-
INTRODUCCIN
La comprensin de la importancia de los factores ecolgicos en el
origen y mantenimiento de los patrones de variacin fenotpica dentro
y entre poblacio-nes humanas es uno de los objetivos principales de
la antropologa biolgica (Ka-tzmarzyk y Leonard 1998; Roseman 2004).
En la ltima dcada ha habido un creciente inters por evaluar el rol
de los factores ambientales en la generacin de la variacin
fenotpica en escalas de tiempo ecolgico, es decir, entre
poblacio-nes cuya divergencia se limita al lapso de unas pocas
generaciones (Carroll et al. 2007; Perez y Monteiro 2009). En este
sentido, variables como la dieta y la tempe-ratura tienen una
fuerte influencia sobre los procesos del desarrollo, fisiolgicos y
metablicos que modelan la variacin morfolgica durante la ontogenia
de los organismos, pudiendo resultar en una gran diferenciacin
fenotpica (Nijhout 2003; Perez et al. 2011).
La dieta, tanto su dureza como su composicin, ha sido
considerada la dimen-sin ecolgica que mayor influencia podra
ejercer sobre la variacin morfolgica en las poblaciones humanas
(Carlson y Van Gerven 1979; Lieberman et al. 2000; Bogin y Ros
2003; Perez y Monteiro 2009). Por un lado, el consumo de alimentos
de elevada dureza, ya sea por las caractersticas intrnsecas de los
items consumidos como por las formas de procesamiento, resulta en
un incremento en el desarrollo muscular y seo en el crneo al
aumentar la magnitud de las cargas mecnicas durante la masticacin
(Herring 1993). Por otro, la proporcin de hidratos de carbono y
protenas incorporados a la dieta tiene un importante efecto sobre
el crecimiento de los organismos, existiendo una relacin negativa
entre la canti-dad de hidratos de carbono consumidos y el tamao
corporal y craneofacial de los individuos (Pucciarelli 1980;
Pucciarelli y Oyhenart 1987; Bogin y Ros 2003; Stynder et al.
2007).
El cambio en la subsistencia vinculado al desarrollo de tcnicas
de produccin de alimentos durante el Holoceno constituye una de las
mayores modificaciones ecolgicas de las poblaciones humanas (Harlan
1971; Larsen 2006). Tradicional-
VARIACIN MORFOLGICA Y DIVERSIDAD EN LA DIETA DE LAS POBLACIONES
HUMANAS DEL SUR DE MENDOZA
LumiLa P. menndezPauLa S. noveLLinoS. ivan Perez
-
118 LumiLa P. menndez, PauLa S. noveLLino y S. ivan Perez
mente, los estudios orientados a evaluar las consecuencias de la
introduccin de especies domesticadas en la dieta han adoptado una
aproximacin dicotmica para la caracterizacin de las poblaciones
prehistricas. Esta visin enfatiza la idea del cambio de las
prcticas de caza-recoleccin a la agricultura, clasificando a las
poblaciones como dependientes exclusivamente de plantas y animales
silvestres o dependientes de especies domesticadas (Hunn y Williams
1982). Tal aproxi-macin ha tenido una fuerte influencia en las
investigaciones que han abordado el estudio de la relacin entre
variacin morfolgica y dieta en poblaciones hu-manas (e.g. Carlson y
Van Gerven 1979; Ruff et al. 1984; Gonzlez-Jos et al. 2005; Sardi
et al. 2005; Bernal et al. 2010). Como consecuencia, se observa una
tenden-cia a asumir que los individuos de una misma poblacin
comparten una dieta homognea, a focalizar los estudios en el
componente inter-poblacional de la variacin y a considerar posibles
variaciones inter-individuales relacionadas, casi exclusivamente,
con el sexo y la edad (e.g. Carlson y Van Gerven 1979; Ruff et al.
1984; Gonzlez-Jos et al. 2005; Sardi et al. 2005; Sardi y Bguelin
2010; Perez et al. 2011). Sin embargo, trabajos etnogrficos y
arqueolgicos sugieren la existencia de un amplio rango de variacin
en la dieta dentro de las poblaciones vinculado a preferencias en
el uso de determinados recursos, su acceso y disponibilidad, etc.
(e.g. Yesner et al. 2003; Gil et al. 2011).
El objetivo central de este trabajo es estudiar de manera
preliminar el patrn de variacin craneofacial entre y dentro de
diferentes sectores geogrficos de la regin sur de Mendoza durante
el Holoceno tardo y a su vez compararlo con los patrones de
variacin en la dieta de los mismos. La regin de estudio se
caracte-riza por una gran heterogeneidad en la distribucin de los
recursos, identificn-dose dos sectores diferenciados
geomorfolgicamente, el Piedemonte-Payunia y la Planicie Oriental
(figura 1). Estos sectores presentan rasgos diferenciales en cuanto
a los regmenes de lluvias, temperatura, potencial de
evapotranspiracin y disponibilidad de agua. Esta variacin se
refleja en una amplia diversidad de recursos vegetales y faunsticos
disponibles para la explotacin de las poblaciones humanas del rea
(Gil et al. 2006, 2011). Asimismo, con posterioridad a los 2000 aos
AP se habran incorporado recursos vegetales domesticados, tal como
lo indica el incremento en la cantidad de sitios con registro de
maz. Si bien el maz no constituy un aporte significativo en los
grupos del sur de Mendoza, habra contribuido a incrementar la
variabilidad en la composicin de las dietas (Gil et al. 2010).
Debido a estas condiciones, la regin sur de Mendoza constituye un
rea de particular importancia para evaluar la relacin entre la
dieta y la variacin morfolgica dentro y entre grupos localizados en
sectores geogrficos.
En este estudio la variacin en la morfologa del crneo es
analizada consi-derando separadamente un mdulo facial y la base
debido a que varios trabajos han sealado que diferentes mdulos del
crneo presentan niveles dismiles de variabilidad con respecto a su
respuesta a determinados factores ambientales (Pe-rez y Monteiro
2009). En este sentido, se espera que a) la variacin en la base del
crneo, por sus caractersticas funcionales y corto tiempo de
desarrollo, presente un comportamiento relativamente independiente
con respecto a la variacin en la dieta (Cheverud 1995; Lieberman et
al. 2000), y b) la variacin en el mdulo
-
119variacin morfoLgica y diverSidad en La dieta de LaS
PobLacioneS humanaS deL Sur de...
facial est fuertemente relacionada con la variacin en la dieta,
debido al extenso perodo de desarrollo y las altas demandas
funcionales a las que est sujeta esta estructura (Cheverud 1995;
Hallgrmsson et al. 2007). Los patrones de variacin morfolgica son
estudiados empleando tcnicas de morfometra geomtrica en 3
dimensiones (3D) y anlisis estadsticos multivariados, mientras que
los patrones de diversidad en la dieta son cuantificados mediante
la variacin en istopos esta-bles del carbono y porcentaje de
caries.
Figura 1. Mapa de la distribucin de los sitios arqueolgicos
estudiados. Los crculos grises representan la ubicacin de los
sitios pertenecientes al sector Piedemonte-Payunia y las
cruces,
los sitios pertenecientes al sector Planicie Oriental. El nmero
de referencia de cada sitio es presentado en la tabla 1
-
120 LumiLa P. menndez, PauLa S. noveLLino y S. ivan Perez
MATERIALES Y MTODOS
Muestras
En el presente trabajo se estudia un total de 49 individuos
adultos de ambos sexos, pertenecientes a muestras depositadas en el
Museo de Historia Natural de San Rafael, Museo Regional Malarge y
Museo de Ciencias Naturales y Antropo-lgicas Juan C. Moyano de la
ciudad de Mendoza. Las muestras provienen de sitios arqueolgicos
ubicados en el sur de la provincia de Mendoza (34-37S) datados
mediante radiocarbono entre ca. 3000 y 300 aos AP (tabla 1; Gil et
al. 2006, 2011). Esta regin fue subdividida en dos: el sector
montaoso al oeste (Pie-demonte-Payunia) y el valle en las cercanas
de los ros Diamante y Atuel (Planicie Oriental) (Gil et al. 2011).
Los individuos fueron asignados al sector Piedemonte-Payunia (N=21)
o Planicie Oriental (N=28) como es mostrado en la tabla 1 (ver
Novellino 2003; Novellino et al. 2004; Gil et al. 2006, 2011).
La estimacin del sexo de los individuos se realiz a partir de
observaciones morfolgicas de distintas estructuras del crneo y la
pelvis (Buikstra y Ubelaker 1994). En particular se registraron las
caractersticas morfolgicas de los proce-sos mastoideos, el margen
supraorbital, la glabela y los arcos superciliares para el crneo, y
las caractersticas del pubis y la escotadura citica para la pelvis.
La asignacin de los individuos a la categora adulto fue establecida
a partir de la obliteracin de la sutura esfeno basilar y el estadio
de erupcin del tercer molar (Buikstra y Ubelaker 1994).
Dieta
Con el fin de caracterizar la composicin de la dieta consumida
en los ltimos aos de vida por los individuos analizados se
emplearon de manera conjunta da-tos de istopos estables del carbono
obtenidos a partir de la fraccin orgnica del hueso (13Ccol) y datos
del nmero de caries (% de caries). Los valores de 13Ccol reflejan
principalmente el componente protenico de la dieta (Ambrose y Norr
1993), en tanto que la frecuencia de caries dentales permite
obtener una estima-cin de los hidratos de carbono y azcares
incorporados (Turner 1979; Larsen et al. 1991).
Estos datos fueron obtenidos principalmente a partir de la
bibliografa existen-te para el rea (Novellino 2003; Novellino et
al. 2004; Gil et al. 2006, 2011). Debido al reducido tamao de la
muestra, el patrn de variacin en los valores de 13Ccol y porcentaje
de caries dentro y entre los sectores geogrficos (i.e.
Piedemonte-Pa-yunia y Planicie Oriental) fue explorado empleando
grficos de dispersin.
Anlisis morfomtricos
Se seleccionaron crneos de individuos que presentaban la base
y/o el esque-leto facial completos. Empleando un brazo mecnico
MicroScribe G2X se registra-
-
121variacin morfoLgica y diverSidad en La dieta de LaS
PobLacioneS humanaS deL Sur de...
Tabla 1. Composicin de la muestra estudiada por sector
geogrfico, perodo y sitio. Tambin se presentan los promedios de los
datos isotpicos, los porcentaje de caries disponibles para los
mismos sitios estudiados, el nmero total de individuos adultos
por sitio y el nmero de individuos de cada sexo (F= femeninos;
M= masculinos; I= indeterminados). Los datos isotpicos y porcentaje
de caries fueron obtenidos principalmente a partir de la
bibliografa existente para el rea (Novellino 2003;
Novellino et al. 2004; Gil et al. 2006, 2011)
Sector Perodo N en mapa SitioCdigo deindividuos N F N M N I
13C % caries
Piedemonte-Payunia
inicial1 Medano Pto. Daz 681; 2015 2 0 0 -15,6 0
2 Llancanelo 1; 5; 7 2 1 0 -18,5 14,7
final
3 La Matancilla 505 0 1 0 -16 0
4 Puesto Adobe 8 0 1 0 -17,7 -
5 Caada Vizcacha mrm7 1 0 0 -14,7 10
6 Payn mma9; esq9 1 0 1 -16,7 -
7 El Alambrado 19 1 0 0 -18 -
8 Cerro Mesa 508; 509; 510 2 1 0 -17,9 1,6
9 El Manzano 673 0 1 0 -17,2 3,8
10 El Sosneado 504; 2013 1 1 0 - 0
-11 Malarge 1227; 1472; 1473 2 1 0 - -
12 Punta del Agua 2 0 1 0 - -
Planicie Oriental
inicial 13 Jaime Prats
1145; 1152; 1154; 1155; 1159; 1179; 1185; 1187; 1189; 1197b;
1212; 1227; 1236; 1250;
1254; 1303; sn
7 9 1 -16,8 5,7
inicial 14 Rincn del Atuel 501; 503 0 2 0 -14,1 1
final
15 Nihuil 506; 2032 0 2 0 -15,9 0
16 Cerro Negro 2000 0 1 0 -14,8 0
17 Dique 25 de Mayo 258 0 1 0 - 0
18 Puesto Aisol 2006 0 1 0 - 4,5
19 Los Coroneles 518 0 1 0 - 0
20 Loma del Eje 507 0 1 0 - 0
-21 Agua de los Cielos 1208 0 0 1 - -
22 Agua del Zapallo 2007 0 1 0 - 3,7
-
122 LumiLa P. menndez, PauLa S. noveLLino y S. ivan Perez
ron 41 coordenadas cartesianas en 3D (x, y, z) que describen
diferentes rasgos anatmicos del crneo. Las mismas corresponden a 31
landmarks y 9 semilandmarks que describen las regiones basal y
facial del crneo. Se colocaron 10 puntos en el mdulo basal y 30
puntos en el mdulo facial (figura 2). Los puntos fueron
selec-cionados siguiendo parcialmente a Buikstra y Ubelaker (1994)
y Howells (1973), aunque tambin se definieron puntos para el
presente trabajo. Las coordenadas obtenidas fueron ajustadas
mediante el Mtodo de Superposicin Procrustes Generali-zado (Rohlf y
Slice 1990). Este mtodo alinea las configuraciones de puntos
eli-minando la informacin sobre el tamao, posicin y orientacin
original de las coordenadas (Rohlf y Slice 1990). Los semilandmarks
fueron tratados como puntos igualmente espaciados (Williams y Slice
2010). De esta manera, se obtuvieron va-riables de forma que fueron
resumidas mediante anlisis de componentes princi-pales
tradicionales (CP). Los CP son proyecciones ortogonales obtenidas a
partir de las coordenadas Procrustes de todos los individuos, sobre
los autovectores de la matriz de covarianza total.
Figura 2. Landmarks y semilandmarks registrados para el mdulo
facial (n=nasion, al=alar, ek=ectoconquio, pr=prostion -Howells
1973; Buikstra y Ubelaker 1994-, ss=subespinal,
fma=frontomalar anterior, zo=cigoorbital -Howells 1973-,
d=dacrion, alv=alveolon, fmt=frontomalar temporal -Buikstra y
Ubelaker 1994-, ns=nasofrontal, fs=foramen supraorbital, os=orbital
superior,
so1=sl orbita 1, so2=sl orbita 2, c=canino, em=ectomolar,
p=palatino, sm1=sl malar 1, sm2=sl malar 2, sm3=sl malar 3, sm4=sl
malar 4, tms=temporomalar superior, tmi=temporomalar inferior,
tmii=temporomalar inferior interno, zma=cigomaxilar anterior,
zmp=cigomaxilar posterior, smi1=sl
malar inferior 1, smi2=sl malar inferior 2, smi3=sl malar
inferior 3 -este trabajo-) y la base (o=opistion, ba=basion
-Howells 1973; Buikstra y Ubelaker 1994- so=esfeno-occipital,
sol=esfeno-
occipital lateral, to=temporooccipital, ts=temporoesfenoides,
tm=temporomandibular, ma=mastoides anterior, mi=mastoides inferior,
mp=mastoides posterior -este trabajo-)
-
123variacin morfoLgica y diverSidad en La dieta de LaS
PobLacioneS humanaS deL Sur de...
Anlisis estadsticos
Con el fin de evaluar la existencia de diferencias
significativas en la forma media de los dos mdulos entre los
sectores geogrficos, se realiz un anlisis multivariado de la
varianza (MANOVA; Zar 1999) empleando los primeros dos componentes
principales como variables de forma. Este procedimiento permiti
reducir la dimensionalidad de los datos, dado que el empleo de
coordenadas de landmarks y semilandmarks en 3D resulta en un gran
nmero de variables, el que excede considerablemente el tamao
muestral empleado (Sheets et al. 2006). Debido a que los individuos
de ambos sexos fueron analizados de manera con-junta con el fin de
contar con tamaos muestrales adecuados para los anlisis
estadsticos, fue necesario tener en cuenta que la existencia de
niveles variables de dimorfismo podra conducir a enmascarar o
aumentar las diferencias en for-ma entre las muestras. Para dar
cuenta de este factor el modelo de MANOVA fue especificado
incluyendo el sector geogrfico y el sexo como variables
indepen-dientes, as como la interaccin entre ambas variables a fin
de evaluar la existen-cia de diferencias en el dimorfismo sexual
entre los dos grupos analizados. De-bido a que la dispersin
temporal de las muestras estudiadas podra afectar los resultados
obtenidos, se incluy el perodo como efecto adicional para evaluar
la influencia de la misma. Finalmente, se efectu una prueba de
Levene para estudiar las diferencias entre sectores en la variacin
en la forma dentro de cada mdulo (Zar 1999).
RESULTADOS
Los valores de 13Ccol y porcentaje de caries para las muestras
estudiadas en este trabajo son presentados en la figura 3. La
dispersin de los valores de 13Ccol sugiere que existen diferencias
entre las muestras de Piedemonte-Payunia y las de Planicie
Oriental. La muestra de Piedemonte-Payunia presenta un valor
pro-medio de 13Ccol de -17,29, esperable para dietas mixtas basadas
en protenas de origen C3 y C4. Sin embargo, el rango de variacin
intramuestral (-14,7 a -19,4) presenta una tendencia hacia valores
isotpicos que podran indicar un mayor componente de protenas C3
caracterstico, en esta regin, de dietas basadas en el consumo de
diversos animales (e.g. Lama guanicoe, Pterocnemia pennata). Para
la muestra de la Planicie Oriental el valor promedio de 13Ccol fue
de -15,25, espera-ble para dietas mixtas aunque con un mayor aporte
de recursos C4 que en la re-gin de Piedemonte-Payunia. La dispersin
de los valores isotpicos en la Planicie Oriental (-13,5 a -17,9)
presenta una tendencia hacia el incremento de recursos
mayoritariamente C4, que en la regin se vinculara al consumo de Zea
mays. Sin embargo, es importante remarcar que estos valores
isotpicos coinciden con la distribucin de plantas con diferente
rgimen fotosinttico en la regin, donde las plantas C3 son ms
abundantes en el sector Piedemonte-Payunia, mientras que la
frecuencia de plantas C4 se incrementa levemente en el sector
Planicie Oriental (Llano 2009). Con respecto al porcentaje de
caries se observan diferencias impor-
-
124 LumiLa P. menndez, PauLa S. noveLLino y S. ivan Perez
tantes, tanto en los valores medios de las dos muestras como en
su variacin inter-na (figura 3). La muestra de Piedemonte-Payunia
presenta aproximadamente el doble de variacin interna as como
tambin valores porcentuales ms altos con un promedio de 4,3 que la
muestra de la Planicie Oriental que tiene un promedio de 1,65. Es
importante sealar que los tamaos muestrales analizados en el
estu-dio de las caries son pequeos (N=10).
Figura 3. Dispersin de los valores de 13Ccol y porcentaje de
caries para cada regin geogrfica
Los componentes principales calculados sobre las coordenadas
Procrustes de forma para el mdulo facial y basal del crneo son
presentados en las figuras 4 y 5. Los porcentajes de variacin
explicados por los dos primeros CPs son bajos (entre ca. 10 y 20%
de la variacin total), sugiriendo que no existe un factor claro
-
125variacin morfoLgica y diverSidad en La dieta de LaS
PobLacioneS humanaS deL Sur de...
que estructure la variacin dentro o entre los sectores. Para la
base del crneo los wireframes asociados al CP 1 solamente permiten
observar pequeos cambios en la configuracin general de los puntos
registrados (figura 4). En cambio, los wirefra-mes graficados en la
figura 5 indican que las principales variaciones observadas en el
mdulo facial consisten en cambios en la altura y ancho
proporcional. Hacia el extremo positivo del CP 1 se ubican
individuos procedentes de Piedemonte-Pa-yunia caracterizados por
una regin facial proporcionalmente ms baja y ancha. Hacia el
extremo negativo del CP 1 se localizan individuos con morfologas
facia-les proporcionalmente ms altas y angostas. La dispersin de
los individuos a lo largo de los dos primeros componentes
principales sugiere que las dos muestras analizadas se diferencian,
tanto en su variacin entre como dentro de las mues-tras, nicamente
en la morfologa del mdulo facial. La muestra de Piedemonte-Payunia
es la que presenta una mayor dispersin a lo largo de los dos
primeros componentes.
Figura 4. Componentes principales 1 y 2 del mdulo base y
wireframes asociados a los extremos positivo y negativo de variacin
en el componente principal 1
-
126 LumiLa P. menndez, PauLa S. noveLLino y S. ivan Perez
Finalmente, los resultados de los anlisis de MANOVA para los
componentes principales de las coordenadas Procrustes de forma
indican que existen diferencias significativas entre los valores
medios de las muestras de Piedemonte-Payunia y Planicie Oriental
para el esqueleto facial (figura 5; tabla 2). La evaluacin del
efecto del sexo sobre la variacin descripta por los componentes
principales de las coordenadas Procrustes de forma mostr que no
existe interaccin con la pro-cedencia geogrfica, indicando que el
sexo no sera una variable que incide en los patrones de variacin
morfolgica encontrados en la regin de estudio. El perodo temporal
tambin tuvo un efecto no-significativo. Asimismo, la prueba de
Levene para los componentes principales 1 y 2 mostr diferencias
significativas solamente en la variacin interna de cada muestra
para el mdulo facial (tabla 3). Contrariamente, los resultados de
MANOVA y Levene muestran que el mdulo basal no difiere entre los
dos sectores estudiados (tablas 2 y 3).
Figura 5. Componentes principales 1 y 2 del mdulo facial y
wireframes asociados a los extremos positivo y negativo de variacin
en el componente principal 1
-
127variacin morfoLgica y diverSidad en La dieta de LaS
PobLacioneS humanaS deL Sur de...
Tabla 2. Anlisis de MANOVA efectuado sobre los dos primeros
componentes principales de las coordenadas Procrustes de forma para
estudiar las diferencias
en la variacin entre sectores, perodos y la interaccin con el
sexo. En negrita se muestran los efectos significativos
Mdulo Efecto de Wilks F P
Base
Sector 0,952 0,704 0,503
Perodo 0,955 0,666 0,522
Sector*Sexo 0,991 0,124 0,884
Facial
Sector 0,810 5,038 0,011
Perodo 0,972 0,618 0,544
Sector*Sexo 0,851 1,810 0,134
Tabla 3. Anlisis de Levene efectuado sobre los dos primeros
componentes principales de las coordenadas Procrustes de forma para
estudiar las diferencias en la variacin entre sectores. En negrita
se muestran los efectos significativos
Mdulo CP Estadstico P
BaseCP1 1,076 0,353
CP2 1,243 0,303
FacialCP1 49,152 0,000
CP2 21,010 0,000
DISCUSIN
Los resultados obtenidos en el presente trabajo indican que la
base del cr-neo presenta poca variacin en tanto que existen grandes
diferencias a nivel del mdulo facial. Las patrones diferenciales de
variacin en ambos mdulos en la regin de estudio son concordantes
con trabajos previos que analizaron la inci-dencia de factores
ecolgicos en la morfologa craneofacial entre poblacionales humanas
con subsistencia cazadora-recolectora y agricultora (Gonzlez-Jos et
al. 2005; Sardi et al. 2006; Perez y Monteiro 2009; Perez et al.
2011). En particular, un estudio craneofuncional multivariado de
poblaciones sudamericanas seala que los componentes funcionales
masticatorio y alveolar son aquellos que presentan mayor variacin
entre grupos cazadores-recolectores y agricultores (Gonzlez-Jos et
al. 2005). Asimismo, Sardi et al. (2006), empleando una aproximacin
cra-neofuncional, plantean que existe una diferenciacin en los
componentes masti-catorio y posteroneural entre las poblaciones que
habitaron el norte de Mendoza (clasificadas como agricultores) y
las que estaban asentadas en el sur (clasificadas como
cazadores-recolectores). Cabe destacar que ambos estudios incluyen
como
-
128 LumiLa P. menndez, PauLa S. noveLLino y S. ivan Perez
un grupo cazador-recolector la muestra del sector Planicie
Oriental estudiada en el presente trabajo. Estas diferencias
morfolgicas han sido atribuidas a la sobre-carga mecnica que acta
en el complejo masticatorio debido a diferencias en la consistencia
de la comida entre estos grupos (Gonzlez-Jos et al. 2005; Sardi et
al. 2006) o a variaciones en la composicin de la dieta ingerida
(Perez y Monteiro 2009).
El resultado ms relevante obtenido en este trabajo indica que
las muestras procedentes de los sectores Piedemonte-Payunia y
Planicie Oriental presentan una diferencia significativa en el
grado de variacin interna en la morfologa facial y que la mayor
variacin observada en el sector Piedemonte-Payunia se rela-ciona
probablemente con una dieta ms diversa, lo cual coincide con la
mayor va-riacin observada en los valores isotpicos y el porcentaje
de caries para esta rea (figuras 3 y 5; tabla 3). Factores
alternativos como la migracin o el flujo gnico desde regiones
vecinas tambin podran haber contribuido al patrn de variacin
diferencial entre el Piedemonte-Payunia y la Planicie Oriental. En
este caso sera esperable una concordancia en los resultados
obtenidos para los dos mdulos craneanos analizados. Sin embargo, la
gran similitud en la base del crneo (una estructura que presenta
menor plasticidad durante el desarrollo post-natal; ver discusin en
Perez y Monteiro 2009) observada entre las dos muestras sugiere que
las diferencias en la morfologa facial podran relacionarse ms
probablemente con factores ambientales actuando durante el
desarrollo ontogentico tardo de los individuos.
Diversos estudios previos sobre la dieta de las poblaciones que
habitaron el sur de Mendoza coinciden con los resultados aqu
obtenidos y sealan una alta variacin en la regin, encontrndose
individuos que habran consumido un alto porcentaje de plantas C4
(probablemente maz) como fuente de energa, hasta dietas centradas
en protenas C3 de probable origen animal (Gil et al. 2006, 2011;
Llano 2009). El grado de diversificacin en la dieta dentro de una
poblacin podra relacionarse con numerosos factores, entre los que
se destacan las prefe-rencias individuales en el uso de los
recursos, as como el acceso y disponibilidad a los mismos (Bolnick
et al. 2003; Araujo et al. 2011). Este fenmeno, que no es exclusivo
de las poblaciones humanas, tiene importantes consecuencias para el
abordaje de las relaciones entre los factores ecolgicos y la
diferenciacin morfo-lgica. Particularmente, los resultados
obtenidos aqu sugieren que el grado en el que los individuos de una
misma poblacin hacen uso de distintos subconjuntos de los recursos
disponibles muestra relacin con el nivel de diferenciacin
mor-folgica observado. En tal sentido, el desarrollo de estudios
futuros que integren mltiples lneas de evidencia con base en datos
de variacin morfolgica y dieta-ria con resolucin a nivel
inter-individual y a escalas espaciales locales contribuir al
conocimiento de los procesos evolutivos y adaptativos de las
poblaciones huma-nas prehistricas.
-
129variacin morfoLgica y diverSidad en La dieta de LaS
PobLacioneS humanaS deL Sur de...
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Paula Gonzlez, Valeria Bernal y un evaluador
annimo por los comentarios sobre diferentes versiones de este
trabajo que permitieron me-jorar la calidad del mismo. A Beatriz
Caoman, Luis Ballarini y Miriam Ayala por permitirnos el acceso y
asistirnos en el estudio de las colecciones bajo su cuidado.
Finalmente, queremos agradecer a Adolfo Gil por invitarnos a
escribir este trabajo. El estudio presentado aqu se realiz con el
marco de los proyectos PPID/UNLP N02 y PIP 112-200901-00132
(2010-2012).
BIBLIOGRAFA
Ambrose, S. y L. Norr1993. Experimental evidence for the
relationship of three carbon isotope ratios of
whole diet and dietary protein to those of bone collagen and
carbonate. En J. Lambert y G. Grupe (eds.), Prehistoric human bone:
archaeology at the molecular level: 1-37. Nueva York,
Springer-Verlag.
Araujo, S. A., D. I. Bolnick y C.A. Layman2011. The ecological
causes of individual specialization. Ecology Letters 14(9):
948-
958.
Bernal, V., S. I. Perez, P. N. Gonzlez y J. A. F.
Diniz-Filho2010. Ecological and evolutionary factors in dental
morphological diversification
among modern human populations from southern South America.
Proceedings of Royal Society B. Biological Sciences 277:
1107-1112.
Bogin, B. y L. Ros2003. Rapid morphological change in living
humans: implications for modern
human origins. Comparative Biochemistry and Physiology Part A
136: 71-84.
Bolnick, D. I., R. Svanbck, J. A. Fordyce, L. H. Yang, J. M.
Davis, C. D. Hulsey y M. L. Forister
2003. The ecology of individuals: incidence and implications of
individual specialization. The American Naturalist 161(1):
1-28.
Buikstra, J. y D. Ubelaker1994. Standards for Data Collection
from Human Skeletal Remains. Arkansas
Archaeological Survey Research Series 44, Fayetteville,
Arkansas.
Carlson, D. S. y D. P. Van Germen1977. Masticatory function and
post-Pleistocene evolution in Nubia. American
Journal of Physical Anthropology 46: 495-506.
Carroll, S. P., A. P. Hendry, D. N. Reznick y C. W. Fox 2007.
Evolution on ecological time-scales. Functional Ecology 21:
387-393.
-
130 LumiLa P. menndez, PauLa S. noveLLino y S. ivan Perez
Cheverud, J. M. 1995. Morphological integration in the
saddle-back tamarin (Saguinus fusciollis)
cranium. American Naturalist 145: 63-89.
Gil, A., G. Neme y R. H. Tykot2010. Istopos estables y consumo
de maz en el centro occidente argentino: ten-
dencias temporales y espaciales. Chungara, Revista de
Antropologa Chilena 42(2): 497-451.
2011. Stable isotopes and human diet in central western
Argentina. Journal of Archaeological Science 38(7): 1395-1404.
Gil, A., R. Tykot, G. Neme y N. Shelnut2006. Maize on the
frontier. Isotopic and macrobotanical data from Central-
Western Argentina. En J. Staller, R. Tykot y B. Benz (eds.),
Histories of Maize: 199-214. Londres, Academic Press.
Gonzlez-Jos, R., F. Ramrez-Rozzi, M. Sardi, N. Martnez-Abadas,
M. Hernndez y H. M. Pucciarelli
2005. A functional-cranial approach to the influence of economic
strategy on skull morphology. American Journal of Physical
Anthropology 128: 757-771.
Hallgrmsson, B., D. E. Lieberman, W. Liu, A. F. Ford-Hutchinson,
F. R. Jirik2007. Epigenetic interactions and the structure of
phenotypic variation in the
cranium. Evolution & Development 9:76-91.
Harlan, J. R.1971. Agricultural origins: centers and noncenters.
Science 174: 468-474.
Herring, S. W. 1993. Epigenetic and functional influences on
skull growth. En J. Hanken y B. K.
Hall (eds.), The Vertebrate Skull, volume 1, development:
153-206. Chicago, University of Chicago Press.
Howells, W.W. 1973. Cranial variation in man: a study by
multivariate analysis of patterns of difference
among recent human populations. Papers of the Peabody Museum of
Archaeology and Ethnology. Cambridge, Cambridge Peabody Museum.
Hunn, E. S., y N. M. Williams1982. Introduction. En N. M.
Williams y E. S. Hunn (eds.), Resource managers:
North American and Australian hunter-gatherers: 1-16. American
Association for the Advancement of Science Selected Symposia
Series. Boulder, Colorado, Westview Press.
Katzmarzyk, P. T. y W. R. Leonard1998. Climatic influences on
human body size and proportions: Ecological
adaptations and secular trends. American Journal of Physical
Anthropology 106(4): 483-503
-
131variacin morfoLgica y diverSidad en La dieta de LaS
PobLacioneS humanaS deL Sur de...
Larsen, C. S. 2006. The agricultural revolution as environmental
catastrophe: implications for
health and lifestyle in the Holocene. Quaternary International
150: 12-20.
Larsen, C. S., R. Shavit y M. C. Griffin1991. Dental caries
evidence for dietary change: an archaeological context. En M.
A. Kelley y C. S. Larsen (eds.), Advances in dental
anthropology: 179-202. Nueva York, Wiley-Liss.
Lieberman, D. E., O. M. Pearson y K. M. Mowbray 2000.
Basicranial influence on overall cranial shape. Journal of Human
Evolution 38:
291-315.
Llano, C. 2009. Photosynthetic pathways, spatial distribution,
isotopic ecology, and implications
for Pre-Hispanic human diets in Central-Western Argentina.
International Journal of Osteoarchaeology 19: 130-143.
Nijhout, H. F. 2003. The control of growth. Development 130(24):
5863- 5867.
Novellino, P. 2003. Bioarqueologa del sur de Mendoza. En A. Gil
y G. Neme (eds.), Entre mon-
taas y desiertos: arqueologa del sur de Mendoza: 119-139. Buenos
Aires, Sociedad Argentina de Antropologa.
Novellino, P., A. Gil, G. Neme y V. Durn2004. El consumo de maz
en el Holoceno tardo del oeste argentino: istopos esta-
bles y caries. Revista Espaola de Antropologa Americana 34:
85-110.
Perez, S. I., V. Lema, J. A. F. Diniz-Filho, V. Bernal, P. N.
Gonzlez, D. Gobbo y H. M. Pucciarelli
2011. The role of diet and temperature in shaping cranial
diversification of South American human populations: an approach
based on spatial regression and rate tests. Journal of Biogeography
38: 148-163.
Perez, S. I. y L. R. Monteiro2009. Non-random factors in modern
human morphological diversification: a stu-
dy of craniofacial variation in southern South American
populations. Evolution 63: 978-993.
Pucciarelli, H. M. 1980. The effects of race, sex and nutrition
on craneofacial differentiation in rats. A
multivariate analysis. American Journal of Physical Anthropology
53: 359-368.
Pucciarelli, H. M. y E. E. Oyhenart1987. Effects of maternal
food restriction during lactation on craneofacial growth
in weanling rats. American Journal of Physical Anthropology 72:
67-75.
-
132 LumiLa P. menndez, PauLa S. noveLLino y S. ivan Perez
Rohlf, F. J. y D. Slice1990. Extensions of the Procrustes method
for the optimal superimposition of
landmarks. Systematic Zoology 39: 40-59.
Roseman, C. C. 2004. Detecting interregionally diversifying
natural selection on modern human
cranial form by using matched molecular and morphometric data.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA 101:
12824-12829.
Ruff, C. B., C. S. Larsen y W. C. Hayes 1984. Structural changes
in the femur with the transition to agriculture on the
Georgia coast. American Journal of Physical Anthropology 64(2):
125-136.
Sardi, M. L., y M. Bguelin2010. Skeletal differentiation at the
Southernmost frontier of Andean agriculture.
En R. Pinhasi y J. T. Stock (eds.), Human bioarchaeology of the
transition to agricultu-re: 429-450. Nueva York,
Wiley-Blackwell.
Sardi, M. L., P. Novellino y H. M. Pucciarelli2006. Craniofacial
morphology in the Argentina center-west: consequences of the
transition to food production. American Journal of Physical
Anthropology 130: 333-343.
Sardi, M., F. Ramrez-Rozzi, R. Gonzlez-Jos y H. M. Pucciarelli
2005. South Amerindian craniofacial morphology: diversity and
implications for
Amerindian evolution. American Journal of Physical Anthropology
128: 747-756.
Sheets, H. D., K. M. Covino, J. M. Panasiewicz y S. R.
Morri2006. Comparison of geometric morphometric outline methods in
the discrimination
of age-related differences in feather shape. Frontiers in
Zoology 3: 15.
Stynder, D. D., R. R. Ackermann y J. C. Sealy2007. Craniofacial
variation and population continuity during the South African
Holocene. American Journal of Physical Anthropology 134:
489-500.
Turner, C. G. II. 1979. Dental anthropological indications of
agriculture among the Jomon people
of central Japan. American Journal of Physical Anthropology
51:619-636.
Williams, S. E. y D. E. Slice 2010. Regional shape change in
adult facial bone curvature with age. American
Journal of Physical Anthropology 143: 437-447.
Yesner, D., M. Figuerero Torres, R. Guichn y L. A. Borrero 2003.
Stable isotope analysis of human bone and ethnohistoric subsistence
patterns
in Tierra del Fuego. Journal of Anthropological Archaeology 22:
279-291.
-
133variacin morfoLgica y diverSidad en La dieta de LaS
PobLacioneS humanaS deL Sur de...
Zar, J. H. 1999. Biostatistical Analysis. Nueva Jersey, Prentice
Hall.
Zelditch, M. L, D. L. Swiderski, H. D. Sheets, W. L. Fink2004.
Geometric morphometrics for biologists: a premier. Nueva York,
Elsevier Academic
Press.