29.05.2007 29.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Frank Karstan Karstan 1 Biochemische Netzwerke Biochemische Netzwerke und ihre Evolution und ihre Evolution
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
11
Biochemische Biochemische Netzwerke und ihre Netzwerke und ihre EvolutionEvolution
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22
InhaltInhalt
EinführungEinführung Begriffe und DefinitionenBegriffe und Definitionen Biochemische ReaktionenBiochemische Reaktionen Biochemische Pfade und Biochemische Pfade und
NetzwerkeNetzwerke Modellierung biochemischer Modellierung biochemischer
NetzeNetze
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33
InhaltInhalt
EvolutionEvolution Gendrift vs. natürliche Selektion Gendrift vs. natürliche Selektion Evolution biochemischer NetzeEvolution biochemischer Netze QuellenQuellen
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44
EinführungEinführung
Biologie: die Wissenschaft vom Leben (vom griech. bios - das Leben und logos – die Lehre)
Betrachtung des Lebens zwischen mikroskopischer und makroskopischer Ebene
Biochemische Reaktionen auf mikroskopischer Ebene
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55
Begriffe und Begriffe und DefinitionenDefinitionen Katalysator (vom griech. katálysis
- Auflösung) mit Einfluss auf die Reaktionsgeschwindigkeit
Änderung der Aktivierungsenergie Einfluss auf die Kinetik
chemischer Reaktionen, aber kein Einfluss auf deren Thermodynamik
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66
Begriffe und Begriffe und DefinitionenDefinitionen
Abbildung 1: Reaktionsverlauf mit (dicke Linie) und ohne Abbildung 1: Reaktionsverlauf mit (dicke Linie) und ohne Katalysator (entnommen aus [1]) Katalysator (entnommen aus [1])
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77
Begriffe und Begriffe und DefinitionenDefinitionen Enzyme, auch Biokatalysatoren: Enzyme, auch Biokatalysatoren:
Proteine, die die Umsetzung anderer Moleküle (Substrate) katalysieren; für den Stoffwechsel für den Stoffwechsel unverzichtbarunverzichtbar
wirken auch bei Temperaturen wirken auch bei Temperaturen weit unter 100 weit unter 100 °C°C
substratspezifische Wirkungsubstratspezifische Wirkung
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88
Begriffe und Begriffe und DefinitionenDefinitionen Coenzym: Coenzym: niedermolekulares
organisches Molekül (kein Protein) oder ein Metallion
DNA: Trägerin der Erbinformationen Gen: DNA-Abschnitt, der für die Syn-
these eines funktionsfähigen biolo-gischen Produkts erforderlich ist
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Begriffe und Begriffe und DefinitionenDefinitionen Cosubstrate: Kofaktoren, deren Cosubstrate: Kofaktoren, deren
Umsetzung durch ein Enzym-Umsetzung durch ein Enzym-Molekül mit der Umsetzung des Molekül mit der Umsetzung des Substrats gekoppelt sindSubstrats gekoppelt sind
wichtigste Cosubstrate: ATP, ADP, wichtigste Cosubstrate: ATP, ADP, NAD+, NADP+, FAD, NADH, NADPH, FADH2, Pyridoxalphosphat der Trans-aminase
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1010
Biochemische Biochemische ReaktionenReaktionen Änderung chemischer Elemente Änderung chemischer Elemente
und Verbindungenund Verbindungen werden indirekt durch Gene
beschrieben dienen der Erzeugung von
Energie, der Synthese von Substanzen, dem Wachstum, der Vermehrung und zur Reaktion auf Umwelteinflüsse
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1111
Biochemische Biochemische ReaktionenReaktionen aus Edukten werden Produkteaus Edukten werden Produkte
Edukt + Edukt Edukt + Edukt Produkt + Produkt + ProduktProdukt
sind reversibel Gleichgewicht zwischen Edukten
und Produkten Produkt kann Edukt für
nachfolgende Reaktion sein
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1212
Biochemische Biochemische ReaktionenReaktionen Reaktionsgeschwindigkeit oft Reaktionsgeschwindigkeit oft
durch Enzyme beeinflusstdurch Enzyme beeinflusst keine Änderung des keine Änderung des
Reaktionsgleich-gewichtsReaktionsgleich-gewichts
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
1313
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke Pfad ist eine abstrakte Modellierung
von aufeinander folgenden chemi-schen Reaktionen in einer Zelle
Sequenz von Reaktionen R1, ...,Rn zur Umsetzung einer Substanz in eine andere, wird biochemischer Reaktions-weg genannt
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1414
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke für alle 1 ≤ i < n mindestens ein
Produkt der Reaktion i Edukt der Reaktion i +1
geschlossene und offene Zyklen als Sonderfälle
Zyklus liegt vor, wenn sich eine Folge von Reaktionen nach wenigen Schrit-ten wiederholt
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1515
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke
Abbildung 2: geschlossener Zyklus (entnommen aus [2] S.48)Abbildung 2: geschlossener Zyklus (entnommen aus [2] S.48)
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
1616
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke
Abbildung 3: offener Zyklus (entnommen aus [2] S.48)Abbildung 3: offener Zyklus (entnommen aus [2] S.48)
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
1717
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke zwei Arten von biochemischen zwei Arten von biochemischen
PfadenPfaden
biochemische Pfade
metabolische Pfade regulatorische Pfade
Anabolismus(Assimilation)
Katabolismus(Dissimilation)
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1818
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke metabolische Pfade: alles was den metabolische Pfade: alles was den
Stoffwechsel betrifftStoffwechsel betrifft Anabolismus: Aufbau Anabolismus: Aufbau
körpereigener Substanzen unter körpereigener Substanzen unter Energieverbrauch, z.B. Energieverbrauch, z.B. PhotosynthesePhotosynthese 6 CO2 + 6 H2O + Energie ===>
C6H12O6 + 6 O2
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1919
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke Katabolismus: Abbau Katabolismus: Abbau
körpereigener Substanzen zur körpereigener Substanzen zur Energiegewinnung, z.B. Glycolyse Energiegewinnung, z.B. Glycolyse
C6H12O6 + 6 O2 ===>
6 CO2 + 6 H2O + Energie regulatorische Pfade: regulatorische Pfade:
Kontrollmechanismen in der Genex –pression
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2020
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke Stoffwechsel ist das
Gesamtnetzwerk der in einer Zelle ablaufenden Reak-tionen
Gesamtheit aller biochemischen Reak-tionswege
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2121
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke
Abbildung 4: Abbildung 4: Ausschnitte aus dem ’Biochemical Pathways’-Poster der Fa. Boehringer Mannheim (entnommen aus [3])(entnommen aus [3])
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
2222
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke autokatalytisch: Netzwerk produziert autokatalytisch: Netzwerk produziert
seine eigenen Katalysatorenseine eigenen Katalysatoren katalytische Abgeschlossenheit:
autokatalytisches Netzwerk, bei dem die Reaktionen in Zeiträumen ablau-fen, die in der gleichen Größen-ordnung wie Lebensprozesse liegen
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2323
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke
Abbildung 5: einfaches autokatalytisches System Abbildung 5: einfaches autokatalytisches System (entnommen (entnommen aus [4]) aus [4])
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2424
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke S. Kauffman:
"Der Ursprung des Lebens besteht... in der katalytischen Abgeschlossenheit, die ein Gemenge von Molekülarten erzielt. Jede Molekülart für sich genommen ist tot. Doch sobald sich das kollektive Sys-tem der Moleküle katalytisch abgeschlos-sen hat, ist es lebendig."
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2525
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke Ansatz zur Modellierung eines Ansatz zur Modellierung eines
Zufalls-graphen nach S. Zufalls-graphen nach S. Kauffman:Kauffman:• man gebe Menge von 100 000 Knoten vor• wähle 2 beliebige Knoten aus, verbinde sie durch eine Kante und lege sie zurück
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2626
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke
• ziehe erneut 2 Knoten und verbinde diese, usw.• bis gewünschte Anzahl von Kanten erreicht• Entstehung von Clustern mit zunehmender Kantenanzahl
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2727
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke bei Verhältnis von Kanten zu
Knoten > 0,5 : „Kristallisation“ des Netzwerks, d.h. die meisten Knoten zu einer einzigen Komponente verbunden
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2828
Biochemische Pfade Biochemische Pfade und Netzwerkeund Netzwerke herauskristallisierte Komponente herauskristallisierte Komponente
bei genügend vielen Knoten in bei genügend vielen Knoten in der Regel autokatalytisch der Regel autokatalytisch abgeschlossenabgeschlossen
S. Kauffman: " Ein solches Netz, so zeigt sich, ist fast immer autokatalytisch – fast immer selbst erhaltend, also ´am Leben´. "
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2929
Modellierung Modellierung biochemischer Netzebiochemischer Netze als Graphenals Graphen Edukte und Produkte als KnotenEdukte und Produkte als Knoten Reaktionen als KantenReaktionen als Kanten
C6H12O6
+ 6 O2
6 CO2 + 6 H2O
+ Energie
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3030
Modellierung Modellierung biochemischer Netzebiochemischer Netze als Petrinetzals Petrinetz Plätze als Edukte und ProduktePlätze als Edukte und Produkte Marken als Konzentrationen der Marken als Konzentrationen der
Edukte und ProdukteEdukte und Produkte Transitionen als ReaktionenTransitionen als Reaktionen
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3131
Modellierung Modellierung biochemischer Netzebiochemischer Netze
Abbildung 6: reduziertes Glycolyse-Netzwerk (entnommen Abbildung 6: reduziertes Glycolyse-Netzwerk (entnommen aus [5] S.60) aus [5] S.60)
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3232
Modellierung Modellierung biochemischer Netzebiochemischer Netze KEGG (Kyoto Encyclopedia of
Genes and Genomes) drei miteinander verknüpfte
Datenban-ken Ligand: Informationen zu
chemischen Verbindungen, Enzymen und Reak-tionen
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
3333
Modellierung Modellierung biochemischer Netzebiochemischer Netze PPATHWAY: graphische Darstellung
der Reaktionswege und Listen der Enzyme und Reaktionen
GENES: Genkataloge aller vollständig sequenzierten Genome und einiger unvollständig sequenzierter Genome sowie Listen der Gene
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3434
Modellierung Modellierung biochemischer Netzebiochemischer Netze
Abbildung 7: Pathway der Glycolyse (entnommen aus [6])Abbildung 7: Pathway der Glycolyse (entnommen aus [6])
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3535
EvolutionEvolution
Evolution nach Evolution nach Lamarck : : Theorie einer allmählichen "Evolution" (Ent-wicklung)
die Veränderungen haben mit funk-tionaler Anpassung zu tun und hängen von der Intensität des Gebrauchs be-stimmter Organe (z.B. Giraffenhals) ab
Vererbung „angelernter“ Eigenschaften
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3636
EvolutionEvolution
Evolution nach Darwin: Veränderung der vererbbaren Merkmale einer Popu-lation von Lebewesen von Generation zu Generation
Veränderung steht in Zusammenhang mit der Anpassung (adaptation) der Individuen einer Art an die Erforder-nisse ihrer Umwelt
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3737
EvolutionEvolution
Individuelle Merkmale in Genen ko-diert
bei der Fortpflanzung kopiert und bei der Fortpflanzung kopiert und an den Nachwuchs an den Nachwuchs weitergegeben (Rekombination)weitergegeben (Rekombination)
durch Mutationen Entstehen unter-schiedlicher Varianten (Allele) der Gene
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3838
EvolutionEvolution
daraus resultierend erblich daraus resultierend erblich bedingte Unterschiede zwischen bedingte Unterschiede zwischen IndividuenIndividuen
Änderung der Häufigkeit der Änderung der Häufigkeit der Allele einer Population durch Allele einer Population durch natürliche Selektion oder Gendriftnatürliche Selektion oder Gendrift
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3939
EvolutionEvolution
Rekombination: Rekombination: Vermischung der elterlichen Erbinformation, bei der Sequenzabschnitte zwischen homo-logen Chromosomen ausgetauscht und neu verteilt werden (crossing over)
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4040
EvolutionEvolution
Abbildung 8: verschiedene Typen des crossing over Abbildung 8: verschiedene Typen des crossing over (entnommen (entnommen aus [1]) aus [1])
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4141
EvolutionEvolution
natürliche Selektion: entsteht aus natürliche Selektion: entsteht aus den unterschiedlichen den unterschiedlichen Reproduktionserfol-gen der Reproduktionserfol-gen der Individuen einer Population Individuen einer Population
innerhalb von Populationen und innerhalb von Populationen und zwi-schen Arten eine natürliche, zwi-schen Arten eine natürliche, vererb-bare Variabilität vererb-bare Variabilität
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
4242
EvolutionEvolution
die Anzahl der Nachkommen der die Anzahl der Nachkommen der Individuen viel höher als die Individuen viel höher als die Kapazität des jeweiligen Kapazität des jeweiligen Lebensraumes Lebensraumes KonkurrenzKonkurrenz
Überlebens- und Überlebens- und Reproduktionserfolge der Reproduktionserfolge der Individuen einer Population daher Individuen einer Population daher unterschiedlich unterschiedlich
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4343
EvolutionEvolution
Weitergabe der vererbbaren Weitergabe der vererbbaren Merkmale durch die erfolgreich Merkmale durch die erfolgreich reproduzierenden Individuen reproduzierenden Individuen einer Generationeiner Generation
Erhöhung der genetischen Fitness Erhöhung der genetischen Fitness (survival of the fittest) (survival of the fittest)
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
4444
EvolutionEvolution
Gendrift: Veränderung der Gendrift: Veränderung der zufälligen Verteilung von Genen zufälligen Verteilung von Genen durch zufälligen Verlust oder durch zufälligen Verlust oder Erwerb von nichtadapti- ven Erwerb von nichtadapti- ven Allelen innerhalb einer PopulationAllelen innerhalb einer Population
mit für die Bildung von Arten mit für die Bildung von Arten verant-wortlich (abgeschnittene verant-wortlich (abgeschnittene Zufallspopu-lation)Zufallspopu-lation)
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
4545
Gendrift vs. natürliche Gendrift vs. natürliche Selektion Selektion gleichzeitig wirkende gleichzeitig wirkende
Evolutionsfak-torenEvolutionsfak-toren basieren auf der Änderung der basieren auf der Änderung der
Zusam-mensetzung des GenpoolsZusam-mensetzung des Genpools Veränderungen unabhängig Veränderungen unabhängig
davon, ob sie vorteilhaft oder davon, ob sie vorteilhaft oder nachteilig auf den Phänotyp nachteilig auf den Phänotyp wirken (Gendrift)wirken (Gendrift)
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
4646
Gendrift vs. natürliche Gendrift vs. natürliche SelektionSelektion Gendrift zufallsbedingt und unabhän-Gendrift zufallsbedingt und unabhän-
gig von genetischer Fitnessgig von genetischer Fitness natürliche Selektion bevorzugt Allele, natürliche Selektion bevorzugt Allele,
die die genetische Fitness erhöhendie die genetische Fitness erhöhen Wirkung von Gendrift und natürlicher Wirkung von Gendrift und natürlicher
Selektion abhängig von Populations-Selektion abhängig von Populations-größe größe
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
4747
Gendrift vs. natürliche Gendrift vs. natürliche SelektionSelektion
Abbildung 9: Einfluss von Gendrift und Mutation auf den Genpool Abbildung 9: Einfluss von Gendrift und Mutation auf den Genpool einer Population (entnommen aus [1]) einer Population (entnommen aus [1])
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
4848
Evolution Evolution biochemischer Netzebiochemischer Netze Modellierung durch Graphen, Modellierung durch Graphen,
Petri-netze, WorkflowPetri-netze, Workflow Änderungen der Gene führen zu Änderungen der Gene führen zu
Änderungen in biochemischen Änderungen in biochemischen Netz-werkenNetz-werken
Mutation spaltet Knoten auf bzw. Mutation spaltet Knoten auf bzw. legt sie zusammenlegt sie zusammen
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
4949
Evolution Evolution biochemischer Netzebiochemischer Netze dadurch Entstehung bzw. Wegfall dadurch Entstehung bzw. Wegfall
von Pfaden bzw. Teilnetzenvon Pfaden bzw. Teilnetzen
Entstehung bzw. Verschwinden Entstehung bzw. Verschwinden von Zyklenvon Zyklen
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
5050
Evolution Evolution biochemischer Netzebiochemischer Netze Graphen: Graphen:
• Entstehung neuer Kanten im Entstehung neuer Kanten im Graph Graph durch neue molekulare durch neue molekulare Wechsel- Wechsel- wirkungenwirkungen
• Entstehung bzw. Verschwinden Entstehung bzw. Verschwinden von von ZyklenZyklen
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5151
Evolution Evolution biochemischer Netzebiochemischer Netze
Abbildung 10.1: durch Evolution eines biochemischen Netzes Abbildung 10.1: durch Evolution eines biochemischen Netzes bedingte Graphentransformation bedingte Graphentransformation
(entnommen (entnommen aus [2] S.206) aus [2] S.206)
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
5252
Evolution Evolution biochemischer Netzebiochemischer Netze
Abbildung 10.2: durch Evolution eines biochemischen Netzes Abbildung 10.2: durch Evolution eines biochemischen Netzes bedingte Graphentransformation bedingte Graphentransformation
(entnommen (entnommen aus [2] S.206) aus [2] S.206)
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
5353
Evolution Evolution biochemischer Netzebiochemischer Netze
Abbildung 10.3: durch Evolution eines biochemischen Netzes Abbildung 10.3: durch Evolution eines biochemischen Netzes bedingte Graphentransformation bedingte Graphentransformation
(entnommen (entnommen aus [2] S.206) aus [2] S.206)
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
5454
Evolution Evolution biochemischer Netzebiochemischer Netze Petrinetze:Petrinetze:
• Strukturänderungen• neue Instanzen laufen automatisch auf Basis der neuen Struktur
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
5555
Evolution Evolution biochemischer Netzebiochemischer Netze
Abbildung 11: Evolution eines Petrinetzes (entnommen aus [7])Abbildung 11: Evolution eines Petrinetzes (entnommen aus [7])
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
5656
QuellenQuellen
[1][1] Kurth, W. (2003): Skript zur Kurth, W. (2003): Skript zur Vorlesung "Artificial Life", Vorlesung "Artificial Life",
BTU BTU CottbusCottbus
[2] [2] Schreiber, F. (2001): Visualisierung biochemischer Reaktionsnetze. Dissertation, Fakultät für Informatik der Universität Passau
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
5757
QuellenQuellen
[3] Zhao, D. (2004): Exploration und Visualisierung biochemischer Reak- tionspfade. Studienarbeit, Institut für Informatik der BTU Cottbus
[4][4] Kauffman, S. (1995): Der Kauffman, S. (1995): Der Öltropfen Öltropfen im Wasser. Piper-im Wasser. Piper-Verlag München, Verlag München, ZürichZürich
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
5858
QuellenQuellen
[5][5] Winder, K. (2006): Invariantenbasierte Strukturierung von Petri-Netzen. Diplomarbeit, Institut für Informatik der BTU Cottbus
29.05.200729.05.2007 Regelbasierte Programmierung mit XL Regelbasierte Programmierung mit XL Frank Karstan Frank Karstan
5959
QuellenQuellen
[6][6] KEGG: Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes.
http://www.genome.ad.jp/kegg/, 28.05.2007
[7][7] http://www.answers.com/http://www.answers.com/topic/topic/
petri-netpetri-net
27.05.200727.05.2007