2.4 Pemasakan Buah (Ripening) - Aktifitas | Student Blogblog.ub.ac.id/.../files/2012/12/MAKALAH-PERTUMBUHAN.docx · Web viewPertumbuhan dan perkembangan bagian-bagian vegetatif tanaman

DAFTAR PUSTAKA

1. PENDAHULUAN..................................................................................................................1

1.1 Latar Belakang....................................................................................................................1

1.2 Tujuan.................................................................................................................................2

1.3 Manfaat...............................................................................................................................2

2. PERTUMBUHAN TANAMAN.............................................................................................3

2.1 Pertumbuhan Vegetatif........................................................................................................3

2.1.1 Struktur biji..................................................................................................................5

2.1.2 Proses Perkecambahan................................................................................................5

2.1.3 Pertumbuhan dan Perkembangan Akar.......................................................................7

2.1.5 Pertumbuhan dan Perkembangan Daun....................................................................12

2.2 Pertumbuhan Generatif.....................................................................................................16

2.2.1 Pertumbuhan Bunga...................................................................................................16

2.2.2 Pengertian Fotoperiodisme..........................................................................................20

2.2.3 Induksi Fotoperiodisme...............................................................................................22

2.2.4 Pertumbuhan dan perkembangan Buah....................................................................25

2.3 Proses pembentukan Buah.................................................................................................26

2.4 Pemasakan Buah (Ripening)..............................................................................................27

3. PHOTOMORFOGENESIS.....................................................................................................30

3.1 Peran Cahaya dalam Pertumbuhan Tanaman.................................................................30

3.2 Fitokrom............................................................................................................................30

3.1.2 Kriptokrom, Penerima Cahaya Biru/UV-A................................................................31

3.2 Hubungan Dosis-Respon dalam Fotomorfogenesis...........................................................31

3.3 Peranan Cahaya pada Perkecambahan Biji......................................................................33

3.4 Efek fotomorfogenetik pada tumbuhan vegetatif..............................................................34

1

1. PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Selama pertumbuhan dan perkembangannya, tanaman akan membentuk berbagai

macam organ. Secara umum, organ tanaman terdiri dari organ vegetatif dan organ generatif.

Akar, batang, dan daun dikelompokkan sebagai organ vegetatif, sedangkan bunga, buah, dan

biji digolongkan sebagai organ generatif. Organ-organ vegetatif akan terbentuk lebih awal

dibandingkan organ-organ generatif. Fase dimana tanaman hanya membentuk organ-organ

vegetatif disebut fase pertumbuhan vegetatif.

Pertumbuhan vegetatif dicirikan dengan berbagai aktivitas pertumbuhan dan

perkembangan tanaman yang berhubungan dengan pembentukan dan pembesaran daun,

pembentukan meristem apikal atau lateral dan pertumbuhannya menjadi cabang-cabang, dan

ekspansi sistem perakaran tanaman. Pertumbuhan generatif atau pertumbuhan reproduktif

dimulai dengan pembentukan bunga. Bunga kemudian berkembang menjadi buah. Biji

terbentuk bersama dengan perkembangan buah. Pada beberapa spesies, bunga mulai

terbentuk hanya dalam waktu beberapa bulan setelah ditanam. Kelompok tanaman ini secara

agronomis digolongkan sebagai tanaman semusim. Pada beberapa spesies lainnya, bunga

baru terbentuk setelah tanaman berumur beberapa tahun. Pada tanaman duku (Lansium

domesticum) yang diperbanyak secara generatif, bunga terbentuk setelah tanaman berumur

lebih dari 5 tahun. Kelompok tanaman yang berbunga setelah berumur beberapa tahun

digolongkan pada tanaman tahunan.Beberapa spesies tanaman hanya akan memasuki fase

pertumbuhan generatif jika mendapat perlakuan lama penyinaran (panjang hari tertentu) atau

suhu rendah.

Secara umum, bunga akan berkembang menjadi buah setelah bunga tersebut

mengalami penyerbukan, yakni peristiwa dimana tepung sari jatuh pada kepala putik.

Walaupun perlu diingat bahwa buah pada spesies tanaman tertentu akan tetap tumbuh

membesar walaupun tidak terjadi penyerbukan. Tidak semua bunga pada satu individu

tanaman akan berkembang menjadi buah, karena keberhasilan pembentukan buah ini

tergantung pada proses penyerbukan dan kondisi lingkungan.

Buah yang terbentuk tidak selalu mengandung biji. Buah yang tidak mengandung biji

disebut buah parthenokarpi. Buah tanpa biji umumnya dijumpai pada tanaman pisang (Musa

2

sp.). Buah tanpa biji ini lebih disukai konsumen, oleh sebab itu sekarang telah banyak

dikembangkan tanaman buah-buahan tanpa biji, misalnya semangka.

1.2 Tujuan

Adapun tujuan penulisan makalah ini adalah untuk memahami dan mengetahui proses

dan fase pertumbuhan vegetatif dan generatif tanaman.

1.3 Manfaat

Dalam makalah ini diharapkan mahasiswa dapat memahami dan mengetahui proses

dan fase pertumbuhan vegetatif dan generatif tanaman.

3

2. PERTUMBUHAN TANAMAN

2.1 Pertumbuhan Vegetatif

Fase  vegetative tanaman merupakan fase berkembangnya bagian vegetative dari

suatu tanaman. Bagian vegetative dari tanaman adalah akar, batang dan daun.Fase

pertumbuhan vegetatif mencakup pertumbuhan akar, batang, dan daun. dalam fase ini

tanaman memerlukan banyak cadangan makanan (karbohidat) yang akan dirombak menjadi

energy untuk pertumbuhan. Pada fase pertumbuhan vegetative ini ada tiga aspek penting

yang perlu dikeahui yaitu pembelahan sel (cell defision), pembelahan sel (cell enlargement)

dan deferensiasi (penggandaan) (cell deferentation).Apabila tumbuhan ditanam dengan

menggunakan bijinya, maka oertumbuhan vegetative diawali dari proses perkecambahan.

Pada fase ini berhubungan dengan 3 proses : pembelahan sel, perpanjangan sel dan

tahap pertama diferensiasi. Pada proses pembelahan sel, memerlukan karbohidrat dalam

jumlah yang besar, karena dinding sel terbentuk dari selulosa dan protoplasmanya dari gula.

Pembelahan sel terjadi dalam jaringan merismatis pada titik tumbuh batang daun ujung akar

dan kambium.Untuk kegiatan perpanjangan sel, hal ini terjadi pada saat pembesaran sel,

proses ini membutuhkan pemberian air yang cukup. Lalu hormon untuk merentangkan

dinding sel. Dan yang terakhir adalah dengan adanya ketersediaan gula.

Diferensiasi adalah suatu situasi dimana sel-sel meristematik berkembang menjadi

dua atau lebih macam sel/jaringan/organ tanaman yang secara kualitatif berbeda satu dengan

yang lainnya. Merupakan proses hidup yang menyangkut transformasi sel tertentu ke sel-sel

yang lain menurut spesialisasinya (baik spesialisasi dalam hal proses biokimia, fisiologi,

maupun struktural) Misalnya pada pembentukan jaringan xylem dan phloem.

Proses diferensiasi sendiri mempunyai tiga syarat, yaitu :

Hasil assimilasi yang tersedia dalam keadaan berlebihan untuk dapat dimanfaatkan pada

kebanyakan kegiatan metabolisme Temperatur yang menguntungkan Terdapat sistem enxzym

yang tepat untuk memperantarai proses diferensiasi.Fase vegetatif ini sendiri berlangsung

selama periode tertentu. Setiap tanaman memiliki periode fase vegetatif yang berbeda-beda.

Selama fase vegetatif  ini berjalan pada periode tertentu, maka tanaman juga akan berangsur-

angsur masuk dan berganti ke fase generatif.

Dalam satu daur pertumbuhan tanaman, fase vegetatif dan fase generatif saling

bergantian.pertumbuhan vegetatife sendiri sudah dimulai sejak tanaman di tanam dalam

media yang sudah paten. Hal ini berarti, sejak masa pembenihan dan perkecambahan. Setelah

masa penyiangan maka pertumbuhan vegetatif baru akan berjalan secara maksimal.

4

Pertumbuhan ini yaitu mulai tumbuhnya akar sejati yang sudah kuat dan berkembang terus

kedalam tanah. Untuk batangnya sendiri juga akan terus bertambah besar dan tinggi.Jika pada

tanaman yang berkambium, maka tanaman ini juga akan tumbuh melebar dan menjadi

semakin keras. Pada daun sendiri akan terus bertambah sampai nanti memasuki fase

generatifnya.

Meristem apikal

Pertumbuhan dan perkembangan bagian-bagian vegetatif tanaman di atas tanah

terutama ditentukan oleh aktivitas meristem apikal karena disini primordia daun terbentuk,

karena pemanjangan batang permulaannya tergantung pada jaringan batang baru yang

terbentuk pada ujung dan karena banyak rangsangan hormonal yang menentukan

pertumbuhan dan perkembangan semua bagian tanaman berikutnya, diketahui berasal baik

dari ujung itu sendiri maupun daun-daun muda yang terbungkus rapat membentuk tunas

apikal. Dua deerah ujung biasanya dibedakan. Pertama adalah tunika dimana sel-selnya

membelah dengan membentu dinding-dinding baru dalam suatu bidang antiklinal, yaitu tegak

lurus pada permukaan ujung. Jadi, tunika membesar untuk melindungi ujung yang tumbuh

tetapi ketebalannya, biasanya beberapa lapisan sel secara komperatif tetap konstan. Dalam

korpus tidak ada keteraturan dalam bidang-bidang pembelahan dan karena itu struktur lapisan

yang nyata tidak didapat pada bagian tengah. Pembelahan tunika-korpus hanya dapat

diterapkan untuk ujung itu sendiri, yaitu kubah jaringan antara dua primordia daun termuda.

Sementara primordia berkembang, pola sel menjadi berubah karena pengaturan yang khas

pada ujung berubah menjadi primordia.

Pengaturan daun-daun pada batang (filotaksis) dapat dilacak secara langsung terhadap

kedudukan geometrik dan waktu pembentukan primordia daun yang baru. Jadi, dalam suatu

jenis tumbuhan dengan filotaksis spiral (misalnya kapas) primordia termuda muncul dengan

pusatnya dan primordia tertua berikutnya membentuk suatu sudut tertentu pada pusat ujung

jika dipandang dari irisan melintang. Primordia yang lebih muda juga terpancang lebih tinggi

di kubah apikal. Dalam filotaksis yang berselang-seling (misalnya jagung), sudut antara

primordia yang berurutan adalah 180o sehingga semua primordia terpusat dalam satu bidang

tegak melewati ujung. Antara ujung dan primordia daun, berkembang primordium suatu

tunas samping yang dalam kondisi yang sesuai dapat berkembang menjadi cabang samping

(lateral). (Goldsworthy and Fisher, 1996)

5

2.1.1 Struktur biji

Biji dilindungi oleh kulit biji yang terdiri atas jaringan-jaringan yang secara genetik

identik dengan tanaman induknya dan biasanya berkembang dari integumen bakal biji, dalam

beberapa biji, kulit biji dapat menjadi satu dengan struktur-struktur lain, sebenarnya lebih

merupakan bagian buah daripada biji. Pada tanaman padi-padian, biji adalah buah berbiji

tunggal yang disebut kariopsis. Embrio biasanya merupakan hasil pembuahan dan karena itu

secara genetik tak sama dengan tanaman induk atau paling sedikit secara potensial demikian.

Suatu radikula dapat dikenali yang berkembang membentuk akar tumbuhan anak dan pluma

berkembang membentuk tunas. Endosperm berasal dari sebuah inti yang terbentuk dari

peleburan tiga inti yaitu dua inti induk dan satu inti jantan. Dalam beberapa spesies,

endosperm hampir hilang dalam proses pemasakan biji tetapi pada tanaman padi-padian, ia

menempati sebagian besar volume biji yang merupakan jaringan penyimpanan utama.

(Goldsworthy and Fisher, 1996)

Gambar. Struktur biji dikotil dan monokotil

2.1.2 Proses Perkecambahan

Pertumbuhan pada tumbuhan spermatophyta diawal biji. Bentuk,ukuran, dan struktur

biji bervariasi. Biji memilki tiga bagian, yaitu inti biji, tali pusar, dan kulit biji.

Gambar 1. Bagian-bagian Biji

6

Perkecambahan adalah proses pertumbuhan embrio dan bagian-bagian biji lainnya untuk

tumbuh secara normal menjadi tumbuhan baru. Biji dapat mengalami masa tidak aktif

(dormansi) akibat kandungan air dalam biji yang rendah, yaitu 5-10%. Dormansi pada biji

dapat dilihat pada kulit biji yang keras yang menghalangi penyerapan air dan oksigen.

Dormansi sangat bermanfaat pada situasi yang tidak menguntungkan seperti suasana sangat

dingin atau kekeringan. Pada kondisi tertentu yang memungkinkan biji untuk tumbuh, biji

akan mengakhiri masa dormansinya dan mulai berkecambah (germinasi).

Tahap awal perkecambahan dimulai pada saat biji menyerap air. Penyerapan air

(imbibisi) terjadi melalui liang biji (mikrofil). Penyerapan air merupakan tahap penting dalam

perkecambahan. Biji yang telah menyerap air akan membesar sehingga mengakibatkan

robeknya kulit biji.

Peningkatan kandungan air dalam biji memicu pengaktifan enzim-enzim dalam

kotiledon yang akan merombak cadangan makanan menjadi molekul-molekul sederhana,

yang selanjutnya akan diangkut menuju lokasi pertumbuhan pada embrio. Gejala awal dari

perkecambahan biasanya terlihat dari pembengkakan akar lembaga yang menyebabkan kulit

biji sobek dan kecambah mulai tumbuh.

Perkecamabahan biji dipengaruhi faktor dalam dan faktor luar. Faktor dalam yang

mempengaruhi perkecambahan biji antara lain viabilitas atau kemampuan berkecambahan

biji, cadangan makanan dalam biji, dan hormon yang terkandung dalam biji.

Viabilitas biji menentukan kecepatan perkecambahan. Cadangan makanan dalam biji

mempengaruhi proses perkembangan kecambah. Hormon yang terkandung dalam biji akan

memacu proses perkecambahan dengan mengaktifkan enzim-enzim untuk perkecambahan.

Faktor luar yang mempengaruhi perkecambahan biji antara lain ketersediaas

air,oksigen, dan cahaya. Air berfungsi untuk melunakkan kulit biji dan melarutkan cadangan

makanan. Oksigen diperlukan dalam proses oksidasi dan respirasi biji untuk menghasilkan

energi yang diperlukan untuk perkecambahan, sedangkan cahaya akan memicu

perkecambahan.

Ada 2 tipe perkecambahan, yaitu perkecambahan epigeal dan perkecambahan hipogeal.

Pada perkecambahan epigeal, kotiledon dan pucuk tunas terangkat ke atas permukaan tanah.

Tanaman dikotil seperti kacang tanah dan kacang buncis mengalami perkecambahan epigeal.

Pada perkecambahan hipogeal, bagian yang terangkat ke atas permukaan tanah hanya pucuk

tunas dan daun pertama sedangkan kotiledon tetap berada di dalam tanah, misalnya

perkecambahan pada jagung. (Furqonita, 2007)

7

Gambar 2. Tahapan perkecambahan

(Furqonita, 2007)

2.1.3 Pertumbuhan dan Perkembangan Akar

Organ pertama yang terbentuk pada kebanyakan tanaman adalah akar. Pada saat

perkecambahan, radikel akan tumbuh menembus kulit biji lebih dahulu dibanding hipokotil

pada saat perkecambahan berlangsung pada kebanyakan spesies tanaman. Walaupun tentu

terddapat beberapa spesies sebagai pengecualian. Radikel ini selanjutnya berkembang

menjadi akar primer atau disebut akar tunggang (top root) pada tanaman dikotil. Pada

tanaman monokotil, beberapa (1 sampai 4) akar seminal akan pula terbentuk dari embrio

benih.

Pertumbuhan lebih lanjut dari akar primer tergantung pada aktivitas dari meristem

apikalnya. Pembelahan sel berlangsung sangat aktif pada bagian meristem akar ini. Bagian

meristem akar ini dilindungi oleh tudung akar (root cap). Peranan tudung akar penting sekali

dalam proses pemanjangan akar, pada saat akar melakukan penetrasi ke dalam tanah. Tudung

akar juga menghasilkan sejenis bubur polisakarida yang disebut musigel (mucigel) yang

berfungsi sebagai pelumas untuk mempermudah penetrasi akar dalam tanah. Musigel juga

mungkin penting artinya dalam mengikat mikroorganisme tanah untuk bersimbiosis dengan

akar tanaman, misalnya jamur mikoriza dan bakteri Rhizobium.

Sel-sel muda yang terbentuk pada meristem kemudian berkembang menjadi sel-sel

epidermis, korteks, endodermis, perisikel, xilem, dan floem. Zona meristem akar dapat

dideteksi dengan mengamati secara mikroskopik letak sel-sel yang sedang aktif membelah

diri (mitosis) atau dengan mendekteksi dimana sintesis DNA berlangsung dengan

menggunakan senyawa thimidin (digunakan dalam sintesis DNA) yang bermuata radioaktif.

Sintesis DNA dan mitosis berlangsung pada lokasi yang sama walaupun pada waktuk yang

agak berbeda. (Lakitan, 1996)

8

Di balik tudung akar (di depan meristem) terdapat suatu zona yang terdiri dari

beberapa sel yang tidak aktif membelah diri. Zona ini disebut quiescent center. Zona ini

berfungsi sebagai pengganti tudung akar atau meristem jika mengalami kerusakan.

Gambar 1. Anatomi Akar

Menurut Lakitan (1996), zona pemanjangan (elongation zone) akar berkisar antara 0,5

cm sampai 1,5 cm pada bagian ujung akar. Laju pemanjangan akar dapat mencapai 2 cm/hari,

akar primer memanjang lebih cepat dibandingkan akar sekunder. Demikian pula akar

sekunder memanjang lebih cepat dibandingkan akar tertier. Laju pemanjangan akar juga

dipengaruhi oleh faktor internal dan berbagai faktor lingkungan. faktor internal yang

mempengaruhi adalah pasokan fotosintat (umumnya dalam bentuk sukrosa) dari daun. Faktor

lingkungan yang mempengaruhi antara lain adalah suhu tanah dan kandungan air tanah.

Di belakang zona pemanjangan terdapat zona bulu akar (root hair zone). Beberapa sel

epidermis pada zona ini membentuk tonjolan yang tumbuh memanjang antara 0,5 mm sampai

1,5 mm. Tonjolan pada sel epidermis ini disebut bulu akar. Keberadaan bulu akar

memperluas total las permukaan akar, sehingga penting artinya dalam serapan air dan unsur

hara bagi tanaman.

Selain tumbuh memanjang, akar juga tumbuh secara radial. Akar tanaman

gimnosperma dan tanaman dikotil mempunyai kambium vaskuler yang terletak pada posisi

diantara pembuluh floem dan xilem. Kambium ini yang berperan dalam penambahan

diameter akar (pertumbuhan radial), terutama karena kambium ini berperan dalam

9

pembentukan sel-sel xilem (ke arah internal) dan sel-sel floem (ke arah eksternal). Tanaman

monokotil tidak memiliki kambium vaskuler. Pertumbuhan radial pada akar tanaman

monokotil hanya disebabkan oleh pembesaran sel-sel nonmeristematik. Dengan demikian,

pertumbuhan radial pada akar tanaman monokotil sangat terbatas.

Pada spesies tanaman tertentu, pertumbuhan radial akar berlangsung secara luar biasa,

sehingga membentuk organ tanaman yang disebut umbi, misalnya pada tanaman bit (Beta

vulgaris) dan ketela rambat (Ipomoea batatas). Umbi ini terbentuk karena pada bagian akar

ini terdapat 8-12 lingkaran kambium, dimana pada akar biasa hanya terdapat 1 lingkaran

kambium. Inisiasi lingkaran-lingkaran kambium tersebut dimulai sejak awal perkembangan

akar tanaman ini. pembesaran umbi selanjutnya disebabkan karena pembentukan sel-sel baru

(pembelahan sel) pada masing-masing kambium tersebut, sedangkan ukuran sel pada umbi

relatif kostan. Akar primer selanjutnya akan memebentuk cabangyang disebut sebagai akar

sekunder. Akarsekunder umumnya tumbuh secara lateral (horizontal) oleh sebab itu sering

pula disebut sebagai akar lateral. Akar sekunder ini terbentuk beberapa milimeter atau

beberapa sentimeter dari ujung akar primer.

Pertumbuhan akar sekunder dimulai pada sel-sel perisikel akar primer, sel-sel

perisikel akar sekunder ini sangat aktif membelah diri dan tumbuh menembus lapisan sel-sel

korteks dan epidermis akar primer. Sel-sel perisikel calon akar sekunder ini diduga

menghasilkan enzim hidrolitik yang berperan mengurai bahan-bahan penyusun dinding sel

korteks dan epidermis yang dilalui dalam proses ertumbuhannya. Melalui proses yang sama,

akar-akar tertier akan tumbuh dari sel-sel perisikel akar sekunder.

Faktor yang mempengaruhi atau merangsang pembentukan cabang akar belum

banyak mendapat perhatian, tetapi diyakini bahwa pembentukan akar sekunder akan lebih

terangsang jika pertumbuhan akar primer mendapat hambatan atau gangguan. Sebagai

contoh, akar lateral (dan akar adventif) lebih dominan peranannya pada tanaman yang akar

primernya mengalami kerusakan akibat tergenang. Fenomena ini telah dilaporkan pada

tanaman buncis (Phaeolus vulgaris). Akar adventif merupakan akar yang tumbuh dari

pangkal batang atau ruas batang pada tanaman monokotil atau organ tanaman lainnya, selain

akar primer (dari radikel), akar seminal, dan cabang-cabang dari akar ini. daerah penyebaran

sistem perakaran tanaman secara horizontal umumnya 1,5 sampai 2 kali diameter tajuknya.

Luas penyebaran sistem perakaran tanaman ini juga dipengaruhi oleh sifat fisik tanah.

(Lakitan, 1996)

10

2.1.4 Pertumbuhan dan Perkembangan Batang

Gambar.2 Struktur Batang

Pada batang yang sedang aktif tumbuh, zona pembelahan sel (meristem) terletak lebih

jauh dari ujung batang, dibanding posisi meristem pada akar. Pada tanaman gimnosperma dan

dikotil, pembelahan dan pembesaran sel terjadi pada jaringan yang terletak beberapa

sentimeter dari ujung batang. Ada yang dilaporkan terjadi pada posisi sejauh 10 cm dari

ujung batang.

Pada tanaman rumput-rumputan (graminae), pembelahan dan pembesaran sel dapat

terjadi jauh dari ujung batang, tetapi hanya pada posisi tertentu, yakni pada bagian pangkal

masing-masing ruas (internode) batang. Zona meristematik pada pangkal ruas ini disebut

meristem interkalari (intercalary meristem), karena terletak antara jaringan-jaringan tua yang

sel-selnya tidak lagi aktif membelah diri. Dengan demikian, masing-masing ruas terdiri dari

sel-sel tua pada bagian atas dan sel-sel muda pada bagian bawah.

Sel-sel meristem batang mula-mula membesar secara radial dan setelah itu terjadi

diferensiasi. Mula-mula terbentuk prakambium, kemudian floem san xilem. Diferensiasi ini

berlangsung secara akropetal, mulai dari sel-sel yang lebih tua. Setelah diferensiasi terjadi,

sel-sel ini membesar secara longitudinal, mengakibatkan pemanjangan batang. Sebagaimana

yang terjadi pada akar, pertumbuhan batang secara radial terjadi sebagai akibat dari aktivitas

kambium.

Laju pemanjangan batang berbeda antara spesies dan dipengaruhi oleh lingkungan

dimana tanaman tersebut tumbuh. Laju pemanjangan yang paling tinggi terjadi pada tanaman

bambu. Pada tanaman bambu muda (rebung), laju pemanjangan batang dapat mencapai 2,5

11

cm/jam, tetapi laju pemanjangan batang yang umum adalah 10 sampai 100 kali lebih lambat

dibanding tanaman bambu tersebut.

Faktor lingkungan yang besar pengaruhnya terhadap pemanjangan batang adalah suhu

dan intensitas cahaya. Suhu optimum untuk pemanjangan batang bervariasi tergantung jenis

tanaman. Laju pemanjangan batang berbanding terbalik dengan intensitas cahaya.

Pemanjangan batang lebih terpacu jika tanaman ditumbuhkan pada tempat dengan intensitas

cahaya rendah. Berdasarkan ini, maka sesungguhnya panjang batang

(tinggi tanaman) merupakan indikator yang buruk untuk mengukur pertumbuhan. Peristiwa

pemacuan pemanjangan batang pada intensitas cahaya rendah disebut etiolasi. Fitokrom

berperan penting dalam peristiwa etiolasi ini.

Meristem apikal batang merupakan tempat dimana daun, cabang, dan organ generatif

akan terbentuk. Pembentukan daun dan organ generatif akan diuraikan tersendiri.

Kemampuan tanaman untuk membentuk cabang batang sangat bervariasi. Tanaman bunga

matahari (Helianthus annuus) dan jagung (Zea mays) sangat jarang membentuk cabang.

Cabang tumbuh dari tunas aksiler atau tunas lateral. Pada beberapa spesies tanaman, tunas

aksiler berada dalam keadaan dorman dan hanya akan terangsang untuk tumbuh menjadi

cabang jika tunas apikal dibuang. Gejala ini disebut dominansi apikal. Dominansi apikal ini

berhubungan dengan peranan auksin.

Pembentukan cabang dapat menguntungkan dan dapat pula merugikan dalam upaya

meningkatkan hasil tanaman. Secara umum, pembentukan cabang akan menguntungkan jika

cabang-cabang tersebut akan terbentuk organ hasil. Sebaliknya, akan merugikan jika cabang-

cabang yang terbentuk tidak produktif, sehingga menjadi pesaing bagi organ hasil dalam

memanfaatkan fotosintat yang dihasilkan daun.

Umbi kentang merupakan penggemukan batang atau stolon yang berlangsung secara

eksesif (berlebihan). Inisiasi umbi kentang dipacu oleh kondisi hari pendek, kekurangan

nitrogen, kekurangan fosfor, intensitas cahaya tinggi, atau suhu rendah. Pembentukan umbi

pada kentang mulai terdeteksi jika sel-sel pada ruas paling muda pada batang diogeotropik

yang tumbuh di dalam tanah (stolon) membesar secara radial. Pembesaran radial ini akan

membentuk bakal umbi.Pembelahan bakal umbi selanjutnya berlangsung pada semua selnya,

sehingga penampang melintang (diameter) umbi bertambah dengan cepat. Perkembangan

daun pada stolon atau umbi terhenti pada stadia yang sangat awal.

Ukuran umbi pada dasarnya tergantung pada aktivitas pembelahan sekunder yang

terjadi pada semua sel umbi, tetapi laju pembelahan dam pembesaran sel tidak seragam pada

12

semua bagian umbi. Pembelahan sel umumnya lebih aktif pada jaringan korteks dan jaringan

disebelah luar dari korteks tersebut dibandingkan pada bagian internal (pith).

Faktor internal yang mempengaruhi pertumbuhan umbi adalah laju dan kuantitas

fotosintat yang dipasok dari tajuk tanaman. Pada tanaman kentang, ukuran umbi rata-rata

berbanding langsung dengan pertumbuhan tajuk dan berbanding terbalik dengan jumlah umbi

yang terbentuk. Pertumbuhan umbi akan terhenti jika tajuk tanaman mati, karena pasokan

fotosintat untuk menopang pertumbuhan umbi terhenti. Laju pertambahan berat umbi lebih

ditentukan oleh fotosintat yang dihasilkan selama periode perkembangan umbi yang

bersangkutan, sedangkan asimilat yang sintesis sebelum inisiasi umbi disimpan pada batang

hanya memberikan konribusi sekitar 10%.

Umbi dapat berperan sebagai penyangga parsial (partial buffer) untuk penyedia air

bagi daun dan pada kondisi kekurangan air. Jika air diangkut dari umbi ke daun, maka

pertumbuhan umbi akan terhambat , tetapi pertumbuhan umbi akan berlangsung kembali jika

kemudian air tersedia. Pada kondisi yang ekstrem, pertumbuhan umbi akan terhenti sama

sekali dan stolon hanya akan tumbuh memanjang. (Lakitan, 1996)

2.1.5 Pertumbuhan dan Perkembangan Daun

Gambar 3. Pertumbuhan Daun

Tanda awal dari perkembangan daun pada tanaman gimnosperma dan angiosperma

umumnya adalah pembelahan sel pada 3 lapisan sel terluar pada ujung batang (shoot apex).

Pembelahan secara periklinal yang diikuti pembesaran sel-sel yang muda akan membentuk

primordia daun. Pembelahan sel secara antiklinal yang berlangsung kemudian akan

memperluas permukaan primordia daun ini.

Primordia daun berkembang pada posisi yang teratur (tidak secara acak) pada ujung

batang. Masing-masing spesies mempunyai tata letak posisi daun (filotaksis atau phyllotaxis)

13

yang spesifik. Faktor yang menyebabkan tata letak daun masih perlu pengkasijan lebih

mendalam. Ada 2 teori yang dikembangkan untuk menjelaskan tentang keteraturan tata letak

daun. Teori pertama, primordia daun yang telah terbentuk akan menghasilkan suatu senyawa

penghambat (inhibitor) yang berperan mencegah terbentuknya primordia daun lain pada zona

di sekitar primordia daun yang telah terbentuk tersebut. Diasumsikan bahwa senyawa

penghambat ini akan berangsur-angsur terurai setelah berdifusi cukup jauh dari primordia

daun yang menjadi sumbernya. Teori kedua, primordia daun akan berkompetisi dalam

memanfaatkan ruang, dimana primordia daun akan terbentuk jika cukup ruang tersedia untuk

perkembangannya.

Laju pembentukan daun (jumlah daun per satuan waktu) atau nilai indeks plastokhron

(selang waktu yang dibutuhkan per daun tambahan yang terbentuk) relatif konstan jika

tanaman ditumbuhkan pada kondisi suhu dan intensitas cahaya yang juga konstan. Karena

sifatnya yang konstan ini, maka indeks plastokhron sering digunakan sebagai satuan ukuran

perkembangan tanaman. Hal ini telah terbukti paling tidak untuk tanaman ketimun (Cucumis

sativus)

Suhu optimal untuk pembelahan sel daun (berarti juga inisiasi pembentukan daun)

akan bervariasi antara spesies. Pada spesies atau individu tanaman yang sama, suhu optimum

untuk pembelahan sel daun umumnya sekitar 5-6 oC lebih tinggi dibandingkan dengan suhu

optimum untuk pembesaran sel.

Bentuk primordia daun tergantung pada arah pembelahan dan pembesaran sel. Jika

pembelahan daun berlangsung secara periklinal, maka pimordia daun yang dihasilkan akan

berbentuk ramping dan panjang, sedangkan jika pembelahan sel berlangsung secara

antiklinal, maka primordia dauan yang dihasilkan akan berbentuk pendek dan melebar.

Perkembangan daun lebih lanjut akan sangat bervariasi sebagaimana tercermin dari berbagai

bentuk akhir daun pada berbagai spesies tanaman. Selama perkembangan daun untuk

mencapai bentuk akhir dan ukuran maksimalnya, pembelahan sel dapat berlangsung baik

secara periklinal maupun secara antiklinal.

Pada saat daun masih kecil (dengan panjang sekitar 1 mm), aktivitas meristematik

berlangsung pada seluruh daun. Pada tanaman serealia dan tanaman berdaun jarum, aktivitas

meristematik mula-mula terhenti pada bagian ujung (distal) daun yang kemudian bergeser ke

arah pangkal daun. Penambahan lebar daun pada tanaman angiosperma disebabkan oleh

aktivitas jaringan meristem yang terletak di sepanjang tepi aksis daun (leaf axis). Aktivitas

meristematik ini terhenti jauh sebelum daun menjadi tua (mature).

14

Pada daun rumputan, meristem basal pada pangkal daun merupakan intercalary yang

tetap berpotensi meristematik dalam waktu yang lama, walaupun setelah daun menjadi tua.

Aktivitas meristematik pada pangkal daun ini akan terpacu jika terjadi defoliasi pada helai

daun yang bersangkutan, misalnya jika sebagian helai daun dipangkas atau dimakan ternak.

Pada tanaman dikotil, pembelahan sel umumnya terhenti jauh sebelum daun mencapai

ukuran maksimalnya. Biasanya terhenti setelah daun mencapai ukuran setengah atau kurang

dari setengah ukuran maksimalnya. Sebagai contoh, pembelahan sel pada daun primer

(monofoliat) pada tanaman kacang-kacangan terhenti saat ukuran daun hanya 20% dari

ukuran maksimal. Jadi pertambahan luas daun selanjutnya (80%) sepenuhnya disebabkan

oleh pembesaran individu sel yang telah terbentuk. Pembesaran sel ini berlangsung pada

semua bagian daun, walaupun dengan laju yang tidak sama. Sel-sel pada daun muda tersusun

sangat kompak (rapat). Selama pertumbuhan dan perkembangan daun (leaf expansion)

berlangsung, sel-sel mesofil berhenti membesar lebih awal sedangkan sel-sel epidermis masih

tetap membesar. Sebagai akibatnya sel-sel mesofil akan tercarai dan rongga-rongga udara

akan terbentuk pada bagian internal daun.

Gambar 4. Penampang melintang daun untuk menunjukkan sel-sel mesofil dan rongga udara

antar sel mesofil

Faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan daun antara

lain adalah intensitas cahaya, suhu udara, ketersediaan air dan unsur hara. Berat dan volume

daun maksimum lebih tinggi pada intensitas cahaya yang tinggi, tetapi luas daun maksimum

telah tercapai pada intensitas cahaya yang relatif rendah. Dengan kata lain, intensitas yang

tinggi menyebabkan bahan kering yang terakumulasi lebih banyak dan daun menjadi lebih

15

tebal, tetapi luas daun tidak dipengaruhinya. Suhu optimum untuk pertumbuhan

dannperkembangan daun berbeda antara spesies.

Daun pada kebanyakan spesies tidak terpengaruh pertumbuha dan perkembangannya

jika kadar airnya berkisar antara 90-100%, tetapi jika kadar air turun (<90%), maka

pembesaran sel daun menjadi terhambat, dan pembesaran sel daun akan terhenti sama sekali

jika kadar air turun sampai 70-75%. Pembelahan sel tidak terpengaruh secara drastis oleh

penurunan status air daun. Penurunan yang drastis dari laju pembesaran sel jika kadar air

daun turun disebabkan karena untuk pembesaran sel tersebut dibutuhkan tekanan hidrolik

internal (internal hydraulic pressure) atau tekanan turgor.pengaruh ini disebut dengan

pengaruh langsung. Pada kondisi kekurangan air yang berlangsung lama, pembesaran sel juga

secara tidak langsung terhambat karena penurunan laju fotosintesis, penurunan ketersediaan

unsur hara, hambatan terhadap sintesis protein, peningkatan sintesis sukrosa (sebagai hasil

penguraian pati), an gangguan metabolisme lainnya. Unsur hara yang paling berpengaruh

terhadap pertumbuhan dan perkembangan daun adalah nitrogen. Konsentrasi nitrogen tinggi

umumnya menghasilkan daun yang lebih besar.

Perubahan struktur fisik daun juga berpengaruh pada komposisi kimia dan aktivitas

fisiologinya. Kandungan nitrogen, protein, senyawa fosfat, RNA, khlorofil, dan senyawa

penyusun dinding sel secara kontinu meningkat sampai mendekati daun maksimal, setelah itu

kandungan nitrogen dan fosfor atau senyawa-senyawa yang mengandung kedua unsur

tersebut mulai menurun.

Perubahan komposisi kimia sebagaimana dijelaskan diatas merupakan refleksi daari

perubahan aktivitas enzim-enzim daun. Laju fotosintesis dan respirasi pada daun juga

berubah. Laju fotosintesis per satuan luas daun mencapai puncaknya pada saat menjelang

tercapainya luas daun maksimal. Selain dipengaruhi oleh kandungan khlorofil dan aktivitas

enzim-enzim yang terlibat, laju fotosintesis juga dipengaruhi oleh ketersediaan CO2.

Ketersediaan CO2 ini ditentukan oleh daya hantar stomata. Secara umum, terutama pada

tanaman C3, daya hantar stomata mencapai maksimum pada saat daun menjelang ukuran

maksimumnya dan setelah itu daya hantar stomata juga menurun. Pada tanaman C4 misalnya

jagung, daya hantar stomata tidak menurun walaupun ukuran daun telah mencapai ukuran

maksimal. Hal ini merupakan keunggulan tanaman C4 dibandingkan dengan tanaman C3.

Pada awal perkembangannya sampai berukuran 20-30% ukuran maksimalnya, daun

tanaman dikotil tergantung pada karbohidrat yang dikirim dari daun-daun tua. Daun muda

tersebut lebih berperan sebagai limbung (sink) dan belum berfungsi sebagai sumber (source)

karbohidrat bagi tanaman. Daun tanaman ini juga mengimpor nitrogen (dalam bentuk nitrat

16

atau asam amino), fosfor, dan kalium secara terus-menerus sampai mencapai ukuran

maksimalnya. Pada awal perkembangannya, unsur-unsur hara tersebut berasal dari daun tua

dan kemudian berangsur-angsur menerima lebih banyak unsur hara yang berasal dari akar.

Daun tua akan menjadi senescence. Senescence dibedakan menjadi progressive

senescence (penuaan yang berlangsung tidak berkaitan dengan pembentukan organ generatif)

dan flowering senescene (penuaan daun yang disebabkanoleh perkembanagn organ generatif).

Pada daun yang telah mengalami senescene, kandungan klorofil menurun, kerusakan organel

dan membran sel meningkat, dan kadar air daun menurun, dimana pada akhrinya daun

tersebut akan mati. Senescene ini akan terpacu pada saat tanaman aktif tumbuh dan

memerlukan banyak unsur-unsur hara tetapi tidak sepenuhnya dapat dipenuhi dari tanah.

(Lakitan, 1996)

2.2 Pertumbuhan Generatif

Pertumbuhan generatif atau pertumbuhan reproduktif dimulai dengan pembentukan

bunga. Bunga kemudian berkembang menjadi buah. Biji terbentuk bersama dengan

perkembangan buah. Pada beberapa spesies, bunga mulai terbentuk hanya dalam waktu

beberapa bulan setelah ditanam. Kelompok tanaman ini secara agronomis digolongkan

sebagai tanaman semusim. Pada beberapa spesies lainnya, bunga baru terbentuk setelah

tanaman berumur beberapa tahun. Pada tanaman duku (Lansium domesticum) yang

diperbanyak secara generatif, bunga terbentuk setelah tanaman berumur lebih dari 5 tahun.

Kelompok tanaman yang berbunga setelah berumur beberapa tahun digolongkan pada

tanaman tahunan.Beberapa spesies tanaman hanya akan memasuki fase pertumbuhan

generatif jika mendapat perlakuan lama penyinaran (panjang hari tertentu) atau suhu rendah.

2.2.1 Pertumbuhan Bunga

2.2.1.1 Pertumbuahan dan perkembangan Bunga

Evokasi pada meristem apical mengubah sifat perkembangan meristemdari keadaan

vegetatif menjadi reproduktif dan mengakibatkan banyakperubahan fisiologis yang menarik.

Pada berbagai spesies kedatangan stimuluspembungaan menyebabkan peningkatan aktivitas

mitosis dengan segera, sertaukuran inti dan nukleolus sering meningkat. Sering terjadi

pertambahan jumlahribosom dan mitokondria serta banyaknya RNA di sel apikal.

Pertambahan RNA mungkin berlangsung sebelum stimulus tiba. Evokasi merupakan suatu

proses yangterdiri dari sejumlah urutan perubahan dan setiap urutan diatur sendiri-sendiri.

Jadi, perubahan yang berbeda pada meristem dapat disebabkan oleh stimulus yang berlainan

17

dan pada waktu yang berbeda. Walaupun stimulus masih harus diidentifikasi, sudah jelas

bahwa beberapa atau semuanya dibentuk di daun sebagai respon terhadap fotoperiode dan

faktor lingkungan lain.

2.2.1.2 Bagian-bagian Bunga

Bunga merupakan fase penting dalam proses pembentukan biji. Pada dasarnya bunga

terdiri dari beberapa organ, namun hanya dua organ saja yang terlibat dalam pembentukan

biji, yaitu benang sari (stamen) dan putik (pistil). Benang sari menghasilkan serbuk sari yang

masing-masing membentuk gamet jantan. Sedangkan putik akan membentuk bakal biji

(ovulum) yang mengandung telur. Pada waktu proses penyerbukan, yaitu jatuhnya serbuk sari

pada kepala putik, terbentuklah tabung serbuk sari, kemudian berlangsung pembuahan antara

sperma dengan telur. Proses akhir dari pembuahan ini adalah terbentuknya biji. Struktur

bunga sangat beragam, walaupun demikian terdapat pola umum dari berbagai macam

tumbuhan. Semua bunga mempunyai kerangka struktur yang sama. Bunga terbentuk pada

tangkai khusus yaitu tangkai bunga atau pedicellus. Pada apeks yang membesar tersusun

bagian-bagian bunga. Salah satu bagian bunga adalah kelopak bunga (calyx) dimana biasanya

bagian ini menumpang pada daun kelopak berwarna hijau (sepalum).

Sebelum mekar, kelopak daun ini membungkus bagian bunga yang lain. Sedangkan

bagian ang paling menonjol adalah daun mahkota bunga (petalum) yang secara kolektif

disbeut mahkota (corolla). Calyx dan corolla bersama-sama membentuk hiasan bunga atau

perianth. Petal dapat berwarna putih, merah, jingga, kuning, biru dan sebagainya.

Gambar 5. Struktur bunga yang lengkap

Jika diperhatikan gambar mofologi sebuah bunga, maka bagian pusat bunga terletak pada

putik (pistillum), yang biasanya berbentuk botol dengan dasar membengkak yang dinamakan

18

dengan bakal buah (ovarium). Bagian ini dihubungkan ke kepala putik oleh tangkai putik

(stylus). Di dalam bakal buanh terdapat bakal biji. Putik sendiri dibentuk oleh satuan danun

buah (carpellum) yang secara kolektif dinamakan gynaecium). Di atas petal terdapat benang

sari yang terdiri dari tangkai sari (filamentum) yang bentuknya ramping dengan kepala sari

(enthra) yang berisi serbuk sari (pollen). Seluruh kumpulan benang sari dinamakan

androecium. Ada dua macam putik, yaitu putik sederhana dan putik majemuk.

Putik manjemuk terdiri dari dua daun buah atau lebih, sedangkan puitik sederhana

hanya tersusun dari satu kapel saja. Bakal biji terbentuk pada permukaan sebelah dalam dekat

dengan tepi daun buah. Tempat melekat bakal biji atau biji dinamakan tembun atau plasenta.

Pada tanaman ercis dan kacang-kacangan ter-dapat sebaris bakal biji yang melekat pada tepi

karpel yang melebur. Sedangkan pada bunga cempaka (Magnolia) terdapat beberapa putik

sederhana. Biasanya bila terdapat be-berapa putik, maka akan melebur membentuk pistil

majemuk dan hanya satu putik saja yang terbentuk dalam bunga.

Peleburan daun buah dapat terjadi dengan dua cara. Pertama, peleburan karpel dekat

tepi atau sepanjang tepi hingga membentuk satu kantung besar yang di dalamnya berkembang

bakal biji. Kedua, karpel melebar ke tengah dan peleburan terjadi sepanjang tepinya,

sehingga bakal biji terkumpul di pusat. Hal ini merupakan ciri khas pada berbagai kelompok

tumbuhan dan digunakan sebagai faktor dalam kunci identifikasi dan klasifikasi. Walaupun

umumnya bunga memiliki struktur yang sama, keragaman bunga ditunjukkan dengan adanya

odifikasi bagianbagian bunga. Beberapa modifikasi ini memungkinkan adanya keragaman

dalam penyerbukan. Selain itu modifikasi juga merupakan indikasi proses evolusi, sehingga

digunakan sebagai alat untuk mengetahui kekerabatan berbagai tumbuhan. Bagian-bagian

bunga umumnya disusun dalam lingkaran. Jumlah lingkaran biasanya empat atau lima.

Lingkaran luar menunjukkan sepalum, dan seterusnya petalum, satu atau dua lingkaran

stamen, satu lingkaran karpel yang bersatu menjadil pistil majemuk. Jumlah bagian pada

setiap lingkaran bervariasi sesuai species, tetapi biasanya tetap.

Pada kelas Angiospermae, pengelompokan monokotil dan dikotil dibedakan dari

jumlah bagian bunga pada setiap lingkaran. Pada kelompok dikotil, jumlah bagian tersebut

empat atau lima atau kelipatannya, misalnya lima sepalum, lima petalum, 10 stamen, dan

lima karpel. Pada tanaman tulip terdapat enam bagian perianth, enam stamen, dan tiga karpel.

Pada beberapa tumbuhan stamen dan karpel yang jumlahnya banyak melekat pada receptacle

secara terpilin dan bukan lingkaran. Kombinasi antar susunan dalam spiral dan besarnya

19

jumlah stamen dan karpel dianggap sebagai suatu petunjuk tingkatan yang ebih primitif

dalam perkembangan evolusioner dibandingkan dengan susunan dalam lingkaran dengan

bagian-bagiannya dalam jumlah kecil.

Peleburan bagian-bagian bunga dapat terjadi dengan berbagai cara, yaitu petal

membentuk tabung, karpel menjadi pistil majemuk, dan dinding bakal buah melebur. Adanya

peleburan bagian-bagian bunga menunjukkan adanya perkembangan evousioner.

Pengelompokan bunga dapat berdasarkan kelengkapan bagian-bagian bunga, yaitu bunga

sempurna dan bunga tidak sempurna. Bunga sempurna mempunyai empat organ bunga yang

dapat dibedakan, yaitu sepal, petal, stamen dan pistil. Bunga tidak sempurna bilamana salah

satu organnya tidak ada, kalaupun ada bentuknya rudimenter dan hanya dapat dikenali

dengan pemeriksaan cermat. Pada banyak tanaman, misalnya petal telah hilang, dan sepalnya

hanya berbentuk sisik, gigi, atau takik. Tumbuhan yang bagian perianthnya menjadi amat

kecil atau tidak menyolok. Contohnya Gramineae, beberapa Acer, Quercus, dan Ulmus.

Reduksi dalam jumlah dapat pula didapati pada stamen dan pistil. Bunga yang

mempunyai keduanya dan berfungsi disebut biseksual. Jika salah satu tidak ada atau tidak

berfungsi, maka bunga tersebut disnamakan bunga uniseksual. Jika hanya ada stamen, maka

dinamakan staminat atau bunga jantan; sebaliknya disebut pistilat atau bunga betina jika

hanya memiliki pistil tanpa stamen. Kedua macam bunga uniseksual dapat dijumpai pada

tanaman yang sama, seperti jagung, kebanyakan begonia, waluh jepang, mentimun dan lain-

lain.

2.2.1.3 . Pembungaan (flowering)

Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting,yang semuanya harus

berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji.Masing-masing tahap tersebut

dipengaruhi oleh faktor-faktor internal dan eksternal yang berbeda.

1. Induksi bunga (evokasi)

Adalah tahap pertama dari proses pembungaan, yaitu suatu tahap ketika meristem

vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem reproduktif. Terjadi di dalam

sel.dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat dan protein, yang

dibutuhkan dalam pembelahan dan diferensiasi sel.

20

2. Inisiasi bunga

Adalah tahap ketika perubahan morfologis menjadi bentuk kuncup reproduktif mulai

dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya. Transisi dari tunas vegetatif

menjadi kuncup reproduktif ini dapat dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran

kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif.

3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (bunga mekar)

Ditandai dengan terjadinya dierensiasi bagian-bagian bunga.Pada tahap ini terjadi

proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan pematangan

organ-organ reproduksi jantan dan betina.Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran

bunga.Biasanya anthesis terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan

betina, walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada kalanya organ reproduksi,

baik jantan maupun betina, masak sebelum terjadi anthesis, atau bahkan jauh setelah

terjadinya anthesis.dan Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ

reproduktif jantan dan betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan.

2.2.2 Pengertian Fotoperiodisme

Fotoperodisme adalah respon tumbuhan terhadap lamanya penyinaran (panjang

pendeknya hari) yang dapat merangsang pembungaan. Istilah fotoperodisme digunakan untuk

fenomena dimana fase perkembangan tumbuhan dipengaruhi oleh lama penyinaran yang

diterima oleh tumbuhan tesebut. Beberapa jenis tumbuhan perkembangannya sangat

dipengaruhi oleh lamanya penyinaran, terutama dengan kapan tumbuhan tersebut akan

memasuki fase generatifnya, misalnya pembungaan. Menurut Lakitan (1996) Beberapa

tumbuhan akan memasuki fase generatif (membentuk organ reproduktif) hanya jika

tumbuhan tersebut menerima penyinaran yang panjang >14 jam dalam setiap periode sehari

semalam, sebaliknya ada pula tumbuhan yang hanya akan memasuki fase generatif jika

menerima penyinaran singkat <10 Jam. (Mader, 1995) Berdasarkan panjang hari, tumbuhan

dapat dibedakan menjadi empat macam, yaitu:

Tumbuhan hari pendek, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kurang dari

12 jam sehari. Tumbuhan hari pendek contohnya krisan, jagung, kedelai, anggrek, dan bunga

matahari. Tumbuhan hari panjang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran lebih

dari 12 jam (14 – 16 jam) sehari. Tumbuhan hari panjang, contohnya kembang sepatu, bit

gula, selada, dan tembakau.

Tumbuhan hari sedang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kira-kira 12

jam sehari. Tumbuhan hari sedang contohnya kacang dan tebu.Tumbuhan hari netral,

21

tumbuhan yang tidak responsif terhadap panjang hari untuk pembungaannya. Tumbuhan hari

netral contohnya mentimun, padi, wortel liar, dan kapas.

Tumbuhan hari panjang (long day plant) ini umumnya berbunga pada akhir musim

semi atau awal musim panas. Bayam, misalnya, memerlukan panjang siang hari 14 jam ata

lebih lama. Lobak, selada, iris, dan banyak varietas sereal lain merupakan tumbuhan hari

panjang. Perbungaan pada kelompok ke tiga, yaitu tumbuhan hari netral, tidak dipengaruhi

oleh fotoperiode. Tomat, padi, dan dandelion adalah contoh tumbuhan hari netral (day neutral

plant) yang berbunga ketika mereka mencapai tahapan pematangan tertentu, tanpa

memperdulikan panjang siang hari pada waktu itu. Yang dimaksud dengan panjang hari

disini bukan panjang hari secara mutlak, tetapi panjang hari kritis. Tumbuhan hari panjang

(LDP) mungkin memiliki panjang hari kritis lebih pendek dari tumbuhan hari pendek (SDP).

Dinyatakan bahwa tumbuhan hari panjang akan berbunga apabila memperoleh induksi

penyinaran yang sama atau lebih dari panjang harin kritisnya dan sebaliknya tumbuhan hari

pendek akan berbunga, apabila memperoleh penyinaran sama atau lebih pendek dari panjang

hari kritisnya. 

Sebelumnya diduga bahwa tumbuhan dirangsang perbungaannya oleh lamanya

panjang hari (day length). Pada tahun 1940-an peneliti menemukan bahwa sesungguhnya

panjang malam atau panjang kegelapan tanpa selingan cahaya atau niktoperiode, dan bukan

panjang siang hari, yang mengotrol perbungaan dan respons lainnya terhadap fotoperiode.

Banyak peneliti  bekerja dengan cocklebur, yaitu suatu tumbuhan hari pendek yang berbunga

hanya ketika panjang siang hari 16 jam ata lebih pendek (dan panjangnya malam paling tidak

8 jam). Jika siang hari fotoperiode diselang dengan pemberian kegelapan yang singkat, tidak

ada pengaruh pada perbungaan. Namun, jika bagian malam atau periode gelap dari

fotoperiode disela dengan beberapa menit penerangan cahaya redup, tumbuhan tersebut tidak

akan berbunga. Coklebur memerlukan paling tidak 8 jam kegelapan secar terus menerus

supaya dapat berbunga. Tumbuhan hari pendek sesungguhnya adalah tumbuhan malam

panjang, tetapi istilah yang lebih kuno tersebut tertanam kuat dalam jargon fisiologi

tumbuhan. Tumbuhan hari panjang sesungguhnya tumbuhan malam pendek, apabila ditanam

pada fotoperiode malam panjang yang biasanya tidak menginduksi perbungaan, tumbuhan

hari panjang akan berbunga jika periode kegelapan terus menerus diperpendek selama

beberapa menit dengan pemberian cahaya.

Dengan demikian, respon fotoperiode tergantung pada suatu panjang malam kritis.

Tumbuhan hari pendek akan berbunga jika durasi malam hari lebih lama di banding dengan

panjang kritis (8 jam untuk cocklebur), tumbuhan hari panjang akan berbunga ketika malam

22

hari lebih pendek dibanding dengan panjang malam kritis. Industri penanaman bunga telah

menerapkan pengatahuan ini untuk menghasilkan bunga diluar musimnya. Chrythemum

misalnya adalah tumbuhan hari pendek yang biasanya berbunga pada musim gugur, tetapi

perbungaannya dapat ditunda sampai hari ibu (amerika serikat, red) pada bulan mei dengan

cara menyelang setiap malam panjang dengan seberkas cahaya, yang mengubah satu malam

panjang menjadi malam pendek.

Pada banyak spesies tumbuhan hari pendek atau tumbuhan hari panjang, perbungaan

cukup diinduksi dengan memaparkan sebuah daun tunggal terhadap fotoperiode yang tepat.

Meskipun hanya satu daun dibiarkan bertaut pada tumbuhan, fotoperiode akan tetap

terdeteksi dan tunas bunga akan diinduksi. Namun, jika semua daun dibuang, tumbuhan akan

buta terhadap fotoperiode. Transmisi meristem dari pertumbuhan vegetatif  sampai ke

perbungaan. Apapun kombinasi petunjuk lingkungan (seperti fotoperiode) dan sinyal internal

(seperti hormon) yang diperlukan untuk perbungaan, hasilnya adalah transmisi meristem

tunas dari keadaan vegetatif menjadi satu keadaan perbungaan. Transmisi ini memerlukan

perubahan ekspresi gen-gen yang mengatur pembentukan pola. Gen identitas meristem yang

menentukan bahwa tunas akan membentuk bunga terlebih dahulu dan bukan membentuk

tunas vegetatif, harus diaktifkan (di-on-kan) terlebih dahulu. Kemudian gen identitas organ-

organ bunga kelopak bunga, mahkota bunga, benang sari dan putik diaktifkan pada daerah

meristem yang tepat. Penelitian mengenai perkembangan bunga sedang berkembang pesat,

yang bertujuan untuk mengidentifikasi jalur transduksi sinyal yang menghubungkan

petunjuk-petunjuk seperti fotoperiode dan perubahan hormonal dengan ekspresi gen yang

diperlukan untuk perbungaan. (Sasmitamihardja,1996)

2.2.3 Induksi Fotoperiodisme

Induksi fotoperiodisme sangat penting dalam perbungaan atau lebih tepat disebut

induksi panjang malam kritisnya. Respon tumbuhan terhadap induksi fotoperioda sangat

bervariasi, ada tumbuhan untuk perbungaannya cukup memperoleh induksi dari fotoperioda

satu kali saja, tetapi tumbuhan lain memerlukan induksi lebih dari satu kali.Xanthium

strumarium untuk perbungaannya memerlukan 8 x induksi fotoperioda yang harus berjalan

terus menerus. Apabila tanaman ini sebelum memperoleh induksi lengkap, mendapat

gangguan atau terputus induksi fotoperiodanya, maka tanaman itu tidak akan berbunga.

Kekurangan induksi fotoperioda tidak dapat ditambahkan demikian saja, karena efek

fotoperioda yang telah diterima sebelumnya akan menjadi hilang. Untuk memperoleh induksi

lengkap, tanaman tersebut harus mengulangnya dari awal kembali.

23

Di dalam menerima rangsangan fotoperioda ini, organ daun diketahui sebagai organ

penerima rangsangan. Ada 4 tahap yang terjadi dalam resepon perbungaan terhadap

rangsangan fotoperioda, pertama menerima rangsangan, kedua transformasidari organ

penerima rangsangan menjadi beberapa polametabolisme baru yang berkaitan dengan

penyediaan bahan untuk perbungaan, ketiga pengangkuatan hasil metabolisme dan keempat

terjadinya respon pada titik tumbuh untuk menghasilkan perbungaan.

Beberapa percobaan dalam hubungan dengan rangsangan ini, menunjukkan bahwa

apabila daun dibuang segera setelah induksi selesai, tidak akan terjadi perbungaan ,

sedangkan apabila daun dibuang setelah beberapa jam sehabis selesai induksi, tumbuhan

tersebut dapat berbunga. Rangsangan yang diterima oleh satu tumbuhan dapat diteruskan

pada tumbuhan lain yang tidak memperoleh induksi, melalui cara tempelan (grafting)

sehingga tumbuhan tersebut dapat berbunga. (Putra dkk,2011)

Perubahan penampilan tanaman dikenal dengan istilah perkembangan fenologi.Masa

vegetatif tanaman memiliki 2 jenis pertumbuhan vegetatif yaitu :

Determinate, yaitu masa vegetatif akan terus berlangsung sampai saat sebelum masa

generatif dimulai.

Indeterminate, yaitu masa vegetatif yang terus berlangsung pada masa generatif yang

diawali dengan pembentukan bunga, diikuti pembentukan dan pengisian buah, polong

atau sejenisnya, kemudian diakhiri dengan masa pemasakan.

(Gardner, 1991)

Tanaman kedelai termasuk berbatang semak yang dapat mencapai ketinggian antara

30-100 cm. batang ini beruas-ruas dan memilki percabangan antara 3-6 cabang. Tipe

pertumbuhan tanaman kedelai dibedakan atas 3 macam, yaitu tipe determinate, semi-

determinate dan indeterminate.

Tipe determinate memiliki ciri-ciri antara lain ujung batang tanaman hampir sama

besarnya dengan batang bagian tengah, pembungaannya berlangsung secara serempak

(bersamaan), pertumbuhan vegetatif akan berhenti setelah berbunga, tinggi tanaman termasuk

kategori pendek sampai sedang, dan daun paling atas ukurannya sama besar dengan daun

bagian batang tengah.

Tipe indeterminate mempunyai ciri-ciri antara lain ujung tanaman lebih kecil

dibandingkan dengan batang tengah, ruas-ruas batangnya panjang dan agak melilit,

pembungaannya berangsur-angsur dari bagian pangkal ke bagian batang atas,pertumbuhan

vegetatif terus-menerus setelah berbunga, tinggi batang termasuk kategori sedang sampai

24

tinggi, dan ukuran daun paling atas lebih kecil dibandingkan dengan daun pada batang

tengah.

Tipe semi-indeterminate mempunyai ciri-ciri diantara tipe determinate dan

indeterminate. Meskipun demikian pada umumnya varietas-varietas kedelai yang banyak

ditanam para petani termasuk tipe determinate atau indeterminate.

(Rukmana & Yuyun, 2002)

Annual

Annual merupakan tanaman musiman yang tumbuh sekitar 3-4 bulan seprti. Jagung,

tumat dan kedelai. Tanaman ini tumbuh dengan fotoperiode short-day plants (tanaman hari

pendek) SPDs. Pembungan digalakkan oleh panjang hari yang lebih pendek daripada hari

maksimum kritis (yang bervariasi antar sepesies dan varietas) dan biasanya dipengaruhi oleh

factor-faktor lingkungan lainya, seperti temperature. Tanaman-tanaman annual sangat pekah

terhadap fotoperiode.

Pembentukan bunga pada tumbuhan musiman, trasformasi kuncup vegetative (penghasil

daun) ke pembungaan mengakhiri produksi daun lebih lanjut. Pemulaan pembungaan pada

tanaman-tanaman tersebut dapat dianggap sebagai keterlibatan terakhir dari sumber energi.

Setelah pembungaan dan pembuahan tanaman akan mati.

Bienial

Bienial merupakan tanaman yang tumbuh sekitar 12-24 bulan atau dapat di sebut

tanaman dua tahunan. Tanaman ini seperti bit dan wortel. Tanaman ini masuk pada

fotoperiode long-day plants (tanaman hari panjang) LDPs. Pembungaan di galakan oleh

panjang hari yang lebih panjang dari pada panjang hari minimum kritis (yang dipengaruhi

oleh genotip dan faktor-faktor lingkungan lainya). Pada tanaman bienial pembentukan bunga

serupa sperti dengan tanaman annual. Secara khas tanaman biennial menghasilkan

pertumbuhan dan menghasilkan batang, bunga, dan buah dalam tahun kedua.

Pereninial

Perennial merupakan tanaman tahunan yang dapat berupa pepohonan dan rerumputan

tahunan. Pada tanaman ini fotoperiode untuk pepohonan masuk pada longt-day plants

(tanaman hari panjang) LDPs. Pembungaan digalakkan oleh panjang hari yang lebih panjang

dari pada panjang hari minimum kritis (yang dipengaruhi oleh genotip dan faktor-faktor

lingkunan lainya). Sedangkan untuk tanaman rerumputan tahunan seperti rumput orchard

ialah short-long-day plants (tanaman hari pendek-panjang) SLDPs. Pembungaan digalakan

karena terkena serangkaian hari pendek sebelum dikenai serangkaian hari panjang. Bayak

25

rumput-rumputan tahunan di daerah beriklim sedang termasuk dalam kategori ini, walaupun

responya lebih kompleks dari pada yang di sebutkan di atas karena juga diperlukan suatu

periode dingin (vernalisasi) di antara waktu dikenai hari pendek dan dikenai hari panjang.

Pada tanaman ini transisi perbungaanya terjadi di meristem pucuk menghasilkan

pumula daun atau perbungaan, tergantung fotoperiode dan kemungkinan interaksi denga

temperature. Pada beberapa spesies tumbuhan tahunan, pertumbuhan vegetative mungkin

terus menerus dilanjutkan tanpa batas, terpisa atau serentak dengan pembungaan. Kucup

ketiak yang memiliki cadangan makanan yang cukup, memperbarui pertumbuhan vegetatif

apabila pembentukan daun terhenti karena terjadi pembungaan pada pucuk yang lebih tua.

(Franklin, 1985)

2.2.4 Pertumbuhan dan perkembangan Buah

Buah merupakan bagian yang penting dari tanaman karena organ ini merupakan

tempat yang sesuai bagi perkembangan, perlindungan, dan penyebaran biji. Pada buah

normal, pembentukan buah dimulai dengan adanya proses persarian (polinasi) kepala putik

(stigma) oleh serbuk sari (polen) secara sendiri (self pollination) atau oleh bantuan angin,

serangga penyerbuk (polinator), dan manusia (cross pollination). Selanjutnya polen ber-

kecambah dan membentuk tabung pollen (pollen tube) untuk menca-pai bakal biji (ovule).

Peristiwa bertemunya polen (sel jantan) dengan bakal biji (sel telur) di dalam bakal buah

(ovary) disebut pembuahan (fertilisasi). Kemudian bakal buah akan membesar dan

berkembang menjadi buah bersamaan dengan pembentukan biji.

Akhirnya akan dihasilkan buah yang fertil (berbiji). Beberapa jenis tanaman

mempunyai kemampuan untuk membentuk buah tanpa melalui proses polinasi dan fertilisasi.

Buah yang terbentuk tanpa melalui polinasi dan fertilisasi ini disebut buah partenokarpi. Dan

biasanya buah partenokarpi ini tanpa biji (seedless) karena tanpa melalui fertilisasi.

Partenokarpi ini kurang menguntungkan bagi program produksi benih/biji, tetapi lebih

bermanfaat bagi peningkatan kualitas dan produktivitas buah, khususnya pada jenis tanaman

komersial(hortikultura).

Sebagai contoh, pada terung partenokarpi dapat meningkatkan kualitas buah,

sedangkan pada Actinidia dapat meningkatkan produktivitas buah dan tidak membutuhkan

bantuan serangga penyerbuk (pollinator). Partenokarpi dapat terjadi secara alami (genetik)

ataupun buatan (induksi). Partenokarpi alami ada dua tipe, yaitu obligator apabila terjadinya

tanpa faktor/pengaruh luar dan fakultatif apabila terjadinya karena ada faktor/pengaruh dari

luar/ lingkungan yang tidak sesuai untuk polinasi dan fertilisasi, misalnya suhu terlalu tinggi

atau rendah. Sedangkan partenokarpi buatan dapat diinduksi melalui aplikasi zat peng-atur

26

tumbuh (fitohormon) pada kuncup bunga atau melalui polinasi dengan polen inkompatibel

atau dapat diserbuki dengan polen yang telah diradiasi sinar X.

Bahkan, kini dengan adanya kemajuan teknologi di bidang biologi molekuler

partenokarpi dapat diinduksi secara endogen melalui teknik rekayasa genetika,yaitu dengan

cara menyisipkan gen partenokarpi (pengkode IAA/giberelin) ke dalam genom tanaman

target melalui proses transformasi genetik. Tanaman transgenik yang telah mengandung gen

partenokarpi akan mengekspresikan senyawa auksin pada plasenta dan ovule atau giberelin

pada polen sebelum polinasi.

(Tomes et al., 1996).

2.3 Proses pembentukan Buah

Buah adalah pertumbuhan sempurna dari bakal buah (ovarium). Setiap bakal buah

berisi satu atau lebih bakal biji (ovulum), yang masing-masing mengandung sel telur. Bakal

biji itu dibuahi melalui suatu proses yang diawali oleh peristiwa penyerbukan, yakni

berpindahnya serbuk sari dari kepala sari ke kepala putik. Setelah serbuk sari melekat di

kepala putik, serbuk sari berkecambah dan isinya tumbuh menjadi buluh serbuk sari yang

berisi sperma. Buluh ini terus tumbuh menembus tangkai putik menuju bakal biji, di mana

terjadi persatuan antara sperma yang berasal dari serbuk sari dengan sel telur yang berdiam

dalam bakal biji, membentuk zigot yang bersifat diploid. Pembuahan pada tumbuhan

berbunga ini melibatkan baik plasmogami, yakni persatuan protoplasma sel telur dan sperma,

dan kariogami, yakni persatuan inti sel keduanya. Setelah itu, zigot yang terbentuk mulai

bertumbuh menjadi embrio (lembaga), bakal biji tumbuh menjadi biji, dan dinding bakal

buah, yang disebut perikarp, tumbuh menjadi berdaging (pada buah batu atau drupa) atau

membentuk lapisan pelindung yang kering dan keras (pada buah geluk atau nux). Sementara

itu, kelopak bunga (sepal), mahkota (petal), benangsari (stamen) dan putik (pistil) akan gugur

atau bisa jadi bertahan sebagian hingga buah menjadi. Pembentukan buah ini terus

berlangsung hingga biji menjadi masak. Pada sebagian buah berbiji banyak, pertumbuhan

daging buahnya umumnya sebanding dengan jumlah bakal biji yang terbuahi.

Dinding buah, yang berasal dari perkembangan dinding bakal buah pada bunga,

dikenal sebagai perikarp (pericarpium). Perikarp ini sering berkembang lebih jauh, sehingga

dapat dibedakan atas dua lapisan atau lebih. Yang di bagian luar disebut dinding luar,

eksokarp (exocarpium), atau epikarp (epicarpium); yang di dalam disebut dinding dalam atau

endokarp (endocarpium); serta lapisan tengah (bisa beberapa lapis) yang disebut dinding

tengah atau mesokarp (mesocarpium).

27

Pada sebagian buah, khususnya buah tunggal yang berasal dari bakal buah tenggelam,

kadang-kadang bagian-bagian bunga yang lain (umpamanya tabung perhiasan bunga,

kelopak, mahkota, atau benangsari) bersatu dengan bakal buah dan turut berkembang

membentuk buah. Jika bagian-bagian itu merupakan bagian utama dari buah, maka buah itu

lalu disebut buah semu.

Pada umumnya buah hanya akan terbentuk sesudah terjadi penyerbukan dan

pembuahan pada bunga. Walaupun demikian mungkin pula buah terbentuk tanpa adanya

penyerbukan dan pembuahan. Peristiwa terbentuknya buah yang demikian dinamakan

partonekarpi (parthenenocarpy). Buah yang terjadinya tanpa penyerbukan dan pembuahan

biasanya tidak mengandung biji, atau jika terdapat adanya biji, biji itu mengandung lembaga.

Jadi bijinya tidak dapat dijadikan sebagai alat perkembangbiakan. Apabila penyerbukan pada

bunga telah terjadi dan kemudian diikuti pula oleh pembuahan, maka bakal buah akan

tumbuh menjadi buah, dan bakal biji yang terdapat di dalam bakal buah akan tumbuh menjadi

biji.

Pada pembentukan buah, seringkali bagian bunga selain bakal buah ikut tumbuh dan

merupakan suatu bagian buah sedang umumnya setelah terjadi penyerbukan dan pembuahan

bagian-bagian bunga selai bakal buah segera mejadi layu dan gugur. Dari putik sendiri

disebut hanya bakal buahnya. Karena biasanya tangkai dan kepala putiknya gugur pula

sepertihalnya dengan bagian bagian yang lain. Bagian-bagian bunga yang kadang-kadang

tidak gugur melainkan ikut tumbuh dan tinggal pada buah, biasanya tidak mengubah bentuk

dan sifat buah itu sendiri sehingga tidak merupakan suatu bagian yang penting dari buah.

Misalnya, daun-daun pelindung, daun-daun kelopak, tangkai kepala daun, dan kepala putik.

2.4 Pemasakan Buah (Ripening)Etilen adalah zat cair yang tidak berwarna, kental dan manis, mudah larut dalam air,

memiliki titik didih relatif tinggi dan titik beku rendah. Senyawa ini sering digunakan sebagai

pelarut dan bahan pelunak (pelembut). Pada bidang pertanian etilen digunakan sebagai zat

pemasak buah. Etilen adalah hormon tumbuh yang secara umum berlainan dengan auksin,

griberelin dan sitokinin. Dalam keadaan normal, etilen akan berbentuk gas dan struktur

kimianya sangat sederhana sekali. Etilen di alam akan berpengaruh apabila terjadi perubahan

secara fisiologis pada suatu tanaman. Hormon ini akan berperan dalam proses pematangan

buah dalam fase klimaterik.

28

Perlakuan pada buah mangga dengan menggunakan etilen pada konsentrasi yang

berbeda akan mempengaruhi proses pemasakan buah. Pemasakan buah ini terlihat dengan

adanya struktur warna kuning, buah yang lunak dan aroma yang khas. Kecepatan pemasakan

buah terjadi karena zat tumbuh mendorong pemecahan tepung dan penimbunan gula. Proses

pemecahan tepung dan penimbunan gula tersebut merupakan  proses pemasakan yang

ditandai dengan perubahan warna, tekstur dan bau buah.

Proses sintesis protein terjadi pada proses pematangan seacra alami atau hormonal,

dimana protein disintesis secepat dalam proses pematangan. Pematangan buah dan sintesis

protein terhambat oleh siklohexamin pada permulaan fase klimatoris setelah siklohexamin

hilang, maka sintesis etilen tidak mengalami hambatan. Sintesis ribonukleat juga diperlukan

dalam proses pematangan. Etilen akan mempertinggi sintesis RNA pada buah mangga yang

hijau.

Etilen dapat juga terbentuk karena adanya aktivitas auksin dan etilen mampu

menghilangkan aktivitas auksin karena etilen dapat merusak polaritas sel transport, pada

kondisi anearob pembentukan etilen terhambat, selain suhu O2 juga berpengaruh pada

pembentukan etilen. Laju pembentukan etilen semakin menurun pada suhu di atas 30 0 C dan

berhenti pada suhu 40 0 C, sehingga pada penyimpanan buah secara masal dengan kondisi

anaerob akan merangsang pembentukan etilen oleh buah tersebut. Etilen yang diproduksi

oleh setiap buah memberi efek komulatif dan merangsang buah lain untuk matang lebih

cepat.

Buah berdasarkan kandungan amilumnya, dibedakan menjadi buah klimaterik dan

buah nonklimaterik. Buah klimaterik adalah buah yang banyak mengandung amilum, seperti

pisang, mangga, apel dan alpokat yang dapat dipacu kematangannya dengan etilen. Etilen

endogen yang dihasilkan oleh buah yang telah matang dengan sendirinya dapat memacu

pematangan pada sekumpulan buah yang diperam. Buah nonklimaterik adalah buah yang

kandungan amilumnya sedikit, seperti jeruk, anggur, semangka dan nanas. Pemberian etilen

pada jenis buah ini dapat memacu laju respirasi, tetapi tidak dapat memacu produksi etilen

endogen dan pematangan buah.

Proses Klimaterik dan pematangan buah disebabkan adanya perubahan kimia yaitu

adanya aktivitas enzim piruvat dekanoksilase yang menyebabkan keanaikan jumlah

asetaldehid dan etanol sehingga produksi CO2 meningkat. Etilen yang dihasilkan pada

pematangan mangga akan meningkatkan proses respirasinya. Tahap dimana mangga masih

dalam kondisi baik yaitu jika sebagian isi sel terdiri dari vakuola.

29

Perubahan fisiologi yang terjadi sealam proses pematangan adalah terjadinya proses respirasi

kliamterik, diduga dalam proses pematangan oleh etilen mempengaruhi respirasi klimaterik

melalui dua cara, yaitu:

1. Etilen mempengaruhi permeabilitas membran, sehingga permeabilitas sel menjadi

besar, hal tersebut mengakibatkan proses pelunakan sehingga metabolisme respirasi

dipercepat.

2. Selama klimaterik, kandungan protein meningkat dan diduga etilen lebih merangsang

sintesis protein pada saat itu.  Protein yang terbentuk akan terlihat dalam proses

pematangan dan proses klimaterik mengalami peningkatan enzim-enzim respirasi.

30

3. PHOTOMORFOGENESIS

3.1 Peran Cahaya dalam Pertumbuhan Tanaman

Cahaya adalah faktor lingkungan yang diperlukan untuk mengendalikan pertumbuhan

dan perkembangan tumbuhan.Alasan utamanya tentu saja karenacahaya menyebabkan

fotosintesis. Efek lain dari cahaya diluar fotosintetis adalah mengendalikan wujud tanaman,

yaitu perkembangan struktur ataumorfogenesisnya. Pengendalian morfogeneis oleh cahaya

disebut fotomorfogenesis. Agar cahaya mampu mengendalikan perkembangan pertumbuhan

maka tumbuhan harus menyerap cahaya.Terdapat empat macam penerima cahayayang

dikenal dalam mempengaruhi fotomorfogenesis pada tumbuhan.

Empat macam penerima cahaya dalam tumbuhan,Fitokrom paling kuat menyerap

cahaya merah dan merah jauh. Ada juga fitokrom penyerap cahaya biru.Kriptokrom,

sekelompok pigmen yang serupa mampu menyerap cahaya biru dan panjang gelombang

ultraviolet – gelombang panjang (daerah UV-A320 -400 nm), dinamakan kiptokrom karena

peran pentingnya padakriptogram (tumbuhan tak berbunga) Penerimacahaya UV-B, senyawa

tak dikenal/bukan pigmen yg menyerapradiasi UV 280-320 nm4.Protoklorofilida a, pigmen

cahaya yang menyerap cahaya merah dan biru ,bias tereduksi menjadi klorofil a.

Gambar 6. Spektrum serapan cahaya

3.2 Fitokrom Fitokrom merupakan senyawa yang paling banyak dikenal dan tampaknyamerupakan

penerima cahaya terpenting pada tumbuhan berpembuluh. Fitokrom dan penerima cahaya

lainnya mengatur berbagai proses morfogenik yang bermula dari perkecambahan biji dan

31

perkembangan kecambah, serta mencapaipuncaknya pada pembentukan bunga dan biji

baru.Pengaruh cahaya pada perkecambahan :

1. Produksi klorofil terpacu oleh cahaya

2. Pembukaan daun terpacu oleh cahaya

3. Pemanjangan batang terhambat oleh cahaya

4. Perkembangan akar terpacu oleh cahaya.

  Tentang lokasi fitokrom di dalam sel sama sekali tidak mengungkapkan caranya

bekerja.Pada kecambah yang lebih besar, yang tumbuh ditempat terang, bisa dikatakan

mengandung separuh fitokrom tipe 1 dan separuhnya lagi tipe 2. Namun bila biji

berkecambah dan kecambah tumbuh di tempat gelap, jumlah fitokrom tipe 1 meningkat kira-

kira seratus kali. Jadi Kecambah yang tumbuhdalam gelap mengandung total fitikrom

lebih banyak daripada kecambah yang tumbuh di tempat terang.Bila kecambah

menerima cahaya, salah satu responnya adalah hilangnya sebagian besar fitokrom tipe

1.Hal ini terjadi karena 3 sebab utama:

Tumbuhan berhenti membuat mRNA yang dibutuhkan untuk mensintesis fitokrom

tersebut mRNA fitokrom tipe 1 tampaknya merupakan mRNA yang tak mantap (cepat

terhidrolisis) 3.Sebagian besar protein fitokrom tipe 1 cepat rusak Jadi, Dalam keadaan gelap,

gen yang menyandikan fitokrom tipe 1 menjadisangat aktif, namun dalam terang menjadi

tidak aktif.

3.1.2 Kriptokrom, Penerima Cahaya Biru/UV-A

UV-A panjang gelombang antara 320-400 nm. Kriptokrom antara 320-500nm, diduga

berupa flavoprotein (melekat antara protein dan riboflavin), diduga bersatu dengan protein

sitokrom pada membram plasma. Puncak kerjanya didaerah biru-ungu 450 nm. Beberapa

efek cahaya yang diserap oleh kriptokrom antara lain yaitu adanya pigmen yang diaktifkan

bekerja secara bebas, yangterkadang memperkuat efek Pfr atau efek penerima UV-B. Perlu

diinget bahwa walaupun kriptokrom menyerap radiasi UV-A, puncak terbesar dalam

spektrumkerja biasanya terjadi di daerah biru – ungu didekat 450 nm. Juga, karena fotonbiru

dan cahaya ungu biasanya jauh lebih banyak mengenai tumbuhan dibandingkan foton UV,

maka respon akibat cahaya yang disebabkan oleh kriptokrom barangkali merupakan hasil

penyerapan panjang gelombang biru dan ungu yang biasanya disebut biru saja.

3.2 Hubungan Dosis-Respon dalam Fotomorfogenesis

Spektrum kerja untuk proses tertentu pada kecambah yang tumbuh dalam gelap

sangat berbeda-beda, bergantung pada pendek (Biasanya kurang 5 menit) panjangnya

32

(biasanya beberapa jam) waktu pemberian cahaya. Misalnya, penyinaran singkat,

pembentukan pigmen lembayung antosianin yang terpacu cahaya, pada kecambah

mustard putih (Sinapsis alba), menunjukan puncaknya 660 nm; saat ini Pr menyerap paling

baik. Namun ,bila diberi penyinaran selama beberapa jam, terjadi puncak yang tinggi didekat

725 nm didaerah biru. Respon tumbuhan yang membutuhkan tingkat iridiansi yang cukup

tinggi dan yang memiliki spektrum kerja yang khas untuk respon fitokrom yang lazim

teramatidikenal reaksi iridiansi tinggi (HIR). Menurut Manchinelli (1980) menyimpulkan

bahwa, bergantung pada spesies dan respon yang diteliti, biasanya HIR memiliki tiga jenis

umum spektrum kerja.Salah satunya mempunyai puncak di satu daerah spektrum (biasanya

biru UV-A). Beberapa contohnya meliputi terpacunya sintesis anntosianin pada kecambah

sorgum yang tumbuh di tempat gelap, terbukanya gulungan daun kecambah padi,

tergulungnya kecambah kapri, dan fototropisme. Pada spektrum kerja kedua,terdapat puncak

di kedua daerah spektrum (biasanya biru/ UV-A dan merah). Jenis respon ini terlihat pada

kecambah, baik yang ditumbuhkan terus-menerus dalam terang maupun yang ditempatkan

lebih dahulu di tempat gelap,yang kemudian diikuti dengan tindakan penghijauan serta

deetiolasi dalamkeadaan terang.

Pada jenis spektrum kerja umum yang ketiga terdapat tiga daerah spektrum yang

memperlihatkan aktivitasnya (biru/UV-A, merah, dan merah-jauh), respon ini khas pada

kecambah teretiolasi Cahaya merah-jauh lebih lazim bekerja pada kecambah yang tumbuh

ditempat gelap daripada cahaya merah. Ketika cahaya terpajan cahaya dan menjadi hijau (dan

saat itu mengandung jauh lebih sedikit fitikrom tipe 1 yang takmantap). Mereka kehilangan

kepekaannya terhadap cahaya merah-jauh untuk menimbulkan HIR. Disamping mempunyai

tingkat iridiansi yang tinggi, HIR dicirikan pula tidak terjadinya pembalikan merah/merah-

jauh dan tak dapat dipertukarkannya pengaruh waktu serta tingkat iridiansinya.Hans Mohr

(1986) menyimpulkan bahwa untuk beberapa respon padakecambah angiospermae yang

teretiolasi, diperlukan pengaktifan kriptokrom (yang  biasanya menimbulkan HIR), jika

kecambah itu diharapkan mampu memberikanrespon terhadap cahaya merah yang bekerja

pada fitokrom. Artinya fitokrom memungkinkan Pfr terekspresikan secara penuh.

Tampaknya, maknanya bagi tumbuhan di alam adalah bahwa kriptokrom dan fitokrom sering

bekerjasama dalam menghasilkan fotomorfogenesis.

Pada kecambah yang tumbuh ditempat terang, cahaya merah lebih efektif

dibandingkancahaya merah-jauh untuk HIR, barangkali karena Pfr tipe 2 lebih mantap

dankarena cahaya merah membentuknya lebih banyak daripada cahaya merah-jauh).

33

Tumbuhan yang tumbuh di tempat gelap memberikan respon bukan hanyalaju fluensi yang

rendah dan tinggi, tapi juga apa yang dikenal sebagai responfluensi yang sangat rendah

(VLFR). Didapatkan respon fitokrom menggunakan lampu-aman hijau. Untuk banyak

macam respon, hal ini tidak menimbulkan masalah, tapi mesokotil dan koleoptiloat Sangat

peka, sekalipun terhadap lampu-aman hijau. VLFR tidak dapat dihapus oleh cahaya merah-

jauh, sebab cahaya merah-jauh tidak menimbulkan efek pada fluensi yang sangat rendah,

namun pada fluensi yang jauh lebih tinggi cahaya tersebut dapat menghasilkan responyang

sama. Kemiripan respon ini barangkali terjadi karena cahaya merah-jauhmembentuk sebagian

Pfr. Fase kedua respon dari setiap organ membutuhkan fluensi yang besarnya sekitar 10.000

kali lebih tinggi. Respon fluensi rendah (LFR)ini menunjukan adanyarespon fitokrom yang

agak khas dalam hal kebutuhan akanfoton, yang terhapuskan oleh cahaya merah-jauh, Ketika

Mandoli dan Briggs (1981) menaikkan fluensi lebih tinggi daripadayang dibutuhkan untuk

menjenuhkan LFR, terjadi cekungan lain tanpa ada penghambatan lagi, artinya HIR tak

tampak. Akan tetapi, HIR sempat teramti oleh Schafer dkk (1982) dalam percobaan dengan

memberikan cahaya merah ataumerah-jauh terus-menerus selama 24 jam, walaupun total

fluensinya tidak melebihi fluensi di daerah cekungan terakhir.

3.3 Peranan Cahaya pada Perkecambahan BijiPerkecambahan yang ditentukan oleh cahaya

Penelitian lengkap mengenai perlunya cahaya untuk perkecambahan bijitertentu

dilaporkan pertama kali oleh Kinzel pada tahun 1907. Kinzel melaporkan bahwa dari 964

spesies, 672 spesies terpacu perkecambahannya oleh keadaan terang. Sedangkan Baskin dan

Baskin (1988) mengamati bahwa dari 142 spesies, yang perkecambahannya dipengaruhi oleh

cahaya ada 107 spesies, 32 spesies tidak menunjukkan respon, dan hanya 3 spesies terhambat

oleh cahaya. Bijisebagian besar spesies yang memberikan respon terhadap cahaya

adalahspesies liar.dan kaya akan lemak.Sebagian besar tanaman budidaya tidak memerlukan

cahaya, yang dapat dipastikan karena tindakan seleksi oleh manusia terhadap kebutuhan akan

cahayanya. Biji spesies liar ada pula yang terhambat perkecambahannya dalam keadaan

terang, seperti yang diamati oleh Kinzel dan pasangan Baskin,kadang olehcahaya biru,

namun terutama karena cahaya merah-jauh. Panjang gelombang merah-jauh dari

sinar matahari hampir selalu merupakan panjang gelombang yang paling menghambat, yang

disuga karena cahaya tersebut menurunkan jumlah Pfr  dalam biji sampai ke taraf yang lebih

rendah dari yang ada sebelumnya,yang dibutuhkan untuk perkecambahan. Biji yang

membutuhkan cahaya untuk berkecambah disebut fotodorman. Sedangkan istilah dormansi

34

itu sendiri diartikan sebagai jenis biji atau kuncup yang gagal tumbuh walaupun berada

dalam kondisi kelembapan dan udara yang memadai serta pada suhu pertumbuhan yang

cocok.

3.4 Efek fotomorfogenetik pada tumbuhan vegetatif Pada banyak tumbuhan yang tumbuh dengan baik, terjadi berbagai proses

fotomorfogenetik. Jika tumbuhan dikotil hijau yang mampu berfotosintesis dikenai cahaya

merah (yang bekerja melalui kriptokrom), pemanjangan batang akan terhambat. Jika

tumbuhan hidup dibawah kanopi daun, sehingga cahaya merah- jauh, Pfr akan hilang dari

daun, dan batangnya menjadi sangat panjang. Dapat disimpulkan fungsi penting fitokrom

pada tumbuhan yang hidup di tempat terang adalah sebagai mekanisme untuk menghindari

naungan.

35

DAFTAR PUSTAKA

Franklin, P. 1985. Physiology of Crop Plants. New York: The Lowa State University Press

Gardner, dkk. 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya. Jakarta : Penerbit Universitas Indonesia

Lakitan, Benyamin. 1996. Fisiologi Pertumbuhan Dan Perkembangan Tanaman. Jakarta: PT

RajaGrafindo Persada

Mader, dkk.1995. Biologi, Evolusi, Keanekaragaman dan Lingkungan 3. Malaysia: Penerbit

Dewan Bahasa & Pustaka Kuala Lumpur

Putra,dkk.2011. Fotoperiodisme dan Vernalisas (Online). http://rikiharyanto.blogspot.com/.

Diakses pada 19 November 2012

Rukmana, Rahmat & Yuyun Yuniarsih.2002. Kedelai, Budidaya & Pasca Panen. Yogyakarta:

Kanisius

Sasmitamihardja, dkk. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Bandung: Departemen Pendidikan dan

Kebudayaan FMIPA-ITB

36