : ดัดแปลงจาก Kays 1991



ภาพท่ี 4.17 ึ การสังเคราะหสารประกอบบางชนิดที่ทําใหเกิดกล่ินจากอาหารที่สะสมอยู ที่มา : ดัดแปลงจาก Kays (1993)

55.. การเปล่ียนแปลงของเนื้อการเปลี่ยนแปลงของเนื้อ ((TTeexxttuurree cchhaannggee))

เมื่อผลผลิตมอีายุมากขึ้น ความแนนแขง็ของเนื้อเยื่อจะคอย ๆ ลดลง เนื่องจากมีการเปล่ียนแปลงของผนังเซลลบริเวณมิดเดิลลาเมลลา (Middle lamella) โดยกิจกรรมของเอน็ไซมทําใหเน้ือเย่ือคอย ๆ ออนตัวลง อัตราการเปลี่ยนแปลงของเนื้อผล (Texture) จะขึ้นกับ ชนิดของผลไม และสภาพท่ีเก็บรักษา เม่ือกระบวนการออนตัวเร่ิมขึ้นแลว ขบวนการนี้จะไมสามารถชลอใหเกิดขึน้ชาลงไดอีกตอไป และคุณภาพของผลจะลดลง องคประกอบของผนังเซลล องคประกอบภายในเซลล และอัตราการสูญเสียน้ํา จะมีอิทธิพลตอเนื้อผลในระหวางการสุก การยอยสลายผนังเซลล โดยเอน็ไซมจะเกิดขึน้อัตโนมติัทันทีที่เร่ิมการสุก โดยเอ็นไซมอาจถูกสังเคราะหขึ้น หรือถูกกระตุน หรือทั้งสองกรณ ี



ทําใหมีกิจกรรมเพิ่มมากขึ้น ผลไมบางอยาง เชน กลวย การยอยสลายของแปงที่สะสมอยูภายในเซลล จะสงผลอยางมากตอเน้ือของผล

การออนตัวของผล (Softening) เปนลักษณะท่ีเกิดขึ้นในระหวางการสุกท่ีสังเกตไดงาย

ที่สุด ผลไมบางอยางอาจบริโภคไดต้ังแตในระยะยังไมสุก การออนตัวจะยังไมเกิดขึน้ สวนผลไมทั่วไป การออนตัวจะเปนตัวกําหนดคุณภาพทีเ่หมาะสมดวย การเปล่ียนแปลงของผนังเซลลเปนสาเหตุสําคัญทําใหเกิดการออนตัว

ผนังเซลลมีสวนประกอบทางเคมีท่ีสําคัญ คือ

o Polysaccharides พบในผนังเซลลประมาณ 90-95% ไดแก • Microfibrillar polysaccharides ชนิดที่สําคัญ

คือ เซลลูโลส (Cellulose) ซึ่งเปน Structural polysaccharides ที่พบในผนังเซลลพชื ประกอบดวย D-glucose 300 – 3,000 หนวย เรียงตัวตอกันเปนลูกโซแบบ Linear homopolysaccharide ดวย β-1,4-glycosidic linkage สายโซโมเลกุลของ เซลลูโลส อยูในลักษณะเกาะกันเปนคูตามยาวเรียงขนานกนั (parallel chain) และเชือ่มกันดวย H-bond เกิดเปนโครงสรางเรียกวา Microfibril ทําหนาที่เปนโครงสรางหลักของผนังเซลล

• Matrix polysaccharides ชนิดที่สําคัญไดแก เฮ

มิเซลลูโลส (Hemicellulose) และ เพคติน (Pectin) ซ่ึงจัดเปน Structural polysaccharides เชนกนั



o เฮมิเซลลูโลส (Hemicellulose) เปน Homopolymer ของ D-

xylose หรือ D-xylan ซ่ึงตอกันดวย β-1,4-glycosidic linkage และมี Side chain ของกลูโคส Arabinose และน้ําตาลตัวอื่น ๆ เฮมเิซลลูโลสแทรกตัวอยูระหวาง เซลลูโลส ทําหนาที่เชื่อม Microfibril ใหติดกัน ทําใหผนังเซลลมีความแข็งแรงมากขึ้น

o เพคติน (Pectin) ประกอบดวย Arabinose Galactose และ

Galacturonic acid ทําหนาที่เชื่อเซลลูโลส และ เฮมิเซลลูโลสใหติดกัน พบมากในสวนมดิเดิล ลาเมลลา เพคตินมทีั้งรูปท่ีไมละลายน้ํา (Protopectin) ซ่ึงเกิดจาก Rhamnogalacturonan ที่เปน Acidic pectin ทําปฏิกิริยากับ แคลเซียม (Calcium) เกิดเปน Calcium pectate และ เพตตินในรูปที่ละลายน้ําได เชน กรดเพคตินิค (Pectinic acid) กรดเพคตคิ (Pectic acid)

o เฮมเิซลลูโลส และ เพคติน มีความแตกตางกันในดาน

คุณสมบัติในการละลายน้ํา โดยการแยก เพคติน ออกจากผนังเซลลสามารถทําไดโดยการตมกับน้ํา แตการแยก เฮมิเซลลูโลส ออกจากผนังเซลลตองใชสารละลายดาง

o ลิกนิน (Lignin) ชวยสรางความแข็งแรงใหผนังเซลล ทําให

Microfibril ไมเคล่ือนที่ และชวยปองกันอันตรายให Microfibril ลิกนินเกิดควบคูไปกับเนื้อเย่ือค้ําจุนและทอลําเลียง และอาจพบในเนื้อผลไมบางชนิด เชน ฝร่ัง ละมุด

o โปรตีน (Protein) พบในผนังเซลลประมาณ 5-10% ประกอบดวยเอ็นไซมพวก Hydrolases Glucanase Pectin



methyl esterase (PME) ATPase เปนตน นอกจากนี้ยังเปนโครงสรางพวก Glycoprotein ซ่ึงประกอบดวย Hydroxyproline เกาะกับ Polysaccharide แบบ Non covalent bon

o นํ้า พบในสวนของ เพตตินท่ีมีลักษณะเปนวุน (gel) มีสวนเก่ียวของกับการเกาะกันของเฮมเิซลลูโลส กับ Fibril ดวย H-bond เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงปริมาณน้ํา การเกาะติดกันของ เฮมิเซลลูโลส กับ Fibril ก็จะเปลี่ยนไป

o สวนที่หอหุมภายนอก เชน สารพวก Cuticle ชวยลดการสูญเสีย

นํ้าหรือรับน้ําเพิ่มมากขึ้น และชวยปองกันอันตรายจากสารเคมีและเชื้อจุลินทรีย

ผนังเซลลของผล ประกอบขึ้นจากเซลลพาเรนไคมา (Parenchyma) ที่มีรูปรางหลาย

เหล่ียม หรือ รูปรางยาว มีสวนที่สําคัญ 3 สวน (ภาพท่ี 4.17) คือ

o ผนังเซลลช้ันแรก (Primary cell wall) ถูกสรางจากไซโตพลาสม (Cytoplasm) ในระหวางการแบงเซลล ผนังเซลลในชั้นน้ีม ีเซลลูโลส เฮมเิซลลูโลส และ เพคติน เปนองคประกอบหลัก โดยเซลลูโลส ประมาณ 2,000 โมเลกุลเรียงตัวกันเปนแถบ เรียกวา Micelles จับกันเปนกลุมอยูภายใน Microfibril เกิดเปนโครงสรางที่มีความเสถียรมากและมีการเปลี่ยนแปลงภายหลังการเก็บเกี่ยวเพียงเล็กนอย

o ผนังเซลลช้ันที่สอง (Secondary cell wall) เกิดถัดจากผนังชั้น

แรกเขาไปภายในเซลล ผนังชัน้นี้สรางความแข็งแรงใหกับเซลล เพราะมีลิกนินเปนองคประกอบดวย ผนังชั้นนี้ม ี เซลลูโลส ประมาณ 14,000 โมเลกุล มี เฮมเิซลลูโลส และ มีเพคติน เพียงเล็กนอยเปนองคประกอบ



o มิดเดิล ลาเมลลา เปนสวนผนังรวมของเซลล ท่ีอยูติดกัน ประกอบดวย Calcium pectate ซ่ึงไมละลายนํ้าและเชื่อมใหผนังเซลลติดกัน

ภาพท่ี 4.18 องคประกอบภายในผนังเซลล ที่มา : ดัดแปลงจาก Robinson (1977)

การออนตัวของผลไม เกิดจากการสลายตัวของเพตตินบริเวณมิดเดิล ลาเมลลา และ

ผนังเซลลชัน้แรก ในขณะที่ผลไมยังไมสุก เพตตินที่ไมละลายน้ํา (Insoluble pectin) จะมีอยู



มาก เมื่อผลไมเริ่มสุก เพตตินที่ไมละลายน้ําจะลดลงและ เพตตินท่ีละลายน้ํา (Soluble pectin) จะเพิ่มขึ้น การเปลี่ยนแปลงนี้เกิดขึ้นโดยเอ็นไซม Pectin methylesterase (Pectin esterase: PE or PME) และ Polygalacturonase (PG) โดยกิจกรรมของเอ็นไซมท้ังสองชนิดน้ี ทําใหผลไมออนตัวลงดวยการแยก methyl group ออกจาก Polymer (Deesterification) จากกิจกรรมของ PME และ PG จะตัดให Polymer ส้ันลง (Depolymerization) สงผลให เพตตินที่ไมละลายน้ํา (Protopectin) เปล่ียนรูปไปเปน Galacturonic acid ซ่ึงเปน เพตตินที่ละลายน้ํา เซลลท่ีเคยยึดเกาะกันแนนในขณะที่ผลไมยังดิบจึงอยูในสภาพที่เกาะกันหลวม ๆ ทําใหผลไมออนตัวลง นอกจาก เอ็นไซมทั้ง

สองแลว เอ็นไซม Pectin depolymerase Polymethyl galacturonase และ Pectin transeliminase ก็สามารถทําให เพตตินเกิดการเปลี่ยนแปลงได (ภาพที่ 4.19)

นอกจากการเสียความสามารถในการเกาะติดกันของเซลล จากการเปลี่ยนรูปของ

Pectin ในสวนมิดเดิล ลาเมลลา แลว เซลลูโลส และ เฮมิเซลลูโลส ก็มีการเปลี่ยนแปลงเชนกนั โดยปกติ เซลลูโลส จะสลายตัวไดยาก เพราะผลไมท่ียังไมสุกมักขาด เอ็นไซมที่ยอยสลายเซลลูโลส (Cellulolytic enzyme: Cellulase) ในผลมะเขือเทศที่ยังไมสุก เอ็นไซม Cellulase จะลดลงในระยะผลแก และเพิ่มมากขึน้เมื่อผลมะเขือเทศเริ่มสุก การยอยสลาย เซลลูโลสในมะเขือเทศ พบวา มีเอ็นไซมที่เก่ียวของและทํางานรวมกัน คือ

o Cx Cellulase หรือ endo-β-1,4 glucanase ยอยสลาย

สายเซลลูโลสแบบสุม o Cellobiase หรือ β-glucosidase ยอยสลาย β-1,4

glucan ท่ีมีน้ําหนักโมเลกุลมาก ไดสารที่มีน้ําหนักโมเลกุลนอยลงและกลูโคส



อยางไรก็ตาม เอ็นไซม Cellulase มีกิจกรรมคอนขางนอย เมื่อเทียบกับกิจกรรมของ เอ็นไซม Polygalacturonase (PG) คือมีเพียง 0.01% เทานั้น แตการละลายของ เฮมิเซลลูโลส ทําใหผนังเซลลมีความยืดหยุนสูงขึ้น มีผลทําใหเนื้อผลไมออนตัวลง

การวัดความแนนของเนื้อผลจะใชเครื่องมือที่เรียกวา Fruit Pressure Tester หรือ

Fruit Penetrometer (ภาพท่ี 4.20) ซ่ึงมีหลายขนาดที่เหมาะสมกับผลผลิตแตละชนิด การวัดความแนนของเน้ือผล ทําโดยการวัดแรงตานของเนื้อผลตอนํ้าหนักของแรงกด เมื่อน้ําหนักของแรงกดสูงกวาแรงตานของเนื้อผล หัวกด (Puncture) จะแทรกเขาไปในเนื้อผล น้ําหนักสุดทายของแรงกดที่เทากับแรงตานของเนือ้ผล คือ ความแนนของเนือ้ผล หนวยทีใ่ชวัดความแนนเน้ือผลเปนหนวยของแรง โดยน้ําหนักแรงกด 1 กิโลกรัมแรง (kgf) มีคาเทากับ แรงตาน 9.80665 newton (N)

การวัดความแนนของเนื้อผล โดยการใช Fruit Pressure Tester เปนการวัด

ความแนนของเนื้อผลทีป่ระเมินเปนตัวเลข (Objective) ทําใหไดคาที่แมนยํากวาพรรณนา (Subjective) แตมีการทําลายตัวผลผลิต (Destructive determination) ในปจจุบัน ไดมีการประดิษฐเครื่องวัดความแนนเน้ือผล แบบไมทําลาย (Nondestructive Pressure Tester) แตยังมีการใชไมกวางขวางนัก เพราะตองการการทดสอบใหคาท่ีวัดไดมีความเท่ียงตรงยิ่งขึ้น



ภาพท่ี 4.19 การเปลี่ยนแปลงขององคประกอบภายในผนังเซลล ที่มา : ดัดแปลงจาก Robinson (1977)



ภาพท่ี 4.20อุปกรณที่ใชในการวัดความแนนของเนื้อผล (Fruit pressure tester)

ที่มา : ดัดแปลงจาก http://labirc.edu/quality/equip.html

บรรณานุกรม

เกริก ปนเหนงเพ็ชร. 2533. สรีรวิทยาเบื้องตน (ตอนที่ 1). ภาควิชาพชืไร คณะเกษตรศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน. 77 หนา

จริงแท ศิริพานิช. 2537. วิทยาการหลังการเก็บเกี่ยวทางพชืสวน ตอนที่ 1 สรีรวิทยาของผลิตผลหลังเก็บเกี่ยว. เอกสารประกอบการอบรม เรื่อง วิทยาการหลังการเก็บเกี่ยวทางพืช. 86 หนา

จริงแท ศิริพานิช. 2538. สรีรวิทยาและเทคโนโลยีการเก็บเกี่ยวผักและผลไม. โรงพิมพศูนยสงเสริมและฝกอบรมการเกษตรแหงชาติ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร วิทยาเขตกําแพงแสน นครปฐม. 396 หนา



ดนัย บุณยเกียรติ. 2529. สรีรวิทยาหลังเก็บเกี่ยวพืชสวน (ก.พส.705). เอกสารคําสอน. ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวิทยาลัยเชียงใหม . 175 หนา

ประเสริฐ ศรีไพโรจน. 2528. ชีวเคมี. ภาควิชาเคมี คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ มหาสารคาม. 459 หนา

พชัรี บุญศิริ. 2539. โครมาโทกราฟ หลักการและการประยุกตใช. การประชุมเชิงปฏิบัติการ เร่ือง เทคนิคทางชีวเคม ี: หลักการและการประยุกตใช. ภาควิชาชีวเคมี คณะแพทยศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน

ศิริชัย กัลยาณรัตน. 2533. การปฏิบัติหลังการเก็บเกี่ยวพืชสวน. ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน. 183 หนา

สังคม เตชะวงคเสถียร. 2536. การปฏิบัติหลังการเก็บเกี่ยวของพชืสวน. ภาควิชาพชืสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน. 157 หนา

สัมพันธ คัมภิรานนท. 2525. หลักสรีรวิทยาของพืช. ภาควิชาพฤกษศาสตร คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. 358 หนา

สายชล เกตุษา. 2528. สรีรวิทยาและเทคโนโลยีหลังการเก็บเกี่ยวผักและผลไม. ภาควิชาพชืสวน คณะเกษตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. 364 หนา

สุมนทิพย บุนนาค. 2542. สรีรวิทยาเบื้องตนของพชื. ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน. 334 หนา

สุรนันต สุภัทรพันธุ. 2526. สรีรวิทยาและการเจริญเตบิโตของพชืสวน. ภาควิชาพชืสวน คณะเกษตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. 135 หนา

Ben-Yehoshua, S. 1987. Transpiration, Water Stress, and Gas Exchange. pp 113-170.

In J. Weichmann (ed.). Postharvest Physiology of Vegetables. Mercel

Dekker, Inc. New York.



Beyer, E.M. Jr., P.W. Morgan and S.F. Yang. 1984. Ethylene. pp 111-126. In M.B.

Wilkins (ed.). Advanced Plant Physiology. Pitman Publishing Inc. USA.

Brady, C.J. 1987. Fruit Ripening. Ann. Rev. Pl. Physiol. 38: 155-178

Burton, W.G. 1982. Post-harvest Physiology of Food Crops. Longman Inc., New

York. 339 p.

Copeland, L.O. 1976. Principles of Seed Science and Technology. Burgess Publishing

Company, Minn. 369 p.

Dennis, C. 1987. Fungi. pp. 377-411. In J. Weichmann (ed.). Postharvest Physiology of

Vegetables. Mercel Dekker, Inc. New York.

Echeverria, E. and J. Valich. 1989. Enzymes of Sugar and Acid Metabolism in Stored

Valencia Orange. J. Am. Soc. Hortic. Sci.114: 445-449

Echeverria, E. 1990. Developmental Transition from Enzymatic to Acid Hydrolysis of

Sucrose in Acid Limes (Citrus aurantifolia). Plant Physiol. 92: 168-171

Eskin, M. 1990. Biochemical changes in Raw Foods: Fruits and Vegetables. In N.A.M.

Eskin, H.M. Henderson and R.J. Townsend (eds.). Biochemistry of Foods. 2nd

ed. Academic Press, Inc. CA.

Genin, A. 1994. Application of Botany in Horticulture. 4th edition. Science Publishers,

Inc.,New Delhi. 208 p.

Goodwin, T.W. and E.I. Mercer. 1986. Introduction to Plant Biochemistry. Second

Edition. Pergamon Press, Oxford. 677 p.

Hartmann, H.T., W.J. Flocker and A.M. Kofranek. 1981. Plant Science : Growth,

Development, and Utilization of Cultivated Plants. Prentice-Hall, Inc. N.J. 676

p.

Hobson, G. and D. Grierson. 1993. Tomato. pp. 405 – 442. In G.B. Seymour, J.E. Taylor

and G.A. Tucker (eds.). Biochemistry of Fruit Ripening. Chapman & Hall,

London.



Kader, A.A. 1985. Modified Atmospheres and Low-pressure Systems during Transport

and Storage. pp 58-64. In A.A. Kader, R.F. Kasmire, F.G. Mitchell, M.S.

Reid, N.F. Sommer and J.F. Thompson. (eds.). Postharvest Technology of

Horticultural Crops. Cooperative Extension, University of California. Special

Publication 3311

Kader, A.A. 1985. Postharvest Biology and Technology: An Over View. pp 3-7. In A.A.

Kader, R.F. Kasmire, F.G. Mitchell, M.S. Reid, N.F. Sommer and

J.F. Thompson. (eds.). Postharvest Technology of Horticultural Crops.

Cooperative Extension, University of California. Special Publication 3311

Kader, A.A. 1985. Postharvest Biology and Technology: An Over view. pp. 3- 7. In AA.

Kader, R.F. Kasmire, F.G. Mitchell, M.S. Reid, N.F. Sommer and J.F.

Thompson (eds.). Postharvest Technology of Horticultural Crops. Cooperative

Extension, University of California. Special Publication 3311.

Kader, A.A. 1987. Respiration and Gas Exchange of Vegetables. pp 25-43. In J.

Weichmann (ed.). Postharvest Physiology of Vegetables. Mercel Dekker, Inc.

New York.

Kader, A.A., J.M. Lyons and L.L. Morris. 1974. Quality and Postharvest Responses of

Vegetable to Preharvest Field Temperature. HortScience 9: 523-527.

Kays, S.J. 1991. Postharvest Physiology of Perishable Plant Products. An AVI Book.

Van Nostrand Reinhold. New York. 532 p.

Leide, D.R. and H.P.R. Fredereikse. 1995. CRC Handbook of Chemistry and Physics.

CRC Press, Boca Raton.

Lyons, J.M. and R.W. Breidenbach. 1987. Chilling Injury. pp 305-326. In J.

Weichmann (ed.). Postharvest Physiology of Vegetables. Mercel Dekker,

Inc. New York.



Minolta. Precise Color Communication. Color control from Perception to Instrumentation.

Instruction Manual.

Mohr, H. and P. Schopfer. 1995. Plant physiology. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.

629 p.

Noggle, R. and G.J. Fritz. 1979. Introductory Plant Physiology. Prentice-Hall, Inc. N.J.

688 p.

Phan, C. and J. Weichmann. 1987. Postharvest Physiology of Fruits. pp. 527-540. In J.

Weichmann (ed.). Postharvest Physiology of Vegetables. Mercel Dekker, Inc.

New York.

Reid, M.S. 1987. Product Maturation and Maturity Indices. pp 8-11. In A.A. Kader, R.F.

Kasmire, F.G. Mitchell, M.S. Reid, N.F. Sommer and J.F. Thompson. (eds.).

Postharvest Technology of Horticultural Crops. Cooperative Extension,

University of California. Special Publication 3311

Rhodes, M.J.C. 1970. The Climacteric and Ripening of Fruits. pp 521-533. In A.C. Hulme

(ed.). The Biochemistry of Fruits and their Products. vol 1. Academic Press,

London.

Robinson, J.E., K.M. Browne and W.G. Burton. 1975. Storage characteristics of some

vegetables and soft fruits. Ann. Appl. Biol. 81: 399-408

Salisbury, F.B. and C.W. Ross. 1992. Plant Physiology. Fourth ed. Wadsworth

Publishing Company, Belmont, California.

Salunkhe, D.C. and B.B. Desai. 1984. Postharvest Biotechnology of Vegetables. vol I.

CRC Press,Inc., Boca Raton, Florida. 288 p.

Seymour, G.B. 1993. Banana. pp. 83 – 106. In G.B. Seymour, J.E. Taylor and G.A.

Tucker (eds.). Biochemistry of Fruit Ripening. Chapman & Hall, London.



Shah,B.M., D.K. Salunkhe and L.E. Olsen. 1969. Effects of Ripening Processes on

Chemistry of Tomato Volatiles. J. Am. Soc. Hort. Sci. 94: 171-176.

Smock, R.M. 1979. Controlled Atmosphere Storage of Fruits. Hort. Rev. 1: 301-336

Stoll, K. and J. Weichmann. 1987. Root Vegetables. pp. 541-553. In J. Weichmann (ed.).

Postharvest Physiology of Vegetables. Mercel Dekker,Inc.New York.

Tucker, G.A. 1993. Introduction. pp. 1 – 51. In G.B. Seymour, J.E. Taylor and G.A.

Tucker (eds.). Biochemistry of Fruit Ripening. Chapman & Hall, London.

Tucker, G.A. and D. Grierson. 1987. Fruit Ripening. pp 265-318. In D.D. Davies. (ed.).

The Biochemistry of Plants. vol 12 : Physiology of Metabolism.

Academic Press, Inc.

Watada,A.E., R.C. Herner, A.A. Kader, R.J. Romani and G.L. Staby. 1984. Terminology

for the Description of Developmental Stages of Horticultural Crops.

HortScience 19: 20-21.

Weichmann, J. 1987. Introduction. pp 3-7. In J. Weichmann (ed.). Postharvest

Physiology of Vegetables. Mercel Dekker, Inc. New York.

Westwood, M.N. 1978. Temperate Zone Pomology. W.H. Freeman and Company, S.F.

428 p.

Wills, R.H.H., T.H. Lee, D. Graham, W.B. McGlasson and E.G. Hall. 1981. Postharvest :

An Introduction to the Physiology and Handling of Fruits and Vegetables.

New South Wales University Press Limited, Kensington, N.S.W. Australia.

161 p.

Yang, S.F. 1980. Regulation of ethylene biosynthesis. HortScience 15: 238 – 243.

Yang, S.F. 1985. Biosynthesis and action of ethylene. HortScience 20: 41 – 45.



Yang, S.F. and N.E. Hoffman. 1984. Ethylene biosynthesis and its regulation in higher

plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 35: 155 – 189.

http://labirc.edu/quality/equip.html

บททีี่ 4 สรีีรวิิทยาการส ุุกของผล 4_TXT.pdfบททีี่4 สรีีรวิิทยาการส ุุกของผล

Documents