This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Mikroorganizam ispoljava svojstvo Mikroorganizam ispoljava svojstvo patogenosti zato što poseduje genetsku patogenosti zato što poseduje genetsku p g p j gp g p j gsposobnost da zarazi drugi organizam i sposobnost da zarazi drugi organizam i prouzrokuje bolestprouzrokuje bolestprouzrokuje bolest.prouzrokuje bolest.Biljka može biti imuna ili ispoljavati različit Biljka može biti imuna ili ispoljavati različit stepen osetljivosti.stepen osetljivosti.Prvi stupanj u nastanku infekcije jePrvi stupanj u nastanku infekcije jePrvi stupanj u nastanku infekcije jePrvi stupanj u nastanku infekcije jemeđusobno međusobno prepoznavanje.prepoznavanje.
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
organizmimaorganizmima 22
Priroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiUU prirodiprirodi susu krozkroz evolucijuevoluciju OvaOva ravnoteženaravnotežena izmeđuizmeđuU U prirodiprirodi susu krozkroz evolucijuevolucijubiljkebiljke paralelnoparalelno prolaziliprolazilidomaćinidomaćini i i njennjen patogenpatogen. . N tN t k jk j j d ičkij d ički
Ova Ova ravnoteženaravnotežena izmeđuizmeđunjihnjih imaima dinamičandinamičankarakterkarakter i i zahvaljujućizahvaljujućitt i t t ti t t tNa to Na to ukazujeukazuje zajedničkizajednički
životživot u u komkom susu jednojednodrugomdrugom suprotstavljenisuprotstavljeni..
tome tome rezistentnostrezistentnost u u domaćinudomaćinu i i virulentnostvirulentnost u u patogenupatogenu činečine ihih
t j it j i ii b b đ jb b đ jPPromenaromena u u jednomjednom ododnjihnjih povlačipovlači promenupromenu i i u u
postojanimpostojanim i i obezbeđujuobezbeđujunjihovonjihovo preživljavanjepreživljavanje..
jj po ačpo ač p o e up o e u uudrugomdrugom.. OvoOvo se se najboljenajbolje
objašnjavaobjašnjava hipotezomhipotezomgengen--zaza--gen.gen.gengen zaza gen. gen.
09/12/201309/12/2013 33Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
G i i l t ti d fi i ti kG i i l t ti d fi i ti kGeni avirulentnosti se mogu definisati kao Geni avirulentnosti se mogu definisati kao geni koji određuju stvaranje proteina koji je geni koji određuju stvaranje proteina koji je
t di kt ili i di kt d tt di kt ili i di kt d tprepoznat direktno ili indirektno od strane prepoznat direktno ili indirektno od strane onih biljaka koje sadrže R gen. onih biljaka koje sadrže R gen. Ovo specifično prepoznavanje rezultira Ovo specifično prepoznavanje rezultira indukcijom odbrambenih mehanizama i indukcijom odbrambenih mehanizama i
č j j tč j j tsprečavanjem razvoja patogena.sprečavanjem razvoja patogena.Međutim, ako biljka ne poseduje R gen, Međutim, ako biljka ne poseduje R gen, patogen je i dalje sposoban da izazove bolest patogen je i dalje sposoban da izazove bolest i ako poseduje gen avirulentnosti.i ako poseduje gen avirulentnosti.
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
organizmimaorganizmima 55
HIPOTEZA GENHIPOTEZA GEN--ZAZA--GENGEN (Flor 1971)(Flor 1971)Geni za avirulentnost ilivirulentnost patogena
Geni otpornosti iliosetljivosti u biljci
HIPOTEZA GENHIPOTEZA GEN ZAZA GENGEN (Flor, 1971)(Flor, 1971)
virulentnost patogena osetljivosti u biljci
R(otporan
r(osetljiv(otporan,
dominantan)(osetljiv,
recesivan)A(avirulentan dominantan) AR (-) Ar (+)(avirulentan, dominantan) ( ) ( )
a(virulentan, recesivan) aR (+) ar (+)
AR - nema infekcijeA d l i d i f k ijAr - dolazi do infekcijeaR - dolazi do infekcijeAr - dolazi do ifekcije
09/12/201309/12/2013 66Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
organizmimaorganizmima 77
Priroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiOt ti bilj k d i l dOt ti bilj k d i l dOtpornosti biljaka doprinose sve nasledne Otpornosti biljaka doprinose sve nasledne osobine čije ispoljavanje podrazumeva:osobine čije ispoljavanje podrazumeva:Lokalizaciju i izolaciju patogena na mestuLokalizaciju i izolaciju patogena na mestu-- Lokalizaciju i izolaciju patogena na mestu Lokalizaciju i izolaciju patogena na mestu prodora;prodora;Smanjenje štetnih efekata toksičnihSmanjenje štetnih efekata toksičnih-- Smanjenje štetnih efekata toksičnih Smanjenje štetnih efekata toksičnih produkata metabolizma patogena;produkata metabolizma patogena;Inhibiciju reprodukcije i širenja parazitaInhibiciju reprodukcije i širenja parazita-- Inhibiciju reprodukcije i širenja parazitaInhibiciju reprodukcije i širenja parazitaOtpornosti doprinose i one nasledne osobine Otpornosti doprinose i one nasledne osobine koje omogućavaju biljci da kompletira razvoj ikoje omogućavaju biljci da kompletira razvoj ikoje omogućavaju biljci da kompletira razvoj i koje omogućavaju biljci da kompletira razvoj i sazrevanje pod uslovima koji ne odgovaraju sazrevanje pod uslovima koji ne odgovaraju patogenu (izbegavanje bolesti).patogenu (izbegavanje bolesti).
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
Mehanizmi kojima geni kontrolišu fiziološke Mehanizmi kojima geni kontrolišu fiziološke procese, koji određuju otpornost ili osetljivost, procese, koji određuju otpornost ili osetljivost, nisu još uvek potpuno jasni.nisu još uvek potpuno jasni.Smatra se da je za stvaranje ključnog enzima ili Smatra se da je za stvaranje ključnog enzima ili j j j gj j j gfungitoksičnih supstanci potrebnih za odbranu fungitoksičnih supstanci potrebnih za odbranu neophodna reakcija stimulansa (elicitor neophodna reakcija stimulansa (elicitor ––j (j (pobuđivač), bilo da je izlučen od strane pobuđivač), bilo da je izlučen od strane patogena ili izazvan aktivnošću patogena, sa patogena ili izazvan aktivnošću patogena, sa receptorskim molekulom ćelije domaćina.receptorskim molekulom ćelije domaćina.
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
Elicitor (stimulator, pobuđivač) Elicitor (stimulator, pobuđivač) –– ReceptorReceptorOvim kontaktom započinje prenos signalaOvim kontaktom započinje prenos signalaOvim kontaktom započinje prenos signala Ovim kontaktom započinje prenos signala do drugih molekula ćelije domaćina do drugih molekula ćelije domaćina aktivirajući odbrambeni sistem biljkeaktivirajući odbrambeni sistem biljkeaktivirajući odbrambeni sistem biljke.aktivirajući odbrambeni sistem biljke.Ako usled mutacije patogen ne izlučuje Ako usled mutacije patogen ne izlučuje odgovarajući stimulator otpornosti, on će odgovarajući stimulator otpornosti, on će zaobići odbrambeni sistem biljke i izazvatizaobići odbrambeni sistem biljke i izazvatizaobići odbrambeni sistem biljke i izazvati zaobići odbrambeni sistem biljke i izazvati bolest bez pruženog otpora.bolest bez pruženog otpora.
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
Druga mogućnost, takođe nepotvrđena, je da patogen Druga mogućnost, takođe nepotvrđena, je da patogen usled mutacija počne da stvara supstance koje usled mutacija počne da stvara supstance koje j p p jj p p jreaguju i neutrališu odbrambene toksične supstance reaguju i neutrališu odbrambene toksične supstance ćelije domaćina ili da uklanja ili blokira sopstvenaćelije domaćina ili da uklanja ili blokira sopstvenaćelije domaćina ili da uklanja, ili blokira sopstvena ćelije domaćina ili da uklanja, ili blokira sopstvena receptorska mesta za koja se vezuju odbrambeni receptorska mesta za koja se vezuju odbrambeni
l k li d ći št ć j d f k i išl k li d ći št ć j d f k i išmolekuli domaćina, što mu omogućuje da funkcioniše molekuli domaćina, što mu omogućuje da funkcioniše u prisustvu tih supstanci i odbrambenog mehanizma u prisustvu tih supstanci i odbrambenog mehanizma koji ih stvara.koji ih stvara.
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
organizmimaorganizmima 1111
Geni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenima Geni patogenosti u biljnim patogenima
Biljni patogeni poseduju nekoliko vrsta gena koji su odgovorni Biljni patogeni poseduju nekoliko vrsta gena koji su odgovorni
za nastanak bolesti ili povećanje virulentnosti.za nastanak bolesti ili povećanje virulentnosti.p jp j
Geni koji kontrolišu patogenezu i virulentnost patogena (Geni koji kontrolišu patogenezu i virulentnost patogena (pat, pat,
dd ) k t liš) k t lišdspdsp) kontrolišu: ) kontrolišu: -- prepoznavanjeprepoznavanje
k t ktk t kt-- kontaktkontakt-- formiranje infekcionih strukturaformiranje infekcionih struktura
Stvaranje infekcionih strukturaStvaranje infekcionih struktura
Mnoge gljive formiraju apresorijume pomoću kojih vršeMnoge gljive formiraju apresorijume pomoću kojih vršeMnoge gljive formiraju apresorijume pomoću kojih vrše Mnoge gljive formiraju apresorijume pomoću kojih vrše
prodor u biljno tkivo. Apresorijumi sadrže glicerol prodor u biljno tkivo. Apresorijumi sadrže glicerol
neophodan za stvaranje pritiska koji omogućava neophodan za stvaranje pritiska koji omogućava
prodor kroz epiderprodor kroz epidermmalne ćelije. Zidovi apresorijuma alne ćelije. Zidovi apresorijuma p pp p j p jj p j
sadrže melanin koji sprečava curenje glicerola. sadrže melanin koji sprečava curenje glicerola.
N d t t k k ji k t liš i t l i iN d t t k k ji k t liš i t l i iNedostatak gena koji kontrolišu sintezu melanina ima Nedostatak gena koji kontrolišu sintezu melanina ima
za posledicu gubitak patogenosti.za posledicu gubitak patogenosti.
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
Kontrola sekundarnih metabolita Kontrola sekundarnih metabolita ((fitoanticipinifitoanticipini, cianogeni glukozidi, , cianogeni glukozidi, (( pp , g g ,, g g ,glikozinolati, glikozinolati, fitoaleksini)fitoaleksini)Stvaranje toksinaStvaranje toksinaStvaranje toksinaStvaranje toksinaSignalni faktoriSignalni faktori
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
Za razliku od fitopatogenih gljiva bakterije nisu uZa razliku od fitopatogenih gljiva bakterije nisu uZa razliku od fitopatogenih gljiva, bakterije nisu u Za razliku od fitopatogenih gljiva, bakterije nisu u mogućnosti da prodiru direktno u nepovređeno mogućnosti da prodiru direktno u nepovređeno biljno tkivo već za prodor koriste:biljno tkivo već za prodor koriste:biljno tkivo već za prodor koriste:biljno tkivo već za prodor koriste:Prirodne otvorePrirodne otvore (stome, lenticele, hidatode, (stome, lenticele, hidatode, d l t li dl či )d l t li dl či )delove cveta, lisne dlačice)delove cveta, lisne dlačice)
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
Fimbrije ili pili Fimbrije ili pili su su tvorevine slične dlakama tvorevine slične dlakama koje se obrazuju nakoje se obrazuju nakoje se obrazuju na koje se obrazuju na površini Gpovršini G-- bakterija. bakterija. Služe za pričvršćivanje Služe za pričvršćivanje p jp jbakterija za čvrste bakterija za čvrste podloge, što je vrlo podloge, što je vrlo
č j i jč j i jznačajno za ostvarivanje značajno za ostvarivanje infekcije. Sastoje se od infekcije. Sastoje se od proteinaproteina pilinapilina iliili fimbrinafimbrinaproteina proteina pilinapilina ili ili fimbrinafimbrina..
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
ŠPRIJANJANJE BAKTERIJA ZA POVRŠINE BILJKEXylella tip IV pili su neophodni za uspostavljanje agregata ćelija u turbulentnoj sredini ksilema za prijanjanje uz zidove sprovodnih sudova.
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
Tip I-SS: prisutan kod skoro svih fitopatogenih bakterija, minorna uloga u ispoljavanju patogenosti, omogućava sekreciju nekih toksina iz citoplazme u spoljni prostor u jednom koraku.
Tip II-SS: uobičajen kod G- bakterija i služi za sekreciju proteina, enzima, toksina i faktora virulentnosti (Erwinia spp., Ralstonia, Xanthomonas - sekrecija pektinaze i celulaze), od značaja za i lj j t ti i d d f k ijispoljavanje patogenosti i podrazumeva dve faze sekrecije.
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
Tip III-SS (TTSS): Sreće se u većine G- bakterija (Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Ralstonia, Pantoea). Sastoji se od seta 15-20 proteina koji su u
t ć lij k bsastavu ćelijske membrane bakterija i sačinjavaju aparat za izlučivanje ili translokaciju proteinaizlučivanje ili translokaciju proteina efektora (produkata avr gena) iz bakterija u ćeliju biljke domaćina
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
SISTEMI SEKRECIJETip III-SS (TTSS): hrp sistemsistem
09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim
organizmimaorganizmima 2727
HIPERSENZITIVNA REAKCIJA (HR)HIPERSENZITIVNA REAKCIJA (HR)HIPERSENZITIVNA REAKCIJA (HR)HIPERSENZITIVNA REAKCIJA (HR)
Odbrambena reakcija biljke usmerena protiv parazitaOdbrambena reakcija biljke usmerena protiv parazita manifestuje se u slučaju inkomanifestuje se u slučaju inkommpatibilnog odnosa između patibilnog odnosa između
t i d ćit i d ćipatogena i domaćinapatogena i domaćina nekroza biljnog tkiva usled izumiranja biljnih ćelija nekroza biljnog tkiva usled izumiranja biljnih ćelija
pojavljuje se nakon 8pojavljuje se nakon 8 24h (48h) od inokulacije24h (48h) od inokulacijepojavljuje se nakon 8pojavljuje se nakon 8--24h (48h) od inokulacije24h (48h) od inokulacije sprečava se dalje širenje i sprečava se dalje širenje i uumnožavanje bakterijmnožavanje bakterijaa u tkivuu tkivu
Stvaranje i sekrecija enzima koji razgrađuju ćelijske zidove viših biljaka Stvaranje i sekrecija enzima koji razgrađuju ćelijske zidove viših biljaka
i druge ćelijske sastojke važna je odlika bakterija koje prouzrokuju i druge ćelijske sastojke važna je odlika bakterija koje prouzrokuju g j j j j j p jg j j j j j p j
vlažnu trulež, nekrozu tkiva ili uvelost biljaka.vlažnu trulež, nekrozu tkiva ili uvelost biljaka.
Tri najvažnije grupe enzima su:Tri najvažnije grupe enzima su:Tri najvažnije grupe enzima su:Tri najvažnije grupe enzima su:
koje su glavni sastojci srednje lamele:koje su glavni sastojci srednje lamele:koje su glavni sastojci srednje lamele:koje su glavni sastojci srednje lamele:
Ove supstance su više izložene razarajućem dejstvu Ove supstance su više izložene razarajućem dejstvu
bakterija u međućelijskom prostoru nego drugi delovibakterija u međućelijskom prostoru nego drugi delovibakterija u međućelijskom prostoru nego drugi delovi bakterija u međućelijskom prostoru nego drugi delovi
ćeliskog zida.ćeliskog zida.
Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim organizmimaorganizmima09/12/201309/12/2013 3333
Pektatne liaze spadaju među najvažnije pektolitičkePektatne liaze spadaju među najvažnije pektolitičkePektatne liaze spadaju među najvažnije pektolitičke Pektatne liaze spadaju među najvažnije pektolitičke enzime sa odlučujućom ulogom u nastanku simptoma enzime sa odlučujućom ulogom u nastanku simptoma tipatipa vlažne truleži (vlažne truleži (Pectobacterium carotovorumPectobacterium carotovorum))tipatipa vlažne truleži (vlažne truleži (Pectobacterium carotovorumPectobacterium carotovorum))
Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim organizmimaorganizmima09/12/201309/12/2013 3434
biljaka. Nedostatak ovog enzima biljaka. Nedostatak ovog enzima
ć j i t b kt ijć j i t b kt ijonemogućuje mnogim vrstama bakterija onemogućuje mnogim vrstama bakterija
direktno prodiranje kroz zdravo biljno tkivodirektno prodiranje kroz zdravo biljno tkivodirektno prodiranje kroz zdravo biljno tkivo, direktno prodiranje kroz zdravo biljno tkivo,
već samo kroz povrede i prirodne otvore.već samo kroz povrede i prirodne otvore.p pp p
Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim organizmimaorganizmima09/12/201309/12/2013 3535
Svi toksini fitopatogenih bakterija su nespecifični prema Svi toksini fitopatogenih bakterija su nespecifični prema domaćinu i ispoljavaju toksičnost prema različitim biljkama i domaćinu i ispoljavaju toksičnost prema različitim biljkama i mikroorganizmima pri niskim koncentracijama. Utvrđena je mikroorganizmima pri niskim koncentracijama. Utvrđena je direktna veza između pojedinih toksina i vrste simptoma. direktna veza između pojedinih toksina i vrste simptoma. Stvaranje toksina samo po sebi nije dovoljno za nastanak Stvaranje toksina samo po sebi nije dovoljno za nastanak bolesti, već je za proces patogeneze neophodno da se bolesti, već je za proces patogeneze neophodno da se bakterija uspešno razvija u biljnom tkivu. bakterija uspešno razvija u biljnom tkivu.
Svi toksini fitopatogenih bakterija mogu se prema strukturnim Svi toksini fitopatogenih bakterija mogu se prema strukturnim karakteristikama i načinu dejstva podeliti u dve grupe:karakteristikama i načinu dejstva podeliti u dve grupe:
Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim organizmimaorganizmima
koje štetno deluju na metabolizam biljkekoje štetno deluju na metabolizam biljkekoje štetno deluju na metabolizam biljke koje štetno deluju na metabolizam biljke
22 lipodepsipeptidna jedinjenja veće molekulske težine odlipodepsipeptidna jedinjenja veće molekulske težine od2.2. lipodepsipeptidna jedinjenja veće molekulske težine od lipodepsipeptidna jedinjenja veće molekulske težine od
prethodnih, prouzrokuju formiranje jonskih kanala na prethodnih, prouzrokuju formiranje jonskih kanala na
ćelijskoj membrani i isticanje elektrolita (siringomicin, ćelijskoj membrani i isticanje elektrolita (siringomicin,
Ekstracelularni polisaharidiEkstracelularni polisaharidi..-- Kod Kod P. syringaeP. syringaepatogenih varijeteta uočena je visoka korelacijapatogenih varijeteta uočena je visoka korelacijapatogenih varijeteta uočena je visoka korelacija patogenih varijeteta uočena je visoka korelacija između stvaranja između stvaranja alginataalginata i pojave vodenastih i pojave vodenastih
St EPS i j l t i t kSt EPS i j l t i t kpega. Stoga EPS imaju ulogu u patogenezi tako pega. Stoga EPS imaju ulogu u patogenezi tako što vezuju vodu i obezbeđuju povoljne uslove za što vezuju vodu i obezbeđuju povoljne uslove za umnožavanje i premeštanje fitopatogenih umnožavanje i premeštanje fitopatogenih bakterija EPS takođe fizički blokiraju ksilem štobakterija EPS takođe fizički blokiraju ksilem štobakterija. EPS takođe fizički blokiraju ksilem što bakterija. EPS takođe fizički blokiraju ksilem što dovodi do pojave uvelosti biljakadovodi do pojave uvelosti biljaka
4444Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim