חיבור רקמתConnective Tissue : כללית הקדמה: הגוף ולאברי לרקמות מבנית תמיכה מתן על אחראית חיבור רקמת. הגוף צורת על בשמירה חשוב זה מכני תפקיד, והרקמות האיברים. ורקמות תאים וחיבור בקישור מתפקידה נובע זו רקמה של שמה מקור. מ מורכבת חיבור רקמת- : 1 . תאים2 . ח תאי חוץ ומרextracellular matrix תאי החוץ החומרECM ממנה דומננטי רכיב ומהווה ברקמה מרכזי תפקיד בעל החיבור רקמת של. ה של הדומיננטיות- ECM בגוף אחרות לרקמות חיבור רקמת בין להבדיל המאפשר חשוב מאפיין הוא. ה רכיבי- ECM : 1 . חלבוניים סיבים– protein fibers משלוש סוגים ה: קולגן סיביcollagen fibers , סיבים רטיקולרייםreticular fibers , אלסטיים סיביםelastic fibers . 2 . אמורפי בסיס חומרamorphous ground substance – מהתא המופרשים חומרים של מרקם שהוזכרו הסיבים עם מאוד הדוקה אינטראקציה היוצרים- ה את יוצרת אינטראקציה אותה- ECM . 3 . הרקמה נוזל) : היסטולוגיים בפרפרטים נשמר אינו( המים לבין לתא הנכנסים המים בין משקל שיווי ומתקיים למדי קבועה היא הרקמה נוזל כמות החיבור רקמת של התא פנים את העוזבים. ה של בחללים הכלוא הרקמה נוזל- ECM והאלסטיות הגמישות מידת את כמותו פי על מכתיב למשל: בסחוס לעצם יחסית מים של גבוה אחוז יש. פתולוגיים במקרים) טראומתית פציעה כמו, זיהום, סרטני גידול( ברקמות להצטבר עלול נוזל החיבור– שנקרא מצבedema . ובתפקוד במבנה הטרוגניות מאוד הן חיבור רקמות, של הבסיסיים המרכיבים שלושת את יש לכולן אולם ה- ECM . בהרכב הרחב המגוון בהתאם הוא השונות החיבור ברקמות הרכיבים משלושת אחד כל ובכמות רקמה אותה של הספציפי לתפקיד. אלו להגדרות עונות הרקמות כל לא– אבל השני ליד אחד צפופים מתאים בנויה שומן רקמת למשל החוצה מופרשים ולא עצמו בתא נאגרים השומן מרכיבי. שלהם שהמוצא רקמות הינן חיבור רקמת מזנכימליים תאים הואmesenchyme . ניתן זה מסוג רקמה נטליים הפרה בחיים רק למצוא) לידה לפני( יקראו הם הלידה לאחר כאלה נמצא ואםmesenchyme like . 1
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
:Connective Tissueרקמת חיבור
: הקדמה כללית
. רקמת חיבור אחראית על מתן תמיכה מבנית לרקמות ולאברי הגוף .האיברים והרקמות, תפקיד מכני זה חשוב בשמירה על צורת הגוף
. מקור שמה של רקמה זו נובע מתפקידה בקישור וחיבור תאים ורקמות
:-רקמת חיבור מורכבת מ
תאים .1
extracellular matrixומר חוץ תאי ח .2
. של רקמת החיבור בעל תפקיד מרכזי ברקמה ומהווה רכיב דומננטי ממנהECMהחומר החוץ תאי
. הוא מאפיין חשוב המאפשר להבדיל בין רקמת חיבור לרקמות אחרות בגוףECM - הדומיננטיות של ה
: ECM-רכיבי ה
סיבים , collagen fibersסיבי קולגן : ה סוגים משלושprotein fibers –סיבים חלבוניים .1
מרקם של חומרים המופרשים מהתא – amorphous ground substanceחומר בסיס אמורפי .2
- אותה אינטראקציה יוצרת את ה- היוצרים אינטראקציה הדוקה מאוד עם הסיבים שהוזכרו
ECM.
)אינו נשמר בפרפרטים היסטולוגיים: (נוזל הרקמה .3כמות נוזל הרקמה היא קבועה למדי ומתקיים שיווי משקל בין המים הנכנסים לתא לבין המים
.העוזבים את פנים התא של רקמת החיבור
מכתיב על פי כמותו את מידת הגמישות והאלסטיות ECM -נוזל הרקמה הכלוא בחללים של ה
. יש אחוז גבוה של מים יחסית לעצםבסחוס: למשל
נוזל עלול להצטבר ברקמות ) גידול סרטני, זיהום, כמו פציעה טראומתית(במקרים פתולוגיים
.edema מצב שנקרא –החיבור
אולם לכולן יש את שלושת המרכיבים הבסיסיים של , רקמות חיבור הן מאוד הטרוגניות במבנה ובתפקוד
ובכמות כל אחד משלושת הרכיבים ברקמות החיבור השונות הוא בהתאם המגוון הרחב בהרכב. ECM -ה
.לתפקיד הספציפי של אותה רקמה
למשל רקמת שומן בנויה מתאים צפופים אחד ליד השני אבל –לא כל הרקמות עונות להגדרות אלו
.מרכיבי השומן נאגרים בתא עצמו ולא מופרשים החוצה
רקמה מסוג זה ניתן . mesenchymeהוא תאים מזנכימליים רקמת חיבור הינן רקמות שהמוצא שלהם
mesenchymeואם נמצא כאלה לאחר הלידה הם יקראו ) לפני לידה(למצוא רק בחיים הפרה נטליים
like.
1
: התפקידים השונים של רקמת החיבור
:תמיכה מבנית .1
o הוא תמיכה מבנית כאשר התפקיד המשמעותי ביותר , רקמות החיבור הן בעלות מספר תפקידים
structural support צורה אנטומית של איברים ומערכות איברים המאפשרת שמירה על.
o דוגמאות ניתן לראות בקפסולותcapsule בקשריות הלימפה, בכליה( המקיפות את האיברים (–
.זוהי רקמת חיבור צפופה
o רקמת החיבור הרפהloose connectibe tissue ללים בין האיבריםבעלת תפקיד במילוי הח.
o הן דוגמאות לרקמות ) מחברים עצמות לעצמות(וליגמנטיים ) מחברים שרירים לעצמות(גידים
.חיבור ספציפיות
o הן דוגמאות לצורות מיוחדות של רקמות חיבור– עצם וסחוס –רקמות השלד .
: תפקידים מטאבוליים .2
o לרקמות החיבור תפקיד בהזנת הרקמותnutritive .ם המטאבוליים מהדם עוברים כל החומרי
.י דיפוזיה דרך רקמות החיבור הסמוכות אל התאים ורקמות עמוקות יותר"מהקאפילרות ע
o מבצעים דיפוזיה דרך רקמת החיבור " פסולת " באופן דומה חומרים מטאבולים שהם למעשה
.הרפה לפני חזרה לזרם הדם ולקאפילרות
o רקמת השומןadipose tissue) משרתת כמאגר אנרגייה ומספקת בידוד ) יפודרמיסבייחוד זו שבה
.adipocytesקלוריות למשל מומרות לליפידים ונאגרות בתאי השומן . תרמי
: רכיבי דם וכלי דם .3
o ה- hematopoietic tissues ) הם צורה ספציפית ) רקמות שמהן מתפתחים רכיבי הדם וכלי הדם
. של רקמת חיבור
o רקמות מסוג זה כוללות את ה- myeloid tissue) מח עצם– bone marrow ( ורקמת הלימפה
lymphoid (lymphatic) tissue.
o תאי אנדותל –הרקמה המקיפה את כלי הדם והלימפה endothelial cells וכלי הדם הפריפריים
.גם הם סוגים של רקמת חיבור
: תפקידי הגנה .4
o כולל מספר רכיבים של מערכות הדם מספר רכיבים ברקמת החיבור הם בעלי תפקידי הגנה של הגוף
, eosinophilsאאוזינופילים , neutrophilsנאוטרופילים , לימפוציטים, תאי פלזמה(והלימפה
). ותאי מאסטbasophilsבאזופילים
o המאקרופאגות השונות בגוף גם הן נכנסות לקטגוריה של תאי רקמת חיבור.
o כל אלו מתפתחים ממונוציטיםmonocytesים קבוצה כחלק ממערכת גדולה יותר והם מהוו
Mononuclear phagocytes systemשל הגוף .
o למאקרו פאגות יש תפקיד חשוב הן בתיקון רקמות והן בהגנה מפני חדירה בקטריאלית.
o
2
של רקמת החיבור מתחלקים בתגובה לפציעה של איברים fibroblastsהפיברובלאסטים
.fibrous scar tissue) צלקת(קמה חדשה ומפרישים סיבי קולגן חדשים כרמתמזגים ו
: טבלאות סיכום לתפקידים השונים של רקמות החיבור
3
: והמקור של תאי רקמת החיבור Mesenchymeמזנכימה
מהווה את הרקמה , mesenchymal cellsכל תאי רקמות החיבור מוצאם בתאים המזנכימליים
.ממנה מתפתחו רקמות בת שמהוות מקור לרקמות החיבור השונותהראשונית ש
המזודרם –תאים מזנכימליים נמצאים בעוברים ולרוב מתפתחים מהשכבה האמצעית של העובר
mesoderm.
).ectodermמקור אקטודרמלי ( neural crest -מספר רקמות חיבור של איזור הראש מקורם ב
לעומת זאת תאי , ימליים לכן מסווגים כסוג ספציפי של רקמת חיבורתאי אנדותל מוצאם בתאים מזנכ
.אפיתל המתפתחים משלושת השכבות העובריות לעולם לא מתפתחים מתאים מזכימליים
לתאים אלו יש גרעין אובאלי . תאים מזנכימליים אלו תאים מאורכים עם מעט ציטופלזמה באופן יחסי
. ם יוצא דופן בתאלגרעינים לעיתים יש מיקו. רגיל וקבוע
כאשר המרווח בין אותן , cytoplasmatic processesשלוחות ציטופלזמתיות לתאי מזנכימה יש מספר
).ECM) ground substance-שלוחות מלא בחומר הבסיס של ה
mesenchyme-like cellsאבל ישנם תאים דמוי מזנכימליים , תאי מזנכימליים נמצאים אך ורק בעוברים
.מצאים ברקמות החיבור של האדם הבוגרשעדיין נ
.תאים אלו שומרים על היכולת שלהם להתפתח לתאי רקמות חיבור אחרים בתגובה לפציעה
.של קפילרות הדם) pericytes ) perivascular cellsדוגמה לכך ניתן לראות בפריציטים
מאפיינים פעילות (דולים בפרפרט היסטולוגי ניתן לראות רקמה לא צפופה בעלת תאים עם גרעינים ג
את רקמות אלו נמצא . ואותן שלוחת שיוצרות רשת מאוד לא צפופהRER, )מטאבולית רבה וחלוקה
..'דרמיס וכו, פנים–באיזורים שונים בגוף בהם עתידים להתפתח רקמות חיבור
4
: רקמות הבת מתאים מזנכימליים
: Hematopoetic cells תאים המטופואטים .1: וממנו מתפתחים ) של מערכת הדם(המקור של רקמות החיבור הוא מתאי האב ההמטופואטים
תאי דם אדומים ולבנים וכן תאים היוצאים ממערכת הדם ומהווים בהמשך רקמות חיבור
.פריפריות
).מאקרופאגות של תאי המוח(מיקרוגליה , תאי מאסט, תאי פלזמה: דוגמאות
: ם מזכימלים בלתי ממוינים תאי .2מתמקמים במקומות שונים בגוף מחוץ לזרם הדם ובכל אחד ממקומות אלו משמשים מקור לרקמת
.סחוס, שומן, עור: למשל , חיבור האופיינית לאותו מקום
. רקמה תת עורית–פיברובלסטים
. רקמת שומן–אדיפוציטים
. רקמת סחוס–כרונדובלסטים
.מת עצם רק–אוסטאובלסטים
. ציפוי פנימי לכלי הדם–אנדותל
5
:Amorphous Ground Substanceחומר הבסיס האמורפי
חומר הבסיס האמורפי החוץ תאי הוא חומר אמורפי שקוף המורכב בעיקר מגליקופרוטאינים
.ופרוטאוגליקנים עם אחוז מים גבוה יחסית
המשפחות הן מורכבות 2, ים וגליקופרוטאינים פרוטאוגליקנ– משפחות גדולות של חומרים 2-מורכב מ
) מרכיב חלבוני שולי( בעוד שהפרוטאוגליקנים מורכבים בעיקר מסוכר .מקומפלקס של חלבונים וסוכרים
.הגליקופרוטאינים מורכבים בעיקר מחלבון עם שיירים סוכריים שוליים
: הרחבה – proteogycansפרוטאוגליקנים
o תת יחידות בונות יחידה גדולה , יקר סוכר שבנוי בצורה של הררכיהבע' קומפלקס אדיר של מול
.יותר וכך הלאה
o החלבון המרכזי נקרא חלבון הליבה , חלבון מרכזי עם שרשראות סוכר היוצאות ממנו–המבנה
core protein.
o שרשראות הסוכר הן שרשראות ישרות ולא מסועפות ולרוב בנויות מצמד סוכרים החוזר על
.עצמו
o גדולות של סולפאט ' ן שרשראות סוכרים יכולות לקשור מולאותsulfate) מעבר ממצב רגיל
. הגופרית מקנה לסוכרים דרגת חומציות גבוהה מאוד, sulfate proteoglycane –) למגופרת
. GAGsאותן שרשראות סוכריות שנוצרו נקראות
o אותןGAGs י חלבוני "שור נעשה עכאשר הקי, מעין מברשות – נקשרים למולקולה המרכזית
.אותה מולקולה מרכזית היא חומצה היאלורונית , link proteinsקישור
6
o ה-sGAG המרכזיים הם :
1. chondroitin-4-sulfate
2. chondroitin-6-sulfate
3. keratin sulfate
4. heparin sulfate
.hyaluronic acid חומצה היאלורונית שהיא אינה מגופרתת .5
: הרחבה – glycoproteinsגליקופרוטאינים
o יותר חלבון פחות סוכר.
o במערכת ה) מודיפיקציה סוכרית(מדובר במולקולות חלבון שעברו גליקוזילציה-RERי' ובגולג.
o מולקולות אלו הרבה יותר קטנות מפרוטאוגליקנים ומכילות פחות סוכר.
o ים הוא מולקולת סוכר מסועפת בניגודת למולקולות סוכר המרכיב הסוכרי של הגליקופרוטאינ
.לינאריות בפרוטאוגליקנים
o חלבון זה משתתף בהפרשה אל ה- ECMובבניית חומר הבסיס האמורפי .
o גליקופרוטאינים אינן מולקולות חומציות בניגוד לפרוטאוגליקנים.
.ל"ייבים לעבור דרך חומר הבסיס הנאל התאים ח/כל החומרים העוברים מ
7
:סוגי הסיבים ברקמת החיבור
.סיבי רקמת חיבור מורכבים מחלבונים מבניים
: שלושת סוגי הסיבים העיקריים הם
.סיבי קולגן .1
.סיבים רטיקולריים .2
.סיבים אלסטיים .3
: סיבי קולגן
). ממשקל הגוף30%(קולגן הוא החלבון הנפוץ ביותר בגוף
.ECM- פולימרים של חלבונים המרכיבים מבחינה כמותית את עיקר האלו
היכולים להיות במגוון , .1-5כאשר הנפוצים ביותר הם סוגים סוגים שונים של קולגן12-כיום מבחינים ב
י גנים שונים בגוף ויכולים ליצור בניהם "סוגים השונים מוכתבים ע. גלובולריים, עבים, דקים: צורות
. שילובים של שרשראות מגנים שונים–סים הטרוקומפלק
אוסטאובלסטים , fibroblastsפיברובלסטים : כולל (קולגן מסונתז ממספר גדול של סוגי תאים
osteoblasts , כחונדובלסטים chondoblasts , אודונטובלסטיםodontoblasts ,תאי , תאים רטיקולריים
).Schwann cellsתאי שוון , תאי שריר חלק, תאי אנדותל, אפיתל
: חומצות האמינו העיקריות של קולגן הן
.Glycine – 33%גליצין .1
.Proline – 12%פרולין .2
.Hydroxyproline – 10%הידרוקסיפרולין .3
מאפיינים את חלבון hydroxylysin והידרוקסיליזין hydroxyprolineחומצות האמינו הידרוקסיפרולין
.יל את שתי חומצות אמינו אלהזהו החלבון הטבעי היחיד המכ, הקולגן
tripleמשולש ) סליל( שרשראות חלבונים שיוצרים בינהם מבנה הליקלי 3- רוב הקולגנים מורכבים מ
helix , לרוב כאשר הסליל הוא ). הומוגני והטרוגני(סליל זה יכול להיות אותה שרשרת או מסוגים שונים
. אין שילוב הטרוגני של שלושה סוגים–הטרוגני ישנה שרשרת שחוזרת פעמיים ועד אחת נוספת
התארגנותם . ומועברים דרך ויזקולות אל מחוץ לתאRER-הקולגנים נוצרים במערכת ריבוזומים ב
.ECM -הסופית נעשית רק ב
מרכיבים את היחידה ) ננומטר רוחב1.5- ננומטר אורך וTropocollagen) 280מולקולות טרופוקולגן
. פולימריזציה ליצירת פיברילות של קולגןהבסיסית של החלבון שמבצעת
שמסולסלות בהמשך , ) left handed helices( פוליפפטידים מסולסלים 3-הטרופוקולגן מורכבים מ
כאשר לרוב , הפוליפפטידים בעלי הרכב זהה של חומצות אמינו3 מתוך right handed helix .2ליצירת
.החומצה השלישית שונה בהרכבה
כאשר מולקולות , ננומטר64ן נראות בצביעה היסטולוגית כרצועה בעלת אורך של פיברילות הקולג
הבונות פיברילות אלו מתארגנות בחפיפה מסוימת ) בעלות צורה של מעין מוטות(הטרופוקולגן
)overlapping.(
8
).וזהבגידים ואפונאור( הנראות בצבע לבן bundle מעין צרור –סיבי קולגן מורכבים מקבוצת פיברילות
).eosin - צבע ורוד בצביעה ב (acidophilicבפרפרטים היסטולוגיים לאחר צביעה רגילה הן
.סיבי קולגן הם גמישים אבל אינם אלסטיים כאשר מופעל כוח המותח אותם
: Collagen Synthesis) גילה( הקולגן התארגנותשלבי
מולקולת אב זו נקראת –מצות אמינו הצדדים של חו2- במולקולות קולגן ראשוניות יש תוספות מ .1
.אותם שיירים נקטעים ולא נמצאים במולקולה הבוגרת, protocollagenפרוטוקולגן יודגש כי , העיבוד לצורה הסופית נעשה מחוץ לתא–קולגן מיוצר ומופרש מהתא כפרוטוקולגן
.י'הקולגן גם הוא מקבל תוספות סוכריות בגולג
כאשר חשיבות השיירים של חומצות , triple helixרגן במבנה של מחוץ לתא הקולגן צריך להתא .2
במהלך –) אגרגציה(האמינו מסייעים למסיסות המולקולות ומונעים שקיעה של חלבונים
.ההתארגנות המרחבית
אותן מולקולות מתארגנות בצורה אורכית אחת אחרי triple helix -על מנת ליצור סיב קולגן מ
.אחת לשנייה' פפטידי בין מולהשנייה תוך יצירת קשר
ישנו מרווח בין שרשרת אחת לשנייה כך שנוצרים סיבים קצרים וקטנים שבין כל שרשרת לשרשרת .3
בסופו של דבר נוצר מעין גליל כאשר השרשראות נמצאות במקביל זו לזו ואת . יש קשר אלקטרוסטי
.collagen fibril סיב קולגן זה נקרא – ניתן לסמן ולצבוע gapsאותם
הסיבים העבים , collagen fiber –אותן פיברילות יכולות להתקשר בניהן וליצור סיב עבה יותר .4
.זהו הקולגן השכיח ביותר בגוף , 1יותר נמצאים בקולגן מסוג
.ונמצא בעיקר בסחוס) fiberלא יוצר סיב (בנוי מפיברילות , למשל 2קולגן מסוג
.ר ומקבל צורה מרחבית גלובולרית מתארגן באופן שונה מהית4קולגן מסוג
.יכולת ההתארנות הסופית היא המכתיבה את פונקציית הקולגן
9
Collagen synthesisCollagen synthesis
10
Collagen fibersCollagen fibers
• Many collagen genetic diseases result from point mutations in the type I- αchain gene.
• Most of the mutations are substitutions of glycine to another aa.
• Mutations in the procollagen gene can cause either degradation of the collagen molecules or misfolding of the collagen fibrils.
• The most common collagen-related genetic diseases are Osteogenesis Imperfectawhich may cause severe malformations in the bones.
:טבלאות סיכום סוגי קולגן ותפקודם
11
: חלוקת סיבי קולגן לפיברילריים ולא פיברילריים
Collagens are divided into Fibrillar and not Fibrillar
12
: סיבים רטיקולריים
ואינם ניתנים לאיתור בפרפרט היסטולוגי רגיל ) מיקרומטר2- ל0.5קוטר בין (סיבים אלו מאוד צרים
אימפרגנציה (ל ניתן לאתר אותם ולצבוע אותם בשחור לאחר הספגה אב, ) H&E(לאחר צביעה רגילה
impregnation (עם מלחי כסף .
.argyrophiliaאפיניות זו לכסף נקראת
לעומת 6-12%( הודות לאחוז גבוה של גליקופרוטאינים הנמצאים ברקמה זו PAS reaction -בצביעה ב
.ניתן לאתר סיבים אלו) בסיבי קולגן1%
).3' סוג מס( שסיבים רטיקולריים הם סוג מסוים של סיבי קולגן כיום ידוע
סיבים רטיקולריים יוצרים מעין רשתות סבוכות של סיבים בסביבת התאים וקבוצות תאים במגוון רחב
שרירים חלקים , )קשריות לימפה ובטחול(ניתן למצוא סיבים אלו בשפע באיברים לימפתיים . של איברים
רקמת חיבור המקיפה את סיבי (endoneuronium -ב, )myocyteיוציטים ברקמה המקיפה את המ(