บทที่ 5 การตอบสนองของพืช · 1.1.1 . โฟโททรอปิซึม (phototropism) เป็นการตอบสนอง...

http://www.pm.ac.th/benjawan/response.ppt

การตอบสนองของพชตอสงแวดลอม

1. การเคลอนไหวเนองจากการเจรญเตบโต (growth movement)

- การตอบสนองตอสงเราภายนอก

(paratonic movement หรอ stimulus movement)

- การตอบสนองทเกดจากสงเราภายใน (autonomic

movement)

2. การเคลอนไหวเนองมาจากการเปลยนแปลงแรงดนเตง

(turgor movement)

3. การตอบสนองของพชตอสารควบคมการเจรญเตบโต

การตอบสนองของพช

1.1 แบบมทศทางเกยวของสมพนธกบสงเรา (tropism หรอ

tropic movement) การตอบสนองแบบนอาจจะทาใหสวนของพช

โคงเขาหาสงเรา เรยกวา positive tropism หรอ เคลอนทหนสงเรา

ทมากระตน เรยกวา negative tropism จาแนกไดตามชนดของสงเรา

ดงน

การเคลอนไหวทเกดเนองจากการเจรญเตบโต (growth movement)

1. การตอบสนองทเกดจากสงเราภายนอก (paratonic movement หรอ

stimulus movement) ม 2 แบบ คอ

1.1.1 โฟโททรอปซม (phototropism) เปนการตอบสนอง

ของพชทตอบสนองตอสงเราทเปนแสง พบวาทปลายยอดพช

(ลาตน) มทศทางการเจรญเตบโตเจรญเขาหาแสงสวาง

(positive phototropism) สวนทปลายรากจะมทศทางการ

เจรญเตบโตหนจากแสงสวาง (negative phototropism)

1.1.2 จโอทรอปซม (geotropism) เปนการตอบสนองของพชท

ตอบสนองตอแรงโนมถวงของโลกโดยรากพชจะเจรญเขาหา

แรงโนมถวงของโลก (positive geotropism) เพอรบนาและแรธาตจาก

ดน สวนปลายยอดพช (ลาตน) จะเจรญเตบโตในทศทางตรงขามกบ

แรงโนมถวงของโลก (negative geotropism) เพอชใบรบแสงสวาง

1.1.3 เคมอทรอปซม

(chemotropism) เปนการ

ตอบสนองของพชโดยการเจรญ

เขาหาหรอหนจากสารเคม

บางอยางทเปนสงเรา เชน

การงอกของหลอดละอองเรณ

ไปยงรงไขของพช โดยมสารเคม

บางอยางเปนสงเรา

1.1.4 ไฮโดรทรอปซม

(hydrotropism) เปนการ

ตอบสนองของพชท

ตอบสนองตอความชน

ซงรากของพชจะงอกไปส

ทมความชน

1.1.5 ทกมอทรอปซม (thigmotropism) เปนการตอบสนอง

ของพชบางชนดทตอบสนองตอการสมผส เชน การเจรญของ

มอเกาะ (tendril) ซงเปนโครงสรางทยนออกไปพนหลกหรอ

เกาะบนตนไมอนหรอพชพวกทลาตนแบบเลอยจะพนหลกใน

ลกษณะบดลาตนไปรอบๆเปนเกลยว เชน ตนตาลง ตนพล ตนองน

ตนพรกไทย เปนตน

การตอบสนองแบบนจะมทศทางคงทคอ การเคลอนขนหรอลง

เทานน ไมขนกบทศทางของสงเรา

การบานของดอกไม (epinasty) เกดจากกลมเซลดานในหรอ

ดานบนของกลบดอกยดตวหรอขยายขนาดมากกวากลมเซลลดานนอก

หรอดานลาง

1.2 แบบมทศทางทไมสมพนธกบทศทางของสงเรา

(nasty หรอ nastic movement)

การหบของดอกไม (hyponasty) เกดจากกลมเซลลดานนอก

หรอดานลางของกลบดอกยดตวหรอขยายขนาดมากกวากลมเซลล

ดานมนหรอดานบน

ตวอยางเชน - ดอกบว สวนมากมกหบในตอนกลางคน และ

บานในตอนกลางวน

- ดอกกระบองเพชร สวนมากจะบานใน

ตอนกลางคนและหบในตอนกลางวน

การบานของดอกไมขนอยกบชนดของพชและสงเรา เชน อณหภม

ความชน แสง เปนตน ถาสงเราเปนแสงแลวทาใหเกดการตอบสนอง (เกดการ

เคลอนไหว ดวยการบานการหบของดอกไม) โฟโตนาสท (photonasty) ถา

อณหภมเปนสงเรากเรยกวา เทอรมอนาสท (thermonasty) ตวอยางเชน ดอกบว

สวนมากมกหบในตอนกลางคนและบานในตอนกลางวน แตดอกกระบองเพชร

จะบานในตอนกลางคนและจะหบในตอนกลางวน ทเปนเชนนเนองจากใน

ตอนกลางคนจะมอณหภมตาหรอเยนลง ทาใหกลมเซลลดานในของกลบดอก

เจรญมากกวาดานนอกจงทาใหกลบดอกบานออก แตตอนกลางวนอากาศอนขน

อณหภมสงขนจะทาใหกลมเซลลดานนอกเจรญยดตวมากกวาดอกจะหบ

การบานและการหบของดอกไมมเวลาจากด เทากบการเจรญของเซลล

ของกลบดอก เมอเซลลเจรญยดตวเตมทแลวจะไมหบหรอบานอกตอไป กลบดอก

จะโรยและหลดรวงจากฐานดอก

โฟโตนาสท (photonasty)

2. การตอบสนองทเกดจากสงเราภายในของตนพชเอง

(autonomic movement)

เปนการตอบสนองทเกดจากการกระตนจากสงเราภายใน

จาพวกฮอรโมนโดยเฉพาะออกซน ทาใหการเจรญของลาตนทงสอง

ดานไมเทากน ไดแก

2.1 การเอนหรอแกวงยอดไปมา (nutation movement)

เปนการเคลอนไหวทเกดเฉพาะสวนยอดของพช สาเหตเนองจาก

ดานสองดานของลาตน (บรเวณยอดพช) เตบโตไมเทากน ทาใหยอด

พชโยกหรอแกวงไปมาขณะทปลายยอดกาลงเจรญเตบโต

2.2 การบดลาตนไปรอบๆเปนเกลยว (spiral movement) เปนการเคลอนไหวทปลายยอดคอยๆบดเปนเกลยวขนไป เมอเจรญเตบโตขน ซงเปนการเคลอนไหวทมองไมเหนดวยตาเปลา โดยปกตเราจะมองเหนสวนยอดของพชเจรญเตบโตขนไปตรงๆ แตแทจรงแลวในสวนทเจรญขนไปนนจะบดซายขวาเลกนอย เนองจากลาตนทงสองดานเจรญเตบโตไมเทากนเชนเดยวกบ นวเทชน ซงเรยกวา circumnutation พชบางชนดมลาตนออนทอดเลอยและพนหลกในลกษณะการบดลาตนไปรอบๆ เปนเกลยวเพอพยงลาตน เรยกวา twining เชน การพนหลกของตนมะลวลย พรกไทย อญชน ตาลง ฯลฯ

การเคลอนไหวทเกดเนองจากการเปลยนแปลงแรงดนเตง

(turgor movement)

ปกตพชจะมการเคลอนไหวตอบสนองตอการสมผส

(สงเราจากภายนอก) ชามาก แตมพชบางชนดทตอบสนองไดเรว

โดยการสมผสจะไปทาใหมการเปลยนแปลงของปรมาณนาภายใน

เซลล ทาใหแรงดนเตง (turgor pressure) ของเซลลเปลยนแปลงไป

ซงเปนไปอยางรวดเรวและไมถาวร ซงมหลายแบบ คอ

1. การหบของใบจากการสะเทอน (contract movement)

- การหบใบของตนไมยราบ ตรงบรเวณโคนกานใบ

และโคนกานใบยอยจะมกลมเซลลชนดหนง (เซลล

พาเรงคมา) เรยกวา พลไวนส (pulvinus) ซงเปนเซลลทม

ขนาดใหญและ ผนงเซลลบาง มความไวสงตอสง

เราทมากระตน เชน การสมผส เมอสงเรามาสมผสหรอ

กระตนจะมผลทาใหแรงดนเตงของ กลมเซลลดงกลาว

เปลยนแปลงอยางรวดเรว คอ เซลลจะสญเสยนาใหกบ

เซลลขางเคยงทาใหใบหบลงทนท หลงจากนนสกครนา

จะซมผานกลบเขาสเซลลพลไวนสอก แรงดนเตง ใน

เซลลเพมขนทาใหแรงดนเตงและใบกางออก

- การหบของใบพชพวกทมการเปลยนแปลงรปรางไป

เพอจบแมลง ไดแก ใบของตนหมอขาวหมอแกงลง

ตนสาหรายขาวเหนยว ตนกาบหอยแครง ตนหยาดนาคาง

เปนตน พชพวกนถอไดวาเปนพชกนแมลงจะมการ

เปลยนแปลงรปรางของใบเพอทาหนาทจบแมลง ภายในใบจะ

มกลมเซลลหรอขนเลกๆ (hair) ทไวตอสงเราอยทางดานใน

ของใบ เมอแมลงบนมาถกหรอมาสมผสจะเกดการสญเสยนา

ใบจะเคลอนไหวหบทนท แลวจงปลอยเอนไซมออกมายอย

โปรตนของแมลงใหเปน กรดอะมโน จากนนจงดดซมทผว

ดานในนนเอง

2. การหบใบตอนพลบคาของพชตระกลถว (sleep movement)

เปนการตอบสนองตอการเปลยนแปลงความเขมของแสงของพช

ตระกลถว เชน ใบกามป ใบมะขาม ใบไมยราบ ใบถว ใบแค ใบกระถน ใบ

ผกกระเฉด เปนตน โดยทใบจะหบ กานใบจะหอยและลลงในตอนพลบคา

เนองจากแสงสวางลดลง ซงชาวบานเรยกวา “ตนไมนอน” แตพอรงเชา

ใบกจะกางตามเดม การตอบสนองเชนนเกดจากการเปลยนแปลง

แรงดนเตงของกลมเซลลพลไวนสทโคนกานใบ โดยกลมเซลลพลไวนสน

เปนกลมเซลลขนาดใหญและผนงเซลลบาง มความไวสงตอสงเราทมา

กระตน เมอไมมแสงสวางหรอแสงสวางลดลง มผลทาใหเซลลดานหนง

สญเสยนาใหกบชองวางระหวางเซลลทอยเคยงขางทาใหแรงดนเตงลดลง

ใบจงหบลง กานใบจะหอยและลลง พอรงเชามแสงสวางนาจะเคลอน

กลบมาทาใหแรงดนเตงเพมขนและเซลลเตงดนใหทลนนกางออก

3. การเปดปดของปากใบ (guard cell movement)

การเปด-ปดของปากใบขนอยกบความเตงของเซลลคม

(guard cell) ในตอนกลางวนเซลลคมมกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

เกดขน ทาใหภายในเซลลคมมระดบนาตาลสงขน นาจากเซลล

ขางเคยงจะซมผานเขาเซลลคม ทาใหเซลลคมมแรงดนเตงเพมขน

ดนใหผนงเซลลคมทแนบชดตดกนใหเผยออก จงทาใหปากใบเปด

แตเมอระดบนาตาลลดลงเนองจากไมมกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

นากจะซมออกจากเซลลคม ทาใหแรงดนเตงในเซลลคมลดลงเซลลจะ

เหยวและปากใบกจะปด

การตอบสนองตอสงเราของพชดวยการเคลอนไหวแบบตางๆ ท

เกดขนจะมผลตอประสทธภาพในการดารงชวตของพช สรปไดดงน

1. การหนยอดเขาหาแสงสวาง ชวยใหพชสงเคราะหอาหารไดอยางทวถง

2. การหนรากเขาสศนยกลางของโลก ชวยใหรากอยในดน ซงเปนแหลง

ทพชไดรบนาและแรธาต

3. การเจรญเขาหาสารเคมของละอองเรณ ชวยในการผสมพนธ

การขยายกลบชวยในการกระจายหรอรบละอองเกสร

4. การเคลอนไหวแบบ nutation , spiral movement และ twining

movement ชวยใหพชเกาะพนกบสงอนๆสามารถชกงหรอยอด เพอรบแสงแดด

หรอชดอกและผลเพอการสบพนธหรอกระจายพนธ

5. การหบของตนกาบหอยแครงชวยในการจบแมลงหรออาหาร การหบ

ของไมยราบชวยในการหลบหลกศตร

สามารถแบงออกไดเปน 2 ปจจย คอ

1. ปจจยภายนอก (External Signals) - Light,

Gravity, Mechanical, Stress, Pathogens and

Insects ….

2. ปจจยภายใน ( Internal Signals) - Hormones

ไมวาจะเปนการตอบสนองตอ ปจจยภายนอก หรอปจจยภายใน จะคลายกนในระดบเซลล คอ เกดโดยขบวนการทเรยกวา Signal Transduction Pathways Model ซงสมารถสรปไดดงแผนภาพถดไป และ ตวอยาง ในการตอบสนองตอแสง ใน Light induced Greening Response ผานการทางานของ Phytochrome

โปรดระลกเสมอวา ไมวาจะเปนการตอบสนองตอ

ปจจยภายนอก หรอ ปจจยภายในพช กระบวนการ

หรอ กลไก ทเกดขน และ ขนตอนทเกด การ

ตอบสนอง จะมความซบซอน มาก (Complexity ) เสมอแมวาจะเกดจากปจจยเพยงปจจยเดยว ในตอนเรมตน

ฮอรโมนพช (Phytohormone) คอ สารเคมทพช

สรางขนในปรมาณเพยงเลกนอย และ มผลตอ

ขบวนการ หรอ ควบคมการเจรญในพช (Plant

Development)

ปจจบนพบวา เราสามารถสงเคราะหสารได

หลายชนด ทมสมบตเหมอน ฮอรโมนพช จงจดรวม

กบฮอรโมนพช เรยกวา สารควบคมการเตบโตของ

พช ( Plant Growth Regulators หรอ Substances

)

ปจจบน จะแบงฮอรโมนพชออกเปน 5-6 กลม ดวยกน คอ

1. ออกซน (auxin) มาจากภาษากรก แปลวา ทาใหเพม (to increase)

2. ไซโทไคนน (cytokinin) มาจาก เพมการแบงเซลล cytokinesis

3. จบเบอเรลลน (gibberellin) มาจากชอรา Gibberella fujikuroi

4. กรดแอบไซซค (abscisic acid) มาจาก การรวงของใบ abscission

5. เอทลน (ethylene) เปนชนดเดยวทเปน กาซ ชวยเรงการสกไ

ฮอรโมนพช แตละชนด มประวตการคนพบทแตกตางกนไป

1. ออกซน (auxin) - ฮอรโมนพชตวแรกทคนพบ

โดยเรมจาก การศกษาเกยวกบกระบวนการโคงงอเขาหา

แสงของ ยอดออนตนกลาของพชใบเลยงเดยว( coleoptile)

ซงตอมาเรยกวา Phototropism

การทดลองทมกอางถง ไดแก การทดลองของ ชารล

ดารวน กบลกชาย(Charles and Francis Darwin) ป ค.ศ.

1880 และ ฟรตส เวนต (Frits W. Went) ป ค.ศ. 1926-8

การเจรญเขาหาแสงสวาง

( Positive Phototropism )

ของเยอหมยอดออนของ

ขาวโอต

(Oat seedling coleoptile)

การทดลองของ

F. W. Went

ในป ค.ศ. 1926

หรอ ป พ.ศ. 2469

เกยวกบการโคงเขา

หาแสงของ

เยอหมยอดออน

(coleoptile) ของ

ตนกลาขาวโอต

ออกซน ธรรมชาต (Natural Auxin)

Indole-3-Acetic Acid (IAA) Indole-3-Butyric Acid (IBA)

ออกซน สงเคราะห (Synthetic Auxin)

Naphthalene Acetic Acid (NAA) 2,4-Dicholophenoxy acetic acid (2,4-D) 2,4,5-Trichlorophenoxy acetic acid (2,4,5-T)

แหลงทสงเคราะห ในพชชนสง คอ บรเวณเนอเยอเจรญท

ปลายยอด ตายอด ใบออน และ ตนออนในเมลด (seed embryo) หนาทสาคญ เรงการขยายตวของเซลล และ กระตนการแบงเซลล กระตนการออกราก - เรงการออกดอกของพชบางชนด ยบยงการเจรญของตาขาง - ปองกนใบรวง - เปลยน

เพศดอก Phototropism & Gravitropism - สารกาจดวชพช - อน

2. ไซโทไคนน (cytokinin) เปนฮอรโมนพชทคนพบเนองมาจากการ

วจยดานการเพาะเลยงเนอเยอพช (plant tissue culture) โดยทมนกวจยนาโดย F. Skoog มหาวทยาลย Wisconsin พบวานามะพราว และ นาสะกดจากยสต จะสามารถ เรงการแบงเซลลในการเพาะเลยงเนอเยอพชได เมอแยกและทาใหบรสทธพบวาเปน N6-furfurylamino purine และเรยกวา kinetin

เนองจากเปนสารเรงกระบวนการแบงเซลล (cytokinesis) ซงถอวาเปน cytokinin ตวแรกทคนพบ แตชนดทพบมากทสดในพชคอ Zeatin

(พบครงแรกในขาวโพด=Zea mays) ชอ cytokinin เสนอโดย Skoog และคณะในป 1965

แหลงทสงเคราะห ในพชชนสง คอ บรเวณเนอเยอทกาลงเจรญ โดยเฉพาะทราก ตนออน และ ผล

หนาทสาคญ

กระตนการแบงเซลล และ เรงการขยายตวของเซลล สงเสรมการเจรญของตาขาง - ชะลอการแกของ

ใบ ชวยการงอกของเมลด - ควบคมการปดเปด

ปากใบ

อกตวอยางของการทางานรวมกนของ Auxin กบ

Cytokinin

3. จบเบอเรลลน (gibberellin) เปนฮอรโมนพช ทคนพบโดยปญหาทพบโดย

ชาวนาญป น เกยวกบโรคชนดหนงของขาว ททาใหลาตนสงกวาปกต และ ใหผลผลตตา ซงตอมา นกวทยาศาสตรชาว ญป นชอ E. Kurosawa ในป 1938 พบวาสาเหต เกดมาจากสารทผลตโดยเชอรา ชนดหนงชอ Gibberella fujikuroi ซงเมอแยกและทาใหบรสทธแลว จงตงชอ สารนวา gibberellin

แหลงทสงเคราะห ในพชชนสง คอ บรเวณเนอเยอทกาลงเจรญ เชนปลายยอด ปลายราก ใบออน และ ตนออน

หนาทสาคญของ GA เรงการขยายตวของเซลล และ การยดของลาตน เรงการออกดอก - การแสดงออกของเพศดอก - การ

ตดผล ชวยการงอกของเมลด และ ตา (bud) - ทาลายการพก

ตวของเมลด และ อน ๆ… โดยทาหนาทรวมกบ hormone ชนดอน ๆ

4. กรดแอบไซซค (abscisic acid หรอ ABA) คนพบจากการศกษาสารเรงกระบวนการรวงของใบทเรยกวา abscission และ เมอมการทาใหบรสทธพบวาเปนสาร ตวเดยวกนกบ สารยบยงการเจรญของตา (bud dormancy-inducing substances) ทเรยกกนวา dormin และสารยบยงการยดตวของ coleoptile โดย auxin (IAA) ทเรยกวา growth inhibitor ชอ abscissic acid หรอ ABA เปนทยอมรบกนในป 1967

แหลงทสงเคราะห ในพชชนสง คอ มการสงเคราะหไดทงทบรเวณ ลาตน ราก ใบ และ ทผล เปนฮอรโมนทตางจาก 3 ตวแรก คอ เปนสารชนดเดยวคอ abscisic acid หนาทสาคญของABA เรมตนคดวาทาหนาทเกยวกบการรวงของใบ และการ

ยบยงการเจรญของตา แตในปจจบนพบวาเกยวกบสองขบวนการนนอย การหนาทหลของ ABA คอ ยบยงการเจรญ หรอ ยบยง

การทางานของฮอรโมนชนดอน ๆ - ยบยงการงอกของเมลด กระตนการปดของปากใบเมอขาดนา

5. เอทลน (ethylene) เปนททราบกนมานานแลววา ผลไมสก

หรอ ผลไมทเนาเสย จะมผลไปเรงใหผลไมอนสกเรวขน ซงพบวาเกดจากการปลอยสารระเหยบางชนดออกมา และ ในป 1934 R. Gane เปนผพสจนวา สารนคอ เอทลน (C2H4) ตอมาพบวา นอกจากจะมผลในการกระตนการสกของผลไมแลว ยงมผลตอพชในแงอน ๆ อกหลายอยาง เชน การรวงของใบ การออกดอกของสบปะรด การเพมปรมาณของนายางพารา เปนตน เปนฮอรโมนชนดเดยวทเปนกาซ

แหลงทสงเคราะห ในพชชนสง คอ เนอเยอผลไมทสก ใบแก และ ดอก หนาทสาคญของเอทลน กระตนการสกของผลไม - กระตนการรวงของใบ กระตนการออกดอก - ยบยงการยดตวของลา

ตน ยบยง หรอ กระตนการออกราก ใบ หรอ ดอก แลวแต

ชนด ของพช และ มผลตออกหลายๆ ขบวนการของพชทเกยวกบความแก (Aging or Senescence) โดยทาหนาทรวมกบ hormone ชนด อน ๆ

กลวย

มะมวง

มะละกอ

แอปเปล

สาล

มะเขอเทศ

สม

มะนาว

ลนจ

สบปะรด

มะเขอเทศ

องน

เนองจาก เอทลน เปนกาซ ทาใหการใชไม

สะดวก ในหลายกรณ จงมการสงเคราะหสารชอ

อทฟอน (Ethephon) ซงคอสาร 2-chloroethyl

phosphonic acid ทเปนสารกงแขง ทสลายตวให

กาซเอทลน ออกมา ใชแทน โดยมชอทางการคา

แตกตางกนออกไป เชน

อเทรล (Ethrel) ,อเทรล ลาเทกซ (Ethrel latex),

ซฟา (Cepha) หรอ อโซฟอน (Esophon) เปนตน

การใช เอทลน หรอ เอทลนสงเคราะห ปจจบนใชกนอยางกวางขวาง ในการ บมผลไมใหสกเรวขน และ พรอมกน การเรงดอกสบปะรดใหออกพรอมกน การเรงสขององน และ มะเขอเทศ เปนตน ในบางกรณ อาจใช ถานกาซ (Calcium Carbide)

ซงปลอย กาซอะเซทลน (Acetylene) บมผลไมแทนได แตไมดเทา

1. Florigen ฮอรโมน กระตนใหออกดอกท เกดจาก

ชวงแสง (Photoperiodism)

2. Vernalin ฮอรโมน กระตนใหออกดอก จาก

อณหภมตา (Vernalization)

1. แหลงสงเคราะหในพช ไมแนนอน เหมอนในสตว

2. ตาแหนงการทางานในพช ไมแนนอน และ ไมจาเปนตองเปนคนละทกบแหลงสราง

3. การทางานโดยความเขมขนของฮอรโมน ไมชดเจน

4. การทางานของฮอรโมนพช แตละตวมหลายอยาง และ มกทางานรวมกบกบฮอรโมนชนดอน ๆ ดวยเสมอ

* ดงนนบางคนจงไมอยากเรยกวา ฮอรโมนพช ( Plant Hormones) แตเรยกวา สารควบคมการเตบโต ( Plant Growth Regulators หรอ Substances ) แทน