RETIKULUM ENDOPLASMA KASARI. PENDAHULUANOrganel merupakan
komponen struktural dan fungsional tersendiri yang menopang fungsi
kehidupan suatu sel. Beberapa karakter organel memiliki
ketersambungan (kontinuitas) fungsi yang didasarkan pada karakter
strukturnya. Karakter organel diantaranya dicirikan dengan adanya
struktur membran internal sel yang tersusun atas komponen
fosfolipid bilayer yang fluid, protein-protein integral dan perifer
serta struktur reseptor. Karakter ini merupakan bentuk kontinuitas
struktural dari organel-organel tersebut yang pada akhirnya
menopang fungsi selulernya.Membran-membran internal sel ini
membentuk sistem kompartemen yang saling berinteraksi. Struktur
kontinu yang terdiri dari beberapa organel dengan struktur membran
sebagai dasar konstruksinya ini disebut sebagai sistem endomembran.
sistem endomembran diantaranya membran nukleus, retikulum
endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola serta
membran plasma.Retikulum endoplasma merupakan organel sel yang
tidak statis dan dapat dianggap sebagai salah satu komponen dari
suatu sistem membran didalam sel. Pengamatan terhadap retikulum
endoplasma baru dapat dilakukan setelah ditemukannya mikroskop
elektron pada tahun 1950. Beberapa tahun kemudian baru diketahui
bahwa retikulum endoplasma mempunyai berbagai bentuk. Secara umum
retikulum endoplasma berperan sebagai jalur transportasi
intraseluler bagi sel.II. RUMUSAN MASALAH1. Apa itu retikulum
endoplasma kasar?2. Bagaimana struktur dan komposisi kimia
retikulum endoplasma kasar?3. Bagaimana proses sintesis protein
terjadi di retikulum endoplasma kasar?4. Bagaimana proses
glikosilasi di retikulum endoplasma kasar?5. Bagaimana hubungan
retikulum endoplasma dengan sistem membran lain?
III. PEMBAHASAN1. Retikulum Endoplasma KasarPada tahun 1887,
Garnier mencatat bahwa sitoplasma sel kelenjar sering berbeda warna
dengan bagian lain dalam sitoplasma. Pada bagian ini sering
terlihat adanya gambaran seperti guratan atau lempengan. Ia mengira
bagian tersebut berhubungan dengan proses sekresi dan bagian
tersebut disebut sebagai ergatoplasma. Belakangan diketahui bahwa
bagian tersebut banyak mengandung RNA. Ergatoplasma di dalam sel
saraf disebut dengan Badan Nissl yang kemudian disebut dengan
retikulum endoplasma (artinya jala-jala dalam plasma).Porter pada
tahun 1945 menemukan jala-jala yang halus pada sitoplasma fibroblas
ayam. Pada irisan Jala-jala tipis ini tampak seperti saluran buntu,
gelembung memanjang atau berupa terusan. Pada irisan seri yang
diamati di bawah mikroskop elektron, Fry Wyssling dan Muhlethaler
pada 1965 menunjukkan bahwa terusan-terusan tersebut saling
berhubungan dan berjalinan di seluruh sitoplasma. Retikulum
Endoplasma (RE, atau endoplasmic reticula) adalah organel yang
dapat ditemukan pada semua sel eukariotik. Retikulum Endoplasma
merupakan bagian sel yang terdiri atas sistem membran berupa
labirin. Membran retikulum sangat banyak sehingga meliputi separuh
lebih dari total membran dalam sel-sel eukariotik. Gambar1.
Retikulum endoplasma
Retikulum endoplasma berasal dari kata endoplasmik yang berarti
didalam sitoplasma, dan retikulum diturunkan dari bahasa latin yang
artinya jaring. Di sekitar Retikulum Endoplasma merupakan bagian
sitoplasma yang disebut sitosol. Retikulum Endoplasma terdiri atas
ruangan-ruangan kosong (sisterne) yang ditutupi dengan membran
dengan ketebalan 4 nm (nanometer, 10-9 meter). Membran ini
berhubungan langsung dengan membran nukleus atau nuclear
envelope.
Dari pengamatan dengan mikroskop elektron pada sel hati terlihat
adanya dua macam membran retikulum endoplasma. Membran yang
mempunyai partikel-partikel ribosom dipermukaannya sehingga
terlihat kasar, disebut retikulum endoplasma kasar (REK/ Rough
Endoplasmic Reticulum.) dan membran yang tidak mempunyai ribosom
terlihat halus disebut retikulum endoplasma halus (REH). REK biasa
juga disebut sebagai retikulum endoplasma granular dan REH disebut
reticulum endplasma agranular. REK mempunyai fungsi dalam sintesa
protein didalam sel terutama sintesa protein sekresi dan protein
untuk komponen retikulum endoplasma itu sendiri.
2. Struktur dan Komposisi Kimia Retikulum Endoplasma Kasara.
Struktur RE KasarRuang yang terdapat di dalam retikulum endoplasma
(RE) disebut lumen atau ruang sisternal RE. Lumen RE terpisah dari
sitosol oleh suatu membran tunggal (membran RE) yang memudahkan
komunikasi diantara kedua kompartemen ini. Membran RE
berkesinambungan dengan membran luar inti. Struktur membran
retikulum endoplasma sesuai dengan model membran mosaik cair dari
Singer dan Nicolson. Dalam beberapa hal, terdapat perbedaan membran
retikulum endoplasma dengan membran plasma, antara lain:Gambar2.
Perbandingan struktur membran plasma dan membran RE
1) Ketebalan membranMembran plasma lebih tebal dari membran
retikulum endoplasma. Membran plasma memiliki ketebalan berkisar
antara 8-10 nm, sedangkan membran retikulum endoplasma memiliki
ketebalan berkisar 5 nm.
2) Rasio protein Jumlah protein yang terdapat dalam membran
plasma lebih sedikit dibandingkan dengan jumlah protein yang
terdapat dalam membran retikulum endoplasma. Hal tersebut
menyebabkan struktur membran pada retikulum endoplasma lebih stabil
dari pada membran plasma.3) Rasio kolesterolKonsenstrasi kolesterol
yang terdapat pada membran plasma lebih sedikit dibandingkan dengan
konsentrasi kolesterol yang terdapat pada membran retikulum
endoplasma.4) FluiditasMembran plasma lebih bersifat cair
dibandingkan dengan membran retikulum endoplasma. Hal ini
disebabkan karena kandungan protein yang terdapat pada membran
plasma lebih sedikit dibandingkan dengan membran retikulum
endoplasma.Retikulum endoplasma kasar terdiri dari membran labirin
berbentuk kantung tertutup (sisterna, tubuler, vesikular) dan
saling berhubungan Dilihat dari bentuknya, terdapat 3 macam bentuk
yang berbeda antara lain ;1) Bentuk lamelar (kebanyakan), yang
terdiri atas susunan sejumlah kantung membran yang pipih. Ribosom
pada membran RE yang berbentuk lamelar tidak merata (asimetri).
Membran membentuk kantung pipih disebut sisternae.2) Bentuk kantung
(vesikular), kebanyakan terdapat REH. Dalam penelitian invitro
maupun in vivo (asli) diperkirakan sama.3) Bentuk tubular
(pembuluh). Bentuk ini terutama dimiliki oleh REH, menunjukkan
sifat yang dinamik dari RE dan mempunyai hubungan erat dengan
gerakan membran, pemisahan dan fusi dalam sistem membran (jaringan
cytocavitary).Gambar4. Macam bentuk kantung RE
b. Komposisi Kimia REKDi dalam retikulum endoplasma, terdapat
enzim glukosa6- fosfatase yang merupakan enzim maker atau enzim
tanda untuk retikulum endoplasma. Enzim maker tersebut memiliki
peran yang sangat penting dalam metabolisme karbohidrat. Sedangkan
enzim terbanyak adalah Cytochrom p-450 yang merupakan 10% dari
protein mikrosom. Tabel 1 menunjukkan berbagai jenis enzim yang
terdapat pada retikulum endoplasma beserta lokasinya.
Tabel 1. Jenis dan Lokasi enzim pada retikulum
endoplasma.ENZIMLOKASI PERMUKAAN
Sitokrom b5NADH-sitokrom b5 reduktasaNADH-sitokrom c
reduktasaSitokrom P 450 (paling banyak)ATP asa5
nukleotidasaNukleosida pirofosfatasaGDP manosil
transferasaNukleosida difosfatasaGlukosa 6 fosfatasaAcetanalide
hidrolizing esteraseGlukuronidasaSitoplasma
(sitosol)SitoplasmaSitoplasmaSitoplasma,
lumenSitoplasmaSitoplasmaSitoplasmaSitoplasmaLumenLumenLumenLumen
Semua enzim-enzim tersebut kecuali Cytokhrom p450 terdistribusi
secara asimetris pada membran, yaitu ada yang terletak pada
permukaan luminal atau sisternal, dan yang lain pada permukaan
hyaloplasmik. Sitokrom b5 merupakan protein integral membran dengan
berat molekul 11.000 dalton dan terletak pada permukaan
hyaloplasmik dan retikulum endoplasma. Dari berbagai hasil
penelitian disimpulkan bahwa untuk enzim sitokrom b5 yang memiliki
kepala hidrofilik yang mengandung tempat katalitik, terekspor ke
permukaan hyaloplasmik atau permukaan sitoplasmik. Sedang-kan
bagian ekor yang bersifat hidrofobik dan tidak mempunyai aktivitas
katalitik terendam di dalam bilayer lipida membrane.3. Biosintesis
Protein REPada retikulum endoplasma kasar, partikel-partikel
ribosom melangsungkan sintesis protein. Sebagian dari protein
tersebut akan menjadi protein transmembran, dan sebagian yang lain
dimasukkan kedalam sisterna retikulum endoplasma. Protein
transmembran diperuntukkan untuk membran sel atau membran
organel-organel lain, sedangkan protein yang dilepaskan ke dalam
sisterna diperuntukkan bagi organel-organel sel atau untuk
disekresikan.Sintesis protein pada retikulum endoplasma melibatkan
dua reseptor, yaitu,a. Reseptor yang mengenali ribosom sub unit
besar dengan rantai polipeptidanya yang baru terbentuk, danb.
Reseptor yang mengikat ujung 3mRNA yang pada eukariota ditandai
dengan poli A.
Sintesis protein dilakukan oleh polisom atau ribosom pada
membran retikulum endoplasma. Pada mRNA terdapat kodon untuk
protein isyarat (signal peptida). Tahap-tahap berlangsungnya
sintesis protein membran retikulum endoplasma adalah sebagai
berikut :a. mRNA keluar dari inti dan berlekatan dengan ribosom
untuk memulai sintesis protein. Ribosom pada mRNA bergerak menuju
kodon star, dan selanjutnya mentranslasi kodon untuk protein
isyarat menghasilkan protein isyarat atau signal peptida. Translasi
berlangsung di dalam sitosol, dan di dalam sitosol terdapat
partikel pengenal isyarat (signal recognition particel = SRP).b.
Protein isyarat (signal peptide ) berikatan partikel pengenal
isyarat. Protein pengenal isyarat selanjutnya terikat pada reseptor
yang terdapat pada permukaan membran retikulum endoplasma.c. Ikatan
antara protein pegenal isyarat dengan reseptornya menyebabkan
saluran translokasi protein pada membran RE terbuka dan
memungkinkan polipeptida (protein isyarat) masuk ke dalam lumen
retikulum endoplasma. Untuk sementara sintesis protein terhenti
hingga protein isyarat menembus celah yang terdapat pada membran
retikulum endoplasma.d. Setelah protein isyarat menembus membran
retikulum endoplasma, sintesis polipeptida baru dimulai. Protein
isyarat yang terdapat di dalam lumen retikulum endoplasma
selanjutnya dilepaskan oleh signal peptidase.e. Seiring dengan
terlepasnya protein isyarat, perpanjangan polipeptida berlangsung
di dalam lumen hingga ribosom mencapai kodon stop. Selanjutnya
polipeptida baru dilepaskan kedalam lumen. Ribosom yang telah
selesai melaksanakan translasi mengalami disosiasi dan terlepas di
dalam sitoplasma. Gambar5. Sintesis Protein pada ribosom yang
menempel pada membran retikulum endoplasma Gambar5. Biosintesis
protein sekretori
Selain sintesis protein pada membran retikulum endoplasma,
sintesis protein juga dapat berlangsung di dalam sitoplasma yang
dilakukan oleh ribosom atau polisom. Terdapat perbedaan target
antara protein yang disintesis di dalam sitoplasma oleh ribosom
bebas dengan protein yang disintesis oleh ribosom yang terikat pada
permukaan membran retikulum endoplasma kasar. Sintesis protein yang
disintesis oleh ribosom bebas di dalam sitoplasma ditujukan untuk
antara lain protein inti, protein mitokondria, protein kloroplas
dan protein peroksisom. Sintesis protein yang berlangsung pada
ribosom yang terikat membran retikulum endoplasma kasar ditujukan
untuk antara lain protein membran plasma, protein vesikula sekresi
dan protein lisosom.Seperti diuraikan sebelumnya bahwa sitosol
mengandung dua populasi ribosom, yaitu ribosom bebas dan ribosom
yang menempel pada retikulum endoplasma kasar. Kedua set ribosom
tersebut secara struktural identik. Ribosom yang mentranslasi
protein yang diperuntukkan untuk RE melekat pada permukaan
hialoplasmik membran retikulum endoplasma yang memiliki reseptor
khusus. Ribosom yang mensintesis protein sitoplasma tetap dalam
keadaan bebas di dalam sitoplasma. Protein yang disintesis pada
ribosom yang menempel pada RE ditranslokasi ke dalam lumen melalui
saluran aqueous yang ada pada membran RE. Adanya perbedaan antara
translokasi protein terlarut dan yang diperuntukkan untuk membran.
Untuk protein yang diperuntukkan pada membran RE, protein pengenal
isyarat (SRP) lebih dahulu dilepaskan pada saat translokasi
berlangsung. Selanjutnya ribosom sub-unit besar menempel pada
saluran translokasi dan sintesis protein dilanjutkan.
Gambar 6. Biosintesis protein transmembran
Integrasi protein transmembran sederhana ke dalam membran RE
erat kaitannya dengan proses translokasi. Beberapa protein
transmembran tertanam ke dalam membran RE dari pada ditranslokasi
secara sempurna. Signal peptida menginisiasi translokasi secara
normal. Pada protein transmembran terdapat tambahan urutan asam
amino hidrofobik yang aktif sebagai stop transfer sequence, dan
mencegah translokasi lebih lanjut. Stop transfer sequence
dilepaskan secara lateral ke dalam membran untuk berperan sebagai
jangkar membran. Untuk protein terlarut, mekanismenya sama dengan
translokasi yang berlangsung pada protein transmembran, hanya
protein ini tidak memiliki urutan asam amino hidrofobik yang aktif
sebagai stop transfer sequence, sehingga translokasi berlangsung
sempurna.Gambar 7. Cotranslational targeting of secretory proteins
to the ER
Gambar 8. Posttranslational translocation of proateins into the
ER
4. GlikosilasiSebagian besar protein yang masuk ke dalam
sisterna atau lumen retikulum endoplasma mengalami glikosilasi
sebelum diangkut ke bagian lain dari sel. Glikosilasi berlangsung
di dalam retikulum endoplasma dimana karbohidrat dipindahkan ke
protein dan menghasilkan glikoprotein, yaitu suatu molekul yang
memiliki rantai oligosakaridaMolekul-molekul oligosakarida tersebut
terikat pada fosfolipida (fosfatidilkolin). Pada mulanya
oligosakarida tersebut terikat pada lipida membran dengan orientasi
ke arah sitoplasma. Melalui bantuan enzim pemindah yang disebut
flipase, fosfatidilkolin dipindahkan melalui gerakan flip-flop.
Sehingga ia berada pada permukaan luminal dari retikulum
endoplasma. Rantai oligosakarida ini terdiri dari 14 buah
monosakarida yang terdiri atas dua molekul N-acetyl glukosamin
(Nag), 9 molekul mannosa (man), dan 3 molekul glukosa.Oligosakarida
terikat secara kovalen pada gugus NH2 residu asparagin
(Oligosakarida berikatan N), kadang-kadang terikat pada gugus OH,
suatu residu serin, treonin atau hidroksilisin. Pemindahan
oligosakarida ke molekul protein dibantu oleh enzim transmembran,
yaitu glukosil transferase. Pada waktu oligosakarida masih berada
di dalam lumen retikulum endoplasma, satu mannosa dan tiga unit
glukosa dihilangkan, dan selanjutnya glikoprotein dipindahkan ke
permukaan kompleks golgi. Gambar9. Proses glikosilasi
Berbagai jenis protein yang akan ditranspor ke bagian luar sel
biasanya dalam bentuk glikoprotein. Proses awal dari pembentukan
glikoprotein berlangsung didalam lumen retikulum endoplasma melalui
proses glikosilasi seperti yang telah dibahas pada bagian
terdahulu. Retikulum endoplasma dengan sendirinya terlibat di dalam
modifikasi berbagai jenis protein sekretori melalui penambahan
residu karbohidrat pada ujung proksimal dari polipeptida dan proses
selanjutnya berlangsung di dalam badan golgi.5. Hubungan Retikulum
Endoplasma dengan Sistem Membran LainDidalam sitoplasma, terdapat
sejumlah organel-organel berbatas membran seperti mitokondria,
lisosom, badan golgi, mikrobodi dan inti. Retikulum endoplasma
bersama-sama dengan sistem membran yang lain membentuk suatu
jalinan di dalam sel yang disebut jaringan rongga sel (Cytocavity).
Jalinan rongga sel tersebut memisahkan sel menjadi dua kompartemen,
yaitu kompartemen sitoplasma dan kompartemen rongga
dalam(intracavity). Dengan satu sisi mengarah ke sitosol dan sisi
yang lain menghadap ke lumen jalinan rongga sel.Jalinan rongga sel
pada umumnya dan retikulum endoplasma pada khususnya membentuk
suatu sistem peradaran didalam sel dan enzim-enzim disebarkan
secara meluas untuk aktivitas katabolisme dan anabolisme.
Denganadanya jalinan rongga sel tersebut, maka substrat-substrat
yang penting dengan cepat mencapai bagian dalam sel dengan cara
fusi membran dan gerakkan membran. Sehingga bahan-bahan yang
disintesis dan dirakit dibagian dalam sel dapat dengan cepat
diangkut ke permukaan sel. Gambar10. Hubungan RE dengan sistem
membran lain
Bila sistem membran tidak dinamis, maka substrat tidak mampu
berdifusi ke enzim-enzimnya secepat yang diinginkan. Demikian pula
bahan-bahan sisa dan bahan pembangun yang penting tertimbun
sehingga mencapai konsentrasi yang tidak berguna.
IV. SIMPULANRetikulum Endoplasma merupakan organel yang dapat
ditemukan pada semua sel eukariotik.Disebut retikulum endoplasma
kasar karena pada permukaan membran RE melekat ribosom-ribosom
sehingga terlihat kasar. Membran RE berkesinambungan dengan membran
luar inti. Struktur membran retikulum endoplasma sesuai dengan
model membran mosaik cair namun berbeda dalam komposisi dan
ketebalannya. RE kasar terdiri dari 3 bentuk yaitu, bentuk lamelar,
vesikular dan tubular. Di dalam RE terdapat berbagai jenis enzim
dan enzim terbanyak adalah Cytochrom p-450. Secara umum retikulum
endoplasma kasar berperan sebagai jalur transportasi intraseluler
bagi sel, biosintesis protein sekretori dan protein transmembran
serta tempat terjadinya glikosilasi.
V. PENUTUPDemikianlah makalah yang kami buat. Kami menyadari
masih banyak kekurangan dalam penulisan makalah ini. Kritik dan
saran yang konstruktif senantiasa kami nantikan demi kesempurnaan
makalah ini kedepannya. Akhirnya semoga makalah ini dapat
bermanfaat bagi pemakalah pada khususnya dan pembaca pada umumnya.
Amin.DAFTAR PUSTAKA
Adnan. Retikulum Endoplasma. pdf. Dosen Biologi FMIPA
Universitas Negeri Makassar.
Campbell, N.A. et al. 2002. Biologi Edisi Kelima Jilid 1.
Jakarta: Penerbit Erlangga.
Karp, G. 2010. Cell and Molecular Biology, concept and
exeperiments 6th ed. John Wiley & Sons (Asia) Pte Ltd.
Saputri, Betry, dkk. 2012. Kajian Sistem Endomembran, Retikulum
Endoplasma, Vesikula, Badan Golgi Dan Lisosom. Makalah. Program
Studi Pendidikan Biologi Sekolah Pascasarjana Universitas
Pendidikan Indonesia
9