A. capensis outgroup R. calcicola R. debilis R. flexuosa R. foetida R. fulva R. fuscata R. leptopetala R. maculata R. maritima R. namaquana R. swartbergensis R. rogersii R. aurantiaca R. billardieri R. botulifolia R. cordifolia R. cretacea R. cuneifolia R. fusiformis R. hirticaulis R. incrustata R. leucoclada R. lichtensteinana R. morgsana R. porphyrocaulis R. schreiberiana R. sessilifolia R. spinosa R. spitkopensis R. pubescens R. pygmaea 0.90 1 1 0.87 1 1 1 1 0.96 1 1 0.82 1 1 0.79 0.99 1 1 1 23.5 % 16.3 % others 6.3 % E A E 22.1 % D D E 31.8 % A E 42.0 % 24.2 % others 33.8% E df 66.7 % 5.3 % others 15.8 % E 12.2 % A A E 35.8 % 6.0 % others 6.5% E E F 51.7 % E F 37.7 % 18.9 % 14.0 % others 1.5 % E F 27.9 % E A E A E 19.8 % 6.6 % others 4.1 % A A E E F 69.5 % E F F A 0.99 3 1.00 2 0.71 1 0.99 3 1.00 2 0.71 1 0.88 3 1.00 2 0.71 1 0.78 3 1.00 2 0.71 1 0.55 3 0.94 2 0.71 1 0.64 3 1.00 2 0.71 1 trait 1 trait 2 trait 3 Areas Leaf types A A E F E F A F A F F E F E F E F E E E A E F A E G A E B D E B C D B D D E F F F E E E E H H A D E D E A E G F 400 km Thicket biome South Africa A Other regions Savanna biome B Grassland biome C Nama Karoo biome D E Fynbos biome F Succulent Karoo biome Anatomical traits peripheral Position of vascular bundles in one layer distinct Chlorenchyma and hydrenchyma Shape of leaf cross section rounded trait 2 trait 3 trait 1 flat Desert biome G Madagascar I Northern Africa (incl. Somalia) J Asia (incl. Arabia) K K Australia H Areas uniform Modul 3A Themenorientierte Übungen – Welche Fragen lassen sich mit Stammbäumen beantworten? 1. Wo und wann sind Pflanzengruppen entstanden und wie haben sie sich ausgebreitet? Die Verwendung geeigneter Computerprogramme ermöglicht – durch Analyse der heutigen Verbrei- tung vor dem Hintergrund eines durch Anwendung einer molekularen Uhr datierten Stammbaums – die Rekonstruktion der Verbreitungsgeschichte. Verbreitungsgeschichte und Alter resul- tieren in Hypothesen, wie die Evolution einer Pflanzengruppe durch klimatische und geologische Veränderungen in der Erdgeschichte be- einflusst wurde. 2. Wie haben sich die morphologischen, physiologischen und ökologischen Eigenschaften von Pflanzengruppen im Laufe der Evolution verändert? Eine Pflanzengruppe zeigt in ihren Eigenschaften immer Variation. Welche dieser Eigenschaften den Aus- gangszustand darstellt, oder ob diese Eigenschaften sich mehrfach verändert haben, kann mit Hilfe eines Stammbaums rekon- struiert werden. Das kann z.B. zu der Erkenntnis füh- ren, dass die Entstehung einer neuen Eigenschaft Ausgangspunkt (und evtl. Ursache) der Entstehung zahlreicher neuer Arten war. 3. Wie haben sich Gene und ihre Funktion in der Evolution verändert? Auch Gene und ihre Funktion sind Eigenschaften von Organismen, deren Veränderung in der Evolution mit Stammbäumen rekonstruiert werden können. Auch hier kann eine solche Rekonstruktion zu der Erkenntnis führen, dass eine veränderte Genfunktion als evolutionäre Innovation z.B. die Besiedelung völlig neuartiger Lebens- räume ermöglichte und damit wahrscheinliche Ursache für evolutionäre Diversifizierung war. 4. Welche Bedeutung haben Stammbäume für die Klassifikation (Systematik) von Pflanzengruppen? Spätestens seit Darwins „Origin of Species” bemüht sich die Systematik darum, dass Klassifikation (in z.B. Familien und Gattungen) die Verwandtschaftsverhältnisse widerspiegelt. Mit der Rekonstruktion von Verwandtschaft unter Verwendung von DNA Sequenzen haben wir heute ein sehr viel besseres Verständnis von Verwandtschaft als je zuvor. Wenn z.B. erkannt wird, dass eine Gattung in der Evolution mehrfach entstanden ist (die Arten dieser Gattung stehen im Stammbaum an mehreren Stellen und ihre Ähnlichkeit ist dann das Ergebnis sog. konvergenter Evolution), sollte das auch zur Veränderung der Klassifikation führen. Warum und wie Klassifikation an Stamm- bäume angepasst werden sollte wird an Beispielen erarbeitet. Biologische Vielfalt (Biodiversität) ist die Grundlage menschlichen Lebens. Ihre Nutzung und ihr Erhalt setzten ihre Kenntnis und ihr Verständnis voraus. Zentrale Aspekte hiervon sind die systematische Erfassung biologischer Vielfalt, die Rekonstruktion und Interpretation ihrer Evolution und das Verständnis der evolutionären Prozesse, die diese Vielfalt hervorgebracht haben. Ein zentrales Element moderner Evolutionsforschung ist die Rekonstruktion von Stamm- bäumen (Phylogenien) auf der Grundlage von DNA Sequenzen. Die Analyse der verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Organismen sind un- entbehrlich für das Verständnis biologischer Vielfalt. Phylogenie, Systematik und Evolution der Blütenpflanzen (Modul 3a & 3b) Modul 3B Methodenorientierte Laborübungen – Wie erhebt man molekulare Daten? Wie kann ein Stammbaum erstellt werden? Zwei Methoden der Gewinnung von DNA Sequenzen werden erlernt: 1. Sanger-Sequenzierung inklusive DNA-Extraktion und -Qualitäts- prüfung, PCR, Klonieren, Sequenzieren, Erstellen eines Nukleotid- und Amino- säure-Alignments 2. Genotyping-By-Sequencing (GBS) inklusive DNA-Verdau, barcode-Ligation, PCR, Erstellen der GBS- Library, Sequenzierung durch eine Next Generation-Sequencing- Technologie, bioinformatische Auswertung zur Erstellung der Alignments und Detektion von Single Nucleotide Polymorphisms (SNPs) Die Sequenzdaten werden genutzt, um mit unter- schiedlichen Methoden (Maximum Likelihood, Bayesianische Statistik, model based clustering) und unterschiedlichen Computerprogrammen (z.B. BEAST, PyRAD, Structure) Stammbäume, Netz- werke oder Genotyp-Cluster zu berechnen. Seminar In einem Blockseminar werden aktuelle Arbeiten zur Pflanzen- systematik, -biogeographie und -evolution aus internationalen wissenschaftlichen Zeitschriften referiert. Das Referat ist Grund- lage einer kurzen Zusammenfassung des Themas. Exkursion Die im Anschluss an das folgende Sommersemester stattfinden- de 1-wöchige Exkursion hat den Zweck, Artenkenntnisse zu erweitern, Bestimmungstechniken zu vertiefen und Kenntnisse der Blütenpflan- zensystematik im Gelände anzuwen- den. Schweizer Alpen Modul 3a&b ist eine praktische und theoretische Einführung in die Arbeitsweise der Phylogenetik, Systematik und Evolutionsforschung der Blütenpflanzen. Es liefert außerdem einen Einblick in die wissenschaftliche Arbeit der Arbeitsgruppen Evolution der Pflanzen (Institut f. Organismische und Molekulare Evolutionsbiologie: Prof. J.W. Kadereit & Mitarbeiter) und Biodiversität und Evolution der Pflanzen (Institut f. Molekulare Physiologie: apl. Prof. G. Kadereit & Mitarbeiter). Gestaltung | D. Franke