Hidrobiológica Hidrobiológica 2013, 23 (3): 348-364 Composición, abundancia y distribución de Pteropoda (Mollusca: Gastropoda) en la zona nerítica, del sur del Golfo de México (Agosto, 1995) Composition, abundance and distribution of Pteropoda (Mollusca: Gastropoda) on the neritic zone, at the southern Gulf of Mexico (August, 1995) César Flores-Coto 1 , Hisol L. Arellanes 1 , Jesús Sánchez Robles 2 y Antonio López Serrano 3 1 Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria. México, D. F. 04510. México 2 El Hombre y su Ambiente. Universidad Autónoma Metropolitana. Calzada del Hueso 1100, Coyoacán, México D. F., 04960. México 3 Universidad del Mar, Ciudad Universitaria, Puerto Ángel, 70902. Oaxaca e-mail: [email protected]Flores-Coto C., H. L. Arellanes, J. Sánchez Robles y A. López Serrano. 2013. Composición, abundancia y distribución de Pteropoda (Mollusca: Gastropoda) en la zona nerítica, del sur del Golfo de México (Agosto, 1995). Hidrobiológica 23 (3): 348-364. RESUMEN Se analizó la composición distribución y abundancia de los pterópodos en relación a las condiciones hidrográficas de la columna de agua (0 a 105 m) en el Golfo de México. Durante agosto de 1995, se recolectaron 95 muestras de zooplancton en 28 estaciones sobre la plataforma continental, distribuidas en cinco transectos frente a los principales sistemas lagunares del sur del Golfo de México, desde la desembocadura del rio Coatzacoalcos, hasta Boca de Paso Real de la Laguna de Términos. Las muestras se recolectaron en cinco niveles de profundidad. De los taxa identifi- cados, tres de ellos constituyeron el 90% de la abundancia total de pterópodos: Creseis acicula f. acicula (72.7%), C. acicula f. clava (8.2%) y Limacina trochiformis (9.3%). La mayor densidad del grupo ocurrió en los primeros 18 m, sin embargo, 19 de los 39 grupos registrados, no ocurrieron en la capa más superficial (0 a 6 m) y otros lo hicieron con bajas densidades. Los resultados de Análisis Canónico de Correspondencia (ACC) permiten considerar que ningún pa- rámetro por si solo determina la distribución de estos organismos en la columna de agua, pero en cambio sí el hábitat. Las especies de afinidad tropical/subtropical y hábitat nerítico fueron las más abundantes y ocurrieron principalmente en la capa superficial, en tanto que las formas oceánicas fueron las de menor abundancia y ocurrieron principalmente en las capas profundas, probablemente como resultado de la entrada de agua oceánica a la plataforma en su parte más profunda. Palabras clave: Distribución, Pterópodos, Sur del Golfo de México. ABSTRACT The composition, distribution, and abundance of pteropods were analyzed in relation to hydrographic conditions of the water column (0 to 105 m) in the Gulf of Mexico. Up to 95 samples of zooplankton were collected during August 1995 at 28 stations arranged in five transects on the continental shelf off the main lagoonal systems in the southern Gulf of Mexico, from the Coatzacoalcos River inlet to Paso Real inlet of Términos lagoon . Samples were collected at five depth ranges. Three of the identified taxa constituted 90% of the total pteropod abundance: Creseis acicula f. acicula (72.7%), C. acicula f clava (8.2%), and Limacina trochiformis (9.3%). The highest density of the group occurred within the first
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348 Flores-Coto C. Hidrobiológica Composición, abundancia y ...Pteropoda sur Golfo de México 349 Vol. 23 No. 3 • 2013 INTRODUCCIÓN Los pterópodos son moluscos holoplanctónicos
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348 Flores-CotoC.et al.
Hidrobiológica
Hidrobiológica2013,23(3):348-364
Composición, abundancia y distribución de Pteropoda (Mollusca: Gastropoda) en la zona nerítica, del sur del Golfo de México (Agosto, 1995)
Composition, abundance and distribution of Pteropoda (Mollusca: Gastropoda) on the neritic zone, at the southern Gulf of Mexico (August, 1995)
Lospterópodossonmoluscosholoplanctónicosquerepresentanuncomponenterelevanteenlatramatróficadelplanctonneríticoyoceánico(Ceviket al., 2006;Meinecke&Wefer,1990).Lama-yoríadeespeciesdeaguasfríassealimentandedinoflagelados,diatomeasyforaminíferos,mientrasquelasdeaguascálidaslohacendeforaminíferos,radiolariosycocolitóforidos(Lalli,1970).Enelgrupoexistenespeciesconuntamañosuperioralos5mm(deLarrazábal&SoaresdeOliveira,2003),tallaquelosconvierteenpresasatractivasparamuchoscarnívoros,alpuntoquealgu-nos depredadores se alimentan exclusivamente de pterópodos(Seibel&Dierssen,2003;Blank,2007).Sonorganismoscomunesenlaspescasplanctónicasypuedenocuparelterceroocuartolugarporsuabundancia(Mackaset al.,2005).
Suárez-Morales y Gasca (1992) estudiaron los pterópodosdeaguassuperficiales(0-50m)delsurdelGolfodeMéxicoySuá-rez-Morales(1994)realizóunarecopilaciónsobrelasespeciesdepterópodospresentesenelNorteySurdelGolfodeMéxico,MarCaribeylacorrientedeFlorida.Recientemente,Lemus-Santana(2009,2011)estudió ladistribuciónverticalyabundanciade losmoluscosholoplanctónicosenelSurdelGolfodeMéxicodurantemayoynoviembrede1995.
III. Sistema Fluvio-lagunar Grijalva-Usumacinta (Tabasco–Campeche)
IV.BocadelCarmen(LagunadeTérminos,Campeche)
V.BocadePuertoReal(LagunadeTérminos,Campeche)
Lasmuestrasdezooplanctonfueronobtenidasconredesdeapertura-cierre,de500µmdeluzdemallacon75cmdediámetrodebocay150cmdelongitud,operadaspormediodemensajeros.A cada red se le colocó en la boca un flujómetro modelo 2030de General Oceanic, para calcular el volumen de agua filtrada.Losarrastresfueronoblicuo-horizontalesdesdeellímitesuperiorhastaelinferiordecadanivel,enloscinconivelesdeprofundidadestablecidos:nivel1,0-6m;nivel2,6-12m;nivel3,12-18m;nivel4,45-55mynivel5,95-105m.Elnúmerodenivelesdependiódelapro-fundidaddecadaestación.Lostresprimerosnivelesquecubrie-ronlacapade0a18mylosniveles4y5quefueronde45a105m,conformaronlascapassuperficialyprofunda,respectivamente.
Lasmuestrassefijaronconformolal4%,neutralizadoconboratodesodioydespuésde24horassecambiaronaalcoholetílico al 70%, para su conservación final. En cada estación setomaronlosdatosdeprofundidad,temperaturaysalinidadconunCTD(ConductivityTemperatureDepthProfiler).
En el laboratorio, los pterópodos de cada muestra fueronseparadosparadespuésidentificarlosycuantificarlos.Losvalo-resdeabundanciafueronestandarizadosaorg/100m3deaguafiltrada.
Para evaluar la relación entre las variables ambientales(temperatura,salinidad,profundidadydistanciaalacosta)conladensidaddelosorganismosdelasdistintasespecies,seaplicó,porunlado,unanálisisderegresiónmúltipleparacadaunadelasespeciesmásabundantes,conelprogramaSYSTATversión9(Draper&Smith,1998)yporotrolado,unAnálisisCanónicodeCorrespondencia(ACC)(Greenacre,1984),utilizandoelprogramaMVSPpara todos losgrupos.Enambosanálisis, losvaloresdedensidaddeorganismossetransformaronaLn(x+1).Entodaslaspruebasestadísticas,seconsideróunasignificanciadep=0.05.
Área de estudio. EláreadeestudiocomprendelaporciónSurdelGolfodeMéxico,entre los18ºy20ºNortey los91ºy95ºOeste,
desde la desembocadura del Río Coatzacoalcos, hasta la partemásorientaldelaLagunadeTérminos,porloquecomprendelaplataformacontinentalfrenteaTabascoyparcialmenteladeVe-racruzyCampeche(Fig.1).
RESULTADOS
Temperatura y salinidad. La temperatura (Fig. 2a-e) fluctuó de30.3ºCensuperficiea18ºCa100mdeprofundidad,perolamayorvariaciónocurrióenlosprimeros20m.LosvaloresmásbajosseregistraroneneltransectoI,frentealadesembocaduradelRíoCoatzacoalcos,dondelaisotermadelos23ºCascendíahastalos20mdeprofundidad,enelrestodelostransectosdichaisoter-maestuvoalrededordelos25a30mdeprofundidad,inclusofuemásprofundaenlostransectosfrentealaLagunadeTérminos.Lapendientedelasisotermas,siemprehaciaelocéano,fuemásmarcadaenlascapaspordebajodelos40mdeprofundidad.
Composición y abundancia de organismos.Seobtuvieron24,797organismos que se identificaron según los criterios de van derSpoelyDadon(1999).Seencontraron18especiespertenecientes
a8Familiasy23Géneros;ademásseregistrólapresenciadeju-venilesdelosgénerosdetecosomados:Cavolinia, Diacavolinia y Diacria yestadioslarvariosdegimnosomadosClione ssp.y Pneu-modermaspp.; así,eltotaldeentidadesdiferentes,considerandoadultos,larvas,juvenilesyformasfuede39(Tabla1).
Los taxamásabundantesfueronCreseis acicula f. acicula (Rang,1828) (72.7%), Limacina trochiformis d´Orbigny,1836 (9.3%), Creseis acicula f.clava (Rang,1828) (8.2%), Creseis spp. (2.6%), Diacavolinia longirostris (de Blainville, 1821) (1.7%), Cavolinia spp.(1.4%)y Desmopterus papilio Chun,1889 (1.1%)y juntoconCreseis virgula f. virgula (Rang,1828),Pneumoderma spp.,Diacria danae (vanderSpoel,1968),Cavolinia uncinata f. uncinata (Rang,1829)yPneumodermopsis spp.conformaronel99.0%deltotal.Lafrecuenciaconlaqueocurrieronloscuatroprimerostaxaenlasmuestrasfuede91,57,82,y51%,respectivamente.Losrestantessepresentaronenmenosdel50%delasmuestras.Ladensidadgeneraldelgrupomostróunaclaradisminucióndesuperficieafondocomoconsecuenciadedistribucióndelosdelostaxamásabundantes,queocurrieronprincipalmenteenlacapasuperficial(niveles1,2y3);aunqueporotrolado,19delas39entidadesnoocurrieronenelnivel1y14deellastampocosecapturaronenelnivel2(Tabla1,Fig.4).Consecuentementefueenelnivelmássu-perficial(nivel1),dondeseregistrólamenordiversidad;entantolamayorocurrióen losniveles3-5 (Tabla1).Lasespeciesmásabundantespresentaronsusmenoresvaloresdedensidadenlacapaprofunda(Niveles4y5),exceptoL. trochiformis,quetuvouna abundancia cercanamente homogénea en todos los estra-tosmuestreados.Contrarioa lasespeciesanteriores,D. papilioyLimacina lesueurid´Orbigny,1836ocurrieronenprácticamentetodalacolumna,deaguaperofueronmásabundantesenlosni-velesmásprofundos.
Los taxa escasos, pero presentes en toda la columna deaguanopresentaronunadistribuciónquesugirierapreferenciaporunestrato,exceptoenelcasodeCreseis virgula f. vírgula,quecomosusdemáscongéneresfueclaramentemásabundanteenlacapasuperficial.Sólodostaxaocurrieronúnicamenteenlacapamássuperficial(niveles1-3)Paraclione spp.yCreseis virgu-la f. conica (Rang,1828).VariosotrostaxacomoCliospp,Peraclis apicifulva Meisenheimer,1906,Cuvierina columnella f.atlantica (Rang,1827), Limacina spp., Thliptodon spp. y Peraclis spp.,ade-másdeformaslarvariasdelgéneroClione,sóloocurrieronenlos
Distribución regional. Losvaloresdeabundancia(Fig.5)yladi-versidaddeespecies,fueronrelativamenteopuestos,así,lama-yorabundanciaymenornúmerodegénerosyespecies,ocurriófrentealasLagunasdeCarmenyMachonayladesembocaduradel sistema Grijalva-Usumacinta, en tanto que las densidadesmenores ocurrieron en los transectos frente a Coatzacoalcos(transectoI)yPuertoReal(transectoV),dondeseregistróelma-yornúmerodegénerosyespecies.
Distribución de las especies más abundantes.Creseis aciculaf.acicula (Fig.6a-e)ocurrióenprácticamentetodoslospuntosdemuestreo.Lasmayoresdensidadesseobtuvieronenlosnivelessuperficiales(N1-3),conmásdelamitaddelaabundanciatotalenelnivel1.Sumayordensidadseregistróenlaparteinternaymediadelaplataformacontinental,frentealasLagunasElCar-men y Machona y al Sistema Grijalva-Usumacinta (transectosII y III), en tanto que la menor densidad se registró frente a ladesembocadura del Río Coatzacoalcos (Transecto I). Limacina trochiformis (Fig.7a-e), fue lasegundaespeciemásabundante,
seregistróenloscinconivelesdemuestreoconsimilaresdensi-dades,exceptoenelnivel1,dondealcanzómásdel30%deltotal.Aunquedichaespecieocurrióentodaelárea,fuemásfrecuenteenestacionessobrelaplataformamediayexternaymásabun-danteen losdos transectosoccidentales,dondeseregistraronlas salinidades más bajas (33.8) en la capa superficial. Creseis acicula f. clava (Fig. 8a-e), tuvo una amplia distribución ya quesepresentóencasitodoslospuntosdemuestreo,mostrandolasmayoresdensidadesenlacapasuperficial(0-18m).Suabundan-ciaaloanchodeláreanomostróunaclaratendenciadedistribu-
ción,pues losvalorespromediofueroncercanamentesimilaresentodos los transectos,aunqueelmáximoseregistró frentealsistemaGrijalva-Usumacinta.LaslarvasdeCreseis spp.(Fig.9a-e),seencontraronentodalacolumnadeagua,sinembargocomosemencionóanteriormentecuandosehablódesuscongéneres,también tuvieronsumayordensidaden losprimerosnivelesdemuestreo(0-18m)ylamenorenlosnivelesprofundos(45-105m);y aunque estuvo presente en todos los transectos, fue escasafrentealaLagunadeTérminos.
Diacavolinia longirostris (Lesueur in Blainville, 1821) (Fig.10),seencontróentodalacolumnadeagua(0-105m),perosusmayoresdensidadesseregistraronenlosniveles1y2,frentealadesembocaduradelRíoCoatzacoalcos,enelrestodeláreayentodaslasprofundidades,fueescasa.
AunqueDesmopterus papilio (Fig.12a-e),estuvoampliamen-tedistribuidaenlazonadeestudio,adiferenciadelasespeciesanteriores,fuemásabundanteenlosniveles3-5;salvounpardeexcepciones, ocurrió en estaciones de la plataforma externa ymedia.
Adultos, juveniles y larvas.SeregistrólapresenciadejuvenilesyadultosdeCavolinia,DiacavoliniayDiacria,asícomolarvasyadultosdePneumodermayClio,cuyadistribuciónenlacolumnadeaguaenalgunoscasos,fuecontrastanteentrelarvas/adultosyjuveniles/adultos(Fig.13A-B).LosjuvenilesdeCavoliniatuvie-ronsusmayoresdensidadesenlacapasuperficial(N1-3),dondefueronmásabundantesquelosadultos,quienesenformaescasaysudensidaddistribuidademanerahomogéneaentodosloses-tratosmuestreados.
Figura 5. Densidad total de pterópodos capturados en cadapuntoytransectoderecolecta,durantelacampañaMOPEEDXV,enelSurdelGolfodeMéxico.I=TransectoI(RíoCoatza-coalcos),II=TransectoII(LagunaelCarmenyMachona),III=TransectoIII(SistemaFluvio-lagunarGrijalva-Usumacinta),IV=TransectoIV(BocadelCarmen)yV=TransectoV(BocadePuertoReal).
Análisis de regresión múltiple.Engeneral,lacorrelaciónentrelaabundanciadelas16entidadesmásabundantesylasvariablesambientalesfuebaja:Creseis acicula f. acicula,presentóelvalormásaltodecorrelaciónmultiple(0.607),elrestodelasespeciespresentaroncorrelacionesmenores.Lavariablequepresentólamenorrelaciónconlaabundanciadelasespeciesfuelasalinidad.DeltotaldelasentidadesanalizadassóloC. acicula f.acicula,C. acicula f. clavayCreseisspp.,Diacavolinia longirostris,Diacria danae y Notobranchaea spp. tuvieron una relación estadística-mentesignificativaconalgúnparámetro(Tabla2).
Análisis canónico de correspondencia (ACC).Enunaprimerafa-se,elanálisiscanónicodecorrespondenciamostróqueladistan-ciaa lacostaresultóredundanteporestarmuycorrelacionadaconelrestodelasvariablesambientales,por loquesedecidiórealizarunsegundoanálisissinconsiderarestavariable.Seen-contróque,elprimerejeexplicólavariacióndelasespeciesylasvariablesambientalesenun51%,mientrasqueelsegundoexpli-cóel43%.Ademáselprimereje,quetuvounacorrelaciónconelconjunto de especies de 0.557, se caracterizó por el efecto de,porunlado,latemperaturayenelladoopuesto,delaprofundi-dad.Mientrasqueelsegundoeje,quetuvounacorrelaciónconelconjuntodeespeciesde0.551,estuvomayormentecaracterizadoporlasalinidad(Tabla3).
El ACC (Fig. 14) permitió corroborar que Limacina lesueuri y Desmopterus papilio,Diacriadanae,Cavoliniauncinata,entrelasmásabundantes, juntoconDiacria spp.,Clio spp.,Limacina
(Munthea) bulimoides d´Orbigny 1836, P. reticulata (d´Orbigny,1836) y P. apicifulva, forman un grupo de taxa correlacionadascon las mayores profundidades y temperaturas bajas, mientrasque Notobranchaea spp. y Diacavolinia longirostris estuvieronasociadasasalinidadesbajas,sinmostrarunarelaciónclaraconlatemperaturaylaprofundidad.OtrogrupoCreseisspp., C. acicu-la f. acicula,C. acicula f. clava,Pneumodermopsisspp.,Cavoliniaspp.yHyalocylis striata (Rang,1828),parecieronligadasabajasprofundidades,dondeseregistraronbajassalinidades,yaparen-tementelatemperaturatuvopocoefectoensudistribución(Fig.14).
DISCUSIÓN
Salinidad y temperatura. Ladistribucióndelatemperaturaregis-tradaenestetrabajopuedeserconsecuenciadedosaspectos:porunladoelvientodelsur,predominanteenelperiodoenelque
se realizó el estudio (verano), que al mover el agua superficialhacia el océano abierto, provoca una surgencia de aguas másfríashacia lacosta (Zavala-Hidalgoet al.,2003,2006;Espinosa-Fuentes&Flores-Coto,2004).Estaentradadeaguasoceánicasfríasalaplataforma,sehacetambiénpatenteporlainclinacióndelasisotermashaciaelocéanoyporlaprofundidaddelaisoter-madelos23ºC,ubicadaalosalrededordelos20meneltransec-tooccidental(transectoI)ymásprofundaenlostransectosmásorientales(Fig.2a-e).
Por otro lado, en estos factores influyen las descargas deaguascontinentalesfrías,especialmenteenlaporciónocciden-taldeláreadeestudio.Consecuentementelosvaloresdemenortemperaturaenlascapassuperficial(0-18m)yprofunda(45-105m)puedenseratribuiblesalasdescargasdeaguascontinentalesyalainfluenciadeaguasoceánicas,respectivamente.
La variación de la salinidad, depende también de las des-cargasdeaguascontinentalesyestásujetaalascorrientessu-perficialeshaciaelocéano.Lamayorvariaciónde lasalinidad,restringidaaunacapa tansuperficial,hasido referidaconan-terioridad por Espinosa-Fuentes y Flores-Coto (2004). El aportedeaguasepicontinetalesesmayordurantelosmesesdejulioyagosto,principalmenteporlainfluenciadelRioCoatzacoalcosydelSistemaFluvio-lagunarGrijalva-Usumacintadondeocurrelamayordescarga(Czitromet al., 1986).Encontrastelazonacoste-raadyacentealaLagunadeTérminos,secaracterizaporserunaregióndealtaevaporación(Czitromet al., 1986;Flores-Cotoet al.,1988;Monreal-Gómezet al., 2004), loqueseguramenteprovocóqueahíseregistraranlasmayoressalinidades.
Composición y abundancia. En este estudio se registró la pre-senciade18especiesdepterópodos.Lamayoríadelasespeciesde eutecosomados y pseudotecosomados fueron previamenteregistradaspordistintosautores(Leal-Rodríguez,1965;Matsuba-ra-Oda, 1975; Suárez-Morales & Gasca, 1992; Suárez-Morales,1994),entantoquelapresenciadegimnosomadosenlazonaúni-camentehabíasidomencionadaporLemus-Santana(2009,2011);entre ellos los organismos Schizobrachium spp. representan oconstituyenunnuevoregistroparaelGolfodeMéxico.
Lasespeciesdeafinidadtropical/subtropicalyhábitatnerí-tico,talescomoCreseis acicula f. acicula y C. acicula f. clava, C. virgula f. virgula, Limacina trochiformis y Diacavolinia longirostris (van der Spoel, 1967; van der Spoel & Boltovskoy, 1981; Lalli &Gilmer, 1989), fueron las más abundantes y ocurrieron princi-palmenteenlacapasuperficial,entantolasreferidasalhábitatoceánico,fueronmenosabundantesyocurrieronprincipalmenteencapasprofundas,talescomoCorolla cupula Rampal1996, Pe-raclis apicifulva, P. reticulata, Gleba cordataNiebuhr1776,Cuvie-rina columnella f atlanticaentreotras.
organismoscapturados.Paralamismazonaaunqueendiferen-tes épocas, Lemus-Santana (2011) la registró también como laespeciemásabundanteconel52%deltotal,habitandoprincipal-mentelacapamássuperficial(0-18m).ResultadossimilaresseencuentranentrabajospreviosrealizadosenelGolfodeMéxicoyMarCaribe,particularmentedeSuárez-MoralesyGasca(1992),cuyasestacionesdemuestreonoincluyeronlaplataformadeTa-bascoyCampeche,sinembargo,anticipan la ideadequeestaespeciepodríasermásabundantesobrelaplataforma.Ladistri-bucióndeC. aciculaocupandoprácticamente todos lospuntosdemuestreo,muestrasucapacidaddeadaptarsealasdiversascondicionesambientalesde lazonadeestudio,como loseñalatambiénLemus-Santana(2011),sinembargo,sucorrelaciónconlatemperatura,suelevadaabundanciaenlascapasmássuper-ficiales(0-18m),encontrasteconsubajadensidadenlosnive-lesprofundos(45-105m)ysobretodoeneltransectoI,dondeseregistraronlasmenorestemperaturasysalinidadessuperficialesdetodaelárea,sugierenunapreferenciadeestaespecieporlascapassuperficialescálidas.
La abundancia de otros taxa, no coincidió con trabajosprevios y esto pudo ser resultado de diferencias en el periodoreproductivoobiendeláreadeenestudio.LamayordiferenciaseencontróenDesmopterus papiliounaespecie relativamenteabundanteenelpresenteestudio,peroescasaenlosanteriores,sinembargosumayorabundanciaenlosnivelesprofundoscoin-cidióconlosseñaladopreviamente(Lalli&Gilmer,1989).
Adultos juveniles y larvas.LamayorabundanciadejuvenilesencomparaciónconlosadultosdeCavoliniaenelárea,asícomolamayordensidaddeambasformasenlacapasuperficial(0-18m)fueregistradatambiénporLemus-Santana(2011);
Diacavolinia y Diacria tuvieron un patrón de abundancia ydistribuciónmuysimilaraldescritopordichaautora,estoesma-yorabundanciadeadultosquelarvas,ocupandoprincipalmenteelestratosuperficial,entantolosjuvenilesfueronmásabundan-tesenelestratoprofundo(45-105m),loquesugierequesetratadeunpatrónrecurrente,determinadopor loshábitosdeambasetapasdelorganismoyqueSanvicenteet al.(2013)refierencomounfenómenodesegregación.
Distribución regional. Lamayorabundanciadeestosorganismosocurrióenlostransectosmedios,frentelaLagunadeElCarmenyMachonayelsistemafluvio-lagunarGrijalva-Usumacinta(tran-sectos II y III). Salmeron et al. (2010), en un análisis con datossatelitales de 10 años, señala que esta zona presenta una altaconcentracióndeclorofilaa,comoconsecuenciadeladescargadeaguascontinentales.PorotroladoBéyGilmer(1977),indicanla existencia de una estrecha relación entre la abundancia depterópodosylosflorecimientosdefitoplancton,asíque,lamayorabundanciadeestosorganismosenestostransectos,debeestarrelacionadaconlaaltaproducciónprimariaenesaárea.
362 Flores-CotoC.et al.
Hidrobiológica
Lasmenoresdensidadesdepterópodosocurrieronfrenteala Boca del Carmen de la Laguna de Términos, probablementecomoconsecuenciadequeeslazonaconmayorinfluenciadelasalidadelagualagunar.
Lasdensidadesdeorganismos frentea ladesembocaduradel Rio CoatzacoalcosyPuerto Real de la Laguna de Términostambién fueron muy bajas respecto a los transectos centrales,peroahíseencontróelmayornúmerodegénerosyespecies,queenelprimercasoesatribuiblealasurgenciadeaguasoceánicassobrelaparteprofundadelaplataforma,queacarreanorganis-mosoceánicos.PorotrapartelariquezafrentealaBocadePa-soReal,puedeseratribuiblealafaunaqueacarrealacorrientecostera, que corre a lo largo del Banco de Campeche (Zavala-Hildalgoet al.,2003).
Distribución vertical. Lamayorpartedelostaxamásabundantesyfrecuentesocurrieronesencialmenteenlacapasuperficial(0-18m);entreellosCreseis acicula f. acicula,C acicula f. clava,C. vírgula f, vírgula, Creseis spp., Diacavolinia longirostris y Pneu-modermaspp.tuvierondensidadessuperioresal83%deltotaldecadauno,Limacinatrochiformisalcanzócasiel70%deltotal.LaexcepciónfueDesmopterus papiliocuyamayordensidadocurrióenlosniveles3-5.
Otros trabajos que han analizado la distribución vertical,soncoincidentesconelpresenteestudioalencontrar lamayorabundanciaenlacapasuperficial,sinembargo,paraestetrabajodichacapacomprendelosprimeros18mmientrasqueparaotroslosprimeros50m(Parra-Flores&Gasca,2009).
El restode los taxaocurrieronconbajaabundanciay fre-cuencia(<15%),19deellosnosepresentaronene lnivelmássuperficial(0a6m)y14deellostampocolohicieronenelsegun-donivel(6a12m).Cliospp.,Clionespp.,Limacinaspp.,Peraclis apìcifulva,Thliptodonspp.,Cuvierina columnellaf.atlanticayPe-raclisspp.,soloocurrieronenlacapaprofunda(50a100m),acor-deasuafinidadoceánica(vanderSpoel,1967;vanderSpoel&Boltovskoy,1981;Lalli&Gilmer,1989);inclusoparalamismazona,yahansidoreferidostambiéncomomásabundantesorestringidaa las capas profundas, en los meses de mayo y noviembre porLemus-Santana(2009,2011).
al igual que sus congéneres (C. acicula f. acicula, C. acicula f.clava), que si bien no estuvieron restringidos a estos estratos,presentaronahísumayorabundancia.
La mayor densidad de una especie registrada en formarecurrenteenalgúnestrato, independientementedequepuedaocurrir en toda la columna de agua, puede considerarse comouna preferencia de la especie a ese hábitat. Tal preferencia almenosdeacuerdoconlosresultadosdeesteestudio,puedere-lacionarse con los géneros, pues como puede verse, todas lasespecies de Creseis, Diacavolinia y Paraclione, o fueron muyabundantes únicamente en la capa más superficial (0-18 m) obien ni siquiera ocurrieron en los estratos profundos (Tabla 1);hechoqueconcordóconlosantecedentes,quelosrefirierenco-mohabitantesdeaguassuperficialesyconunamayortoleranciaalasaltastemperaturas(vanderSpoel,1967,1996;Haagensen,1976;Suárez-Morales&Gasca,1992,1998;Suárez-Morales,1994;Parra-Flores & Gasca, 2009). Particularmente para C. acicula f. acicula, talespreferencias hansidoseñaladaspordiversosau-tores(Leal-Rodríguez,1965;Matsubara-Oda,1975;Suárez-Mora-les,1994),aunadoalhechodequeseaunaespeciecosmopolita,congrantoleranciaalasaltastemperaturas,asícomopropiadeaguasneríticas (vanderSpoel, 1967;Haagensen,1976;vanderSpoel&Boltovskoy,1981;Lalli&Gilmer,1989).
Peraclis spp., P. apicifulva, P. reticulata, Cymbulia spp., Li-macina lesueuri, Spongiobranchaea spp., Diacria spp., Cephalo-brachia macrochaeta Bonnevie,1913 y Clio spp.tuvieronunadis-tribuciónacordeasuafinidadoceánica(vanderSpoel,1967;vanderSpoel&Boltovskoy,1981;Lalli&Gilmer,1989;Lemus-Santa-na,2011),todavezqueocurrieronenlosestratosprofundos,conbajastemperaturas,enestacionesalejadasdelacosta.
de lamitaddesuabundancia totalenelnivel1,porello laco-rrelaciónpositivaconlaprofundidadpareceunaincongruencia,aunqueprobablementeel resultadosedebeaquesóloen tresestaciones hubo valores muy altos en el nivel 1, siendo que lamayoríadevaloresaltosocurrióen losniveles2y3 (Fig.6b-c).LaotracorrelaciónpositivatambiénlapresentóC. aciculaf.aci-cula conlatemperatura,yesconsecuenciadequesusmayoresabundanciasocurrieranenlostransectoscentrales,dehecholamenordensidadocurrióeneltransectoIfrenteaCoatzacoalcos,donde se registraron las menores temperaturas de la capa su-perficial.
ElACCmostróqueningúnparámetrosporsisoloesdeter-minanteabsolutodeladistribucióndelasespecies,sinembargo,entre lasmásabundantes,Creseisspp., C. acicula f. acicula,C. acicula f. clava,Pneumodermopsisspp.,Cavoliniaspp.,H. striata,formaronungrupoligadoabajasprofundidadesybajassalinida-des,yaparentementeconpocoefectodelatemperatura.Elquetalesentidadesnohayanaparecidoligadasaaltastemperaturas,queimperanenlosnivelessuperficiales,puedeatribuirsealhe-chodequelasmayorestemperaturasenestacapaocurrieroneneltransectoIV,justodondeseregistraronlasmenoresdensida-destotalesdeestegrupodeorganismos.OtrasespeciescomoL. lesueuri,D. papilioyDiacriaspp.sevenafectadasensudistribu-ciónporlaprofundidadybajasalinidad.
Las especies de afinidad tropical/subtropical y hábitat ne-ríticofueronlasmásabundantesyocurrieronprincipalmenteenlacapasuperficial,entantoquelasformasoceánicasfueronlasdemenorabundanciayocurrieronprincipalmenteenlascapasprofundas,probablementecomoresultadodelaentradadeaguaoceánicaalaplataformaensupartemásprofunda.
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