Copyright © 2006 Zanichelli editore La scienza che studia le relazioni fra i vari organismi e l’ambiente è l’Ecologia Oikos = casa Logos = discorso Organismi-----------------------Ambiente relazioni Ecologia Ecologia
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La scienza che studia le relazioni fra i vari organismi e
l’ambiente è l’Ecologia
Oikos = casa Logos = discorso
Organismi-----------------------Ambienterelazioni
Ecologia
EcologiaEcologia
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Struttura di un Ecosistema
ECOSISTEMAECOSISTEMA
ComponenComponente Bioticate Biotica
ComponenComponente Bioticate Biotica
ComponenComponente Abioticate AbioticaComponenComponente Abioticate Abiotica
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Capitolo 28Capitolo 28
Le comunità e gli ecosistemi
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Predatori predati
Le vespe Apanteles inseriscono le loro uova nel bruco della cavolaia
Le vespe icneumonidi depongono le loro uova dentro alle larve di
apanteles
Le vespe calcididi depongono le loro uova dentro alle larve di
icneumone
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28.1 Una comunità comprende tutti gli organismi che vivono in una data area
Una comunità biologica è l’insieme di tutte le popolazioni di organismi che vivono in un determinato territorio, abbastanza vicini per poter interagire tra loro.
La struttura delle comunità
Figura 28.1
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Comunità Biologica
In ogni ambiente gli Organismi non vivono isolati, ma a contatto con altri esseri della stessa specie e di altre specie
Organismi
Stessa specieStessa specie
Altre specieAltre specie
Relazioni non casuali
Tutti gli organismi che vivono nello stesso luogo formano unaComunità Biologica o Biocenosi
Comunità Biologica = associazione organizzata
Biocenosi = vita + unione
popolazione
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I parametri che caratterizzano ciascuna comunità sono:
• la diversità delle specie;
• le specie dominanti;
• il tipo di reazioni alle perturbazioni;
• la struttura trofica.
Ricchezza di specie
Abbondanza relativa degli organismi di ciascuna specie
una comunità è molto diversificata se è formata da molte specie e queste sono ripartite in maniera omogenea.
Solitamente coincidono con le specie vegetali prevalenti.
Tempeste, incendi, ecc. dipendono sia dal tipo di comunità, sia dal tipo di perturbazione.
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Le interazioni nelle comunità sono di 4 tipi:
• Competizione
• predazione
• erbivoria
• simbiosi
La struttura trofica: relazioni alimentari
intraspecifiche
interspecifiche
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28.2 La competizione è causata dalla condivisione di una risorsa limitata
• La competizione interspecifica si verifica tra due specie che concorrono per la stessa risorsa limitata.
• La nicchia ecologica di una specie è definita come il suo ruolo nell’uso complessivo delle risorse biotiche e abiotiche.
All’interno di una biocenosi ogni specie tende a specializzarsi in una funzione
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competizione
Come risultato della competizione può ridursi la fitness globale cioè il successo riproduttivo
Risorse per le quali si può avere competizione: cibo, acqua, luce, spazi vitali, tane.
Competizione: Paramecium aurelia esclude dalla coltura liquida P. caudatum
1934 principio di esclusione di Gause
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Chthamalus
Balanus
Alta marea
Nicchia di Chthamalus
Nicchia di Balanus
Bassa marea
Oceano
Figura 28.2A
Il principio di esclusione competitiva stabilisce che due popolazioni di specie diverse non possano coesistere in una stessa comunità se le loro nicchie sono identiche.
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A. distichusA. aliniger
A. etheridgeiA. cybotes
A. christophei
A. ricordii
A. insolitus
A. insolitussi apposta sui rami ombrosi.A. distichussi apposta su superfici assolate.
Figura 28.2B
Per selezione naturale, specie concorrenti possono modificare leggermente le proprie nicchie e giungere a una ripartizione delle risorse che permette loro di convivere in una stessa comunità.
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28.3 La predazione induce l’evoluzione di adattamenti sia nei predatori sia nelle prede
• La predazione è un’interazione tra organismi in cui una specie, il predatore, si nutre di un’altra, la preda.
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La predazione
consente il controllo numerico degli individui
Influisce sull’evoluzione di prede e predatori coevoluzione.
Contribuisce a mantenere le popolazioni entro la capacità di sostentamento dell’ambiente
Riduce le esplosioni demografiche e, talvolta, elimina i soggetti più deboli
Il predatore
La preda
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Predatori sempre più specializzati
Volpe faina aquila pomarina
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Molti animali si proteggono:
per mezzo di strutture anatomiche
(es. spine, aculei),
assumendo atteggiamenti
aggressivi o minacciosi,
con colorazioni che simulano il substrato (per ingannare le prede)
Le forti pressioni selettive hanno reso possibile l’evolversi di mutamenti strutturali e comportamentali.
MIMETISMO dal greco mimeisthai = imitare
COLORAZIONI APOSEMATICHE DISEGNI CRIPTICI
(colorazioni di avvertimento)
Espedienti di difesa (per sfuggire ai nemici)
Sfera anatomica
Sfera comportamentale
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Figura 28.3A Figura 28.3B
Il mimetismo critpico (camuffamento) e la difesa chimica sono strategie difensive delle prede contro la predazione.
•Prede e predatori per selezione naturale possono evolvere adattamenti particolari.
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Mimetismo cripticokriptòs=nascosto
le prede si nascondono ai loro predatori grazie a particolari e sofisticati attributi che le rendono difficilmente individuabili nell’ambiente circostante
Gli attributi possono riguardare:
il colore OMOCROMISMO
o la morfologia OMOMORFISMO
Bruco simile a escremento di uccello
Simili al substrato
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Insetto stecco
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Digitalis purpurea stramonio mughetto
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Difese delle prede
Foglie coriacee, dentellate, pianta sempreverde.
Leccio - Quercus ilex
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COLORAZIONI APOSEMATICHE
APOSEMATISMO
Un qualunque dispositivo di protezione chimica sarà
tanto più efficace quanto più i predatori saranno in grado di riconoscerlo dopo aver effettuato una serie di prove di “assaggio”
I campanelli d’allarme sono dati dai colori di avvertimento giallo, rosso, blu su fondo nero o bianco
oppure abbinati tra loro con contrasti violenti
Rana rossa velenosa
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Mimetismo mulleriano
- in onore dello zoologo Muller che per primo, nel 1878, ne ipotizzò la spiegazione.Insetti non commestibili hanno le livree dai colori accesi e vistosi per segnalare ai loro predatori il pericolo e avvertimento.
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Mimetismo batesiano
in onore di Bates che, nel 1862, per primo studiò il mimetismo negli insetti.Insetti imitano con le sue forme e colori altri insetti con diffese antipredatorie: api, calabroni e vespe
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Figura 28.3C Figura 28.3D
Una specie preda può anche sfruttare un tipo di protezione imitando le fattezze di una specie in qualche modo pericolosa o disgustosa: in questo caso di parla di mimetismo batesiano.
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Mimetismo parassitarioCuculus canorus
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28.4 La predazione contribuisce a mantenere la diversità di una comunità
Una specie chiave di volta è un predatore che mantiene la diversità della sua comunità riducendo la densità dei competitori più forti e impedendo l’esclusione competitiva delle specie più deboli.
Figura 28.4A
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• Se la specie chiave di volta viene eliminata diminuisce la biodiversità.
– Nel Pacifico settentrionale, la predazione delle lontre marine da parte delle orche ha fatto aumentare il numero dei ricci di mare (di cui si nutrono le lontre).
– Dove abbondano i ricci di mare scarseggia la loro fonte di nutrimento principale: le alghe brune kelp.
– La scomparsa di una specie chiave di volta (la lontra) povoca la scomparsa di altre specie (le alghe kelp).
Figura 28.4B
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28.5 Gli erbivori e le piante di cui essi si nutrono hanno evoluto diversi adattamenti reciproci
• Gli erbivori sono animali che hanno evoluto adattamenti utili a nutrirsi di piante o alghe.
• Per difendersi, molte piante producono composti tossici.
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Uova
Depositi di zucchero
Figura 28.5
Alcune interazioni erbivori-piante illustrano il concetto di coevoluzione, cioè la selezione di adattamenti evolutivi reciproci delle due specie.
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28.6 Le relazioni di simbiosi contribuiscono a strutturare le comunità
• Una relazione simbiotica è un’interazione nella quale due o più specie vivono insieme in intimo contatto.
• Vi sono tre tipi di interazioni considerate simbiotiche:
– le relazioni di parassitismo;
– le relazioni di commensalismo;
– le relazioni di mutalismo.
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Stafilococchi, plasmodi, trypanosomi
• Nel parassitismo un organismo, il parassita, si nutre a spese dell’ospite. I patogeni, a differenza della maggior parte dei parassiti, tendono a uccidere il proprio ospite.
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Parassitismoendoparassiti
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Ectoparassiti: isopode, pidocchi, anopheles
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• Nel commensalismo una specie beneficia della presenza dell’altra, che non ne viene disturbata.
• Nel mutualismo entrambi i partner traggono beneficio reciproco di varia entità dalla relazione.
Figura 28.6A Figura 28.6B
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mutualismo
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28.7 Le comunità sono soggette a continue perturbazioni di intensità molto variabile
• Le perturbazioni sono eventi disturbanti caratteristici della maggior parte delle comunità, che
– danneggiano le comunità biologiche,
– rimuovono organismi da esse;
– alterano la disponibilità delle varie risorse.
• Gli incendi, le alluvioni, i periodi di siccità, il sovrappascolo o le attività umane sono esempi di sovrappopolazione.
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• Perturbazioni su scala ridotta hanno effetti positivi e possono incrementare la varietà ambientale locale contribuendo ad aumentare la biodiversità di una comunità.
• Le comunità cambiano invece in modo drastico a causa di perturbazioni particolarmente intense.
• La successione ecologica è una transizione della composizione specifica di una comunità che si verifica in seguito a una perturbazione.
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L’evolversi degli ecosistemi viene denominato successione ecologica
Un ecosistema non è ne statico ne immutabile, così come ogni altro sistema biologico è in continua evoluzione, alla ricerca del migliore adattamento alle condizioni ambientali, anch’esse in continua mutazione.
La successione ecologica attraversa diversi stadi intermedi detti stadi serali o sere, fino a raggiungere una conformazione di equilibrio perfetto con una stabilità del sistema : questo stadio è chiamato climax.
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Ritiro del ghiacciaio, che deposita una morena frontale
Le piante erbacee Dryas colonizzano l’area
Compaiono gli abeti nella foresta degli ontani
Foresta di abetiFigura 28.7
La successione primaria è la colonizzazione graduale a partire dalla nuda roccia: si verifica quando una comunità colonizza un’area che è praticamente priva di forme di vita e di terreno fertile.
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• La successione secondaria avviene a seguito di intense perturbazioni che distruggono una comunità presente in una certa area ma lasciano intatto il suolo.
• Si verifica una successione secondaria se aree forestali trasformate in terreni agricoli vengono abbandonate o in aree devastate da incendi e alluvioni.
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Un esempio di successione nella biosfera è quella che si manifesta nelle zone attigue ai vulcani attivi dopo una eruzione
dopo che la lava si è raffreddata abbiamo la comparsa dei primi abitatori: i licheni che iniziano la colonizzazione dello strato lavico.
Via via che questi muoiono vanno a costituire un substrato di crescita su cui cominceranno a svilupparsi dapprima le felci e le graminacee più semplici che andranno a costituire un leggero e continuo strato di vegetazione che produrrà quella sostanza organica necessaria alla colonizzazione del suolo da parte di arbusti ed altre piante con apparato radicale ben sviluppato
Queste specie pioniere andranno ad esercitare una azione modificatrice sull’ambiente, per esempio possono, tramite la simbiosi con specifici batteri, fissare l’azoto atmosferico e renderlo disponibile nel terreno per altre specie che si insedieranno successivamente.
A questo punto altre piante, che non fissano azoto, ma hanno altre capacità adattative ben sviluppate, si sostituiranno alle specie fissatrici utilizzando buona parte dell’azoto mineralizzato.
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Appena entrano nel sistema nuove specie più sviluppate, alcune di quelle che si erano stabilite agli inizi, vengono espulse dal sistema (esclusione competitiva), mano a mano che si sviluppa una comunità a climax più stabile, la velocità con cui si modifica la struttura della comunità si riduce; in queste condizioni di stabilità la produzione primaria e la biomassa accumulata sono alte, la biodiversità è maggiore rispetto alle fasi iniziali, la catena detritica è ben sviluppata e la fase organica del ciclo dei nutrienti si completa.
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28.8 La struttura trofica è un fattore chiave nelle dinamiche delle comunità biologiche
• La comunità degli organismi di ogni ecosistema ha una propria struttura trofica, cioè un modello di interazioni alimentari costituito da più livelli.
• La sequenza dei passaggi di cibo da un livello trofico a un altro è chiamata catena alimentare.
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Figura 28.8
Consumatori quaternari
Livello trofico
Consumatori terziari
Consumatori secondari
Consumatori primari
Produttori
Poiana
Serpente
Topo
Cavalletta
Pianta Fitoplancton
Zooplancton
Aringhe
Tonno
Orca
Catena alimentare terrestre Catena alimentare marina
Una catena alimentare raffigura il flusso di energia e nutrienti dalle piante (produttori) agli erbivori (consumatori primari) ai carnivori (consumatori secondari e di livello maggiore).
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• I detritivori o decompositori (animali saprofagi, funghi e procarioti) decompongono i materiali di scarto e riciclano le sostanze nutritive negli ecosistemi.
• La decomposizione operata dai microrganismi è l’atto finale che lega tutti gli organismi in un ciclo ed è essenziale per ogni comunità, così come per la vita stessa.
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28.9 Catene alimentari interconnesse formano reti alimentari
Figura 28.9
Una rete alimentare è un fattore biotico chiave in molti ecosistemi.
Consumatori quaternari,
terziari,
e secondari
Consumatori primari
Consumatori terziari
e secondari
Produttori (piante)
Consumatori secondari
e primari
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28.10 L’ecologia degli ecosistemi prende in considerazione il flusso di energia e il riciclaggio chimico
La struttura e le dinamiche degli ecosistemi
Riciclaggio chimico
Flusso di energia
Energia luminosa
Energia chimica
Elementi chimici
Energia termica
Figura 28.10A
Un ecosistema è costituito dall’insieme di tutti gli organismi di una comunità e dall’ambiente abiotico con cui questi organismi interagiscono.
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28.11 Sulla produzione primaria si basa la quantità di energia disponibile per l’ecosistema
La produttività primaria è il tasso con cui i produttori convertono l’energia solare in energia chimica sotto forma di molecole organiche (biomassa).
Oceano aperto
EstuarioLetti di alghe e barrire coralline
Deserti e semi-desertiTundra
Prateria temperataAree coltivate
Foresta boreale (taiga)Savana
Foresta decidua temperata
Foresta tropicale pluviale
0 500 1000 1500 2000 2500Produttività primaria netta (g/m2/anno)Figura 28.11
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28.12 L’energia disponibile limita la lunghezza delle catene alimentari
Una piramide della produttività mostra il flusso di energia dai produttori ai consumatori dei vari livelli trofici.
Consumatori terziari
Consumatori secondari
Consumatori primari
Produttori
10 kcal
100 kcal
1000 kcal
10 000 kcal
1 000 000 kcal di energia luminosaFigura 28.12
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• I produttori convertono soltanto l’1% della quantità di energia solare che raggiunge la Terra in produttività primaria.
• Soltanto circa il 10% dell’energia immagazzinata da un livello diventa disponibile per quello successivo.
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28.13 La piramide della produttività spiega perché il consumo di carne può essere considerato un lusso
I produttori potrebbero sostenere molte più persone se non ci comportassimo come consumatori secondari ma soltanto primari.
COLLEGAMENTI
Livello trofico
Consumatori secondari
Consumatori primari
Produttori
Individui a dieta vegetariana
Mais
Individui a dieta carnivora
Bestiame
Mais
Figura 28.13
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28.14 Le sostanze chimiche vengono riciclate attraverso il passaggio tra materia organica e riserve abiotiche
Consumatori
Produttori
Sostanze nutritive
disponibili per i produttori
Serbatoio abiotico
Detritivori
3
2
1
4
Figura 28.14
I cicli biogeochimici sono i cicli in cui le sostanze nutritive vengono riciclate e continuamente trasferite dagli organismi ai serbatoi abiotici.
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28.15 L’acqua è coinvolta in un ciclo globale della biosfera
Trasporto sopra la terraferma
Energia solare
Movimento netto di vapore acqueo dovuto ai venti
Dilavamento e acque del sottosuolo
Percolazione attraverso il suolo
Precipitazioni sulla terraferma
Evaporazione e traspirazione dalla terraferma
Precipitazioni sugli oceani
Evaporazione dall’oceano
Nel ciclo dell’acqua il motore è l’energia solare, che innesca le precipitazioni, l’evaporazione e la traspirazione.
Figura 28.15
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28.16 Il ciclo del carbonio dipende dalla fotosintesi e dalla respirazione
Consumatori di livello più elevato
CO2 atmosferico
Fotosintesi
Respirazione cellulare
Combustione di combustibili fossili e legname
Composti del carbonio nell’acqua
Sostanze di rifiuto
Consumatori primari
Decomposizione
Figura 28.16
Nel ciclo del carbonio, questo elemento viene
• prelevato dall’atmosfera attraverso la fotosintesi;
• fissato nelle molecole organiche;
• restituito in fine all’atmosfera attraverso la respirazione cellulare.
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Azoto atmosferico (N2)
Fissazione dell’azoto
Batteri azotofissatori nei noduli radicali delle leguminose
Detritivori
Decomposizione
Ione ammonio (NH4+)
Nitrati(NO3
–)
Assimilazione da parte delle piante Batteri
denitrificanti
Batteri azotofissatori del suolo
Batteri nitrificanti
28.17 Nel ciclo dell’azoto è fondamentale il ruolo dei batteri
Figura 28.17
Nel ciclo dell’azoto i batteri azotofissatori concentrano l’azoto gassoso N2 in composti assimilabili dalle piante: ioni ammonio (NH4
+) e nitrati (NO3
–).
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• I detritivori decompongono i rifiuti azotati in ioni ammonio, rendendo così l’azoto di nuovo disponibile per le piante.
• I batteri denitrificanti del terreno completano il ciclo dell’azoto, trasformando i nitrati presenti nel suolo in N2 atmosferico.
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28.18 Il ciclo del fosforo dipende dall’erosione delle rocce
Consumatori
Erosione delle rocce
Sollevamento degli strati geologici Dilavamento
Sedimentazione
Dilavamento
Suolo
Assimilazione di PO43–
da parte delle piante
Decompositori
Pioggia
Piante
Nel ciclo del fosforo il riciclaggio avviene a livello locale: il serbatoio abiotico del fosforo è costituito dalle rocce.
Figura 28.18
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29.19 L’alterazione degli ecosistemi può destabilizzare i cicli biogeochimici
• Il funzionamento di ogni ecosistema dipende strettamente dall’equilibrio nei cicli delle sostanze nutritive.
• Eventuali alterazioni di questi cicli possono avere ripercussioni sulla struttura delle comunità.
L’alterazione degli ecosistemi
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Figure 28.19A-C
Con
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al b
acin
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g/L)
Termine della fase di deforestazione
Area di controllo
Area disboscata
01
2
3
4
20
40
60
80
1965 1966 1967 1968
Studi a lungo termine condotti su un ecosistema forestale hanno dimostrato che drastiche alterazioni, come la totale rimozione della vegetazione, possono aumentare il dilavamento delle sostanze nutritive.
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28.20 Gli ecosistemi di acqua dolce sono molto sensibili alle alterazioni dei cicli biogeochimici
Il dilavamento delle sostanze nutritive (fosforo e azoto) da terreni agricoli e gli scarichi fognari non adeguatamente depurati possono provocare fioriture algali per eutrofizzazzione, processo che riduce la biodiversità e abbassa la qualità delle acque.
Figura 28.20
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L’introduzione di nuove specie1920 cactus introdotti in Australia e 1959 Cactoblastis cactorum
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L’alga Caulerpa taxifolia sta sostituendo la monocotiledone Poseidonia