¸าย... · Web viewช องจม กของส ตว เล ยงบางชน ด เช น แกะและม า จะม โวเมอนาซ ลออร

286

บทท 12ระบบรบความรสก

Sensory system

ระบบรบความรสกเปนระบบทรางกายสรางขนมา เพอทำาหนาทในการตอบสนองตอสงเราทมากระตนรางกายในรปแบบตางๆ ไดแก การกระตนผานการสมผส การไดยนเสยง และการกระตนทางเคม เชน การไดรบรสอาหาร และการไดกลน รวมถงการกระตนดวยการเปลยนแปลงอณหภม เชน ความเยนและความรอน หรอการกระตนดวยแมเหลกไฟฟาททำาใหเกดการมองเหนภาพ เปนตน การตอบสนองตอสงเราทมากระตนดวยวธการตางๆ จะมผลใหสตวสามารถปรบตวใหเขากบสงแวดลอม และมชวตอยรอดได โดยตวกระตนจะกระตนตวรบความรสก (sensory receptor) ในอวยวะรบความรสก หรออวยวะรบสมผส (sensory organ) ทเปนสวนหนงของเอกซอนของปลายประสาทรบความรสกของระบบประสาทสวนปลาย จงทำาใหมการสรางกระแสประสาท สงตอเขามาในระบบประสาทสวนกลาง ใหแปลผลการรบความรสกนนๆ เพอการตอบสนองตอสงทมากระตน โดยระบบการรบความรสกในรางกายสามารถแบงออกเปน 2 ระบบใหญๆ คอ ระบบรบความรสกทวๆไป (general sensory system) และ ระบบรบความรสกพเศษ (special sensory system)1.ตวรบความรสก (receptor)

อวยวะรบความรสกประกอบดวยตวรบความรสก (sensory receptor) ซงจะเปนสวนของปลายของเสนประสาทรบความรสกทเปลยนแปลงรปรางไป เพอทำาหนาทพเศษ หลงจากทไดรบการกระตนจากสงเราจะสงกระแสประสาทไปทสมอง เพอใหสมองแปลความและสงกระแสประสาทผานเสนประสาทสงการมาทอวยวะ เพอใหเกดการตอบสนองตอสงเรา

287

ตวรบความรสกในรางกายทใชเปนตวเชอมตอระหวางรางกายกบภายนอก สามารถแบงออกได 2 แบบคอ แบงตามตำาแหนงในรางกาย และแบงตามสงทมากระตน ดงน

1.1 การแบงประเภทตวรบความรสกตามตำาแหนงในรางกาย อาจแบงตวรบความรสกเปนความรสกจากการสมผส ความเจบปวด ความรอน ความเยน หรอ ตวรบความรสกจากการเปลยนแปลงอณหภม เปนตน

ก.ตวรบความรสกทตอบสนองตอการกระตนจากภายนอกของรางกาย (exteroreceptor) เชน ตวรบความรสกสมผส ตวรบความรสกการเจบปวด ตวรบความรสกจากอณหภม เปนตน

ข.ตวรบความรสกทไวตอแรงกด ตวรบความรสกจากการเจบปวด และการเปลยนแปลงทางเคมในรางกาย (interoreceptor)

ค.ตวรบความรสกทรบการกระตนจากสงเราทมาจากระยะไกล (teloreceptor) เชน ตวรบแสง และเสยง เปนตน

ง.ตวรบความรสกทเกยวกบตำาแหนงของสวนตางๆของรางกาย (propioceptor)

ภาพท 12.1 ตวรบความรสกทผวหนง

288

ทมา : ดดแปลงจาก Vander et al. (1990)

1.2 การแบงประเภทของตวรบความรสกตามสงทมากระตน ไดแก

ก.ตวรบความรสกทไวตอการเปลยนแปลงรปราง (mechanoceptor) เปนตวรบความรสกทพบไดตามผวหนง กลามเนอ หรอทผนงอวยวะภายใน เชน meissner’s corpuscles, paccinian corpuscle, muscle spindles และ golgi tender organ เปนตน

ข.ตวรบความรสกทไวตอการเปลยนแปลงทางเคม (chemoreceptor) เปนตวรบความรสกรบกลนทพบในโพรงจมก

ค.ตวรบความรสกเกยวกบแสง (photoreceptor) พบในเรตนาของลกตา ใชรบแสงและเปลยนเปนกระแสประสาทสงไปสมองเพอใหตอบสนอง

ง.ตวรบความรสกทตอบสนองตอการเปลยนแปลงอณหภม (thermoreceptor)

จ.ตวรบความรสกทไวตอการเปลยนแปลงความดน (bororeceptor) พบไดทผนงของหลอดเลอดแดง

ฉ.ตวรบความรสกทตอบสนองตอการถกทำาลายของเนอเยอ (nocceptor)2. ระบบการรบความรสกในรางกาย (sensory system)

ม 2 ระบบใหญๆ คอ ระบบรบความรสกทวๆไป (general sensory system) และ ระบบรบความรสกพเศษ (special sensory system)

2.1 ระบบรบความรสกทวๆไป (general sensory system) คอ การรบความรสกทวๆ ไปของรางกายทงภายใน และภายนอก การรบความรสกทวๆไปภายนอกรางกาย ไดแก การรบความรสกจากการสมผส (touch) การรบความรสกเกยวกบความเจบปวย (pain) การรบความรสกเกยวกบอณหภม

289

(temperature) การรบความรสกจากกลามเนอและขอตอ (proprioception) และ การรบความรสกของอวยวะภายใน (visceral organ) ตวรบความรสก (receptor) ของระบบรบความรสกทวไปไดทงภายในและภายนอกรางกาย เมอไดรบความรสกจากสงกระตน ตวรบความรสกจะสงขอมลผานกระแสประสาทของเสนประสาทอตโนมต และเสนประสาทในระบบประสาทสวนปลาย เพอสงตอไปยงระบบประสาทสวนกลางใหสงการตอไป โดยความรสกทรางกายรบรไดในลกษณะน เรยกวาความรสกทวๆไปไดแก

1) การรบความรสกโดยการสมผส (touch) การสมผสทผวของรางกายไมวาจะเปนการสมผสปกต การกด

หรอ การบบ บรเวณผวหนงจะมตวรบความรสกจำาเพาะทตางกน ซงจะรบรการสมผสทผวหนงในลกษณะตางๆ เชน การรบรถงการสมผสกบแสงแดด การกด การบบ การนวด การสนสะเทอน และการเคลอนไหวของขน ตวรบจำาเพาะแตละตวจะสงผลการรบความรสกสมผสไปทสมองและไขสนหลง เพอใหประมวลผลวาในขณะนนเกดอะไรขนกบผวหนง และรางกายจะมการตอบสนองอยางไร หรอจะตอบสนองทตำาแหนงใดของรางกาย

2) การรบความรสกเกยวกบความเจบปวด (pain) ในรางกายของสตวเลยงสามารถพบตวรบความรสกเกยวกบ

ความเจบปวย (pain receptor) ไดทวไปทงภายในและทบรเวณผวหนง ตวรบความรสกเจบปวยประกอบดวยปลายประสาทอสระ (free nerve ending) ทตอบสนองตอการกระตนทรนแรง เพอการปองกนอนตรายใหแกรางกาย โดยการตอบสนองดวยระบบประสาท

3) การรบความรสกเกยวกบเปลยนแปลงอณหภม (temperature receptor)

เปนระบบทคอยเตอนระบบการควบคมอณหภมของรางกาย โดยตวรบอณหภม (temperature receptor) ทอยตามสวนตางๆของรางกาย จะรบรถงการเปลยนแปลงอณหภม และสงกระแส

290

ประสาทไปทสมองสวนไฮโปธาลามส เพอใหมกลไกในการแกไขปญหาอณหภมของรางกายทเปลยนแปลงไป ทงภาวะทรางกายมอณหภมตำาเกนไป (hypothermia) หรอมอณหภมสงเกนไป (hyperthermia) สำาหรบตวรบอณหภมทพบในรางกายม 2 ประเภท คอ

ก.ตวรบอณหภมทกระจายอยทวไปตามผวหนง (superficial temperature receptor) ไดแกตวรบความรอน (heat receptor) ตวรบความเยน (cold receptor) ตวรบทงสอง นจะมการสรางกระแสประสาทเพมขน เมออณหภมของรางกายเปลยนแปลงไป

ข.ตวรบอณหภมทพบอยในสมองสวนไฮโปธาลามส (central temperature receptor) ทำาหนาทควบคมอณหภมแกน (core temperature) ของรางกายใหคงทโดยการเตอนดวยอณหภมของเลอด สำาหรบในสตวเลยงสามารถวดอณหภมแกนของรางกายไดโดยใชเทอรโมมเตอร วดอณหภมทางทวารหนก

การทำางานของตวรบทงสองชนดจะทำาใหระบบประสาทสรางกลไก ในการแกไขปญหาทเกดจากการเปลยนแปลงอณหภมของรางกาย ไดแก การขบเหงอ การเพมการไหลเวยนของเลอดบรเวณใตผวหนง การตงชนของขน หรอการสรางพฤตกรรม หรออารมณทชวยใหอณหภมของรางกายกลบมาสสภาวะสมดลอกครง เชน การหาพนทรมสำาหรบพกเมอรสกรอน หรอการหาสถานทอบอนเมอรสกหนาว

4) การรบความรสกจากกลามเนอและขอตอ (proprioceptor)

เปนการรบความรสกของการเคลอนไหวและตำาแหนงของรางกาย ทมความสำาคญเกยวกบการทรงตวของสตว และการเคลอนไหวของรางกายอยางมนคง ขณะทสตวมปฏกรยาตอบสนองตอสงแวดลอม ตวรบความรสกของกลามเนอและขอตอ เชน ตวรบแรงดงจากการยด (stretch receptor) ตางๆ ทมตำาแหนงอยใน

291

กลามเนอลาย เอนยดกลามเนอ (tendon) เอนยดขอตอ (ligament) และเยอหมขอตอ (joint capsules) ตวรบความรสกจะเกบขอมลเกยวกบการเคลอนไหวของขา ตำาแหนงของขอตอ การหดตวของกลามเนอ การยดทเกดจากเอนยดกลามเนอและเอนยดขอตอ แลวสงขอมลไปทระบบประสาทสวนกลาง ใหสงการผานเสนประสาทสงการในการตอบสนองดวยการเคลอนไหวของรางกาย

5) การรบความรสกของอวยวะภายใน (visceral sensation)

เปนการรบรความรสกทเกดขนภายในรางกาย มตำาแหนงทอยทไมแนนอน ประกอบดวยการรบรความรสกหว และการรบความรสกกระหายนำา (sensation of hunger and thirst) ผลจากการรบรความรสกอาจทำาใหเกดการเปลยนแปลงพฤตกรรมของสตว เพอจดการใหการเกบรกษาอาหารและนำาในรางกายอยในสภาวะทสมดล สำาหรบการรบความรสกของอวยวะภายในทมลกษณะเปนทอกลวง เชน กระเพาะอาหาร ลำาไส และกระเพาะปสสาวะ ทมตวรบแรงตงจากการยด (stretch receptor) ทจำาเพาะและแนนอน การมสงใดๆทมผลไปทำาใหผนงของอวยวะเหลานเกดการยดมากๆ เชน การมกาซสะสมในกระเพาะอาหาร หรอในลำาไส หรอการมกอนนวในกระเพาะปสสาวะ จะทำาใหมอาการเจบปวดตามมาได

2.2 ระบบรบความรสกพเศษ (special sensory system) ความรสกพเศษ ไดแก การมองเหนภาพ การไดรบกลน การไดรบรสชาตอาหาร การไดยนเสยง และการรบรสมดลของรางกาย สวนใหญอวยวะทเกยวของกบการรบความรสกพเศษของรางกายจะพบไดทบรเวณสวนหวของสตว และมกพบบอยครงวาหนาท โครงสรางและตำาแหนงของอวยวะรบความรสกพเศษจะมสวนเกยวของกบอาการเจบปวยและความเจบปวยทเกดขนในรางกาย ความรสกทรางกายรบรไดในลกษณะน เรยกวา ความรสกพเศษ โดย

292

ทวไปอวยวะทเกยวของกบระบบความรสกชนดพเศษจะพบอยทสวนหวของสตว เชน ตา จมก ห และ ลนเปนตน

2.2.1 การมองเหนภาพ (sensory of vision)

1) ตา (eyes) คอ อวยวะรบสมผสพเศษทสำาคญเกยวของกบการมองเหนภาพ มโครงสรางประกอบดวยลกตา (eyeball) เสนประสาทตา (optic nerve) และโครงสรางทเกยวของกบการมองเหน ไดแก หนงตา (eyelids) ขนตา เยอคอนจงทเวอ (conjunctivae) ระบบนำาตา (lacrimal apparatus) และกลามเนอลกตา (muscle of the eyeball or ocular muscle) เปนตน ลกตามรปรางคอนขางกลม มตำาแหนงอยในเบาตา หรอ กระบอกตา (orbit) สามารถกลอกไปมาไดเนองจากมกลามเนอยดลกตาอย ดานหนาของลกตาเปนสวนทเปดสภายนอก สวนทเหลอทงหมดของลกตาจะถกปกคลมดวยกระบอกตา

2) โครงสรางทเกยวของกบการมองเหน ประกอบดวยโครงสรางทสำาคญ 2

สวน คอ เนอเยอลกตา (ผนงลกตา) และสวนประกอบภายในลกตา

ก. เนอเยอลกตาแบงออกไดเปน 3 ชน ชนนอกสด (layers of the eyeball) ประกอบ

ดวยแกวตา หรอกระจกตา (cornea) และเปลอกตา (sclera) - กระจกตา (cornea) ประกอบดวยเสนใย

คลอลาเจนทเรยงตวตอกนอยางเปนระเบยบ กระจกตามลกษณะโปรงใส เกดจากการควบคมปรมาณนำาในตวของมนเองใหสมดลตลอดเวลา การมนำามากในกระจกตา (cornea edema) หรอนอยไป (cornea dehydration) จะมผลใหกระจกตาขนและมวได นอกจากนยงพบตวรบความรสกเกยวกบความเจบปวยจำานวนมากท

293

กระจกตาดวย กระจกตาทำาหนาทปรบแสงทเขามาในตา ชวยเพมความแขงแรงใหลกตา และทำาใหลกตาคงรปอยได - เปลอกตา (sclera) คอ สวนของตาขาว ประกอบดวยเนอเยอเกยวพนทมลกษณะเปนเสนใย (fibrous tissue) เรยงตวกนอยางหนาแนนอยดานนอกสดของตา ผวดานหลงของตาขาวมเสนประสาทตา (optic nerve) แทงทะลเขามาในกระบอกตา กระจกตาจะปกคลมมานตา (iris) ไว โดยจะเชอมตอกบเปลอกตาตรงบรเวณลมบส (limbus) ซงเปนจดทใชบอกรอยโรค หรอความผดปกตทกระจกตาได บรเวณลมบสนจะไมมเสนเลอดมาหลอเลยงแตจะมเซลลประสาทเปนสวนประกอบ ผนงลกตาชนกลาง (vascular layer of choroids) เปนชนทมเสนเลอดมาหลอเลยงลกตา แบงออกไดเปน 3 ชน คอ โครอยด (choroids) มานตา (iris) และ ซลอารบอด (ciliary body)

- ชนโครอยด (choroids) เปนชนทอยระหวางเปลอกตา (sclera) และจอตา (retina) ประกอบดวยเมดสทสวนใหญเปนสเขม และมเสนเลอดมาหลอเลยงจอตา ในสตวเลยงสวนใหญยกเวนในสกรโครอยดจะเกดขนจากบรเวณทมการสะทอนแสงดมาก เรยกวาเทพตมลวซดม (tapetum lucidum) มลกษณะคลายแถบกระจกสซงมตำาแหนงอยหลงลกตา ทำาหนาทเปนตวกระจายแสง เพอชวยใหสตวมองเหนไดในบรเวณทมแสงนอย หรอชวยในการมองเหนในทสลวในมนษยจะไมมสวนเทพตมลวซดม

- มานตา (iris) เปนสวนทอยหนาเลนสตา มสดำา สนำาตาล ทำาหนาทในการปรบแสงใหเขาสตาทางรเลกๆทเรยกวารมานตา (pupil) ซงอยตรงกลางมานตา ขนาดของรมานตาถกควบคมดวยกลามเนอเรยบ 2 ชด คอ กลามเนอทเรยงตอกนเปนวงกลม (circular muscle และ sphincter papillae) และกลามเนอทเรยงตวกนเปนรศมโดยรอบ (radial muscle) ถาม

294

แสงมากรมานตาจะเลกแตถามแสงนอยรมานตาจะขยายใหญขน เพอใหแสงเขาสลกตาไดมากขน

- ชนซลอารบอด (ciliary body) เปนสวนทเปลยนแปลงมาจากผนงลกตาชนกลางเชนเดยวกบสวนของมานตา เปนโครงสรางทหนาทสดของผนงลกตาชนกลางทยนเขาไปยงศนยกลางของตา มตำาแหนงอยทางตอนหลงใกลกบมานตา ชนซลอารบอดประกอบดวยชดเสนใยกลามเนอเรยบ 3 ชด (ciliary muscle) ซงเปนกลามเนอทชวยในการบบเลนสตา เพอปรบใหการมองเหนภาพชดเจนขน ชดเสนใยกลามเนอเรยบ 3 ชดน จะอยภายในซลอารรโพรเซส (cilliary process) ซงเปนสวนทยนเขาไปยดเกาะกบขอบของเลนสโดยใชเอนทอยรอบเลนสตา (suspensory ligament) เมอกลามเนอของซลอารบอดมการคลายตว เอนทอยรอบเลนสตาจะไปดงขอบนอกของเลนสจงทำาใหเลนสมรปรางแบน แตถากลามเนอของซลอารบอดมการหดตว เอนทอยรอบเลนสตาจะหยดไปดงขอบนอกของเลนส เลนสจงกลบมามรปรางกลมเหมอนเดม

ผนงลกตาชนใน (nervous layer or retina) คอ สวนของเรตนาหรอจอตา (retina) เปนชนในสด

ของลกตาเปรยบไดกบแผนฟลมในกลองถายรป ทำาหนาทรบภาพและทำาใหเกดภาพทมองเหนได โดยเลนสจะทำาหนาทรวบรวมแสงใหลงบนตวรบภาพ หรอตวรบความรสกไดแกเซลลรปแทง (rod cells) และเซลลรปกรวย (cone cells) ททำาหนาทรบแสงบนเรตนา

295

ภาพท 12.2 แสดงสวนประกอบของลกตา ทมา : ดดแปลงจาก Reece (2009)

ส ว น ป ร ะ ก อ บ ภ า ย ใ น ล ก ต า (major compartment of the eyeball)

สวนประกอบภายในลกตามสวนสำาคญ 3 สวนคอ ของเหลวในชองวางของลกตา (humor of eye) เลนส (lens) และ เรตนา หรอจอตา (retina)

ก. ของเหลวในชองวางของลกตา ม 2 ชนด คอของเหลวใสคลายกบนำา (aqueous humor) และของเหลวทนมคลายวน (vitreous humor)

- ของเหลวใสคลายกบนำา (aqueous humor) พบอยทตอนหนาของเลนสและซลอารบอดทสามารถแบงแยกออกเปน 2 ชอง โดยมมานตาเปนตวแบง แยกออกเปนชองทอยดานหนาของมานตาหรอชองดานหนา (anterior cavity) และชองทอยดานหลงมานตาหรอหลงมานตาและเลนส (posterior cavity) ทงสองชองนมของเหลวใสคลายกบนำา (aqueous humor) ทเปนของเหลวทมดชนการหกเหของแสงใกลเคยงกบนำา ทำาหนาทชวยใหเรตนาเรยบชดกบโครอยด (choroids) เพอเพมความคมชดของ

296

ภาพทเกดขน และรกษาความดนภายในลกตา นอกจากนยงเปนตวเชอมระหวางระบบการไหลเวยนของเลอดระหวางเลนสตากบกระจกตาดวย ของเหลวใสคลายนำานถกสรางมาจากเซลลของซลอารบอดทอยในชองดานหนาของมานตา

- ของเหลวทนมคลายวน (vitreous humor) พบอยทางดานหลงของเลนสและซลอารบอดเปนของเหลวทมดชนในการหกเหแสงคอนขางสง ทำาหนาทเกยวกบการรกษาความดนภายในลกตา ชวยใหลกตาคงรปอยไดไมแฟบ นอกจากนยงชวยในการสะทอนแสงเขาสเรตนา ของเหลวชนดนจะไมมการเพมปรมาณขนมาทดแทน เนองจากเปนของเหลวทเกดขนขณะทเปนตวออน ซงตางจากของเหลวชนดใส (aquous humor)

ข. เลนส (lens) เปนโครงสรางของเสนใยโปรตน (protein fiber) ชนตางๆ มาเรยงตวตอกนในลกษณะคลายกลบหวหอม มลกษณะโปรงใส ถกยดดวยเอนรอบเลนส (suspensory ligament) และซลอารบอด มตำาแหนงอยหลงมานตาและรมานตา เลนสในลกตาเปนเลนสนนมโครงสรางคลายจานทมผวโคงนนทงสองขางและโปรงแสง เนอเยอของเลนสคลายผลกแกวมความยดหยนไดด ประกอบดวยเสนใยโปรตน (protein fiber) ชนตางๆมาเรยงตวตอกน เลนสตาทำาหนาทหกเหแสงทผานเขามาในรมานตา ทำาใหเกดภาพดานหลงของเลนสเปนภาพกลบหว

ค. เรตนา หรอจอตา (retina) เปนชนในสดของลกตาเปรยบไดกบแผนฟลมในกลองถายรป ทำาหนาทรบภาพและทำาใหเกดภาพทมองเหน โดยเลนสจะรวบรวมแสงลงบนตวรบภาพหรอตวรบความรสก ทประกอบดวยเซลลรปแทง (rod cells) และเซลลรปกรวย (cone cells) เปนเซลลทำาทหนาทรบแสงบนเรตนา นอกจากนยงมเซลลประสาทชนด 2 ขว (bipolar neuron) ทำาหนาทรบกระแสประสาทจากเซลลรปแทงและเซลลรปกรวยเพอสงไปท (ganglion cell) มปมประสาทรบกระแสประสาทจากเซลล 2 ขว

297

เพอสงไปทเสนประสาทตา (optic nerve) เรตนามโครงสรางสำาคญ 3 ชนคอ

- จดเหลอง (muscula lutea or yellow spot) เปนบรเวณทมสคอนขางเหลองตรงกลางเรยกวาเซนเตอรโฟรเวยร (central fovea) เปนจดทมเฉพาะเซลลรปกรวยมากกวาเซลลรปแทง หรอบางครงอาจไมมเซลลรปแทงอยเลย จงเปนจดททำาใหมการมองเหนภาพชดทสด

- ออพตกดสก (optic disc) เปนสวนทมใยประสาท (axon) มารวมกน บรเวณนจะรบภาพไมไดเนองจากไมมเซลลรปแทงและเซลลรปกรวย จงเรยกบรเวณนวา blind spot

- ตวรบภาพหรอเซลลรบแสงของเรตนา (photoreceptor cell) ไดแก เซลลรปแทง (rod cell) และเซลลรปกรวย (cone cell) เปนเซลลททำาหนาทรบแสง ภายในเซลลทงสองชนดมสารเคมทไวตอแสง เมอถกแสงสารเคมจะแตกตวไดสารทมผลกระตนใหเซลลผลตกระแสไฟฟาได เซลลรปแทงเปนเซลลรบความรสกทเปนรปสเหลยมกระจายอยทวไปในเรตนา ยกเวนบรเวณกงกลางของจดเหลอง (yellow spot) ทำาหนาทเกยวกบการมองเหนภาพในทมแสงสวางนอย หรอการมองเหนในเวลากลางคน ภายในเซลลรปแทงมสารเคมคอโรดอพซน (rhodopsin or visual purple) เปนโปรตนชนดหนง การรบแสงของเซลลรปแทง ขนกบปรมาณของโรดอพซนทแตกตวเปนออพซน (opsin) และ สโคทอพซน (scotopsin) เซลลรปแทงมความไวตอการรบสมากกวาเซลลรปกรวย แตจะใหภาพทหยาบและอยในแถบสเทา สวนเซลลรปกรวยเปนเซลลททำาหนาทในการรบสหรอมความไวตอการรบสและใหภาพทมความละเอยดกวาเซลลรปแทง จะทำางานไดดตองมแสงมาก และเกยวของกบการมองเหนในเวลากลางวน

298

ภาพท 12.3 สวนประกอบของ เซลลรปแทง (rod cell) และเซลลรปกรวย (cone cell) ทมา : ดดแปลงจาก Klein and Cunningham. (2013)

โครงสรางทเกยวของในการมองเหน ไดแก คว (eyebrows) หนงตา (eyelids)ขนตา (eyelashes) ระบบนำาตา (lacrimal apparatus) และ กลามเนอตา

ก.คว (eyebrows) เปนโครงสรางทมตำาแหนงอยระหวางหนงตาบนและหนาผาก มโครงสรางทวไปคลายกบผวหนงบนศรษะทมขนหรอผมปกคลมอย บรเวณผวหนงสวนควจะมตอมนำามน (sebaceous glands) ปรากฏอยมากมาย สวนของขนทขนอยมลกษณะคอนขางหยาบและดานปลายของขนจะชไปทางดานขาง ทำาหนาทชวยปองกนไมใหมสงแปลกปลอมเขาไปในสวนของลกตา รวมทงปองกนนำาและเหงอทจะไหลเขาลกตา (perspiration) นอกจากนยงชวยปองกนรงสทไดจากแสงอาทตยทจะเขาตาไดโดยตรง ใตผวหนงของควจะมกลามเนอหนงตาอย (orbicularis oculi muscle)

ข.หนงตา (eyelids) แบงออกเปน 2 ชนด คอหนงตาบน (upper eyelids) และหนงตาลาง(lower eyelids) หนง

299

ตาทง 2 ชนดมโครงสรางเหมอนกน แตหนงตาบนเคลอนไหวไดมากกวาหนงตาลาง ทำาหนาทปดลกตาเพอปองกนไมใหแสงเขาลกตามากเกนไป หรอปองกนลกตาจากสงแปลกปลอม และปดลกตาขณะทสตวหลบพกผอน ซงเปนการใหความมดแกลกตา นอกจานยงเกยวของกบการกระจายนำาตาใหผานผวลกตาทงหมด เพอใหความชมชนแกลกตา หนงตาดานบนถกยกขนดวยกลามเนอเรยบ (levator palpebral superioris) ซงถกควบคมดวยระบบประสาทอตโนมต (sympathetic nerve)

ค.ระบบนำาตา (lacrimal apparatus) ประกอบดวยตอมนำาตา (lacrimal glands) ทอนำาตา (excretory lacrimal ducts) ทางไหลของนำาตา (lacrimal canals) ถงเกบนำาตา (lacrimal sacs) และ สวนของถงเกบนำาตาและทอทางไหลของนำาตาทเปลยนไป (nasolacrimal ducts) ตอมนำาตาจดเปนตอมประเภทตอมรวม (compound tubulacrinar glands) มตำาแหนงอยทางดานขางในกระบอกตาแตละขาง นำาตา (tears) คอ ของเหลวทผลตจากตอมนำาตา ประกอบดวยเกลอ สารเมอก และเอนไซมทมฤทธฆาเชอแบคทเรยได คอไลโซโซม (lysosome) นำาตามหนาทในการหลอลนลกตาทำาใหลกตามความชมชน นำาตาจะไหลออกมาทางทอนำาตา เพอไหลเขาลกตา การกระจายของนำาตาไปบนผวของลกตาเกดจากการกระพรบของหนงตา นำาตาจะถกสรางออกมาทกวน สวนของนำาตาทผลตออกมาจะถกกำาจดออกจากรางกายโดยการระเหยและการไหลเขาสชองจมกผานทอนำาตา

ง.กลามเนอตา (ocular muscle) เปนกลามเนอลายทควบคมการเคลอนไหวของลกตาในแตละขางจะมกลามเนอประมาณ 6 มด เกาะอยทชนนอกของลกตา การผดปกตของกลามเนอลายแตละมด จะมผลใหเกดตาเหลได (squint or

300

strabismus) กลามเนอทงหมดนถกควบคมการทำางานโดยเสนประสาทสมองคท 3 กลามเนอทสำาคญไดแก

- กลามเนอททำาหนาทในการเหลอบลกตาขนขางบน และเบนลกตาไปทางดานขาง (rectus muscle)

- กลามเนอททำาหนาทเหลอบลกตาลงขางลาง และเบนลกตาไปทางดานขาง (inferior rectus muscle) ถกควบคมโดยเสนประสาทสมองคท 3

- กลามเนอททำาหนาทในการกรอกตาเขาไปดานใน (medial rectus muscle) เปนมดกลามเนอทถกควบคมโดยเสนประสาทสมองคท 3 เชนกน

- กลามเนอทควบคมการกรอกลกตาไปดานนอก (lateral rectus muscle)

- กลามเนอททำาหนาทกรอกลกตาลงไปดานลาง และเบนออกไปดานนอก (superior oblique muscle)

- กลามเนอทเกยวของกบการเหลอบตาขนดานบน และการเบนลกตาออกไปดานนอก(inferior oblique muscle)

2.2.2 การรบรส (taste)

ลนเปนอวยวะทรางกายใชในการรบรส โดยมตวรบความรสก (receptor) สำาหรบการรบรสกระจายอยทวไปในตมรบรส (taste bud) ตวรบความรสกนเปนสวนทรบความรสกประเภทสารเคม (chemoreceptor) ตมรบรสจะพบมากทสดบนผวดานบนของลน นอกจากนยงพบไดทบนเพดานปากออน ลำาคอ และในเนอเยอเกยวพนทยกนนสงมาจากลน หรอ พาพลาร (papillae)

ตมรบรส มรปรางเปนรปไขอยทชนเยอบผว ประกอบดวยเซลล 2 ชนด คอ

เซลลรบรส (gustatory cell or taste cell) เปนเซลลทมลกษณะแหลมหวแหลมทายอยดานในของตอมรบรส และวางตวตงฉากกบเยอบผว เซลลรบรสเปนเซลลทมขนเสนเลกๆ

301

(gustatory hair) ทำาหนาทรบรส บรเวณตมรบรสจะมรเปดทผวของลน (taste pore) โดยสวนของขนของเซลลรบรสจะยนโผลเขาไปในรของตอมรบรส สวนลางของตมรบรสมเสนประสาทนำากระแสประสาทไปยงสมองททำาหนาทควบคมการรบรส คอ เสนประสาทสมองคท 7 (cranial nerve VII) รบรสชาตจากบรเวณปลายลนและขางลน แตเสนประสาทสมองคท 9 (cranial nerve IX) จะทำาหนาทรบรสบรเวณโคนลนและเซลลคำาจน (supporting cell)

เซลลคำาจน (supporting cell) เปนเซลลเยอบผวทเปลยนแปลงไปทำาหนาทเปนเซลลพเศษหมเปนปลอกอยดานนอก

โดยทวไปลนของสตวจะมการรบรสได 4 แบบ คอ รสหวาน รสเปรยว รสเคม และรสขม ตำาแหนงของการรบรสจะอยบนลนสวนตางๆ ในสตวแตละชนดจะมการรบรสทแตกตางกนออกไป

ตมรบรสทพบตามเนอเยอเกยวพนทยกนนขนมาจากลน หรอพาพลาร (papillae) มรปรางลกษณะแตกตางกนไปดงน

- ตมรบรสทมรปรางเปนวงกลมขนาดใหญทสด (circumvallate or vallate papillae) พบเรยงกนเปนรปตวว อยบรเวณชวงทายของลน

- ตมรบรสทมรปรางคลายกบดอกเหด (fungiform papillae) พบทบนบรเวณดานบนปลายลนและดานขาง

- ตมรบรสทมรปรางเรยวปลายแหลม (filiform papillae) พบทวไปในสวนหนาของลน

2.2.3 การรบกลน (smell)

จมก (nose) จดเปนอวยวะรบสมผสทสามารถรบความรสกประเภทสารเคม (chemoreceptor) หรอรบสมผสกลนได โดยทวไปในสตวจะมการพฒนาดานการรบความรสกในการรบกลนดกวาในมนษย ตวรบความรสกในการไดกลนจะพบไดใน

302

เนอเยอบผวภายในชองจมกทางดานบน คอนไปทางสวนทายของจมกทง 2 ขาง เรยกวาออลแฟคทอรเมมแบรน (olfactory membrane) ซงประกอบดวยเซลล 2 ชนด คอ

เซลลรบกลน (olfactory cell or hair cell) เปนเซลลทมขน ทสวนของขนจะมความไวตอการกระตน ตวของเซลลประสาทเปนพวกเซลลประสาทสองขว (bipolar neuron) จะแทรกอยระหวางเซลลคำาจน (supporting cell) ปลายลางของเซลลจะเปดออกทางชองจมก สวนนจะมขนซงเปนสวนของเดนไดรนอยจำานวน 6-8 เสน เรยกวา ออลแฟคทอรแฮร (olfactory hair) สวนของออลแฟคทอรแฮรเมอไดรบการกระตนจากสารเคม เชนเมอไดกลนอาหารจากอากาศทหายใจเขาไป จะสงกระแสประสาทไปตามเอกซอนของเซลลประสาท แลวสงกระแสประสาทไปทเสนประสาทสมองคท 1 (olfactory nerve) เพอสงเขาสสมองอกทหนง

เซลลคำาจน (supporting cell) เปนเซลลเยอบผวรปแทง (columnar epithelial cell) พบไดทชองจมก ทำาหนาทหลงนำาเมอก (mucus) เพอเคลอบเยอบผวชองจมกใหชมชนอยตลอดเวลา เยอเมอกอาจพบจากเซลลทแทรกอยทเยอบผวดานในจมก (bowman’s cells) และตอม (olfactory glands)

303

ภาพท 12.4 แสดงเซลลรบกลนและเซลลคำาจนในชองจมกของมาทมา : ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)

ชองจมกของสตวเลยงบางชนด เชน แกะและมา จะมโวเมอนาซลออรแกน (vomeronasal organ) ทำาหนาทรวมในการรบกลน ตอมนจะอยในสวนเพดานของชองจมก ประกอบดวยทอแคบๆขนานกน 2 ทอ สวนของโวเมอนาซลออรแกน (vomeronasal gland) จะเกยวกบการแสดงพฤตกรรมทางเพศ ซงแสดงออกโดยสตวเพศผขณะทจะเกดการผสมพนธ เชน การดมปสสาวะ หรอ ของเหลวทออกมาจากชองคลอดของเพศเมย และการเลยอวยวะเพศเมยของสตวเพศเมยทกำาลงเปนสด

โดยทวไปสารเคมทจะใหกลนไดจะตองมคณสมบตดงตอไปน คอ - สารนนจะตองระเหยได เพอจะสามารถสดกลน

เขาจมกได ในรปของกาซ ความรสกรบกลนจะเกดขนเมอมการหายใจเขาไปในปอด ถากลนมความรนแรงมากจะทำาใหเกดการจามได

- สารเคมนนตองละลายนำาไดบางเมอสารเขาจมกจะละลายรวมกบเมอกทใหความชมชนกบเยอบชองจมก การละลายนำาไดจะชวยใหสารนสมผสกบออลแฟคทอรเซลล (olfactory cell or hair cell) ทออลแฟคทอรเมมแบรน (olfactory membrane)

- สารเคมนนตองละลายไดดในไขมน เนองจากไขมนเปนองคประกอบของเยอหมเซลลเยอบทชองจมก หรอออลแฟคทอรเซลล (olfactory cell or hair cell)

2.2.4 การไดยนเสยงและการทรงตว (hearing and balance)

ห (ears) เปนอวยวะทมองคประกอบพเศษทเกยวของกบการไดยนเสยง และการทรงตวของรางกาย โดยมตวรบความรสก

304

เกยวกบการไดยนเสยง (phonoreceptor) และตวรบความรสกเกยวกบการทรงตวของรางกาย (statoreceptor) อยภายในหชนใน (internal ears) การรบความรสกเกยวกบการไดยนเสยงเปนการรบความรสกทเกดขน จากการสนสะเทอนของโมเลกลของอากาศ หรอคลนเสยงทผานทางหชนนอก และหชนกลาง เขาไปทหชนใน จากนนคลนเสยงจะถกเปลยนใหเปนกระแสประสาท เพอสงตรงไปยงสมอง ใหสมองแปรผลวาเสยงทไดยนเปนเสยงอะไร และทำาการตอบสนองไดถกตอง

หมหนาท 2 ประการ คอ - เกยวของกบการไดยนเสยง (phonoreceptor) - เกยวของกบการทรงตว หรอการสมดลของรางกาย

(statoreceptor)

โครงสรางของห แบงออกเปน 3 สวน คอ หชนนอก (external ears) หชนกลาง (middle ears) และหชนใน (internal ears)

หชนนอก (external ear) ประกอบดวยใบห (pinna) ชองหหรอ รหชนนอก (external canal or auditory canal) และ เยอแกวห (tympanic membrane or ear drum)

ก.ใบห คอ สวนทสามารถมองเหนไดจากภายนอกรางกาย ใบหในสตวเลยงแตละชนดจะมรปราง และขนาดทแตกตางกนไป ใบหของสตวเลยงบางชนดสามารถเคลอนไหว หรอชไปในทศทางทเสยงเขามาได เพอหาตำาแหนงของตนกำาเนดของเสยง และชวยในการรบเสยง การเคลอนไหวของใบหเกดจากการบบตวของกลามเนอลายทเปนสวนประกอบ โดยสวนของใบหจะทำาหนาทในการรวมคลนเสยงทมาจากแหลงตางๆ เพอสงเขามาในรหดานนอก และสงเขาไปทเยอแกวห

305

ใบหประกอบดวยกระดกออน 3 ชด ทถกปกคลมดวยผวหนง คอ กระดกออนทมรปรางคลายรปกรวย (funnel-shape cartilage or concheal cartilage) ทำาหนาทรวบรวมเสยงเขาไปในเยอแกวห สำาหรบกระดกออนรปโลห (scutiform cartilage) จะทำาหนาทใหกลามเนอยดเกาะ สวนกระดกออนรปรางคลายทอ (annular cartilage) ทำาหนาทเชอมกระดกออนรปกรวยกบหชนนอกเขาดวยกน

ในการจดการฟารมเลยงสตว สามารถใชใบหของสตว ในการทำาเครองหมายประจำาตวได ทงทเปนเครองหมายแบบชวคราว และเครองหมายประจำาตวแบบถาวร เชน การตดเบอรห การสกเบอรห หรอ การตดเบอรห เปนตน

ภาพท 12.5 การทำาเครองหมายประจำาตวโคดวยการตดใบห (ก และ ข) และ การตดเบอรห (ค)

ข.ชองห หรอ รหดานนอก (external auditory canal) เปนชองทคลนเสยงผานเขาสชองหชนกลาง มตำาแหนงอยระหวางใบห และเยอแกวห ผนงของรหดานนอกประกอบดวยกระดก

306

และกระดกออน สวนของกระดกออนในชองหภายนอกถกปกคลมดวยผวหนงทมความรสกไวตอเสยงมาก โดยทวไปจะมขนอยเลกนอยบรเวณใกลกบชองเปดภายนอกชองห และเปนบรเวณทมตอมน ำา ม น (ceruminous gland) ม ห น า ท ห ล ง ส า ร ซ ร เ ม น (cerumen) สารนเมอรวมกบขนในชองหจะทำาใหเกดเปนขห เพอปองกนสงแปลกปลอมและฝนผงเขาในชองห

ค .เ ย อ แ ก ว ห (tympanic membrane or eardrum) เปนเยอบางๆ และโปรงแสง ซงเปนสวนของเนอเยอเกยวพนชนดเสนใย (fibrous connective tissue) ทเรยงตวกนอยางหนาแนน โดยเสนใยมความยาวตางๆกน และกนอยระหวางรหภายนอกกบชองหชนกลาง ผวดานนอกมลกษณะเวา ปกคลมดานผวหนง ผวดานในมลกษณะโคงปกคลมดวยเยอเมอก ถามการตดเชอ หรอมสงแปลกปลอมเขาไปทำาอนตรายแกวหอาจทำาใหแกวหฉกขาดได เมอมการสนสะเทอนของคลนเสยงมากระทบเยอแกวห เยอแกวหท ำาหนาทเปลยนคลนเสยงทรบเขามาใหอยในคลนความถเดยวกน

307

ภาพท 12.6 สวนประกอบของหทมา : ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)

2.หชนกลาง (middle ear) เปนสวนทอยตอจากเยอแกวหเขามาทางดานใน ภายในหช นกลางจะมทอยสเตเชยน (eustachian tube or auditory tube) เป นทอกลวงขนาดเลกๆ ทำาหนาทปรบความดนภายในหชนกลางและภายนอกใหเทากน ถาระดบความดนของทงสองแหงนมคาไมเทากนจะทำาใหเกดอาการหออ หากความดนแตกตางกนมากๆจะทำาใหปวดห หรออาจทำาใหเยอแกวหฉกขาดได ขณะทไดกลนอาหารหรอมอาการหาวนอนทอยสเตเชยนจะเปดออก เพอใหอากาศในชองหชนกลางไหลออกมาภายนอก เปนการปรบความดนในชองหใหเทากน การลดความดนในชองหอาจทำาไดโดยการเคยวอาหาร ซงสามารถลดอนตรายทจะเกดกบเยอแกวหได ชองหชนกลางเปนสวนโพรงดานนอกของกระดกเทมพอรลของกระดกกะโหลกศรษะ ซงเปนชองวางทเตมไปดวยอากาศ และถกบดวยเยอทออนนม ทางดานขางของหชนกลางจะแยกออกจากห

308

ชนใน ดวยเย อปดรปไข (oval windows) และเย อปดรปกลม (round windows) ของสวนคอเคลย (cochlea) ซงเปนตวแบงกน ภายในชองหชนกลางประกอบดวยโครงสราง 2 สวนคอ กระดกออสซเคล (ossicles) และทางเปดของทอยสเตเชยน

ก. กระดกออสซเคล ประกอบดวยกระดกหชนเลกๆ 3 ชน คอ กระดกรปฆอน (malleus or hammer) กระดกรปทง (incus or anvil) กระดกรปโกลน (stapes or stirrup) เรยงตามลำาดบจากดานนอกเขาไปดานใน กระดกทง 3 ชนนจะเชอมตอกบเยอแกวห และเยอทแยกกนชองหชนในออกจากชองหชนกลาง กระดกรปฆอนจะวางตวตดกบเยอแกวห สวนกระดกรปโกลนจะอยตดกบเยอปดรปไขและกลมทตดกบหชนใน ทำาหนาทขยายการสนสะเทอนของคลนเสยงใหมากขน แลวสงคลนเสยงเขามาสรหชนใน

ข.ทางเปดของทอยสเตเชยน เป นชองทเช อมตอระหวางหช นกลางและนาโซฟารงส (nasopgharynx) หรอชองจมกและหลอดคอ ทำาหนาทชวยปรบสมดลของความดนอากาศบนแตละดานของเยอแกวหใหเทากน หากไมมทางเปดของทอยสเตเชยนจะทำาใหเยอแกวหเกดการฉกขาดเมอความดนอากาศมการเปลยนแปลงรนแรง

3.หชนใน (internal ears or labryrinth) อยถดจากหชนกลางเขามา มตำาแหนงอยภายในโพรงของกระดกเทมพอรลทมลกษณะซบซอน เรยกวา โบนแลบรนท (bony labyrinth) ภายในโบนแลบรนทถกบดวยเยอหมกระดก (periosteum) ดานในข อ ง โ บ น แ ล บ ร น ท ค อ ส ว น ข อ ง เ ม ม เ บ ร น ส แ ล บ ร น ท (membranous labyrinth) ซ งเป นระบบทอทต อเน องกนไปตลอด และมของเหลวเอนโดลมฟ (endolymph) บรรจอยภายใน เนองจากลกษณะของโบนแลบรนทและเมมเบรนสแลบรนทเหมอนกน จงทำาใหเกดลกษณะคลายทอสองทอซอนกนอย เมมเบรนสแลบรนทอยดานในของโบนแลบรนท ในชอง

309

วางระหวางท อท งสองน ม ของเหลวเพอรล มฟบรรจ อย เต ม (perilymph)

โบนแลบรนทแบงออกเปน 3 สวนประกอบดวย คอเคลย (cochlea) คอ สวนทจะเกยวของกบการได ยนเสยง เวสทบล (vestibule) เซมเซอรควลารเคอแนล (semicircular canal) เปนสวนทเกยวของกบการทรงตว โบนแลบรนทเชอมตอกบหชนกลางโดยเยอบ 2 ชนด คอเยอปดรปกลมทอยระหวางสวนคอเคลยกบสวนกลางของชองหชนกลาง สวนเยอปดรปไขมตำาแหนงอยระหวางเวสทบลและสวนดานบนของหชนกลาง โดยมกระดกโกลนมาเชอมตอ

ก.คอเคลย (cochlea) เปนสวนของหทเกยวของกบการไดยนเสยง ประกอบดวยทอคอเคลย (cochlea duct) ซงเปนสวนยดขยายของเมมเบรนสแลบรนทและมวนขดเปนเกลยวคลายหอยโขง ภายในเตมไปดวยของเหลวเอนโดลมฟ ทอนถกลอมปดดวยชองวางภายในชองวางมของเหลวเพอรลมฟ ภายในคอเคลยประกอบดวยโครงสรางรบความรสกของการไดยนเสยงคอออรแกนออฟคอรท (organ of corti) ซงวางตวอยตลอดความยาวของทอคอเคลยบนชนของเยอเบซลาร (basilar membrane) ทมลกษณะคลายรบบน ออรแกนออฟคอรททำาหนาทในการรบเสยงรวมกบ cochlea branch ของเสนประสาทสมองคท 8 (vestibule cochlea nerve) ภายในออรแกนออฟคอรทจะประกอบดวยเซลลขน (hair cell) เซลลคำาจน (supporting cell) และเยอเทคโทเรยล (tectorial membrane) เซลลขนจะเปนเซลลทมความไวตอเสยง จงทำาหนาทรบความรสกของการไดยนเสยง ทเซลลขนจะมขนขนาดเลกยนออกมาจากผวของตวเซลล สำาหรบเยอเทคโทเรยลจะเปนโครงสรางทมลกษณะคลายวนอยตอนบนสดของเสนขน ทำาหนาทสงผานความรสกของการสนสะเทอนของคลนเสยงมาทเซลลขน เมอมคลนเสยงเขามาถงคอเคลยจะทำาใหของเหลวภายในคอเคลยสนสะเทอน และกระตนใหเซลลขนเกดกระแสประสาทแลวสง

310

ความรสกออกจากคอเคลยเขาสสมองเพอแปรผลการไดยนเสยงออกมา

การทรงตว (equilibrium)

การทรงตวเปนหนาทอยางหนงของหชนใน โดยมตวรบความรสก คอ เวสทบล (vestibule) และ เซมเซอรควลารคาแนล (semicircular canal) ซงเปนการรบความรสกในเชงกลทชวยในการรกษาสมดลของการเคลอนทของรางกาย และตำาแหนงของศรษะ

ข.เวสทบล (vestibule) เปนสวนของหชนในททำาหนาทควบคมเกยวกบการเปลยนตำาแหนงของการเคลอนทในแนวตรงของศรษะ เชน การกมหรอการเงยศรษะ หรอการเอยงศรษะไปมาทางดานซายและขวา เวสทบลมตำาแหนงอยระหวางคอเคลยและเซมเซอรควลารคาแนล ประกอบดวยชองวางทมลกษณะคลายถง 2 ชอง คอ ยทรเคล (utricle) และ แซกคล (succule) ทตอเนองไปกบทอคอเคลย ภายในมของเหลวเชนเดยวกบในทอคอเคลย ทผนงของยทรเคล และแซกคลจะมเยอบผวรบความรสกเรยกวา แมควลาหรอ แมควล (macula or maculae) ประกอบดวยเซลล 2 ชนดคอ เซลลขน (hair cells) และเซลลคำาจน (supporting cell) ซงถกหอหมดวยโครงสรางทมลกษณะคลายวน (gelatinous matrix) ทภายในโครงสรางประกอบดวยผลกแคลเซยมขนาดเลกๆเรยกวาโอโทลท (otolith) เซลลขนทพบในแมควลามลกษณะคลายกบเซลลขนทพบในสวนออรแกนออฟคอรทของคอเคลย คอมแขนงคลายเสนขนยนออกมาจากผวของเซลลและตรงสวนบนมโอโทลทเกาะอย สวนโครงสรางคลายวนและโอโทลทจะมความสำาคญในการควบคมความดนบนเสนขนใหคงท ขณะทศรษะอยนงๆไมมการเคลอนไหว

311

ภาพท 12.7 แสดงเซลลขน แมควลาและ ครสตาแอมพลลารสทมา: ดดแปลงจาก Klein and Cunningham. (2013)

ค.เซมเซอรควลารคาแนล (semicircular canal) คอ สวนของหชนในททำาหนาทเกยวกบการหมนของศรษะ มตำาแหนงอยอกดานหนงของเวสทบลโดยจะตอมาจากสวนคอเคลย ประกอบดวยทอทมลกษณะคลายครงวงกลม 3 ทอมาเรยงตวตงฉากกนอย ภายในแตละทอของเซมเซอรควลารคาแนลจะมทอเลกๆอยดานใน ซงจะบรรจของเหลวเอนโดลมฟ และมของเหลวเพอรลมฟลอมรอบทอเลกๆเหลานอกทหนง ตรงสวนปลายของเซมเซอรควลารคาแนลแตละทอจะขยายใหญขน เรยกวาแอมพลลา (ampulla) และภายในแอมพลลาจะประกอบดวยโครงสรางรบความรสก เรยกวา ครสตาแอมพลลารส (christa ampullaris) สวนของครสตาแอมพลลารสจะมลกษณะคลายกบสวนแมควลาของเวสทบล ทภายในประกอบดวยเซลลขนและเซลลคำาจน สวนปลายของเซลลขนเกาะกบ

312

โครงสรางคลายวนเรยกวาคาพวลา (capula) แตสวนคาพวลาจะไมมโอโทลท คาพวลาจะทำาหนาทเปรยบเหมอนลกลอยทเคลอนไหวไปกบของเหลวเอนโดลมฟในทอเลกๆภายในเซมเซอรควลารคาแนล

ขณะทศรษะมการเคลอนทในแนวระนาบเดยวกนกบตำาแหนงทอยของเซมเซอรควคาแนลอนใดอนหนง จะมผลใหของเหลวเอนโดลมฟทอยภายในทอเคลอนทไปมา การเคลอนทของเอนโดลมฟจะไปดงสวนคาพวลา ซงจะทำาใหเสนขนทตดอยโคงงอตามไปดวย จงเกดกระแสประสาทขน เมอกระแสประสาทถกสงผานตามใยประสาทไปทสมอง จะทำาใหสมองรบรถงการเคลอนไหวของศรษะ โดยเฉพาะการหมนของศรษะ