6 Los Tejidos Musculares

8/6/2019 6 Los Tejidos Musculares

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Fig. H-1: Fibras del tejidomuscular liso.

LOS TEJIDOS MUSCULARESEn este captulo estudiaremos: H1. Generalidades

H2. HistognesisH3. PropiedadesH4. FuncionesH5. ClasificacinH6. El tejido muscular estriado

H6.1. Propiedades

H6.2. ClasificacinH.6.3. Estructura y cubiertas del tejido muscular esquelticoH6.4. Estructura fina de las clulasH6.5. Cambios durante la contraccinH6.6. La unin mioneural

H7. El tejido muscular lisoH7.1. GeneralidadesH7.2. Estructura fina de las clulasH7.3. Fisiologa

H8. El tejido muscular cardacoH8.1. GeneralidadesH8.2. Las fibras de Purkinje

Otros grficos

H1. GENERALIDADES

Son los terceros de los tejidos fundamentales, y en ellos vamos a encontrar, en primer lugar,funciones especializadas y en segundo lugar, que en su estructura histolgica intervienetambin el tejido conjuntivo. Adems, los tejidos musculares y a diferencia de los anteriores,presenta sus elementos unitarios de una morfologa especial (mucho ms largos que anchos),

por lo cual no suelen llamarse a ellos "clulas" sino FIBRAS (Fig. H-1), pues y al igual que lasfibras del tejido conjuntivo, son elementos celulares alargados, pero y a diferencia de ellas, lasfibras musculares son elementos vitales, en tanto que las fibras (colgenas elsticas yreticulares), que hemos visto formando parte de los tejidos conjuntivos, son producto desecrecin de las clulas y por lo tanto son elementos inertes.

Las fibras musculares son c-lulas normales y estn consti-tudas por los elementos nor-males de una clula comn,solo que aqu adquieren nom-bres especiales. La membranacelular se llama SARCOLEMA, elcitoplasma suele llamarse

SARCOPLASMA y entre el conjunto de organoides citoplas-mticos, caractersticos de o-tras clulas, estn especial-


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mente de las mitocondrias, que son conociidas como SARCOSOMAS, y el retculo endopls-mico, que recibe el nombre de RETCULO SARCOPLSMICO o RETCULO SARCOPLASMTICO.Hay adems, uno o varios ncleos, en situacin central o perifrica segn el tipo de msculo yunos componentes alargados y dispuestos longitudinalmente, siguiendo el eje mayor de lasclulas y que son llamados MIOFIBRILLAS, y que como veremos ms adelante, estn formadaspor unos MIOFILAMENTO, que son dos protenas llamadas ACTINA y MIOSINA.

H2. HISTOGNESIS

El tejido muscular se forma a partir de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas del meso-dermo, que dan origen a los MIOBLASTOS primitivos, que se transforman en las clulas mus-culares definitivas. Los mioblastos son fusiformes, uninucleados, sus ncleos sufren rpidas yrepetidas mitosis y dan origen a los MIOTBULOS, a los que se adicionan nuevos mioblastos enestado mitsico, lo que determina el crecimiento de los miotbulos y la transformacin a lasverdaderas clulas, muy largas y multinucleadas, que son las primitivas formas musculares,algunas de las cuales presentan las llamadas clulas musculares satlites, cuyos ncleos, sonpotencialmente activos ya que en determinadas ocasiones, pueden producir mitosis y as re-

parar lesiones musculares que pudieran haber ocurrido.Los msculos, si bien es cierto que se encuentran desarrollados a la poca del nacimiento,ellos crecen y luego aumentan de tamao segn la actividad que se les d, ya que si por elcontrario, permanecen en reposo, no aumentarn en su masa muscular. Se admite que, almomento del nacimiento, cada persona ya tiene sus msculos formados y que en ellos haycrecimiento en espesor y en longitud, segn el ejercicio al que tal o cual grupo muscular seasometido por el individuo, lo cual a su vez depende de las actividades que ste realice; el ejer-cicio hace que aumente el volumen del msculo, en base al incremento del nmero, al dime-tro y a la longitud de cada una de las miofibrillas en cada fibra muscular, lo cual parece de-pende (en su sujeto joven) de la actividad de los ribosomas libres, que son los encargados desintetizar nuevos miofilamentos que har aumentar el espesor de la fibra, ya que en ellos elsarcoplasma es ms abundante. Lo que no se admite es que las fibras musculares formadaspresenten mitosis en sus ncleos, para que ellas se multipliquen; por lo tanto, el msculomantendr por toda la vida el mismo nmero de fibras formadas hasta el nacimiento.

H3. PROPIEDADES

Las clulas del tejido muscular presentan su citoplasma dotado de dos propiedades, que sonlas bases de sus funciones: la CONTRACTILIDAD y la CONDUCTIBILIDAD; es decir, la capacidadde reducir su dimensin y la de poder trasmitir su actividad a las clulas vecinas del tejido.

H4. FUNCIONES

Sintticamente la funcin principal del tejido muscular, es la locomocin y el movimiento de lasdiferentes estructuras en las que en l se ubica, ya que la capacidad de moverse depende delas clulas especializadas, muy diferenciadas, en las que su funcin se reduce casi exclusi-vamente a la contraccin.

H5. CLASIFICACIN

El tejido muscular no presenta un solo tipo de clulas, y stas no tienen igual morfologa y fun-ciones; sto ha hecho que se lo clasifique en tres tipos que tienen diferencias bien marcadas,ellas son: el tejido muscular estriado, el liso y el cardaco (Fig. D-2). Sus diferencias estriban en(a) la forma, en (b) la dimensin, en (c) la forma de contraccin, en (d) la ubicacin y en (e) la

REGRESAR AL PRINCIPIO





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Fig. H-2: Los tres tipos de tejido muscular: estriado, liso y cardaco.

Fig. D-3: Fibras musculares esquelticas con lasestriaciones.

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parte del sistema nervioso que las hace funcionar. De este modo, (a) las estriadas soncilindroideas y multinucleadaslas, las lisas son fusiformes y mononucleadas; (b) las estriadasson muy grandes y las lisas pequeas; (c) las estriadas presentan contracciones rpidas, perocortas, la contraccin de las lisas es lenta y puede ser sostenida; (d) las estriadas forman pro-piamente los msculos esquelticos, a las lisas las encontramos en los rganos internos; y (e)las estriadas se contraen por la accin de la voluntad, por estar inervadas por sistema nervioso

central, mientras que la contraccin en el caso de las lisas est ordenada por el sistema ner-vioso autnomo, siendo por lo tanto involuntaria.

El tejido muscular cardaco es an ms especial, en razn de que participan de las dos varie-

dades en su histologa, pues mientras presenta clulas estriadas, cilindroideas como el estriadosimple, estas son mononucleadas como el liso y se contraen por accin del sistema nerviosoautnomo, esto es involuntariamente. Adems, dentro del tejido cardiaco hemos de consideraruna parte diferenciada an ms, que es el sistema autnomo del corazn o "cardionector", cu-yos elementos celulares constitutivos son las "fibras de Purkinje".

H6. EL TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO

H6.1. P ROPIEDADES : a las fibrasmusculares estriadas se lasconoce tambin con elnombre de esquelticas y soncilindroideas, multinucleadas,con una longitud que va delmedio a los cuatro centme-tros, y con un espesor dehasta cien micras; presentanestriacin longitudinal ytransversal (Fig. H-3), dedonde se origina su nombre(en las lisas no se las en-cuentra); se contraen por laaccin del sistema nerviosocentral, siendo por lo tantodicha contraccin voluntaria.Estas fibras constituyen todos los msculos denominados esquelticos, porque justamenteellas se insertan en el esqueleto (de all su otro nombre), por algunos de sus extremos o por



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ambos, sirviendo por lo tanto para su contraccin y para su relajacin, lo que se traduce en lamovilidad o en la locomocin del cuerpo.

H6.2. C LASIFICACIN DEL TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO: el tejido muscular esqueltico se clasifica enbase a dos criterios: en cuanto al contenido de MIOGLOBINA (la mioglobina es la protena que

le confiere el color al msculo) en su estructura, lo que a su vez determina el tipo de coloracindel msculo, y un segundo criterio es en cuanto al contenido de ATPasa miofibrilar (que es laenzima que se encuentra presente en la miofibrilla y, que sirve para degradar al ATP a ADPdurante la contraccin muscular).

H6.2.1. C LASIFICACIN DE ACUERDO AL COLOR DEL MSCULO: los distintos grupos musculares esque-lticos, varan algo en color cuando se analizan en fresco y a simple vista, incluyendo el que nilas fibras de un mismo msculo tienen un espesor uniforme. De acuerdo a sto, los msculosson rojos y blancos. En los MSCULOS ROJOS, predominan las fibras rojas, que son delgadas y decolor rojo obscuro, debido al gran contenido de mioglobina. En los MSCULOS BLANCOS, predominanlas fibras blancas, ms gruesas y claras, debido al menor contenido de mioglobina.

H6.2.2. C LASIFICACIN DE ACUERDO AL CONTENIDO DE ATP ASA MIOFIBRILAR: en la mayora de los msculosesquelticos humanos hay, fibras de estiramiento, unas que son ms rpidas y otras que sonms lentas; estos tipos de fibras se diferencian con mayor facilidad entre si mediante ladeterminacin histoqumica de ATPasa miofibrilar. De acuerdo a sto, las fibras se clasifican enfibras tipo I, pobres en ATPasa, y en fibras tipo II, ricas en ATPasa. Las fibras tipo II se clasificana su vez en dos subtipos: tipo IIa y tipo IIb.

Las FIBRAS TIPO I son fibras de estiramiento lentas y corresponden a las fibras rojas, mencionadasen la anterior clasificacin; estas fibras poseen elevado contenido de mitocondrias en relacincon las miofibrillas y son resistentes al agotamiento.

Las FIBRAS TIPO IIA son un subgrupo de fibras rpidas y contienen numerosas mitocondrias, si bienmenos que las fibras del tipo I; tambin son fibras resistentes al agotamiento, por lo que sonadecuadas para las contracciones fuertes de escasa duracin.

Las FIBRAS TIPO IIB se contraen con rapidez y corresponden a las fibras blancas; son las fibras msgruesas, contienen escasas mitocondrias respecto a la masa miofibrilar y se agotan muypronto.

La mayor parte de los msculos, se compone de una mezcla de los tres tipos de fibras, aunquela distribucin porcentual de los tres tipos es distinta de un msculo a otro y de un individuo aotro. En las contracciones musculares habituales y fuerzas de contraccin bajas, se contraen,primero las fibras de tipo I; ante fuerzas de contraccin crecientes, se incorporan las fibras tipoIIa; las fibras tipo IIb se incluyen ante aceleraciones rpidas con contracciones mximas de

corta duracin.

H6.3. E STRUCTURA Y CUBIERTAS DEL TEJIDO MUSCULAR ESQUELTICO: La reunin de muchas fibrasmusculares da lugar a la formacin de los llamados haces o fascculos; luego, los haces o fasc-culos que a su vez se unen forman las masas musculares de espesor variable que constituyenel msculo.

Cada fibra muscular est aislada dentro de un fascculo y rodeada por una fina fibra reticularde tejido conjuntivo denominado el ENDOMISIO; cada fascculo muscular o haz est rodeadopor una vaina de tejido conectivo ms laxo, conocido como PERIMISIO; y, el grupo de fascculoso haces musculares que conforman el msculo, est rodeado por una vaina conjuntiva densa,

llamada EPIMISIO, que penetra en el interior del msculo y lo separa en fascculos (Fig. H-4, H-5, H-8, H-9 y H-10).




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Fig. H-4: Tejido muscular (estriado, que muestra la disposicinhistol ica las cubiertas.

Fig. H-5: Cubiertas de las distintas estructuras del tejido


Estascubiertasconjuntivas de lasfibras, de los haces o fascculos y de msculo en su tota-lidad, en primer lugar le dan unidad deaccin y trasmiten sus movimientos a las estructuras en las que van a insertarse, por los liga-mentos o tendones que son con los que se continan directamente, adems, de que permitenlibertad de movimientos de cada msculo en relacin con los dems, y an de los fascculos y


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Fig. H-6: Componentes del sarcoplasma en el msculo estriado. Mrese la estructura


fibras entre sus similares adyacentes; y en segundo lugar, facilitan la gran vascularizacin einnervacin que caracteriza a los msculos.

H6.4. E STRUCTURA FINA DE LAS CLULAS: Para el estudio histolgico, o mejor citolgico, en las fi-brasmusculares estriadas se consideran: la membrana o sarcolema, el citoplasma o sarcoplas-ma,

los cientos de miofibrillas (su componente fundamental), y finalmente el ncleo.

H6.4.1. La membrana o sarcolema (Fig. H-6 y H-7): no tiene caractersticas particularesen las clulas estriadas, aunque estudiadas con el microscopio electrnico (ME) se manifiestacom-puesta por una delicada pelcula llamada el plasmalema (Fig. H-11), un revestimientoexterno de un complejo protena-polisacrido, y de una delicada red externa de fibras entrearticulares.

H6.4.2. El citoplasma o sacoplasma: de las clulas musculares estriadas presentaabundantes mitocondrias (que se denominan SARCOSOMAS) en los polos nucleares, aunque



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tambin se las observa en hileras entre las miofibrillas (Fig. H-7 y H-8, aunque en esta figurano se las nombra); hay varios aparatos de Golgi, en razn de ser estas fibras multinucleadas.Se ha descrito tambin un reticulo sarcoplasmtico (Fig. H-6, H-7 y H-8), de particularestructura, como una red de fibras oscuras rodeando a cada miofibrilla y unindolas con lasdems a manera de un encaje (Fig. H-6). El citoplasma contiene adems, gotitas lpidas enpoca cantidad y glucgeno, finalmente se encuentra la protena mioglobina y algunosmetabolitos de bajo peso molecular.

El sacoplasma adems, presenta unas estriaciones en sentido longitudinal (y son finas) y otrasen sentido transversal (y son gruesas); las primeras estn determinadas por el ordenamientoparalelo del componente fundamental del citoplasma que son las miofibrillas (algo separadasunas de otras) (Fig. H-6, H-7, H-8, H-9 H-10 y H-11); en cambio que, las estriaciones

transversales se producen por la disposicin en cada miofibrilla de los miofilamentos (que senombraron antes), y que observados con el microscopio electrnico (ME), dan la apariencia dela sucesin de discos de distinta refringencia, ya que unos son oscuros y otros son claros (Fig.H-6, H-7, H-8, H-9, H-10, H-11 y H-12). Son los miofilamentos de miosina y de actina, los que

Fig. H-7: Estructura que muestra una sarcmera, una triada y otroscom onentes del sarco lasma.


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determinan el aparecimiento de las estriaciones transversales en el sarcoplasma de la fibramuscular esqueltica (Fig. H-8).

HD6.4.3. Las MIOFIBRILLAS: los cientos de miofibrillas que conforman una fibra muscular(Fig. H-6, H-8, H-9, H-10 y H-11), son visibles con el microscopio de luz y representan a la ma-quinaria contrctil del msculo; cada una est recubierta por un retculo endoplsmatico de-nominado RETCULO SARCOPLASMTICO (Fig. H-6, H-7 y H-8). Observadas con el microscopioelectrnico, las miofibrillas estn constituidas por elementos submicroscpicos, conocidos co-mo MIOFILAMENTOS, que dependiendo de su composicin qumica y de su morfologa songruesos y se llaman MIOSINA, y delgados y se llaman ACTINA, TROPOMIOSINA y TROPONINA,que en conjunto representan a las protenas contrctiles del msculo (Fig. H-7, H-8, H-9 y H-11).

Los filamentos de MIOSINA son gruesos, tienen un espesor de 100 amstrongs, una longitud de1,5 micras y un peso molecular de 460.000; se encuentran dispuestos en las miofibrillasparalelamente con una separacin aproximada de 450 amstronos (Fig. H-7. H-8 y H-11) . Losfilamentos de ACTINA son finos, tienen un espesor de 50 amstrongs, una longitud de dos mi-cras y un peso molecular de 43.000 . Los filamentos finos de tropomiosina tienen un pesomolecular de 70.000, y los de troponina, los que a su vez estn constitudos por tres subunida-

Fig. H-8: El sistema de conduccin del estmulo


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Fig. H-10: El tejido muscular y sus

Fig. H-9: El msculo y los revestimientos


des: troponina I, troponina T y troponina C, en conjunto tienen en un peso molecular de entre18.000 y 35.000.

Cada miofibrilla contieneaproximadamente 1.500 filamentos de miosina y 3.000 filamentos de actina. Cada filamento

grueso de miosina se encuentra rodeado por seis filamentos finos de actina en una disposicinhexagonal regular (Fig. H-11).


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Fig. H-11: Dibujo esquemtico de la estructura de un msculo estriado, desde lo

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Es la interdigitacin de los filamentos de miosina y de actina la que dan a lugar a las estriacio-nes transversales en las fibras musculares (y que se mencionaron ms arriba). Las gruesas ylas delgadas estriaciones transversales del sarcoplasma dan lugar a la sucesin de discos obandas obscuras alternadas con discos o bandas claras, que dependen de la disposicin de losmiofilamentos que constituyen las miofibrillas. Estos distintos discos o bandas que dependende las estriaciones de la miofibrilla se identifican por medio de letras.


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Los discos que aparecen ms obscuros reciben el nombre de discos o bandas A (de Anistro-pos) o Q (por la palabra alemana Querscheibe, que significa disco transverso), y los discos queaparecen ms claros son llamados discos o bandas I (de I stropos) (Fig. H-6, H-7, H-8, H-9,-en este grfico no se indican los nombres- H-10, H-11 y H-12).

Los discos obscuros sellaman anistropos o

anisotrpicosporque tienen la propiedad de la ANISOTROPA, que es la cualidad de doble refringencia (obirrefringenncia); los discos claros se llaman istropos o isotrpicos porque tienen la propiedadde la ISOTROPA, que es la cuali-dad de refraccin simple (o uniforme).

En la parte media de un disco oscuro A, a veces, se percibe una banda clara denominadaBANDA H,y la parte media de este disco presenta una lnea obscura, transversal llamada lneaM; en la parte media de un disco claro I se observa una lnea oscura denominada LNEA Z (delalemn Zwischenscheibe, que es disco intermedio) (Fig. H-6, H-7, H-8, H-9, H-10, H-11, H-12,H-13 y H-14).

Las lneas Z de dos bandas I, sirven para delimitar a las llamadas SARCMERAS, consideradascomo las unidades anatomofuncionales de los msculos (Fig. H-6, H-7, H-10, H-11, H-12, H-13 yH-14). Por lo tanto, una sarcmera est formada por un disco oscuro completo A en el centro,por un medio disco claro I por el un lado y por otro medio disco claro I por el otro lado (Fig. H-13 y H-14).

Una sarcmera mide unas 2,5 micras de largo, de los cuales, la banda A representa unos 1,5micras y cada mitad de la banda I, unas 0,5 micras. La longitud de la sarcmera vara con elestado de contraccin del msculo y alcanza una extensin mxima de 3 micras durante larelajacin, pero disminuye hasta unas 1,5 micras con la contraccin (Fig. H-15).

Los filamentos gruesos de miosina se ubican en los discos oscuros o bandas A, estos filamentoscorresponden a las zonas obscuras a ambos lados de la banda H, y se disponen de manerasimtrica a ambos lados del centro de la sarcmera; es esta disposicin, la que crea las reasclaras del disco H . Las bandas H, ms claras, en el centro de la banda A, son regiones dondecuando el msculo est relajado, los filamentos delgados no se superponen con los gruesos. Laoscura lnea media M en la mitad de la banda A, se debe a un abultamiento central en cadauno de los filamentos gruesos de miosina (Fig. H-6, H-7, H-8, H-9, H-10, H-11, H-12, H-13 yH-14). Los filamentos gruesos de miosina se fijan entre si sobre la lnea M mediante dos pro-tenas conocidas como protena C y miomesina , y se conectan a la lnea Z a travs de pro-tenas elsticas conocidas como titinas .

Los filamentos finos de actina ocupan los discos claros I, en donde se extienden a partir de sulnea media (lnea Z), a una separacin de una micra ms o menos a cada lado de esta lnea,cuando los espacios dejados por los filamentos de miosina invaden el disco oscuro. La mayoragrupacin de los filamentos de actina en las bandas I, forman las lneas Z (Fig. H-6, H-7, H-8,H-9, H-10, H-11, H-12, H-13 y H-14), pero se desconoce la estructura exacta de los discos Z.

Estos finos filamentos de actina se mantienen en su lugar, gracias a una protena llamadanebulina y se fijan a las lneas Z mediante una protena conocida como alfa actinina .

Fig. H-12: Fotomicrografa que muestra las distintas


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En resumen: la estructura del msculo, desde lo ms voluminoso hasta lo ms diminuto es lasiguiente (entre parntesis las respectivas cubiertas): msculo (epimisio) fascculo o haz (pe-

rimisio) fibra muscular (endomisio) miofibrillas (reticulo sarcoplasmtico) miofilamentosmiosina y actina.

H6.4.4. El ncleo (Fig. H-4 y H-9): hemos dicho que en las clulas musculares estriadas esmltiple y de ubicacin perifrica, sto es bajo el sarcolema. El nmero puede pasar de uncentenar, lo cual depende de la longitud de las fibras. Su forma es alargada, segn el ejelongitudinal de la clula, lo cual se distingue bien en cortes longitudinales, en tanto que suposicin perifrica se observa mejor en cortes transversales, ya que en los otros cortes, aveces da la impresin de que estn en posicin central. Su cromatina es moderada y presentanuno o dos nucleolos.

Fig. H-14: Estructura de la

Fig. H-13: Estructura de la sarcmeraor bandas.



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H6.5. C AMBIOS QUE SE OPERAN CON LA CONTRACCIN: la contraccin del msculo es la repeticin de laactividad que se produce en cada sarcmera de cada miofibrilla y determina la presencia decambios morfolgicos y de cambios bioqumicos.

H6.5.1. Cambios morfolgicos: en estado de relajacin, las bandas claras I de una miofibri-lla contienen solo filamentos de actina, mientras que las bandas obscuras A contienen fila-mentos de miosina y los extremos de los filamentos de actina. La banda I desaparece cuandola sarcmera se contrae. Al producirse la contraccin, los filamentos finos de actina se aproxi-man y desaparece la banda H (mientras que en estado de relajacin no llegan al centro de labanda oscura, es decir a la banda H, razn por la que se le ve de aspecto claro en el centro deldisco obscuro). La lnea Z, que se observa ms oscura en el disco I, por presencia en esta por-cin solo de los filamentos finos de actina, durante la contraccin tambin desaparece o seobscurece por cuanto, tambin hay aproximacin de los filamentos gruesos de miosina hacia elcentro del disco claro. La longitud de la banda A es constante, mientras que la banda I seacorta durante la contraccin (Fig. H-15).

En resumen: durante la contraccin muscular las diversas bandas transversales presentan uncomportamiento caracterstico, dado que durante la contraccin, el ancho de la banda A

permanece constante, los dos discos Z se acercan entre si hacia la banda A, y las bandas I y Hdesaparecen.

H6.5.2. Cambios bioqumicos: el fenmeno de la contraccin, determina la formacin delcomplejo ACTOMIOSINA, por la unin a todo lo largo de los filamentos finos y gruesos, fen-meno que requiere gran cantidad de energa, la cual es proporcionada por el desdoblamientode la adenosina trifosfato (ATP), con liberacin de radicales de fsforo en adenosina difosfato(ADP). El cambio igualmente requiere, de grandes cantidades de energa, las cuales son pro-porcionadas por el desdoblamiento de los hidratos de carbono (glucosa, glucgeno), mientrasque el ATP se almacena en forma de energa en las abundantes mitocondrias, que describimosexistan en el sarcoplasma.

Adems, en los cambios metablicos producidos por los procesos de contraccin de losmiofilamentos, se acumula un metabolito, que es el CIDO LCTICO, el mismo que al excederun lmite de tolerancia para el msculo, determina el que ya no pueda continuar con suproceso de contraccin, mientras no exista un perodo de relajacin durante el cual, este cidose oxida y desaparece.H6.5.3. Mecanismo de la contraccin: recordemos que el sarcoplasma tiene tres impor-tantes organitos para esta funcin: (a) las mitocondrias , que son las acumuladoras de energaen forma de molculas de ATP; (b) los tubos transversos o sistemas T (Fig. H-8), que soninvaginaciones del sarcolema, que penetran transversalmente en la clula muscular y querodean a cada miofibrilla en la zona de unin de las bandas A e I (otros autores dicen, queestos tubos T se encuentran ubicados en las lneas Z de los discos claros), y que luegopenetran al interior de las miofibrillas, rodendolas completamente; y (c) el retculo sarcoplas-mtico que parece ser la representacin del retculo endoplasmtico liso de otras clulas, que

Fig. H-15: Miofibrilla en estado de


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forma una red membranosa que engloba a cada miofibrilla, y que en las musculares estriadasestara a su vez, formado por tres elementos: (c1) las cisternas o sculos terminales , amplios,pero delgados (250 a 300 amstrongs de espesor); (c2) los tbulos longitudinales , que sedisponen paralelamente al eje mayor de las fibras y con dimetro mayor que los sculos (300a 600 amstrongs); y finalmente, (c3) las vesculas distendidas , los elementos ms voluminososdel retculo (con un dimetro de 400 a 1.000 amstrongs). Los tres elementos se encuentranconectados entre si y en contacto con una miofibrilla por la una cara, a la que rodean ntegra-mente, y con otras fibrillas adyacentes por la otra cara. El agrupamiento de un par de cisternasterminales y de un tbulo T recibe el nombre de TRIADA (Fig. H-7 y H-8), ubicada cerca de launin de las bandas A e I de cada sarcmera.

En los msculos de los mamferos hay dos triadas para cada sarcmera y rodean a la miofibri-lla en la zona correspondiente a la transicin entre las bandas A e I.

Los tbulos T se comunican con el espacio extracelular, puesto que son invaginaciones del sar-colema, lo cual se visualiza en las imgenes captadas con ME. Mediante este tbulo, unpotencial de accin (una onda despolarizante), se propaga con rapidez, desde la superficie dela fibra hasta el interior, donde causa la liberacin de los iones de calcio desde el retculo hastael sarcoplasma circundante. El incremento en la concentracin de los iones de calcio en elsarcoplasma, ocasiona la contraccin de la fibra muscular.

Por otro lado, a las fibras musculares llegan las terminaciones de las fibras nerviosas, y segnsea la finura de movimientos del msculo al que pertenecen dichas fibras, encontraremos quecada fibra muscular recibe una terminacin nerviosa, en tanto que si los movimientos del ms-culo no son delicados, puede una sola fibra nerviosa repartir sus ramas terminales a muchasfibras musculares. En un caso y en otro, formarn las terminaciones nerviosas con las fibrasmusculares una unidad motora en la llamada PLACA MOTORA TERMINAL, lugar en donde hacenSINPSIS (lo cual veremos con algo de detalle, ms adelante).

La carga elctrica de la superficie exterior de una fibra nerviosa, es la misma que la carga de lasuperficie exterior de una fibra muscular (o sea del sarcolema). Cuando el impulso nerviosollega a la sinpsis, la membrana muscular se despolariza y produce una onda de despolariza-

cin, que rpidamente se propaga a lo largo del sarcolema y consecuentemente se produce lacontraccin de la fibra muscular. El impulso nervioso penetra al interior de las fibras muscula-res por medio de los tbulos transversos. De los tbulos, a los que se unen las vesculas delretculo sarcoplasmtico, la onda de despolarizacin se propaga longitudinalmente. Para ello,entra en juego un nuevo elemento, que son los iones de calcio, los cuales se ha comprobadoque son absorbidos por un material granuloso que se encuentra en las vesculas distendidas.Cuando la onda de despolarizacin generada por el impulso nervioso, llega mediante los t-mulos transversos a las vesculas del retculo sarcoplasmtico, stas liberan calcio, el mismoque se difunde a lo largo de los miofilamentos y puesto en contacto con la miosina y con la ac-tina, las hace actuar, como una ATPasa, sto es, como una enzima que produce el desdobla-miento del ATP en ADP, con la consecuente recapturacin de los iones de calcio y la consi-guiente relajacin muscular.

Resumiendo, Los impulsos nerviosos transmitidos en la unin mioneural a travs de lahendidura sinptica por la acetilcolina producen una onda de despolarizacin del sarcolemacon la consiguiente contraccin muscular. Esta onda de despolarizacin se distribuye por todala fibra muscular a travs de los tbulos transversos (tbulos T). Durante la despolarizacin, lostbulos T transmiten el impulso hacia el interior de la fibra muscular, lo que induce la liberacinde iones de calcio desde el retculo sarcoplsmico. Estos iones de calcio interactan con losmiofilamentos finos para iniciar la contraccin.

H6.6. L A UNIN MIONEURAL: cada msculo presenta dos races nerviosas: una aferente y unaeferente. La raz aferente sale del msculo (y llega al sistema nervioso), y la raz eferente llegaal msculo (desde el sistema nervioso); la primera es la sensitiva y la segunda es la motriz. Laraz sensitiva lleva los impulsos que son percibidos a nivel del msculo al sistema nervioso; laraz motora es la que lleva los impulsos nerviosos que determinarn ya sea la contraccin delmsculo o la accin de sus vasos sanguneos.



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La unin entre una raz nerviosa motora (que es la va eferente) y varias fibras musculares porella inervada, se conoce como UNIDAD MOTORA y que puede ser de formas variables, ya enforma arborizada, ya en forma de placa (mirar sto en los grficos al tratar el tejido nervioso,en el siguiente captulo). La unin entre una fibra nerviosa y una fibra muscular se denominaPLACA MOTORA TERMINAL, lo cual es raro que ocurra, ya que ms se dan unidades motoras.Para formar esta placa motora terminal, la neurona pierde su vaina de mielina y llega solo conla vaina de Schwann, la cual hace contacto con el endomisio (recordemos que es la vaina

conjuntiva de la fibra muscular) y juntos forman una especie de tienda en lo que se conocecomo la SINPSIS, que es regin que rodea al punto de contacto entre la terminacin de la fi-bra nerviosa con la fibra muscular, a travs de la cual son transmitidos los impulsos nerviosospor la accin de un neurotransmisor, la ACETILCOLINA o la NORADRENALINA. Esta unin abarcaaproximadamente unas dos sarcmeras y media. La porcin de la fibra nerviosa en contactocon la muscular, se dilata o expande y forma en dicha unin varias vesculas que se aproximanal sarcolema, son las llamadas VESCULAS SINPTICAS (Fig. H-16) y muchas mitocondrias, quedemuestran la intensa actividad metablica. A su vez, la fibra muscular con su sarcoplasma,forma prominencias que toman contacto con las del nervio, por medio de pequeoscanalculos; en el fondo de cada canalculo, el sarcolema forma muchos pliegues que se deno-minan pliegues de unin , que aumentan la superficie de contacto.

Las vesculas sinpticas se encuentran llenasde ACETILCOLINA (que es un neurotransmisor), que se difunde en la hendidura sinpticadespus de que llega el impulso nervioso (Fig. H-16); esta sustancia disminuye lapermeabilidad del sarcolema para los iones sodio, lo que determina la produccin de la ondade despolarizacin sobre la fibra muscular, que se propaga por el sarcolema y al interior de lasfibras por los tbulos transversos, ocasionando que en ltima instancia, la fibra se contraiga. Alterminar la contraccin, la presencia de una enzima llamada COLINESTERASA, que inhibe laproduccin de la acetilcolina, lo que conlleva a la relajacin de la fibra.

En resumen, la sinpsis est formada por dos membranas y un espacio libre. La membrana delnervio es la presinptica, la del msculo es la postsinptica y entre ellas el espacio libre es deunos 100 amstrongs de espesor, con la hendidura sinptica , que se presenta llena de un ma-terial amorfo, pobre en electrones.

Fig. H-16: Estructura de un botnresin tico.



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H7. EL TEJIDO MUSCULAR LISO

H7.1. G ENERALIDADES: se lo conoce tambin como tejido muscular visceral; sus fibras son fusi-

formes, mononucleadas y su dimensin vara entre 20 y 200 micras, entre las ubicadas en lasarteriolas y los capilares, y las de los rganos grandes como el estmago o el tero, pudiendollegar en ste ltimo durante la gestacin hasta dimensiones de 500 micras. Como tienenforma de huso, sus extremos son finos y la parte central es ancha con unas cinco micras deespesor; a este nivel se ubica el ncleo.

La distribucin del msculo liso es a nivel de las estructuras cilndricas (aparato digestivo,desde el esfago al ano, rbol traqueobronquial, vas urinarias y parte de las genitales, sistemavascular y pequeas estructuras cutneas msculos erectores del pelo, la areola del pezn, elescroto, el iris del ojo). Se presenta formando lminas por entrelazamiento de las prolongacio-nes finas entre las uniones de las partes anchas (Fig. H-17). Otras veces, estn aisladas y, enotras forman haces, entre stos y aquellos, se encuentran elementos del tejido conjuntivo, es-pecialmente fibroblastos y fibras colgenas; en tanto que, en la unin de las fibras lisas se en-

cuentra una buena cantidad de fibras reticulares. Hay tambin fibras elsticas y por el tejidoconjuntivo van los vasos y los nervios.

H7.2. E STRUCTURA FINA DE LAS CLULAS: ya hemos indicado que en la parte ancha de las fibras en-contramos el ncleo; ste, cuando la fibra est relajada (distendida) es alargado, en tanto quecuando ella se contrae, el ncleo es ovoide o replegado, no presenta ms caractersticas espe-ciales.

Fig. H-17: El tejido muscular liso ovisceral. REGRESAR AL PRINCIPIO


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En el citoplasma y junto al ncleo, se encuentran los organitos: pequeo aparato reticular deGolgi, algunas mitocondrias, retculos endoplasmtico granular y fibrosotas libres. El resto delcitoplasma se encuentra ligeramente estriado en el plano longitudinal por la presencia de MIO-FIBRILLAS, que se visualizan con gran aumento del MO; son fcilmente observables con el ME,el que muestra que estn constitudas por haces de MIOFILAMENTOS, los que no guardan elorden que vimos en el estriado y son muy delgados. Qumicamente, no ha sido posibledemostrar en ellos, la presencia de miosina y de actina, que en el estriado determinan su con-tractura.

H7.3. F ISIOLOGA: la contraccin del msculo visceral est bajo el control del sistema nerviosoautnomo, siendo por lo tanto, involuntaria. El estmulo ms importante para que ocurra con-traccin, es la dilatacin de las fibras, lo que determina un cambio de potencial de la mem-brana, para hacer que se inicie la onda contrctil, como se observa en las estructuras huecasdel aparato digestivo o de la vejiga, que cuando se dilatan hasta ciertos lmites, determinan lacontraccin y el vaciamiento de tales rganos.

La contraccin del msculo liso es de dos tipos: una es rtmica y otra es tnica (Fig. H-18). Elprimer caso se puede observar en los rganos del tubo digestivo, en donde produce las llama-das ondas peristlticas, que hacen avanzar a los alimentos; cuando no hay ondas peristlti-cas, la fibra muscular se mantiene en un estado de semicontraccin, que es el que se deno-mina TONO, que sirve para mantener el calibre de las estructuras cilndricas.

H8. EL TEJIDO MUSCULAR CARDACO

H8.1. G ENERALIDADES: este tejido muscular es especial, por cuanto participa de la naturaleza delos otros dos tipos de tejidos ya descritos: pues si bien sus fibras son cilndricas y estriadas, semueven por accin del sistema nervioso autnomo, siendo por lo tanto, su contraccin invo-luntaria. Sin embargo de lo anterior, presenta caractersticas morfolgicas propias, entre las

Fig. H-18: Disposicin histolgica de tejidomuscular liso o visceral.




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que incluyen las siguientes: presencia de ramificaciones laterales que se anastomosan con lassimilares de las fibras vecinas, de tal manera, que forman una especie de plexo muscular, loque originariamente hizo creer que estas fibras eran clulas sinciciales, esto es, voluminosasclulas con mltiples ncleos. Las fibras musculares presentan unas bandas transversales quehan recibido varias denominaciones: unos las llamaron discos intercalados, por presentarseestas bandas entre los discos claros y obscuros de la estriacin comn del tejido; otros las lla-maron bandas escaleriformes de Eberth, por presentarse, no en forma regular como la es-

triacin comn, sino ms anchas y desiguales, a manera de escaleras, y en honor al investiga-dor que por primera vez las describi con el MO. Otra caracterstica propia se relaciona con losncleos, los cuales son mltiples, generalmente ocupan una posicin profunda y no perifricacomo en el estriado comn, y su forma es ovoidea, o a veces de extremos rectos, formandoverdaderos rectngulos (Fig. H-19).

De estas caractersticas, la ms notable es la presencia de las bandas escaleriformes, que conel ME, se lleg a establecer su verdadero significado. Se trata de uniones de dos clulas mus-culares cardacas, lo que demostr que stas ltimas no eran sinciciales, sino clulas unidaspor sus extremos mediante estas bandas, que no venan a ser otra cosa que un verdaderodesmosoma o complejo de unin (Fig. H-20). Cuando se las logra distinguir con el MO, estasbandas son rectas; a la observacin electrnica presentan ondulaciones y, no en el mismo nivelcomo sucede en el estriado con los discos claros y obscuros, lo que se debe a que las fibrascardacas no presentan miofibrillas en registro, es decir, uniformemente alineadas por sus es-triaciones; sto hace que sus uniones tampoco se encuentren al mismo nivel.

Fig. H-19: Esquema del tejido muscularliso o visceral.


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En cuanto a los dems elementos de las fibras estriadas, ellos estn presentes con pequeasdiferencias: los tbulos transversos son de mayor dimensin en el cardaco que en el comn;en cambio, los componentes de retculo sarcoplasmtico son menos desarrollados en el car-daco; las mitocondrias son muy abundantes, as como el glucgeno, lo que permite explicar lamayor actividad del cardaco y por consiguiente en sus mayores requerimientos energticos.

Las fibras musculares cardacas poseen una disposicin de las protenas contrctiles, similar ala del msculo esqueltico y, consecuentemente son tambin estriadas; sin embargo sto esalgo difcil de visualizar con el MO, debido a la ramificacin irregular de las clulas y de susmiofibrillas. Las clulas musculares cardacas tambin poseen un sistema de tbulos T y un

Fig. H-20: Tejido muscular cardaco que muestra lasbandas escaleriformes.

Fig. H-21: Ultraestructura de la fibra


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retculo sarcoplasmtico (Fig. H-21), anlogos a los del msculo esqueltico; sin embargo, la fi-siologa de la contraccin difiere de aqul.

H8.2. L AS FIBRAS DE PURKINJE: son fibras musculares especiales, que conforman el sistema car-dionector o de conduccin del corazn. Fisiolgicamente, se distinguen por su automatismo;

sto es por contraerse solas y determinar luego la contraccin de todo el rgano cardaco.Histolgicamente, se diferencian del tipo de msculo estriado, por poseer pocas miofibrillas,que se disponen sobre todo, en la periferia de las fibras y, por poseer abundante sarcoplasma.Sus dimensiones son mayores en el dimetro y menores en la longitud, es decir, son ms an-chas y menos largas que las estriadas, lo que hizo pensar que se trataba de fibras muscularesembrionarias, aunque ms bien se trata de fibras altamente diferenciadas para la conduccin(se ver con mayor detalle, al tratar el sistema cardiocirculatorio).




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OTROS GRFICOS DE TEJIDO MUSCULAR (tomados de Difiore M.):


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ANEXO 8

APLICACIONES CLNICAS DE LOS CONOCIMIENTOS

La distrofia muscular progresivaincluye un grupo de patologas que secaracterizan por la degeneracinprogresiva de las fibras muscularesesquelticas. En la distrofia muscularde Duchenne (DMD), los sntomas sepresentan ya antes de los 5 aos deedad, por ejemplo porque el nio tienedificultad para lavantarse de laposicin de sentado o acostado y apartir do los 10-12 aos por lo generalno puede caminar. La muerte sueleocurrir alrededor de los 20 aos. En ladistrofia muscular de Becker, msbenigna, los sntomas por lo generalrecin comienzan en los primeros aosde la edad adulta y el paciente slo seve forzado a usar silla de ruedasdespus de transcurridos unos 25aos. Adems, la vida se puedeprolongar hasta valores normales.En la actualidad se sabe que tanto ladistofia de Duchenne corno la deBecker se deben a mutaciones de losgenes que codifican la distrofina(protena que est ausente o esdefectuosa en la distrofia muscular deDuchenne, que se localiza en elsarcolema de la membrana de la clulamuscular, y que su ausencia produceuna permeabilidad celular anormal, loque puede llevar a la destruccin de laclula). En la ms grave, el tipo de

Duchenne, la mutacin implica que nose forma distrofina o que sta esafuncionante, mientras que en el tipode Becker hay disminucin de laproduccin de distrofina o parte desta es anormal, pero parcialmentefuncionante. Ambas patologas sonhereditarias recesivas ligadas al sexo(la predisposicin es portada por lamadre y la patologa se expresa sloen los hijos varones), aunquealrededor de la tercera parte de los

casos se debe a mutaciones nuevas,sin presencia familiar previa de laenfermedad. Se cree que la mayorfrecuencia de mutaciones en el gen dela distrofina se debe a que hasta elmomento es el gen ms grandeestudiado en el ser humano. Cabedestacar que existen otros tipos dedistrofia muscular, que no se deben amutaciones del gen de la distroflna.El conocimiento del gen de la distrofinay del producto gentico abre laposibilidad del futuro tratamiento portecnologa gentica de estas gravesenfermedades. Experimentos recientescon insercin de un gen normal paradistrofina (obtenido mediante tcnicasde recombinacin gentica) en fetosmurinos portadores de la formamutante del gen han mostradoresultados promisorios, con curacinde los ratones.

En la enfermedad miastenia gravis(gr. mys, msculo; oesthenia,debilidad) el paciente padece una de-finida debilidad muscular con rpidatransicin a impotencia. Laenfermedad es autoinmune, dado quese debe a la formacin de anticuerposcontra el receptor de la acetilcolina enla placa motora terminal, lo cual sedemuestra en ms del 90% de lospacientes con miastenia generalizada.Esta enfermedad es la mejor estudiaday mejor conocida de todas laspatologas inmunes. Los anticuerpos se

fijan a los receptores y causan suendocitosis (mediada por receptor,como en la regulacin hacia abajocomn de los receptores) o bloqueanlos receptores (tambin puedendestruir los receptores por una accinmediada por el complemento). Si bienla produccin de anticuerpos se debe auna respuesta inmune de linfocitos B,tambin los linfocitos T intervienenactivamente en el desarrollo de la

enfermedad, dado que las clulas Thelper contribuyen como en lasreacciones inmunolgicas normales.En el 10-20% de los pacientes se


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Pg. 24 Dr.Gustavo Mora Vennerencuentra un tumor del timo, untimoma, y la timectoma es efectiva enalgunos de los pacientes, sobre todoen los jvenes con evolucin recientede la enfermedad. La patologareacciona bien con el tratamiento

sintomtico con inhibidores de lacolinesterasa (p. ej., piridostigmina),que disminuyen la degradacin deacetilcolina y as favorecen laestimulacin de los receptoresaccesibles para la acetilcolina en laplaca terminal, En los casos en queeste tratamiento no es suficiente se

inicia una teraputicainmunosupresora con hormonascorticosteroides o medicamentoscitotxicos. La sustancia ciclosporina,utilizada en casos severos, acta porinhibicin de la sntesis y secrecin de

interleuquina 2 por los linfocitos Thelper por activacin por los linfocitosB.

En la distensin en lamusculatura femoral poste-rior(desgarro de isquiotibiales) elmsculo cudri-ceps flexiona lacadera y extiende la rodilla durante lacarrera y el salto. La contraccinsimultnea del cudriceps y losisquiotibiales puede producir unadistensin muscular femoral posteriorsi los isquiotibiales tienen unapotencia menor del 60% de la delcudriceps. La distensin muscularfemoral posterior suele presentarsecomo un dolor agudo en la caraposterior del muslo cuando losmsculos se contraen de manerabrusca y violenta (p. ej., cuando unvelocista despega de los tacos desalida o un saltador de altura despegade la pista). Cuando se comprimen losmsculos de la regin posterior delmuslo, el paciente presenta dolor queno se extiende por debajo de larodilla. El dolor citico no sueleproducir sensibilidad localizada y

suele irradiarse por debajo de larodilla. El dolor femoral posteriorprofundo puede estar producido porfracturas por sobrecarga del fmur ycon frecuencia slo puedediagnosticarse mediante gammagrafasea. Se recomienda reposo, hielo,compresin y elevacin durante lafase aguda. Tambin puede ser til lareafirmacin, evitar la carrera y elsalto y el fortalecer los msculosisquiotibiales lesionados (con fisiote-rapia apropiada) despus de iniciadala fase de cura-cin.

6 Los Tejidos Musculares

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