VII Premi PRBB al millor treball de recerca en Ciències de la Salut i de la Vida 2012 Treball guanyador del 2n premi Mala herba sempre creix: estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes Alejandro de Jaureguizar Tesas Tutora: Vanessa Uceira Villanueva Escola l’Horitzó (Barcelona)
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
VII Premi PRBB al millor treball de recerca en Ciències de la Salut i de la Vida
2012
Treball guanyador del 2n premi
Mala herba sempre creix: estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Alejandro de Jaureguizar Tesas
Tutora: Vanessa Uceira Villanueva
Escola l’Horitzó (Barcelona)
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar
Abstract
The phytotherapy is the science that studies the use of medicinal plants and its derivatives
with therapeutic purposes to prevent, alleviate or cure diseases. My Research is a comparison
among different cytotoxic substances. These will be the extracts of weeds which are common
in our environment. I want to prove their possible use as antineoplastic agents, that is to say,
the use of phytotherapy on the cancer treatment. The cytotoxic are substances capable of
interfering in the mitosis process and, therefore, they are also effective as antineoplastic
agents since they stop tumours development.
Nowadays, medicine is an area of science which is evolving and improving to make life better.
Cancer is one of the main problems, which has not been completely solved. My desire was to
lead my future to medicine, exactly researching and oncology, not to find a cure because it
would be very complicated. However, I didn’t want to focus only on one area, so this research
helped me to understand the path I wanted to follow.
As I said, this research was a comparison among cytotoxicity of the different plants extracts.
Besides, I wanted to find plants that, though being called weed, I thought they can have a
therapeutic and antineoplastic effect. To do that, I had drawn two initial hypotheses which
helped me to begin this research:
“In our environment, there are plants which have antineoplastic properties”.
“The plants commonly called weeds can also have cytotoxic effects”.
These two hypotheses were confirmed or denied thanks to a theoretical part which was
divided into three parts. The first one was the choice and research of the plants I wanted to
use in my experimental part as to know their properties and their histories in popular
medicine. The second part was an oncology study, focused on cancer and its treatment
(chemotherapy, radiations...). At last, I worked on Artemia salina, which was used in my
experimental part as the dependent variable.
My experimental part consisted of a bioassay that tried to find the 50% lethal concentration of
each plant, it means, the concentration of plant extract in which half of Artemia salina died
after being exposed to the extracts during 24 hours.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar
To carry out my research, I searched for some resources:
A place to buy Artemia salina eggs and all the necessary items to brew them:
aquarium, an oxygen pump, densitometer, thermometer, sea salt...
Laboratory equipment to carry the different tests out: test tubes, filter paper, petri
antiespasmòdics, antitussígens, expectorants, mucolítics, colagogs i colerètics.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 39 de 169
A. de Jaureguizar
2.3 ESPÈCIES BOTÀNIQUES11
2.3.1 Les poàcies o gramínies
La família de les poàcies o gramínies és un dels grups de plantes que han assolit un èxit més
gran en la història de la vida, ja que s’estenen des de les terres polars i els cims de les altes
muntanes fins la vora del mar, tenen capacitat de colonitzar tota mena d’ambients (menys el
medi aquàtic) i presenten un potencial de reproducció i de disseminació notabilíssims. Les
gramínies són els vegetals que dominen, fins a punt de determinar-ne la fisiognomia, en un
bon nombre de comunitats vegetals (canyissars, llistonars,...) i, a escala mundial, en
determinats biomes (estepes, sabanes, etc.). Les gramínies són responsables,
aproximadament, d’un 20% de la superfície verda del planeta, amb algunes espècies
pràcticament cosmopolites, com el canyís (Phragmites australis), la planta més estesa de totes,
que defuig només les contrades seques i desèrtiques. Per tot això, la família és una de les més
significades entre totes les de monocotiledònies i, si la jutgem amb criteris purament
econòmics, és, indiscutiblement, la més important de totes les famílies de plantes superiors.
Comprèn entre 9000 i 10000 espècies, distribuïdes en 650 gèneres. El gènere més gran és
Panicum, amb unes 400 espècies, seguit de Poa i Eragrostis amb 300 i Stipa amb 250.
Les gramínies són herbes anuals o perennes o, molt més rarament, plantes llenyoses. Sovint
fan llargs rizomes o estolons i, de manera general, el sistema radical és fasciculat, amb
nombroses rels caulogèniques que provenen dels nusos inferiors d’una tija en canya. La tija
aèria de les gramínies és, en general, erecta, no ramificada i fistulosa, amb nusos i entrenusos
molt aparents, plens els primers, buits els segons. Les fulles, alternes, presenten una beina més
o menys allargada que envolta completament la tija però no la tanca (és a dir, els marges no
estan soldats encara que en alguns casos, com Festuca i Bromus, són concrescents en part). El
limbe és enter, generalment linear i amb una nervació paral·lela sovint aparent. En el punt de
separació entre beina i limbe hi sol haver una llengüeta anomenada lígula que pot ser
membranosa, franjada o simplement reduïda a una corona de pèls. Les cèl·lules de l’epidermis
sovint contenen corpuscles silicis.
Les flors, molt petites i poc vistoses, s’agrupen en gran nombre formant inflorescències amb
aspecte d’espiga. La inflorescència elemental o primària és l’espigueta, formada per una o més
flors sèssils inserides damunt d’un eix comú anomenat raquis. Les espiguetes es poden
agrupar, novament, en espigues, en panícules simples, en panícules verticil·lades o en raïms. A
11
Per poder entendre més fàcilment alguns conceptes i descripcions morfològiques de les espècies botàniques d’aquest punt teòric es recomana consultar l’annex.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 40 de 169
A. de Jaureguizar
la base de cada espigueta hi sol haver una parella de bràctees, normalment membranoses,
anomenades glumes, que recobreixen totalment o parcialment el conjunt de flors. En general
lliures i sense aresta, reben els noms de gluma inferior i de gluma superior segons la seva
situació relativa en el raquis. Rarament pot faltar la gluma superior, com a Lolium, que té
espiguetes aplicades a l’eix de la inflorescència. Per damunt de les glumes es disposen les flors,
a un costat i altre del raquis, generalment hermafrodites. L’androceu té tres estams amb els
filaments molt fins, sovint llargs i exserts, i amb les anteres en forma d’X. El gineceu consta
d’un ovari súper, unilocular i amb un únic primordi seminal, format per dos o tres carpels, que
porta dos llargs estigmes plomosos els quals sovint es veuen sobresortir de l’espigueta. Dos
parells de peces estèrils solen acompanyar l’androceu i el gineceu: a la base de la flor dues
glumel·les, i a tocar dels estams dos (o tres) glumel·les. La glumel·la inferior o lemma es pot
interpretar com la bràctea de la flor. La glumel·la superior o pàlea sembla d’origen periàntic;
és, en general, binervada i membranosa. Les glumel·les o lodícules són dues escametes petites
i delicades (tres a l’arròs i als bambús) que, generalment, només es distingeixen amb una lupa;
representen els dos tèpals interns anteriors del verticil periàntic, i serveixen per separar les
dues glumel·les quan la flor madura. Aquesta morfologia bàsica pot presentar, però, diverses
variacions. Per exemple, pot avortar la gluma superior, o les dues glumes, o bé pot ser que n’hi
hagi dues parelles; és freqüent també la lamel·la inferior, que poden ser apicals o dorsals,
rígides o flexibles, rectes o colzades. Les flors poden ser estèrils o unisexuals, i en aquest cas
predomina la monoècia. Rarament es donen fenòmens d’apomixi i de clistogàmia. El fruit, la
cariopsi, és sec i indehiscent, amb l’única llavor soldada a la paret de l’ovari de tal manera que
fruit i llavor semblen la mateixa cosa. Aquest fruit és molt ric en substàncies de reserva,
especialment midó.
Imatge 7 Parts de l'espigueta
La pol·linització és, amb rarísimes excepcions, anemòfila. El pol·len és llis i molt lleuger, i es
difon fàcilment perquè les anteres sobresurten de les flors i oscil·len al mínim toc d’aire. Els
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 41 de 169
A. de Jaureguizar
estigmes plomosos, també sortints, el capten amb eficàcia. Les al·lèrgies degudes al pol·len de
les gramínies són molt freqüents, als països temperats, entre els mesos de maig i juliol.
Tradicionalment, la classificació de les gramínies s’ha basat en l’estructura de les espiguetes,
que proporciona un sistema eminentment pràctic, però que no sembla relacionat amb les
grans línies evolutives de la família. Cap als anys trenta va ésser apreciada la importància
taxonòmica de l’anatomia foliar, que va permetre diferenciar, entre altres coses, els grups de
les zones temperades dels de les tropicals. Un segon canvi es produí cap als anys seixanta, en
constatar l’existència de correlacions entre l’anatomia foliar i les vies fotosintètiques.
L’origen de les gramínies és incert, però sembla que ja n’hi havia al Cretaci superior i que llur
explosió es produí cap al Terciari. Segurament es formaren als boscos tropicals o, si més no, a
llurs marges, començant pel grup dels bambús (les bambusòidies), que es consideren com les
gramínies més primitives. Una diversificació important es produí a la zona de transició entre el
bosc i el desert, a les sabanes, amb el grup de les canyes. Les espècies del grup de les
festuques i de les poes, representen el resultat de l’adaptació als climes freds i a les inversions
tèrmiques de les estepes temperades. De manera general, podem considerar tres grans etapes
en l’evolució de les gramínies: una primera, d’adaptació als focs naturals de les sabanes; la
segona relacionada amb la presència dels grans herbívors en els ecosistemes, amb una
coadaptació mútua entre la dentició d’aquests i el poder abrasiu dels corpuscles silicis que hi
ha a les fulles; la tercera adaptació fou a l’home, que les ha utilitzat extensivament per a gra
exactament en el moment en què va començar la domesticació de les plantes. No obstant això,
l’aparició d’espècies properes als cereals de cultiu que s’han preservat en el registre fòssil data
d’uns 10 000 anys. El cultiu més o menys intensiu de cereals per l’home va començar entre
9000 i 7000 anys enrere, i va permetre el desenvolupament de cultures urbanes, tant a l’antic
continent com al nou.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 42 de 169
A. de Jaureguizar
2.3.1.1 Gènere Agropyrum
La seva denominació prové del grec agros
(=camp) i pyros (=blat), ja que se sembla a
aquesta planta. Es tracta d’una planta del gènere
de les gramínies (Poeacae) perenne, molt rústica,
adaptada a sòls pobres, calcaris, molt apropiada
per la regeneració de sòls i pastures, per la fixació
de riberes i talussos. Està distribuïda a regions
amb temperatura temperada de tot el món. Són
originàries de l’Àsia Menor, els Balcans i el sud de
Rússia. Existeixen unes 150 espècies conegudes i
vàries es cultiven com a farratgeres i per contenir
l’erosió, per la qual cosa es recomanen per les
regions àrides i semiàrides. Se sembra a principis
de la tardor, tot i que també es pot fer a la
primavera.
Aquest gènere es caracteritza per la gran capacitat d’adaptació a diferents condicions
climàtiques i del sòl (d’humides a àrides i de temperades a fredes). Gràcies a aquesta capacitat
és una de les poques plantes farratgeres cultivades que pot competir tot l’any.
Caràcters botànics:
Inflorescència: a l’espiga terminal més o menys compacta i comprimida.
Espiguetes: comprimides lateralment amb tres flors o més, totes fèrtils.
Glumes: més o menys iguals, persistents, més curtes que les glumel·les del gènere
Lolium. Només té una gluma.
Glumel·les: coriàcies i rígides, rodones en el dors i carenades cap a l’àpex, amb cinc a
set nervadures.
Flors: fèrtils solitàries, sèssils dístiques, amb tres estams, estils curts i estigmes
plomosos.
Fruit: en cariòpside comprimit pel dors, suaument adherent a la glumel·la, vellós a
l’àpex i amb un fil tan llarg com ell.
Imatge 8 Fitxa botànica del gènere Agropyrum
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 43 de 169
A. de Jaureguizar
2.3.1.1.1 Agram prim (Agropyrum repens)
L’agram prim és una planta herbàcia perenne de fins 1,5m d’alçada. Fulles senceres, planes i
formant una beina base que envolta la tija. Inflorescència en espigues aplanades disposades en
dues files al llarg d’un eix.
És una planta molt comú, que creix entre les plantes en cultiu, en els marges dels camps
cultivats,... és una gramínia vivaç i posseeix un rizoma molt ramificat a flor de terra, a partir del
qual neixen els brots; aquesta característica la fa molt indicada per les gespes. Les seves
espigues neixen poc abans de l’arribada de la calor i, fins i tot, en plena estació càlida.
L’agram prim es tracta d’un remei molt eficaç per tractar infeccions com cistitis, uretritis i
prostatitis, ja que presenta propietats emol·lients (o demulcents) que alleugeren la irritació i la
inflamació. És molt útil per el tractament de la inflamació de pròstata i per la sorra i pedres en
el ronyó. Donat els seus efectes diürètics, l’agram prim es pot utilitzar junt a algunes herbes
per el tractament del reumatisme.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 44 de 169
A. de Jaureguizar
2.3.1.2 Gènere Setaria
La denominació d’aquest gènere prové del llatí seta, que vol dir “seda”, ja que les espigues
estan envoltades en sedes rígides. És un gènere de plantes herbàcies pertanyent a la família de
les gramínies. És originari de les regions temperades i tropicals del globus.
2.3.1.2.1 La Panissola (Setaria verticillata)
Es tracta d’una espècie fanerògama de pastura de la família de les gramínies, amb arrel
ramificada.
Caràcters botànics:
Inflorescència: agrupades en espiga amb terminacions
d’aristes que són les que li donen el seu particular nom.
Glumes: molt desiguals, la inferior de 0,7-1 mm,
àmpliament ovades, normalment acuminada, amb 1-3
nervis verdosos.
Fulles: de vora tancada, lineal lanceolada i de disposició
alterna.
Fruit: en cariòpside, propagant-se per llavors.
Tija: consistència herbàcia, presència de nusos.
Imatge 9 Fitxa botànica del gènere Setaria
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 45 de 169
A. de Jaureguizar
2.3.2 Les asteràcies o compostes
Constituïdes per més de 20.000 espècies, són la família de dicotiledònies més nombrosa i més
diversificada pel que fa a morfologia, hàbitat, formes vitals, sistemes de dispersió dels fruits,
etc. Com que comprenen un nombre tan elevat de representants, no és sorprenent que es
trobin esteses per tot el món. De tota manera, les zones més riques en plantes d’aquesta
família són les temperades i subtropicals, ocupades principalment per hàbitats oberts i amb
poca superfície forestal. Alguns dels representants de les compostes són plantes ben
conegudes, bé perquè es cultiven en jardineria, com les dàlies (Dahlia), els crisantems
(Crhysanthemum) o els clavells de moro (Tagetes patula), bé perquè s’aprofiten com a aliment.
Entre aquestes darreres cal esmentar la carxofera (Cynara scolymus), de la qual es
consumeixen els capítols abans d’obrir-se; l’enciam (Lactuca sativa) i l’escarola (Cichorium
endivia), dels quals s’aprofiten les fulles tendres; i el gira-sol (Helianthus annuus), que dóna
uns fruits molt rics en olis.
Les compostes són principalment plantes herbàcies, anuals o vivaces, o bé petites mates;
comprenen també arbusts o arbres, però en nombre molt més reduït. Les fulles, simples o
compostes, són normalment esparses o, més rarament, oposades o verticil·lades. Des del punt
de vista evolutiu, les compostes representen el grup més avançat dins de les dicotiledònies. En
general acumulen inulina com a substància de reserva en comptes de midó i solen presentar
un sistema secretor ben desenvolupat. Segons alguns autors, l’èxit evolutiu de les compostes
podria estar en relació amb la facultat de sintetitzar determinades combinacions de
substàncies químiques, tòxiques o desagradables per als herbívors. És significatiu pel que fa
això que Senecio, el gènere més diversificat de la família, amb més d’un miler d’espècies,
posseeixi un tipus especial d’alcaloides, presents també a les boraginàcies i en molt pocs
vegetals més, que fan que els animals rebutgin sistemàticament aquestes plantes.
2.3.2.2.2 Gènere Dittrichia
Plantes perennes, més rarament herbes bianuals o petits arbusts. Aquest gènere està
constituït per cinc espècies: D. graveolens, D. maritima, D. orientalis, D. revoluta i D. viscosa.
Caràcters botànics:
Inflorescència: de tipus capítol, de mesura petita a mitjana, solitaris o disposats en
corimbes o pannicles.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 46 de 169
A. de Jaureguizar
Bràctees: imbricades que es disposen en vàries files,
protegeixen les inflorescències.
Fulles: simples i alternes.
Fruit: aqueni, angulós, bruscament contret sota el vil·là,
que està format per pèls simples connats prop de la
base.
Flors: de color groc, sent les externes ligulades,
femenines, generalment molt curtes, i les internes
tubulars i hermafrodites.
Receptacle: aplanat o lleugerament convex, sense
escames.
2.3.2.2.1 Olivarda (Dittrichia viscosa)
Planta densament glandular, viscosa, perenne, amb tiges erectes de 40 a 130cm, llenyós en la
base. Les fulles inferiors, de 30 a 60 x 4 a 30 mm, són oblongues o lanceolades, d’àpex agut,
amb el marge remotament denticulat; les superiors són sèssils i semiamplexicaules. Les flors es
reuneixen en capítols que a la seva vegada es reuneixen en un pannicle, i estan protegits per
un involucre de bràctees imbricades, de 6 a 8 mm, disposades en vàries files, les externes de 1
a 2 x 0,6 a 0,8 mm, linears o lanceolades, agudes i erectes, i les internes de 6 a 8 x 0,8 a 0,8
mm; el receptacle del capítol és aplanat o una mica convex i sense escames. Les flors són
grogues, les externes ligulades, femenines de poca longitud, 10 a 12 mm, però que clarament
excedeixen l’involucre, i les internes són tubulars i hermafrodites.
Imatge 10 Fitxa botànica del gènere Dittrichia
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 47 de 169
A. de Jaureguizar
2.3.3 Les amarantàcies
Dicotiledònies monoclamídies amb flors hermafrodites, monoiques o polígames, verdoses o
vermelloses, petites, agrupades en em raïms o pannicles axil·lars o terminals. Calze i corol·la
reduït a un periant format per tres a cinc peces lliures entre sí. Androceu amb tres a cinc
estams lliures amb filament en alena. Gineceu mostrant dos a tres estils i estigmes filiformes i
papil·losos, amb ovari súper de placentació central i carpels concrescents. Fruit en nou
membranosa acabat en dos o tres puntes, que s’obre transversalment. Llavor petita (1 mm),
negra lenticular i brillant.
2.3.3.1 Gènere Amaranthus
La denominació d’aquest gènere prové del grec. El prefix a
significa “no” i al lexema marai significa marcir, és a dir, flors
que no es marceixen. Es tracta d’un gènere d’herbes
àmpliament distribuït per les zones temperades i tropicals del
planeta. Existeixen al voltant de 60 espècies, moltes
cultivades com verdures, cereals o plantes ornamentals. És
un gènere molt resistent als climes freds i secs, i creix en sòls
pobres i humits, en zones tropicals i amb pluges. Tenen un
nivell molt alt de nutrients i poden exercir com a alternativa
als cereals en zones de difícil sembra. Imatge 11 Fitxa botànica del gènere Amaranthus
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 48 de 169
A. de Jaureguizar
Caràcters botànics:
Flors monoiques o poligonals, envoltades en un involucre més o menys escamós. El
calze i la corol·la estan reduïts a un periant, de color vermell o verd agrupats en raïms
axil·lars o pannicles terminals.
Periant espinós o no, amb tres a cinc divisions, erectes i lliures que substitueixen al
calze i la corol·la.
Androceu format per tres a cinc estams lliures amb filament en alena i anteres
biloculars.
Gineceu compost de dos o tres estils amb els seus estigmes filiformes, papil·lós, ovari
lliure que conté una lògia.
Fruit en pixidi, acabat per dos o tres pics i s’obre regular i irregularment mostrant la
llavor.
Llavor lenticular, negra i brillant, la seva disseminació es produeix per l’aigua, l’home i
els animals.
2.3.3.1.1 El blet (Amaranthus retroflexus/hybridus)
És una herba anual, erecta, que pot arribar a mesurar fins a 3 metres. Les fulles mesuren quasi
15 cm de llarg en les plantes més grans, les més altes tenen la tija en forma de llança i les més
baixes de la planta de forma d’oval o de diamants. És monoica, amb plantes que porten tant
flors masculines i femenines. La inflorescència és un gran i dens raïm de flors intercalades en
bràctees espinoses de color verd. El fruit és una càpsula de menys de 2 mil·límetres de llarg
amb una mena de tapa que s’obre per revelar un petit nombre de negres llavors.
Es tracta d’una planta verinosa pel bestiar i els porcs quan es menja en grans quantitats durant
varis dies, causant toxicitat al ronyó. Tot i que les plantes tenen un alt contingut en nitrats en
general, les seves fulles joves i les llavors són aptes pel consum humà. És un bon aliment amb
un elevat contingut de ferro. Ha de recollir-se quan és jove.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 49 de 169
A. de Jaureguizar
2.3.4 Les quenopodiàcies
Dicotiledònies monoclamídies amb flors hermafrodites, verdoses o vermelloses, agrupades en
glomèruls auxiliars, espigues terminals, en raïms o pannicles. Periant herbaci, fins i tot quan
està madur, amb cinc divisions sepaloides generalment soldades
en la base. Algunes vegades poden ser tres o quatre. Androceu
format per cinc estams, rarament menys, inserits al fons del
periant. Gineceu compost per dos carpels concrescents amb tres
estils i estigmes, i un ovari unilocular, súper. Fruit en nou
membranós o globulós envoltat per les divisions del periant.
2.3.4.1 Gènere Chenopodium
La seva denominació prové del grec chenos que significa “au” i
pous, que significa “peus”, degut a la forma de les fulles
d’algunes espècies. Es tracta d’un gènere que engloba unes 150
espècies de fanerògames, conegudes genèricament com blet
blanc. Conté moltes plantes de menor a moderada importància com cultius alimentaris, tant
fulles comestibles i pseudo-cereals.
Imatge 12 Fitxa botànica del gènere Chenopodium
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 50 de 169
A. de Jaureguizar
Caràcters botànics:
Flors hermafrodites sense bràctees, de color verdós o vermellenc, agrupades en
glomèruls axil·lars o terminals.
Periant herbaci amb tres a cinc divisions, generalment cinc, soldades en la base,
tornant-se globós o subpentàgon no acrescent ni soldat en la llavor.
Androceu format per cinc estams, inserits en el fons del periant.
Gineceu amb dos o tres estigmes.
Fruit deprimit o subglobós, membranós, lliure i envoltat pel periant.
2.3.4.1.1 Blet Blanc (Chenopodium album)
2.3.5 Les rutàcies
Les rutàcies són una família de plantes angiospermes que pertanyen a l’ordre Sapindals.
Agrupa uns 160 gèneres i unes 1600 espècies. Són plantes llenyoses o rarament herbàcies,
proveïdes de glàndules secretores oleíferes. Fulles alternes o oposades, simples o compostes,
sense estípules, a vegades amb espines axil·lars. Flors generalment hermafrodites,
actinomorfes o zigomorfes, pentàmeres o tetràmeres, amb peces lliures o soldades en la base;
androceu amb un nombre variable d’estams, sovint el mateix o el doble que de pètals, amb el
disc nectarífer carnós i intraestaminal; gineceu súper o seminífer, pluricarpel·lar, generalment
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 51 de 169
A. de Jaureguizar
sincàrpic i plurilocular. Inflorescències diverses. Fruits en càpsula, plurifol·licle, hesperidi, drupa
o sàmara.
2.3.5.1 Gènere Ruta
Les rutes és un gènere de subarbusts perennes fortament
aromatitzats de 2 a 6 decímetres d’altura de la família de
les Rutaceae, natives de la regió del mediterrani,
Macronèsia i el suroest de l’Àsia. Diferents autors
accepten entre 8 i 40 espècies. La més coneguda és la
ruda comú, la Ruta graveolens.
Les fulles són bipinnades o tripinnades, amb un color que
va de verd a blau fort. Flors grogues amb 4 a 5 pètals, de
prop a 1 cm de diàmetre, i en cimes. Fou extensament
utilitzada en cuina europea en l’antiguitat, així com en
moltes receptes de la Roma antiga, però per la seva
extrema amargor, ja no s’utilitzen. Tot i això, al nord d’Àfrica sobretot, encara s’utilitza.
2.3.5.1.1 La ruda vera (Ruta graveolens)
Originària de l’Àsia menor i de la Mediterrània oriental, la ruda, així com el fonoll, és una
espècie pròpia de llocs secs i assolellats. El color de tota la planta és verd clar, llevat de les
flors, que tenen entre 4 i 5 pètals de color groc i que estan agrupades en corimbes terminals.
Les tiges són erectes i fan que les mates no puguin arribar al metre d’alçària. Una manera
d’identificar aquesta herba és fregant-ne les fulles amb els dits: la major part de la gent percep
una olor força desagradable.
Aquesta herba ja era emprada pels romans per les seves qualitats culinàries. La ruda és una de
les herbes màgiques de la nit de Sant Joan, ja que el folklore popular diu, entre d’altres coses,
que porta sort (Qui té ruda i se li mor, se li ha acabat la sort) i espanta les bruixes; aquest deu
ser un dels orígens d’aquest altre rodolí: On hi ha ruda, Déu hi ajuda.
La ruda és una planta medicinal amb una llarga història d’ús a les seves esquenes. El nom del
gènere al que pertany, prové del grec reuo, que significa alliberar, al·ludint clarament a la
capacitat d’aquesta planta per alliberar-nos de la malaltia. La seva principal aplicació és com a
regulador de la menstruació, doncs afavoreix l’aparició del menstruo. L’oli de ruda és un
potent abortiu, per la qual cosa s’ha d’evitar durant la gestació. La seva altra àrea d’aplicació
Imatge 13 Fitxa botànica del gènere Ruta
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 52 de 169
A. de Jaureguizar
és conseqüència del seu efecte antiespasmòdic. Aquesta acció relaxant de la musculatura llisa
és molt eficaç, sobretot sobre l’aparell digestiu, on pot servir per calmar dolors espasmòdics de
l’intestí i en el tracte respiratori, on contribueix a combatre els espasmes de la tos. Aquesta
planta introdueix així mateix un augment de la circulació perifèrica i una baixada de la pressió
sanguínia. Les seves fulles masticades ajuden a calmar dolors de cap i taquicàrdia.
2.3.6 Les urticàcies
Dicotiledònies monoclamídies amb flors monoiques, dioiques o polígames, de color verdós o
groguenc, disposades en espigues axil·lars o terminals. Periant herbaci caliciforme amb una a
cinc divisions lliures o soldades. Androceu de les flors masculines formades per quatre o cinc
estams, més rarament de dotze a vint, oposats a totes les divisions del periant i inserits en la
seva base. El gineceu de les flors femenines està composat d’un carpel amb un o dos estils i
estigmes, amb un ovari ordinàriament súper i placentació central. Fruit sec, en nou, unilocular,
monosperma, indehiscent, tancat en el periant.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 53 de 169
A. de Jaureguizar
2.3.6.1 Gènere Parietaria
Es tracta d’un gènere de plantes perennes, herbàcies o llenyoses només a la base. Tiges
rodones o una mica solcades, de 20 a 80 cm, alçades o difuses, suaument vellutades,
ramificades i amb moltes fulles. Les fulles són alternes, enteres, sense estípules, amb un pecíol
vellós i làmina de 10 a 30 mm, oval o oblong – lanceolada,
atenuada a la base i ciliada en la vora. Les flors són hermafrodites,
abundants, amb sèpals concrescents en la base i quatre estams
oposats als sèpals; ovari unilocular i uniovulat, estil filiforme. Les
femenines escasses, amb periant de quatre lòbuls coberts de pèls
uncinats o glandulosos. Fruit en aqueni de 1 a 1,3 mm i color
La morella roquera és una herba que, com l’ortiga, conviu amb
l’home; viu en ruderals, a peu de murs i en parets: d’aquí ve el seu nom llatí i un dels seus
noms populars: herba de paret. Pot arribat al mig metre d’alçària, té la tija vermella, les fulles
són el·líptiques, alternes, peciolades, lluents a l’anvers i amb la nervadura molt dibuixada. A la
tija central alternen fulles grans i petites.
Imatge 14 Fitxa botànica del gènere Parietaria
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 54 de 169
A. de Jaureguizar
2.3.7 Les apiàcies o umbel·líferes
Dicotiledònies caliciflores amb flors hermafrodites, rarament dioiques o polígames. De colors
que van del blanc al vermell, passant pel verd, groc o blau. Es disposen normalment en
umbel·les o més rarament en caps o verticils. Les umbel·les poden portar en la base un verticil
de bràctees o involucre. Calze reduït a cinc petits dents, persistents o caducs i soldats a l’ovari.
Corol·la formada per cinc pètals, lliures, caducs, enters, emarginats o replegats cap a dins
d’igual mesura tots ells o bé els exteriors més grans. Androceu
amb cinc estams lliures inserits amb els pètals en el tub del
calze sobre un disc epigin. Gineceu amb dos carpels, ovari ínfer,
soldat al calze, amb dues cavitats sobre un disc deprimit o
cònic adherit a l’ovari. Fruit en esquizocarp, format pels dos
carpels monosperms.
2.3.7.1 Gènere Daucus
La seva denominació prové del grec daucus, que és el nom
donat pels grecs a moltes de les espècies umbel·líferes, ja que
significa pastanaga. Té fulles pinnatisectes. Les inflorescències
són umbel·les, amb bràctees i bractèoles. Els fruits posseeixen costelles primàries ciliades i les
secundàries posseeixen una fila d’espines.
Caràcters botànics:
Flors reunides en caps, sobre un receptacle proveït de nombroses canyetes.
Calze amb cinc dents foliàcies, espinescents en el seu àpex.
Corol·la de pètals connivents, obovals o oblongs, escotats i corbats cap dins, de color
blanc o blavós.
Fruit ovoide, proveït d’escames, amb una secció transversal suborbicular, mericarpis
sense costelles aparents ni bandes; llavor amb la cara comissural plana.
2.3.7.1.1 La pastanaga borda (Daucus carota)
És una umbel·lífera que es troba a llocs secs, prats i camps no conreats, normalment a la vora
dels camins. Aquesta espècie té unes característiques determinades que ens poden ajudar a
identificar-la: les fulles són molt primes i dividies en segments; a la base de les umbel·les
apareixen aquestes fulles donant-li una forma que la fa distingible d’altres espècies, com un
calze; després de la floració, la umbel·la es tanca.
Imatge 15 Fitxa botànica del gènere Daucus
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 55 de 169
A. de Jaureguizar
2.3.8 Les apocinàcies
Són plantes llenyoses o rarament herbes perennes, laticíferes. Fulles simples, senceres i
disposades de diverses formes. Flors hermafrodites, actinomorfes, pentàmeres, simpètales,
d’ovari súper, solitàries o en inflorescències cimoses. Fruit generalment bifol·licular.
És una família integrada per 180 gèneres i unes 1.500 espècies distribuïdes en regions
tropicals. El nom de la família prové del gènere Apocunon, que deriva del grec “apo” (lluny) i
“kuon” (gos), és a dir, allò que t’allunya dels gossos. De fet, moltes apocinàcies són plantes
verinoses.
2.3.8.1 Gènere Catharanthus
Gènere de vuit espècies de plantes herbàcies perennes, set endèmiques de la illa de
Madagascar i la octava nativa del subcontinent indi en el sud d’Àsia. L’espècie es propaga per
sí mateixa a partir de llavors, que requereixen un període de foscor total per germinar. Les
estaques de plantes madures també arrelen amb facilitat.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 56 de 169
A. de Jaureguizar
Caràcters botànics:
Flors amb cinc pètals blaus, roses o liles de dibuix helicoïdal
que convergeixen en un centre de forma pentagonal.
Tija erecte que difícilment arriba al metre d’alçada.
Fulles oposades, de contorn sencer i glabres (sense pèl).
2.3.8.1.1 La vinca (Catharanthus roseus)
Durant molt de temps, la vinca s’ha emprat en medicina popular com
a antigalactògena i com a astringent; en aquest sentit, avui dia encara s’utilitza en cas de
gingivitis, aftes bucals, petites ferides i petites hemorràgies nasals. Tradicionalment s’ha fet
servir la infusió per tractar el mal de coll. La decocció reduïda de fulles amb mel (perquè és
molt amarga) fa que la vincamina augmenti la circulació sanguínia en general i molt
especialment la irrigació al teixit cerebral, fet que estimula l’oxigenació en aquest òrgan i
n’atura (relativament) l’envelliment; en conseqüència, ajuda a combatre els trastorns senils i la
pèrdua de memòria.
Els alcaloides de la vinca són utilitzats en el tractament del càncer. Aquestes drogues són del
tipus citotòxiques a l’inhibir la capacitat de les cèl·lules canceroses de dividir-se: actuen a nivell
de la tubulina, la qual cosa preveu que es formin els microtúbuls necessaris per generar el fu
mitòtic, vital en la divisió cel·lular. Els alcaloides de la vinca es produeixen sintèticament en
l’actualitat i s’utilitzen en el quimioteràpia i immunosupressió.
Imatge 16 Fitxa botànica del gènere Catharanthus
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 57 de 169
A. de Jaureguizar
2.4 ELS CRUSTACIS. “INSECTES DE MAR”
FÍLUM ARTRÒPODES
SUBFÍLUM CRUSTACIS
A pesar de la idea generalitzada de que vivim en el període dels mamífers, en realitat vivim en
el període dels artròpodes. Junts, els insectes i els crustacis suposen el 80% de les espècies
animals conegudes.
Els crustacis (del llatí Crusta, closca) reben el seu nom de la dura closca que posseeixen la
majoria dels membres del grup. S’han descrit unes 67.000 espècies, de les quals les més
conegudes són les comestibles, com per exemple, les llagostes, els crancs de mar i els
llamàntols.
2.4.1 Descripció general d’un crustaci
Els crustacis són principalment
marins, encara que hi ha moltes
espècies d’aigua dolça i unes
poques de terrestre.
La característica veritablement
distintiva dels crustacis en vers
dels demès artròpodes és que són
els únics que posseeixen dos
parells d’antenes. A més de dos
parells d’antenes i un parell de
mandíbules, els crustacis tenen
dos parells de maxil·les en el cap,
seguides per un parell d’apèndixs en cada segment o metàmera del cos. Si presenten òrgans
especialitzats per la respiració són en forma de brànquies.
La majoria dels crustacis tenen entre 16 i 20 segments, però alguns en tenen 60 o més. El
presentar un major nombre de segments és una característica ancestral. La condició més
evolucionada és tenir pocs segments i un augment de la tagmatització, és a dir, pocs tagmes.
Els principals tagmes són cap, tòrax i abdomen. En la majoria dels crustacis, un o més segments
toràcics es fusionen amb el cap, per formar el cefalotòrax.
Imatge 17 Model arquetípic d’un malacostraci
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 58 de 169
A. de Jaureguizar
El major grup de crustacis pertany a la classe Malacostracis, que inclou llagostes, crancs,
gambeta, puça de platja, cotxinilla de la humitat i molts altres. Aquestes espècies mostren una
distribució sorprenentment constant de segments i tagmes, que es considera el model
ancestral.
Aquest model corporal té un cap amb 5 (embrionàriament 6) segments fusionats. Un tòrax
amb vuit segments i un abdomen amb 6 (7 en algunes espècies). A l’extrem anterior està el
rostre i en el posterior el tèlson, ambdós, sense segmentar. El tèlson, junt amb l’últim segment
i els seus uròpodes, constitueix el ventall caudal.
En gran part dels crustacis, la cutícula dorsal del cap pot estendre’s posteriorment i rodejar els
costats de l’animal fins cobrir-lo, o quedar fusionada amb algun o amb tots els segments
toràcics i abdominals. Aquesta coberta s’anomena closca. En alguns grups, la closca adquireix
l’aspecte de valves (semblants a una cloïssa), que recobreixen el cos total o parcialment. En els
decàpodes (que inclou llagostes, crancs i altres) la closca cobreix completament el cefalotòrax
però no l’abdomen.
2.4.2 Forma i funció
2.4.2.1 Caràcters externs
El cos dels crustacis està cobert per una cutícula composta de quitina, proteïna i material
calcari. Les plaques més dures i pesades dels grans crustacis són particularment riques en
dipòsits calcaris. La coberta protectora és tova i fina entre les unions dels segments
proporcionant flexibilitat de moviment. La closca, si n’hi ha, cobreix la major part o tot el
cefalotòrax; en els decàpodes, com el cranc de riu, tots els segments cefàlics i toràcics estan
coberts dorsalment per la closca. Cada metàmera no tancada per la closca està protegida per
una placa cuticular dorsal o tergo i una barra transversal ventral, l’esterno, se situa entre els
apèndixs segmentaris. L’abdomen acaba en un tèlson, que no es considera un metàmer i conté
l’anus.
La posició dels gonòpors varia segons el sexe i el grup de crustacis. Poden localitzar-se sobre, o
en la base, d’un parell d’apèndixs a l’extrem terminal del cos, o bé sobre els segments mancats
d’apèndix. Per exemple, en el cranc de riu, les obertures dels vasos deferents es localitzen en
el costat medial de la base del cinquè parell de potes locomotores. I les dels oviductes a la base
del tercer parell de potes. En la femella, l’obertura del receptacle seminal es localitza en la línia
mitjana ventral, entre el quart i el cinquè parell de potes locomotores.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 59 de 169
A. de Jaureguizar
2.4.2.1.1 Apèndixs
Els representants de les classes Malacostracis (com el cranc de riu) i Remipedis (com el
Speleonectes), tenen típicament un parell d’apèndixs articulats en cada segment, encara que
els segments abdominals de la major part de les altres classes no porten apèndixs. En els
crustacis evolucionats, com el cranc de riu, s’aprecia una considerable especialització dels
apèndixs. El model birrami bàsic s’exemplifica en un apèndix del cranc de riu com és un
maxil·lípede, un apèndix toràcic modificat com apèndix al servei de l’alimentació.
La porció basal, el protopodi, porta un exopodi lateral i un endopodi mitjà. El protopodi consta
de dos articulacions (coxa i base), mentre que l’exopodi i l’endopodi tenen d’una a varies. A
vegades, als apèndixs dels crustacis existeixen expansions medials o laterals denominades
endites i exites, respectivament. Els exites, que es localitzen als protopodis, es denominen
epipodites, i normalment estan modificats com a brànquies.
Les estructures que tenen un model bàsic similar i que descendeixen d’una forma comuna es
coneixen com homòlogues, tant si tenen una mateixa funció com si no. Així com les potes
locomotores especialitzades, les peces bucals, els quelípedes i els pleòpodes s’han
desenvolupat a partir d’un tipus comú d’apèndix birrami (que s’ha modificat per diverses
funcions), tots ells són homòlegs entre sí, una condició coneguda com homologia seriada.
Ancestralment, foren tots molt similars, però durant l’evolució estructural s’han reduït algunes
branques, algunes han desaparegut, altres s’han alterat bastant i en altres s’han afegit noves
parts. El cranc de riu és el millor exemple d’homologia seriada en el món d’animal. Amb 17
tipus d’apèndixs diferents, tot i que serialment homòlegs.
Imatge 18 Parts d’un apèndix birrami de crustaci (tercer maxil·lípede d’un cranc de riu). Les dues branques de l’apèndix són l’exopodi i l’endopodi; ambdues s’estenen des del protopodi.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 60 de 169
A. de Jaureguizar
Imatge 19 Apèndixs d’un cranc de riu que mostren com s’han modificat, des del model birrami bàsic, com el d’un
pleopodi. Llegenda de colors: protopodi, bru; endopodi, blau; exopodi, groc.
2.4.2.2 Caràcters interns
Els sistemes muscular i nerviós del tòrax i de l’abdomen mostren una segmentació clara però
altres sistemes tenen modificacions molt importants. La major part dels canvis es tradueixen
en una concentració de parts en una regió particular, i fins i tot, en la reducció o pèrdua
completa de certes parts.
2.4.2.2.1 Hemocel
El principal espai corporal dels artròpodes no és el celoma sinó un blastocel persistent que
dóna lloc a un hemocel ple de sang. Els únics compartiments celomàtics que queden en els
crustacis són els sacs externs dels òrgans excretors i a l’espai que rodeja a les gònades.
2.4.2.2.2 Sistema muscular
Els músculs estriats constitueixen una part considerable del cos de la majoria dels crustacis.
Generalment, els músculs es disposen en grups antagònics: flexors, que aproximen una part
cap al cos, i extensors, que l’allunyen. L’abdomen d’un cranc de riu té flexors potents que
s’utilitzen quan l’animal neda cap enrere, amb un cop de velocitat que proporciona el millor
mitjà per escapar dels depredadors.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 61 de 169
A. de Jaureguizar
2.4.2.2.3 Sistema respiratori
L’intercanvi de gasos en els crustacis més petits té lloc sobre les superfícies més fines de la
cutícula (per exemple, en els apèndixs). Els crustacis de major mida tenen brànquies, que són
delicades expansions plomoses proveïdes d’una cutícula molt fina. En els decàpodes, els
costats de la closca contenen la cavitat branquial, que s’obre anterior i ventralment. Les
brànquies poden estendre’s des de la paret pleural cap a l’interior de la cavitat branquial, o bé,
des de l’articulació de les potes toràciques amb el cos, o des de les coxes toràciques. Una part
de la segona maxil·la, “l’enxiquidor”, impulsa l’aigua sobre els filaments branquials cap a
l’interior de la cavitat branquial per la base de les potes i cap a fora de la cavitat branquial per
la part anterior.
2.4.2.2.4 Sistema circulatori
Els crustacis i altres artròpodes tenen un
sistema circulatori de tipus obert o
lacunar. Això significa que no hi ha venes
ni separació entre la sang i el líquid
intersticial, com succeeix en els animals
amb sistemes tancats. L’hemolimfa (sang)
surt del cor mitjançant artèries, circula a
través de l’hemocel i torna a als sins
venosos, o espais, abans d’entrar de nou
en el cor.
El principal òrgan propulsor és un cor
dorsal, un sac únic sense envàs de múscul
estriat. L’hemolimfa entra en el cor des
del sin pericardíac circumdant, a través de
parells d’ostíols proveïts de vàlvules que impedeixen el reflux de l’hemolimfa al sin. Des del cor
l’hemolimfa entra en una o més artèries les vàlvules de les quals impedeixen el reflux de
l’hemolimfa. Petites artèries aboquen en els sins laterals, els quals, sovint, descarreguen en un
ampli sin esternal.
Des d’aquí, l’hemolimfa és conduïda cap a les brànquies (si n’hi ha) mitjançant canals aferents
dels sins; allà té lloc l’intercanvi d’oxigen i de diòxid de carboni. L’hemolimfa és aleshores
retornada al sin pericardíac pels canals eferents.
Imatge 20 Esquema de la secció transversal de la regió cardíaca del cranc de riu; en ella es mostra la direcció del lux sanguini en aquest sistema sanguini <<obert>>. El cor bombeja la sang cap els teixits del cos a través de l’artèria que aboquen en els sinus tissulars. La sang que retorna entra en el sin esternal, es dirigeix cap les brànquies per l’intercanvi gasós i, finalment, torna el sin pericardíac pels canals eferents. No hi ha venes.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 62 de 169
A. de Jaureguizar
L’hemolimfa dels artròpodes és incolora, vermellosa o blavosa, com en molts crustacis. Pot
portar en solució hemocianina, un pigment respiratori que conté coure, o hemoglobina, que
conté ferro. L’hemolimfa té la propietat de coagular-se, la qual cosa impedeix la seva pèrdua
en les ferides petites. Alguns amebòcits lliuren un coagulant similar a la trombina, que
desencadena la coagulació en els mamífers.
2.4.2.2.5 Sistema excretor
Els òrgans excretors dels crustacis adults
consisteixen en un parell d’estructures
tubulars localitzades en la regió cefàlica,
ventralment i per davant de l’esòfag. Es
denominen glàndules antenals o maxil·lars,
segons desemboquen en la base de les
antenes de les segones maxil·les. Uns pocs
crustacis adults tenen els dos tipus. Els
òrgans excretors dels decàpodes són
glàndules antenals, també anomenades
glàndules verdes en aquest grup. Els
crustacis no tenen túbuls de Malpigi, òrgans
excretors de les aranyes i els insectes.
El sac terminal de la glàndula antenal, que
deriva d’un compartiment celomàtic embrionari, consta d’una petita vesícula (sàcul) i d’una
massa esponjosa denominada laberint. Aquest connecta mitjançant un túbul excretor, amb
una bufeta dorsal, que s’obre a l’exterior per un porus situat a la superfície ventral del
segment antenal basal. La pressió hidrostàtica interna de l’hemocel proporciona la força
necessària per la filtració del líquid dintre del sac terminal. El filtrat s’excreta com orina
després de la reabsorció de sals, aminoàcids, glucosa i un percentatge baix d’aigua.
L’excreció dels residus nitrogenats (sobretot amoníac) té lloc per difusió a través de les àrees
fines de la cutícula, especialment de les brànquies. Els anomenats “òrgans excretors”
funcionen principalment amb la regulació de la composició osmòtica dels líquids corporals. Els
crustacis d’aigua dolça, com el cranc de riu, estan constantment amenaçats per la sobredilució
de la sang per l’aigua que es difon a través de les brànquies i altres superfícies permeables. Les
glàndules antenals, al formar una orina diluïda, baixa en sals, actuen com un mecanisme
Imatge 21 Esquema de la glàndula antenal (glàndula verda) del cranc de riu. Alguns crustacis manquen de laberint, i el túbul excretor (canal nefridial) és un tub més espiral.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 63 de 169
A. de Jaureguizar
efectiu de “control de flux”. A l’orina es perd una mica de sodi (Na+) i clor (Cl-), però aquesta
pèrdua es compensa a les brànquies mitjançant l’absorció selectiva de la sal dissolta. En els
crustacis marins, com les llagostes i els crancs, els ronyons funcionen per ajustar la composició
salina de l’hemolimfa per la modificació selectiva del contingut de sal en l’orina tubular. En
aquestes formes l’orina resulta isosmòtica amb la sang.
2.4.2.2.6 Sistema nerviós i sensorial
Els sistemes nerviosos dels crustacis i dels anèl·lids tenen molt en comú, encara que el dels
crustacis presenta una major fusió de ganglis. El cervell consisteix en un parell de ganglis
supraesofàgics que envien nervis als ulls i als dos parells d’antenes. Està unit per connectius als
ganglis subesofàgics, un conjunt d’almenys 5 parells de ganglis fusionats, que envien nervis a la
boca, als apèndixs, a l’esòfag i a les glàndules antenals. El doble cordó nerviós ventral té un
parell de ganglis per cada metàmera i envien nervis cap als apèndixs, als músculs i altres parts.
A més d’aquest sistema nerviós central pot haver un sistema nerviós simpàtic associat al tracte
digestiu.
Els crustacis tenen òrgans sensorials millor desenvolupats que els dels anèl·lids. Els òrgans
sensorials més importants del cranc de riu són els ulls i els estatocists. Els òrgans tàctils estan
àmpliament distribuïts pel cos en forma de pèls tàctils delicades expansions de la cutícula
especialment abundants en les
queles, les peces bucals i el tèlson.
Els sentits químics del gust i l’olfacte
es troben en els pèls de les antenes,
les peces bucals i altres llocs.
Sobre cada un dels segments basals
de les primeres antenes del cranc de
riu es troba un estatocist
sacciforme, que s’obre a la
superfície dorsal per un porus.
L’estatocist conté una cresta
proveïda de pèls sensorials formada
a partir del revestiment quitinós i
grans de sorra que serveixen
d’estatolits. Sempre que l’animal
canvia de posició canvia també la dels grans de sorra situats sobre els pèls sensorials, el que es
Imatge 22 Part de l’ull compost d’un artròpode que mostra la migració del pigment en l’ommatidi per la visió nocturna i diürna. En cada esquema estan representats cinc ommatidis. Durant el dia, cada ommatidi està rodejat per un collar de pigment fosc, de tal manera que cada ommatidi solament és estimulat pels raigs que entren per la seva pròpia còrnia (visió en mosaic); durant la nit el pigment forma collars incomplets i els raigs de llum poden arribar als ommatidis adjacents (imatge continua o de superposició).
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 64 de 169
A. de Jaureguizar
transmet com a estímul al cervell. L’animal, per tant, pot ajustar la seva pròpia posició. El
revestiment cuticular de l’estatocist es renova en cada muda (ècdisi), i amb ell es perden
també els grans de sorra. Després de la muda, es recullen novament grans de sorra que
s’incorporen a través del porus dorsal.
En molts crustacis els ulls són compostos, ja que estan formats per molts fotoreceptors units
denominats ommatidis. Cobrint la superfície arrodonida de cada ull hi ha una zona de cutícula
transparent, la còrnia, dividida en molts quadrats o hexàgons denominats facetes. Aquestes
facetes formen les superfícies més externes dels ommatidis. Cada ommatidi es comporta com
un ull diminut i està format per diversos tipus de cèl·lules distribuïdes en columnes. Entre els
ommatidis adjacents es troben les cèl·lules de pigment negres; en el conjunt de l’ull compost
d’un artròpode el moviment del pigment li permet acomodar-se a diferents intensitats de llum.
En cada ommatidi hi ha tres tipus de cèl·lules de pigment: retinal distal, retinal proximal i
reflectant; aquestes cèl·lules es distribueixen de tal manera que poden formar un collar més o
menys complet al voltant de cada ommatidi. Per intensitats altes de llum o per a l’adaptació a
la llum del dia, el pigment retinal distal es mou cap a dintre i troba el pigment retinal proximal
que es mou cap a fora. D’aquesta manera es forma al voltant de l’ommatidi una funda
completa de pigments. En aquestes condicions, únicament els raigs que travessen la còrnia
directament poden assolir les cèl·lules fotoreceptores (retinulars), ja que cada ommatidi està
aïllat dels altres, així, cada ommatidi només pot veure una zona limitada del camp visual
(imatge en mosaic o per aposició). Amb llum amortiguada els pigments distal i proximal estan
separats de tal manera que els raigs de llum, amb l’ajuda de les cèl·lules reflectores
pigmentàries, tenen la possibilitat d’estendre’ls cap als ommatidis adjacents i formar una
imatge contínua o per superposició. Aquest segon tipus de visió és menys precís, però té
l’avantatge d’aprofitar millor la limitada quantitat de llum rebuda.
Imatge 23 Estructura interna d’un cranc de riu mascle.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 65 de 169
A. de Jaureguizar
2.3.2.3 Reproducció, cicles de vida i funció endocrina
La majoria dels crustacis tenen sexes
diferenciats, i hi ha una àmplia varietat
d’especialitzacions per la còpula entre els
diferents grups. Els percebes són monoics, però
generalment practiquen la fecundació creuada.
En alguns ostracodes, els mascles són rars i la
reproducció és generalment partenogenètica. La
major part dels crustacis incuben d’alguna
manera els seus ous: els branquiòpodes i els
percebes tenen cambres incubadores especials,
els copèpodes tenen sacs ovígers als costats de
l’abdomen i molts malacostracis porten ous i
exemplars joves units als seus apèndixs.
El cranc de riu té un desenvolupament directe, és
a dir, sense formes larvàries. De l’ou surt un diminut jove amb la mateixa forma que l’adult i
amb un conjunt complet d’apèndixs i segments. No obstant, en la majoria dels crustacis el
desenvolupament és indirecte i de l’ou surt una larva molt diferent a l’adult, tant en aspecte
com en estructura. La transformació de la larva en adult es denomina metamorfosi. La larva
ancestral i més àmpliament difosa entre els crustacis és la larva naupli. La larva naupli
solament té tres parells d’apèndixs: primeres antenes unirràmies, segones antenes birràmies i
mandíbules birràmies; tots ells funcionen com apèndixs nedadors. El desenvolupament
posterior pot implicar un canvi gradual cap la forma del cos de l’adult, en què a través d’una
sèrie de mudes s’afegeixen apèndixs i segments, o un canvi brusc, com és el cas de la
metamorfosi del percebe, que passa d’un estat naupli lliure i nedador a una larva anomenada
cipris proveïda d’una closca bivalva, i finalment un estat adult sèssil i amb plaques calcàries.
2.4.2.3.1 Muda i ècdisi
La muda és el procés fisiològic que dóna lloc a una cutícula de major mesura, i l’ècdisi és
necessària perquè el cos augmenti de mesura, donat que l’exosquelet no és una part viva i no
creix com ho fa l’animal. Moltes de les funcions dels crustacis, com la reproducció, el
comportament i molts processos metabòlics, estan afectats per la fisiologia del cicle de la
muda.
Imatge 24 Cicle vital d’una gambeta del Golf, Farfantepenaeus. Les formes larvàries joves constitueixen una part important de la fauna planctònica, i s’obren camí prop de la costa en aigües de poca salinitat per desenvolupar-se com animals juvenils. Els individus majors tornen a les aigües profundes.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 66 de 169
A. de Jaureguizar
La cutícula, que és secretada per l’epidermis
subjacent, té varies capes. La més externa és
la epicutícula, una capa molt fina de
proteïnes impregnada de lípids. El gruix de la
cutícula el formen varies capes de
procutícula: l’exocutícula, que està just per
sota de l’epicutícula i que conté proteïnes,
sals de calci i quitina; l’endocutícula, que a la
vegada està formada per una capa principal,
que conté més quitina i menys proteïna, i
que està fortament calcificada, i una capa
membranosa, no calcificada i relativament
fina, de quitina i proteïna.
Els animals que muden creixen a la fase
d’entremuda en què els seus teixits tous
augmenten de mesura fins que no queda
espai lliure sota la cutícula. Quan el cos
completa la cutícula, l’animal entra en fase
de premuda. El creixement transcorre
durant un període de temps més llarg del
que sembla si únicament s’examina la
mesura externa de l’animal.
Durant el procés de muda i poc temps abans
de que tingui lloc l’ècdisi, les cèl·lules epidèrmiques augmenten considerablement de mesura i
se separen de la capa membranosa, secreten una nova epicutícula i comencen a produir una
nova exocutícula. Així mateix, se secreten enzims en la zona que queda immediatament sobre
la nova epicutícula; els enzims comencen a dissoldre la endocutícula antiga, i els productes
solubles són absorbits i emmagatzemats a l’interior del cos dels crustacis. Algunes de les sals
de calci s’emmagatzemen com gastròlits (concrecions minerals) a les parets de l’estómac.
Finalment, de l’antiga cutícula només romanen l’exocutícula i l’epicutícula, sota de les quals hi
ha les noves exo- i epicutícula. L’animal empassa aigua, que és absorbida per l’intestí, i el
volum sanguini augmenta enormement. La pressió interna provoca la ruptura de la cutícula i
l’animal surt per sí mateix del seu antic exosquelet. Després té lloc un estirament de l’encara
Imatge 25 Secreció de la cutícula i reabsorció en la ècdisi.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 67 de 169
A. de Jaureguizar
tova cutícula, la reposició de les sals inorgàniques emmagatzemades i d’altres constituents, i
l’enduriment de la nova cutícula. Durant el període de muda, l’animal està indefens, per la qual
cosa roman amagat.
Quan el crustaci és jove, l’ècdisi té lloc freqüentment per permetre el creixement, i el cicle de
muda és relativament curt. Quan l’animal s’apropa a la maduresa, els períodes d’intermuda es
fan més llargs i algunes espècies deixen de mudar. En els períodes d’intermuda s’incrementa la
massa de teixits a mesura que l’aigua és reemplaçada per teixit viu.
Imatge 26 Seqüència de la muda en el llamàntol Homarus americanus. Primer, la membrana entre la closca i
l’abdomen es trenca i comença una elevació lenta de la closca. Aquesta fase pot durar fins dos hores. Després,
surten el cap, el tòrax i finalment l’abdomen. Normalment, aquest procés no dura més de 15 minuts.
Immediatament després de l’ècdisi, els quelípeds se sequen i el cos és molt tou. El llamàntol continua l’absorció
ràpida d’aigua, de tal manera que a les 12 hores el cos ha augmentat prop d’un 20% la seva longitud i un 50% el
seu pes. En les setmanes següents, l’aigua dels teixits serà substituïda per proteïnes.
2.4.2.3.2 Control hormonal del cicle de l’ècdisi
Tot i que l’ècdisi està controlada hormonalment, el cicle sovint s’inicia per un estímul
ambiental percebut pel sistema nerviós central. Aquests estímuls poden ser canvis de
temperatura, duració del dia i humitat (en el cas dels crustacis terrestres). La senyal procedent
del sistema nerviós central redueix la producció d’una hormona inhibidora de la muda per
l’òrgan X. L’òrgan X consisteix en un grup de cèl·lules neurosecretores situades a la medul·la
terminal del cervell. En el cranc de riu i altres decàpodes, la medul·la terminal es troba en els
peduncles oculars. L’hormona és transportada pels axons de l’òrgan X a la glàndula del sin,
també en el peduncle ocular, on és alliberada a l’hemolimfa.
Quan el nivell de l’hormona inhibidora descendeix, indueix una alliberació d’una hormona de
la muda des dels òrgans Y. Aquests es localitzen sota l’epidermis prop dels músculs adductors
de les mandíbules, i són homòlegs de les glàndules protoràciques dels insectes, que
produeixen l’hormona ecdisona. L’acció de l’hormona de muda consisteix en iniciar els
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 68 de 169
A. de Jaureguizar
processos que condueixen l’ècdisi. Un cop iniciada, el cicle prossegueix automàticament, sense
l’acció ulterior de les hormones dels òrgans X o Y.
2.4.2.3.3 Altres funcions endocrines
L’extracció dels peduncles oculars accelera la muda; a més, impedeix ajustar el color del cos a
la coloració del fons. Ja fa temps que es va constatar que tal defecte no era causat per falta de
visió, sinó per la pèrdua de les hormones dels peduncles oculars. El color del cos dels crustacis
és conseqüència dels pigments, principalment de les cèl·lules ramificades de l’epidermis
(cromatòfors). La concentració dels grànuls de pigment en el centre de les cèl·lules produeix
un efecte d’aclariment i la dispersió del pigment causa un enfosquiment. El comportament del
pigment és controlat per hormones procedents de les cèl·lules neurosecretores dels peduncles
oculars, a l’igual que passa amb l’adaptació del pigment retinal dels ulls a la llum i a la foscor.
L’alliberació de substàncies neurosecretores en la paret del pericardi, procedents dels òrgans
pericardíacs, determina un augment del ritme i l’amplitud del batec cardíac.
2.4.2.4 Hàbitats alimentaris
En els crustacis els hàbits i les adaptacions per l’alimentació varien àmpliament. Tot i que
moltes formes poden canviar d’un tipus d’alimentació a un altre, depenent del medi i de la
disponibilitat de l’aliment, tots els crustacis utilitzen el mateix conjunt de peces bucals. Les
mandíbules i maxil·les estan implicades en la ingestió; els maxil·lípedes en la subjecció i
esmicolament, i en els depredadors les potes locomotores i particularment els quelípedes, en
la captura de aliment de les formes depredadores.
Per exemple, moltes gambetes mantis tenen sobre una de les seves potes locomotores un dit
especialitzat que pot treure d’un solc i llançar-lo súbitament per clavar-lo en una presa al seu
pas. La gambeta pistola Alpheus spp. té una quela enormement allargada que es pot muntar
com el gallet d’una pistola i tancar-se amb una força que atordeix a les seves preses.
Les fonts d’alimentació dels suspensívors són variades, des de plàncton a detritus i bacteris. Els
depredadors es nodreixen de larves, cucs, crustacis, cargols i peixos. Els carronyaires
s’alimenten de restes d’animals i plantes mortes. Els suspensívors, com les gambetes follet,
puces d’aigua i els percebes, utilitzen els seus apèndixs per l’obtenció de l’aliment; aquests
apèndixs porten una gruixuda fila de sedes, per crear corrents d’aigua que porten l’aliment a
través de les mateixes fins la boca. La gambeta del fang Upogebia spp. utilitza les sedes
llargues situades sobre els seus dos primers apèndixs toràcics per filtrar l’aliment; les partícules
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 69 de 169
A. de Jaureguizar
alimentaries les obtenen de la corrent d’aigua que circula per la galeria i que és produïda pel
moviment dels seus pleòpodes.
Els crancs de riu tenen un estómac dividit en dos parts. La primera conté un molí gàstric
mitjançant el qual l’aliment, prèviament estripat per les mandíbules, és esmicolat encara més
per les seves tres dents calcàries; d’aquesta manera s’obtenen partícules suficientment fines
com per passar a través d’un filtre de sedes que hi ha a la segona part de l’estómac. A
continuació, les partícules arriben a l’intestí, on té lloc la digestió química.
2.4.3 Breu resum dels crustacis
Els crustacis constitueixen un ampli grup de més de 67.000 espècies repartides per tot el món i
amb moltes altres subdivisions. Tenen molts models estructurals, hàbitats i modes de vida.
Alguns són molt més grans que els crancs de riu, altres més petits, fins i tot microscòpics. En
uns casos estan altament desenvolupats i especialitzats, en altres tenen una organització més
simple.
2.4.3.1 Classe Remipedia
Els remipedis constitueixen una petita classe de crustacis descoberta recentment. En les deu
espècies descrites s’han trobat característiques molt primitives. En el tronc, hi ha entre 25 i 38
segments, tots amb parells d’apèndixs birramis nedadors i essencialment iguals. Les antenes
són birràmies. Tant el parell de maxil·les com el de maxil·lípedes són prènsils i, aparentment,
adaptats a l’alimentació. La forma dels apèndixs nedadors se sembla a la que presenten els
copèpodes, però a diferència d’aquests i dels cefalocàrids, els apèndixs nedadors estan dirigits
lateralment i no cap a la zona ventral.
Imatge 27 Dibuix de l’espècia de remipedi Speleonectes gironensis
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 70 de 169
A. de Jaureguizar
2.4.3.2 Classe Cephalocarida
Els cefalocàrids formen també un petit grup, amb només
nou espècies conegudes. Apareixen al llarg de ambdues
costes dels Estats Units, Índies Occidentals i Japó. Tenen
de 2 a 3 mm de longitud, i s’han trobat en sediments de
fons, des de la zona intermareal fins a uns 300m de
profunditat. Algunes característiques són bastants
ancestrals: els apèndixs toràcics són molt semblants
entre sí i les segones maxil·les se semblen als apèndixs
toràcics. Les segones maxil·les i els set primers parells de
apèndixs tenen un gran epipodi en el protopodi, i aquest és uniarticulat. Els cefalocàrids
manquen d’ulls, de closca i d’apèndixs abdominals. Hermafrodites autèntics, són els únics
artròpodes que alliberen òvuls i els espermatozoides a través d’un conducte comú.
2.4.3.3 Classe Branchiopoda
Hi ha més de 10.000 espècies de branquiòpodes, que representen un tipus de crustacis amb
alguns caràcters ancestrals. Es reconeixen tres ordres: anostracis (gambeta follet i gambeta de
les salines), sense closca; notostracis (gambetes capgròs), la closca dels quals forma un ample
escut dorsal; diplostracis (puces d’aigua), típicament amb una closca que protegeix el cos però
no el cap, o amb una closca bivalva que generalment tanca tot el cos (gambetes cloïssa). Els
branquiòpodes tenen filopodis aplanats i foliars, potes que constitueixen els principals òrgans
respiratoris. La majoria d’ells utilitza els seus apèndixs per filtrar aliment, i excepte els
cladòcers, també per la locomoció.
La majoria de branquiòpodes són formes dulciaqüícoles. Els més importants i abundants són
les puces d’aigua, que sovint representen un component important del zooplàncton de les
aigües dolces.
2.4.3.3.1 Artèmia salina
L’espècie Artemia salina forma part del grup de branquiòpodes més primitius i, així com indica
el seu ordre (Anostracis), no tenen closca. Aquesta espècie, comunament anomenada Artèmia
salina, és coneguda, sobretot, perquè s’explota a l’aquafilia i l’aqüicultura. Acostuma a viure en
salines artificials o en basses salades naturals, però no marines. Per aquesta raó, es poden criar
amb molta facilitat.
Imatge 28 Dibuix d’un cefalocàrid
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 71 de 169
A. de Jaureguizar
Al ser d’una morfologia senzilla i simple i fàcil de diferenciar, la cria d’aquesta espècie amb
objectius totalment didàctics és molt útil. La cria de l’artèmia és adient per al món educatiu
perquè permet l’estudi del seu cicle de vida, l’observació de la morfologia en les diferents fases
(des de l’ou, passant per naupli fins l’adult), la reproducció, els òrgans interns, el dimorfisme
sexual, les variacions morfològiques o de comportament en funció de la salinitat i d’altres
paràmetres, etc...
Quant a comportament, es tracta d’un crustaci molt actiu. A ull nu, es pot observar que té
molts apèndix fil·lopoidals (uns 70 parells) que l’ajuden a nedar, i a la vegada, a filtrar l’aliment
que es troba suspès a l’aigua. Filtra, a més, partícules sòlides (rotífers, crustacis, algues,
ARTÈMIA SALINA
Nom comú Artèmia salina
Nom científic Artemia salina
Fílum Artròpode
Superclasse Mandibulats
Classe Crustaci
Subclasse Branquiòpode
Ordre Anostracis
Família Artèmids
Gènere Artèmia, Leach 1819
Espècie salina
Mesura 8-13mm (adults)
Alimentació Fitoplàncton, algues (Chlamydomonas,
Tetrahedron i Dunaliella).
Reproducció Ovípara o ovovivípara
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 72 de 169
A. de Jaureguizar
fitoplàncton,...) que s’acumulen en el canal central o solc longitudinal
ventral entre els apèndixs des d’on es condueixen fins la boca.
El sistema nerviós es fa visible en la zona cefàlica on hi ha una massa
ganglionar que es prolonga en dos cordons ventrals.
Distribució natural de l’artèmia salina:
Les poblacions d’artèmia es troben distribuïdes per tot el món en
més de 300 llacs salins naturals o de construcció artificial. Diferents soques geogràfiques s’han
adaptat a unes condicions que fluctuen dins d’un ampli marge de temperatura (6-35ºC) i
composició iònica del biòtop (aigües riques en clorurs, sulfats i carbonats).
Aquesta espècie es desenvoluparia perfectament en aigua de mar si no fos perquè no posseeix
cap mecanisme de defensa contra els depredadors, la qual cosa la fa una presa fàcil d’altres
espècies carnívores, sobretot peixos, crustacis i insectes. Malgrat això, i mitjançant la seva
adaptació fisiològica a biòtops amb una elevada salinitat, l’artèmia ha trobat un eficaç
mecanisme ecològic de defensa contra la depredació. Aquests animals posseeixen el sistema
osmoregulador més eficient conegut en tot el regne animal; a més són capaces de sintetitzar
eficaçment pigments respiratoris (hemoglobina) i poder fer front als baixos nivells d’oxigen
dissolt que existeixen en els ambients hipersalins. A més, aquests animals tenen la capacitat de
Imatge 29 Estats de naupli de l'Artèmia salina
Imatge 30 Distribució de l'Artèmia salina
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 73 de 169
A. de Jaureguizar
produir quists en fase de latència quan les condicions ambientals posen en perill la
supervivència de l’espècie.
Ecologia
Presenten gran capacitat de colonització: generen grans poblacions en un temps curt. Els
peixos i les larves d’insecte són els seus predadors principals, però donat que els seus hàbits
són estranys i irregulars, no acostumen a coincidir amb els predadors.
Funcions de relació
Neden panxa enlaire, sembla ser que tenen un fototropisme positiu. Quan se senten atacades,
reaccionen canviant bruscament de direcció.
Funcions de nutrició
L’aparell circulatori té un cor que recorre dorsalment tot el cos. Si l’observem al microscopi el
veurem (o l’intuirem) pel moviment dels glòbuls vermells cap a tot el cos.
L’aparell digestiu és molt simple: l’aliment va a la boca, passa a l’esòfag i d’allí a un estómac
petit on hi desemboquen glàndules digestives; passa a un llarg intestí que desemboca a la base
de la furca caudal. El recorregut final de l’aliment es veu molt bé quan es crien les artèmies,
sobretot per les llargues defecacions.
L’aparell respiratori consta de brànquies.
Funcions de reproducció
L’aparell reproductor està format, en el mascle, per dos penis que es troben als primers
segments abdominals (són petits i retràctils), i en la femella per dos oviductes que es troben a
la part toràcica i que s’ajunten formant el sac ovígen que pot contenir molts ous.
La reproducció en l’Artemia salina és única entre els Anostracis. Té alternança de generacions
sexual i asexual durant l’any. La reproducció asexual es realitza per partenogènesi i es produeix
en els períodes òptims de creixement quan les condicions de l’aliment, temperatura,
salinitat,... són les millors. La coberta que envolta els ous partenogenètics és molt fina i
necessita poca incubació. Aquestes poblacions partenogenètiques són normalment estables
durant l’estiu, amb dos punts àlgids: primavera i tardor.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 74 de 169
A. de Jaureguizar
Quan les condicions són menys favorables es produeix la reproducció sexual. Es produeix amb
la còpula que és llarga i espectacular: es pot observar com neden junts durant dies. Els mascles
tenen les antènules molt desenvolupades (en forma de pales) per retenir la femella durant la
còpula. Els ous desenvolupats tenen closca i, després d’un necessari període de dessecació,
eclosionen quan les condicions són favorables i tornen a reproduir-se partenogenèticament.
Aquests ous en fase de resistència són durs: poden ser transportats pel vent, pel tub digestiu
dels animals,....el que els permet aparèixer en llocs increïbles. Per aquesta característica, les
artèmies es coneixen en anglès amb el nom de fairy shrimps (=gambes fada). En el
desenvolupament es donen les fases de larva, naupli (o metanaupli) i adult.
El tipus de coberta de l’ou, produïda per les secrecions de l’artèmia adulta, és molt significativa
i té valor taxonòmic. No té sempre el mateix gruix que depèn de les
condicions ambientals.
La salinitat és un factor que influeix en el desenvolupament de
l’Artemia salina:
Els individus adults poden suportar salinitats molt
baixes d’un 3%, però no es reprodueixen.
Els adults en altes concentracions de salinitat són més
grans que els que es troben en baixes concentracions.
La maduresa sexual és més ràpida a baixa salinitat.
2.4.3.4 Classe Ostracoda
Els representants dels ostràcodes, com els diplostracis, es troben tancats
en una closca bivalva i semblen cloïsses diminutes, doncs la seva mesura
oscil·la entre 0,25 i 8 mm de longitud. Generalment es coneixen com
gambetes musclo o llavor; tenen una distribució mundial i són importants
en les cadenes alimentàries aquàtiques. Els ostràcodes mostren una
considerable fusió dels segments del tronc, que oculten la divisió entre el
tòrax i l’abdomen. El tronc té d’un a tres parells de potes i el nombre
d’apèndixs toràcics es redueix a dos o cap. L’alimentació i la locomoció es
realitzen principalment mitjançant els apèndixs cefàlics. La major part
dels ostràcodes viuen sobre el fons o trepen per les plantes, no obstant
alguns són planctònics o excavadors, i uns pocs paràsits. Els ostràcodes tenen hàbits
Imatge 32 Fotografia d’un ostràcode amb
microscopi òptic.
Imatge 31 Dimorfisme sexual de l'Artèmia salina
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 75 de 169
A. de Jaureguizar
alimentaris diversos; n’hi ha menjadors de partícules, de plantes, de carronya i depredadors.
La seva distribució és àmplia i abasta tant els medis marins com els dulciaqüícoles. Tot i que la
majoria de les 6000 espècies conegudes són dioiques, algunes són partenogenètiques. Alguns
de les singulars gambetes musclo mascle emeten llum i poden sincronitzar les espurnes per
atraure a les femelles. El desenvolupament es realitza mitjançant una metamorfosi gradual. Hi
ha cents d’espècies actuals i més de 10.000 espècies d’ostràcodes fòssils la presència del qual
en certs estrats rocosos serveix normalment com un indicador important dels depòsits de
petroli.
2.4.3.5 Classe Maxillopoda
Aquesta classe (amb 10.000 espècies distribuïdes
per tot el món) inclou un nombre de grups de
crustacis tradicionalment considerats com classe
que constitueixen, dins dels crustacis, un grup
monofilètic. Bàsicament tenen cinc segments
abdominals més un tèlson, tot i que són comunes
les reduccions. L’abdomen manca d’apèndixs típics.
L’ull de la larva naupli té una estructura única i se la coneix com ull maxilopodià.
2.4.3.6 Classe Malacostraca
Formen, amb més de 20.000 espècies distribuïdes per tot el
món, la major classe de crustacis i mostren una gran
diversitat, com es reflexa en la complexa classificació del
grup que inclou 3 subclasses, 14 ordres i moltes subordres,
infraordres i superfamílies.
2.4.4 Filogènia i diversificació adaptativa
2.4.4.1 Filogènia
Entre els crustacis, els remipedis semblen ser els més primitius per moltes característiques.
Tenen un cos llarg, sense tagmatitzar per darrere del cap, un cordó nerviós ventral doble i cecs
digestius amb disposició seriada. Els fòssils d’un artròpode del període Mississippiense
semblen ser un grup germà dels remipedis i la seva morfologia suggereix un mecanisme per
l’origen de l’apèndix birrami. Tenen dos parells d’apèndixs unirramis en cada segment. Així,
s’ha suggerit que cada segment ancestrals que s’han unit i que els apèndixs birramis derivaren
Imatge 33 Fotografia d’un Ctenocheilocaris sp.
Imatge 34 Fotografia d’un krill (eufausiaci)
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 76 de 169
A. de Jaureguizar
de la fusió dels apèndixs d’un segment ancestral diplòpode. No obstant, actualment es coneix
que la modulació de l’expressió del gen Distal-less (Dll) determina la localització dels extrems
distals dels apèndixs artropodians. A cada primordi de l’apèndix birrami es pot observar el
producte del gen Dll en dos grups de cèl·lules, cada un dels quals donarà lloc a una branca de
l’apèndix. En un primordi d’apèndix unirrami solament hi ha un grup d’aquestes cèl·lules, i en
el primordi dels apèndixs filopodials hi ha tants grups que expressen el gen Dll com branques
d’apèndixs.
Els vermiformes pentastòmids se situaren en els Ecdisozoos, a prop dels artròpodes, perquè
les seves formes larvàries recorden a les larves dels tardígrads, muden la seva cutícula i hi ha
altres semblances en la morfologia de l’esperma i els apèndixs larvaris. Les filogènies que es
basen en els gens del RNA ribosòmic indiquen que els pentastòmids són crustacis. Un estudi
recent de la distribució de gens i seqüències de les bases del DNA mitocondrial confirmen el
resultat. Ara es considera als pentastòmids com crustacis altament derivats, situats en la classe
Maxilopoda pròxims als polls de peixos.
2.4.4.2 Diversificació adaptativa
Els crustacis han explotat virtualment tots els nínxols aquàtics, demostrant una gran
diversificació adaptativa. Inqüestionablement, és el grup dels artròpodes dominant en el medi
marí, i comparteix amb els insectes el domini de l’hàbitat dulciaqüícola. La invasió del medi
terrestre és més limitada, només els isòpodes han obtingut un notable èxit. Hi ha altres pocs
exemples de crustacis terrestres, com són els crancs de terra. La classe més diversa és la dels
Malacostracis, i els grups més abundants són els Copèpodes i els Ostràcodes. Ambdós inclouen
formes filtrants i carronyeres Els Copèpodes han tingut un particular èxit com a paràsits tant
de vertebrats com d’invertebrats, i sembla clar que els Copèpodes paràsits actuals són el
resultat de nombroses invasions de tals nínxols.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 77 de 169
A. de Jaureguizar
Marc pràctic
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 78 de 169
A. de Jaureguizar
3. MARC PRÀCTIC
3.1 INTRODUCCIÓ
En termes generals, un bioassaig pot ser definit com qualsevol prova que involucri organismes
vius i, a la vegada, podria ser definit com qualsevol mètode per mitjà del qual alguna propietat,
d’una substància o material, és mesurada en termes de la resposta biològica que produeix.
Les dades obtingudes d’un bioassaig no poden ser analitzades amb la metodologia estadística
tradicional que s’utilitza en els assaigs de camp, sinó que s’ha d’utilitzar el que anomenem
estadística quàntica, la qual es caracteritza per la resposta a un estímul de n unitats
experimentals on r unitats responen i (n-r) no ho fan.
El principal objectiu d’aquest tipus d’anàlisi es avaluar el nivell d’estímul necessari per obtenir
una resposta en un grup d’individus de la població. El nivell d’estímul que causa una resposta
en el 50% dels individus d’una població sota estudi és un important paràmetre de
caracterització denominat CL50 (Concentració Letal Mitjana). El període de temps durant el
qual s’exposa l’estímul, ha de ser especificat amb el fi de comparar i estimar la potència
relativa de l’estímul.
Concretant en l’àmbit dels citotòxics, es denominarà CL50, a la concentració d’una substància o
radiació que resulta mortal per la meitat d’un conjunt d’organismes de prova.
A l’actualitat, molts dels medicaments utilitzats pel tractament de diverses malalties, el càncer
inclòs, són obtinguts d’espècies vegetals. La metodologia per a la recerca d’aquestes noves
substàncies amb activitat citotòxica és molt variada. Les larves d’Artemia salina han sigut
utilitzades en bioassaigs per nombrosos laboratoris de tot el món. Al 1982, Meyer et al, foren
els primers en introduir l’ús de larves d’Artemia salina en substitució d’animals superiors en
l’avaluació d’extractes vegetals pel descobriment de compostos amb activitat antitumoral i
citotòxica. L’assaig amb artèmia salina és un assaig general d’ampli ús que determina l’efecte
letal de substàncies en larves d’artèmia i, d’aquesta manera, es prediu la seva habilitat per
produir la mort de cèl·lules cancerígenes, matar insectes i/o exercir una àmplia varietat
d’efectes farmacològics.
L’Artemia salina és, fins a aquest moment, l’únic gènere animal en tot el món l’estat
criptobiòtic del qual (quists) està disponible comercialment de manera contínua, com a font
d’aliment de peixos i crustacis en aqüicultura. Això ha constituït un element clau en la seva
utilització en assaigs biològics. Per raons pràctiques, les espècies amb un estat criptobiòtic
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 79 de 169
A. de Jaureguizar
durant el seu cicle de vida són més adequades pel desenvolupament d’un bioassaig estàndard.
La disponibilitat permanent d’ous (quists), a partir dels quals es poden obtenir les larves,
ofereix importants avantatges: no hi ha necessitat de mantenir una colònia viva
permanentment, les proves poden realitzar-se on i quan sigui necessari i sempre es disposa
d’un nombre suficient d’individus de la mateixa edat i condició fisiològica. Altres avantatges
són la rapidesa del creixement de les larves (24h), no es requereixen tècniques asèptiques, es
poden utilitzar fàcilment un gran nombre d’organismes per a la validació estadística, no es
necessita un equipament molt específic i s’utilitzen petites quantitats de mostres.
En general, els valors de ED50 (Dosis Eficaç Mitjana12) per a les citotoxicitats són
aproximadament una dècima part dels valors de CL50 trobats amb els assaigs amb artèmia
salina. Els extractes positius al bioassaig se sotmeten a l’estudi químic detallat per arribar a
compostos purs o mescles de compostos a partir dels quals se seguirà avaluant la seva eficàcia,
primer, amb línies cel·lulars derivades de tumors primaris humans i, si els resultats obtinguts
segueixen sent positius, s’inicia els assaigs amb animals superiors i, finalment, amb les
denominades fases clíniques 1, 2 i 3.
Extractes vegetals
Artemia salinaNegatiuEs rebutja
Recerca del principi actiuAnàlisi fitoquímica i cromatogràfica
Positiu
Línies cel·lulars tumorals
Positiu
Assaigs farmacològics en animals superiors
Positiu
Fases clíniques
NegatiuEs rebutja
NegatiuEs rebutja
Positiu
En el meu marc pràctic, vull determinar l’activitat biològica dels extractes aquosos i etílic de
diferents plantes sobre l’Artemia salina i determinar el seu possible efecte citotòxic. Per fer-
ho, hauré de:
12
Dosis que produeix l’efecte desitjat en el 50% de la població.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 80 de 169
A. de Jaureguizar
1. Col·lectar i classificar les plantes que s’utilitzaran al bioassaig, seguint una
metodologia en la seva collita, cultiu, rentat, assecat i trituració que
garanteixin una matèria primera de qualitat.
2. Preparació dels extractes de les diferents plantes (aquós i etílic).
3. Determinar l’activitat biològica de diferents concentracions dels extractes de
les diferents plantes sobre l’Artemia salina.
4. Anàlisi estadística dels resultats obtinguts i determinació de la CL50. La
determinació de la CL50 es va realitzar per estimació gràfica. Aquesta es va
poder obtenir representant la mortalitat de les larves en percentatges, en
funció de la concentració de l’extracte assajat, utilitzant eixos amb escala
lineal, a partir dels quals es va poder estimar aquest paràmetre per
interpolació13. Es va utilitzar, a més a més, el programa Microsoft Office Excel
2007 amb l’estadígraf pronòstic, el qual calcula o prediu un valor en una
tendència lineal utilitzant valors existents.
5. Anàlisi fitoquímica i cromatogràfica dels extractes.
13
Interpolació: obtenció de noves dades a partir d’un nombre discret de dades originals.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 81 de 169
A. de Jaureguizar
Informe de laboratori
Títol: activitat biològica de nou espècies de males herbes.
Problema: quines de les nou espècies de males herbes escollides tenen un efecte citotòxic
sobre l’Artemia salina?
Hipòtesi: potser alguna de les plantes escollides té un efecte citotòxic sobre l’Artemia salina.
Deducció: suposem que alguna de les plantes escollides té un efecte citotòxic sobre l’Artemia
salina, llavors si posem unes larves d’Artemia salina en un medi amb extractes de les plantes
triades aleshores l’Artemia salina morirà.
Variable independent: diferents volums dels extractes de les plantes escollides.
Variable dependent: quantitat d’Artemia salina.
Disseny:
Material
Calefactor
Assecador per plantes
Molinet de fulles (picadora)
Sal marina
Aigua mineral
Aigua destil·lada
Alcohol etílic (96°)
Filtres d’acer
Paper de filtre
Plaques de petri
Micropipetes (10µl, 50µl, 100µl,
500µl i 1000µl)
Xeringues
Pots de polipropilè
Pots de vidre
Balança de precisió
SDS
Estereomicroscopi
Dos aquaris
Font de llum
Densímetre d’aigua marina
Termòmetre
Dues bombes d’oxigen
Ous d’Artemia salina (HOBBY)
Tires d’alcoholèmia per líquids
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
repens (Agram prim); Chenopodium album (Blet blanc); Catharanthus roseus (Vinca);
Parietaria officinallis (Morella roquera).
Procediment
Col·lecta del material biològic:
1. Es van identificar i recol·lectar les plantes silvestres a la mateixa zona
geogràfica (Barri d’Horta, Barcelona14) i es van recollir tres exemplars de cada
espècie. Es van trasplantar a una zona controlada i idèntica per totes elles,
amb el mateix substrat, reg i sol durant tres mesos, en què van seguir creixent.
2. Es van recol·lectar del terreny el 20 d’Agost de 2011, es van rebutjar les parts
danyades i es van rentar les plantes per eliminar la terra, materials estranys i
diferents organismes que poguessin cohabitar amb elles. Posteriorment, es va
procedir a l’assecat natural15.
3. Es van penjar les plantes a l’ombra en un espai obert amb ventilació amb aire
sec i calent a 35°C (calefactor) durant 72 hores.
14
Totes les plantes excepte l’espècie Catharanthus roseus, que es va agafar com a planta referent, ja que és conegut el seu efecte citotòxic. 15
S’ha escollit assecar les plantes per evitar el risc de contaminació per fongs i facilitar la fragmentació mecànica posterior.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 83 de 169 A. de Jaureguizar
4. Un cop seques les plantes, es va procedir a la fragmentació mecànica de la
planta sencera16 fent servir un molinet de fulles (picadora).
Obtenció d’extractes17:
1. Es van posar a macerar 5g de material sec i triturat de cada planta en 30ml
d’aigua destil·lada en pots de polipropilè tapats. A la vegada, es van posar 5g
de material sec i triturat de cada planta en 30ml d’alcohol etílic (96°) també en
pots de polipropilè tapats. Els dos es van deixar macerar a temperatura
ambient durant 48 hores agitant ocasionalment.
16
S’ha utilitzat tota la planta per estudiar l’acció sinèrgica de tots els principis actius. 17El procés d’extracció és un procés químic que implica el tractament de la substància vegetal en brut amb diferents dissolvent per obtenir els seus principis actius. La gran diversitat de compostos d’origen vegetal no permet que un sol procés d’extracció sigui adequat a l’obtenció de tots aquests, sinó que uns són solubles en dissolvents aquosos i altres en dissolvents orgànics.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 84 de 169 A. de Jaureguizar
2. Posteriorment, es van filtrar i premsar els extractes per eliminar els residus de
la planta. Aleshores, el líquid obtingut es va tornar a filtrar dues vegades: amb
un filtre d’acer i amb un filtre de paper.
3. Es va agafar 20ml del filtrat aquós i alcohòlic de cada planta i es van barrejar,
obtenint 40ml d’una solució hidroalcohòlica.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 85 de 169 A. de Jaureguizar
4. Es va procedir a eliminar el solvent alcohòlic i aquós. Per això, es va aplicar
vapor d’aigua en els pots fins aconseguir que aquests arribessin a una
temperatura de 35°C que permetés l’evaporació de l’alcohol i de l’aigua, sense
alterar els principis actius i aconseguint l’extracte sec de la planta. Es va
suspendre l’evaporació quan havien desaparegut completament els líquids. Es
van pesar cada un dels residus sòlids obtenint una rendiment que oscil·la entre
0,3 i 0,5g depenent de la planta.
5. Es van agafar 0,1g de residu sòlid de cada planta i es van diluir en 20ml d’aigua
destil·lada.
6. Es va comprovar la completa eliminació de l’alcohol mitjançant un test
d’alcoholèmia en líquids, que dóna negatiu en tots els casos. Per comprovar
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 86 de 169 A. de Jaureguizar
l’exactitud del test, es van barrejar 200ml d’aigua destil·lada amb dues gotes
d’alcohol, donant el test positiu.
Cria d’Artemia salina:
1. Preparació de l’aigua de mar artificial. Es va realitzar segons la fórmula i
condicions del protocol estàndard, en el qual es van dissoldre 35g de sal
marina per litre d’aigua embotellada.
2. Es van preparar dos aquaris: un amb 5L d’aigua salina perquè descloguin els
ous d’Artemia salina i l’altre amb 2L d’aigua salina per fer-la servir durant el
bioassaig. Ambdós aquaris han de tenir ventilació contínua, mitjançant una
bomba d’oxigen, durant 24 hores.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 87 de 169 A. de Jaureguizar
3. Es van pesar 2,5g d’ous d’Artemia salina amb la balança de precisió i es van
posar els ous a l’aquari, mantenint l’oxigenació continua. Es va mantenir la
temperatura entre 26 i 27°C i una font de llum contínua (làmpada de 25W). És
necessari que la densitat de l’aigua sigui aproximadament 1,028 kg/L (que es
va mesurar amb un densímetre).
4. A les 24 hores els ous van descloure i a les 48 hores es van obtenir les larves en
estadi II per utilitzar-les a l’assaig.
Determinació de l’activitat dels extractes:
1. Es van preparar les plaques de petri (Ø55mm) i es van numerar segons la
planta i la concentració de l’extracte a provar.
2. De cada extracte es van analitzar 5 volums diferents: 10, 100, 250, 500 i 1000
µl. Cada un d’ells es va distribuir (amb les micropipetes) en 3 plaques de petri,
de manera que vam obtenir 3 rèpliques per volum.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 88 de 169 A. de Jaureguizar
3. A continuació, a totes les plaques de petri se’ls va afegir el volum d’aigua de
mar necessari per aconseguir un volum final de 5ml, quedant unes
concentracions finals de: 10, 100, 250, 500 i 1000 ppm de cada extracte en
cada placa de petri.
4. Finalment, es van afegir 10 larves d’Artemia salina. Per fer-ho, es va utilitzar
una micropipeta de 10µl i es va comprovar la quantitat amb
l’estereomicroscopi.
5. Com a control positiu (elimina totes les larves) es va utilitzar una solució de
SDS (Dodecilsulfat sòdic) al 30% diluït amb 10ml d’aigua destil·lada el qual es
va afegir a les plaques a les mateixes condicions i concentracions que els
extractes. Com a control negatiu (no s’eliminen les larves) es va fer servir aigua
destil·lada.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 89 de 169 A. de Jaureguizar
6. Es van deixar incubar a temperatura ambient (26-27°C) i amb il·luminació
contínua. A les 24 hores es va realitzar el recompte de larves mortes en cada
placa de petri. La mort de les larves s’estableix per la falta total de moviment
durant 10 segons d’observació amb l’estereomicroscopi.
7. Després, es va afegir 1 ml de formol a cada placa per matar totes les larves i es
va tornar a comptar per assegurar-se que no hi hagués alguna larva de més.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 90 de 169 A. de Jaureguizar
Resultats del primer bioassaig:
10 100 250 500 1000
0% 52% 100% 100% 100%
0% 45% 96% 100% 100%
0% 49% 96% 100% 100%
0% 48% 97% 100% 100%
10 100 250 500 1000
0% 52% 94% 100% 100%
0% 46% 96% 100% 100%
0% 51% 90% 100% 100%
0% 50% 93% 100% 100%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0 200 400 600 800 1000
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Agropyrum repens
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 100 200 300 400 500
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Amaranthus hybridus
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
Segons la línia de tendència creada a partir dels resultats obtinguts en l’experiment, podem deduir que la CL50 de l’Agropyrum repens es troba en un valor aproximat de concentració d’uns 75µl (74,603µl).
La gràfica anterior ens permet deduir la CL50
de l’Amaranthus hybridus, que es troba al voltant dels 70µl (70,718µl), a partir de la línea de tendència creada amb els resultats de la prova realitzada.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 91 de 169 A. de Jaureguizar
10 100 250 500 1000
10% 48% 100% 100% 100%
0% 50% 97% 100% 100%
10% 55% 95% 100% 100%
7% 51% 97% 100% 100%
10 100 250 500 1000
0% 92% 100% 100% 100%
0% 100% 100% 100% 100%
0% 100% 100% 100% 100%
0% 97% 100% 100% 100%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 100 200 300 400 500
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Chenopodium album
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 50 100 150 200 250
Co
nce
ntr
ació
(%
)
Concentració (µl)
Parietaria officinallis
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
Segons la corba de regressió obtinguda a partir dels resultats que es van assolir amb el bioassaig, podem veure que la CL50 de l’espècie botànica Chenopodium album es troba propera als 65µl (64,929µl).
La CL50 de la Morella roquera (Parietaria officinalis) es troba propera a 40µl de concentració (39,243µl), com es pot comprovar amb la línia de tendència de la gràfica anterior.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 92 de 169 A. de Jaureguizar
10 100 250 500 1000
0% 31% 58% 72% 100%
0% 40% 62% 80% 100%
0% 31% 53% 85% 100%
0% 34% 58% 79% 100%
10 100 250 500 1000
9% 90% 100% 100% 100%
10% 85% 100% 100% 100%
8% 100% 100% 100% 100%
9% 92% 100% 100% 100%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 200 400 600 800 1000
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Dittrichia viscosa
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 200 400 600 800 1000
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Setaria verticillata
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
La corba de regressió de la gràfica anterior, obtinguda a partir dels resultats assolits, ens mostra que la CL50 de la Dittrichia viscosa oscil·la en uns 140µl (136,59µl), aproximadament.
Segons la línia de tendència obtinguda a partir dels resultats, ens mostra que la CL50 de la Setaria verticillata es troba propera als 40µl de concentració (37,7µl).
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 93 de 169 A. de Jaureguizar
10 100 250 500 1000
25% 89% 94% 100% 100%
28% 100% 100% 100% 100%
13% 94% 94% 100% 100%
22% 94% 98% 100% 100%
10 100 250 500 1000
0% 94% 100% 100% 100%
0% 100% 100% 100% 100%
0% 95% 100% 100% 100%
0% 96% 100% 100% 100%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 100 200 300 400 500
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Daucus carota
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 50 100 150 200 250
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Ruta graveolens
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
La CL50 de l’espècie botànica Daucus carota, es troba propera a una concentració de 30µl (27,148µl), així com es pot veure en la línia de tendència de la gràfica anterior.
A partir la línia de tendència aconseguida amb resultats de la pràctica, podem afirmar que la CL50 de la Ruta graveolens es troba al voltant dels 40µl de concentració (39,537µl).
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 94 de 169 A. de Jaureguizar
10 100 250 500 1000
18% 100% 100% 100% 100%
18% 100% 100% 100% 100%
17% 100% 100% 100% 100%
18% 100% 100% 100% 100%
10 100 250 500 1000
0% 0% 0% 0% 0%
0% 0% 0% 0% 0%
0% 0% 0% 0% 0%
0% 0% 0% 0% 0%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 20 40 60 80 100
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Catharantus roseus
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 200 400 600 800 1000 1200
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Control negatiu
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
El control negatiu, com calia esperar, ha mostrat que sense cap tipus d’extracte vegetal la mortalitat es manté al 0%.
La gràfica anterior mostra una línia de tendència que ens senyala la CL50 de l’espècie Catharanthus roseus en uns valors de concentració propers a 25µl (24,668µl).
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 95 de 169 A. de Jaureguizar
10 100 250 500 1000
81% 100% 100% 100% 100%
85% 100% 100% 100% 100%
86% 100% 100% 100% 100%
84% 100% 100% 100% 100%
Resultats del segon experiment:
En fer l’anàlisi estadística dels resultats del primer bioassaig i determinar la concentració letal
50, es va observar que, pràcticament en la totalitat dels extractes, a una concentració de
250µl, es causava la mort de quasi tota la població d’Artemia salina, la qual cosa dificultava la
lectura dels resultats i obtenir una CL50 fiable. Així doncs, es va plantejar repetir el bioassaig
utilitzant volums més petits: 5, 10, 30, 50 i 100µl, per aconseguir unes concentracions finals de
5, 10, 30, 50 i 100ppm.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 200 400 600 800 1000 1200
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Control positiu
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
El control positiu mostra, com s’esperava, que sota condicions molt adverses de pH de l’aigua, la mortalitat és de nivells molt alts.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 96 de 169 A. de Jaureguizar
5 10 30 50 100
0% 10% 20% 20% 50%
0% 10% 11% 40% 55%
0% 0% 20% 37% 48%
0% 7% 17% 32% 55%
5 10 30 50 100
0% 10% 20% 50% 55%
0% 0% 40% 40% 45%
0% 10% 30% 40% 50%
0% 7% 30% 43% 50%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 20 40 60 80 100
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Agropyrum repens
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
0 20 40 60 80 100
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Amaranthus hybridus
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
La línia de tendència de la gràfica anterior mostra que l’espècie Agropyrum repens té una CL50 a concentració de 100µl (119,05µl), confirmant els resultats del primer bioassaig.
L’espècie botànica Amaranthus hybridus té una CL50 propera als 90µl (89,718µl) com es pot veure amb la corba de regressió de la gràfica anterior. Això confirmaria els resultats obtinguts amb el primer bioassaig.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 97 de 169 A. de Jaureguizar
5 10 30 50 100
0% 0% 30% 40% 46%
0% 10% 20% 30% 54%
0% 9% 40% 46% 55%
0% 6% 30% 39% 51%
5 10 30 50 100
0% 0% 50% 80% 100%
0% 0% 30% 40% 100%
0% 10% 40% 60% 80%
0% 3% 40% 60% 93%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
0 20 40 60 80 100
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Chenopodium album
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 20 40 60 80 100
Co
nce
ntr
ació
(%
)
Concentració (µl)
Parietaria officinallis
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
Com es pot veure en la gràfica i la línia de tendència, la CL50 del Chenopodium album és de 100µl (95,41µl), com es va poder veure amb el primer experiment.
La línia de tendència mostrada en la gràfica anterior ens mostra que la CL50 de l’espècie Parietaria officinalis es troba propera als 30µl (33,204µl), com es va poder observar amb la primera rèplica.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 98 de 169 A. de Jaureguizar
5 10 30 50 100
0% 10% 10% 30% 50%
0% 0% 9% 35% 50%
0% 0% 8% 30% 50%
0% 3% 9% 32% 50%
5 10 30 50 100
0% 10% 50% 70% 90%
0% 10% 70% 80% 100%
0% 10% 60% 70% 90%
0% 10% 60% 73% 93%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 20 40 60 80 100
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Dittrichia viscosa
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 20 40 60 80 100
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Setaria verticillata
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
Amb la gràfica anterior i la línia de tendència pertinent no es pot comprovar quina és la CL50, degut als resultats de mortalitat tant baixos. Però, mitjançant l’equació obtinguda sabem que la CL50 serà de 162,20µl.
La CL50 de l’espècie botànica Setaria verticillata es troba propera als 30µl de concentració (25,761µl), com es pot veure en la gràfica anterior. Aquest resultat confirma l’obtingut en el primer bioassaig.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 99 de 169 A. de Jaureguizar
5 10 30 50 100
0% 20% 40% 67% 100%
0% 18% 60% 40% 100%
0% 20% 40% 80% 100%
0% 19% 47% 62% 100%
5 10 30 50 100
0% 0% 20% 50% 100%
0% 0% 10% 40% 90%
0% 0% 40% 64% 90%
0% 0% 23% 51% 93%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 20 40 60 80 100
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Daucus carota
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 20 40 60 80 100
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Ruta graveolens
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
Segons la corba de regressió de la gràfica anterior, es pot comprovar que la CL50 de l’espècie Daucus carota es troba propera als 30µl (27,214µl), com es va poder comprovar amb el primer bioassaig.
La CL50 de la ruda (Ruta graveolens) és d’una concentració aproximada de 40µl (40,682µl), com es pot veure en la línia de tendència de la gràfica anterior, corroborant així els primers resultats obtinguts.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 100 de 169 A. de Jaureguizar
5 10 30 50 100
0% 20% 60% 100% 100%
0% 20% 50% 70% 100%
0% 30% 50% 70% 100%
0% 23% 53,33% 80% 100%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 20 40 60 80 100
Mo
rtal
itat
(%
)
Concentració (µl)
Catharantus roseus
Rèplica 1
Rèplica 2
Rèplica 3
Mitjana
Segons la corba de regressió que es pot veure en la gràfica anterior, la CL50de la vinca o Catharanthus roseus es troba propera a una concentració de 20µl (22,796µl). Aquest resultat confirma els primers.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 101 de 169 A. de Jaureguizar
INFORME DE LABORATORI
Títol: identificació de metabòlits secundaris mitjançant proves fisicoquímiques.
Problema: quins són els metabòlits secundaris de les nou espècies de males herbes escollides?
Hipòtesi:
Potser alguna de les plantes escollides té metabòlits secundaris.
Deducció:
Suposem que alguna de les plantes escollides té metabòlits secundaris, llavors si duem
a terme les proves d’identificació fitoquímiques, algunes hauran de donar positives.
Variable independent:
Els extractes de les plantes escollides.
Variable dependent:
Positiu o negatiu en les proves.
IDENTIFICACIÓ D’ALCALOIDES
Disseny:
Material
Vas de precipitats
Bàscula de precisió
Gradeta
Tubs d’assaig
Pots de cristall
Xeringues
Aigua destil·lada
Plaques de petri
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
Pàgina 102 de 169 A. de Jaureguizar
Reactius
Reactiu de Meyer
Reactiu de Bouchard
o Iodur potàssic
o Iode
Àcid clorhídric diluït
Material biològic
Extractes de les plantes escollides: Dittrichia viscosa (Olivarda); Amaranthus hybrydus
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar Pàgina 134 de 169
Annex
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar Pàgina 135 de 169
8. Annex
8.1 La cèl·lula vegetal
Del llatí cella (cambra), una cèl·lula és una unitat microscòpica descoberta per Leeuwenhoek
(qui les va anomenar animàlculs) que, gràcies a la teoria cel·lular de Schleiden i Schwann20,
podem definir com a unitat bàsica dels éssers vius.
Podem classificar les cèl·lules segons la presència (o no) de nuclis:
- Procariota (bacteris): no tenen nucli; el material genètic forma un únic cromosoma
anular; no tenen orgànuls.
- Eucariota (protists, fongs, plantes i animals): tenen un nucli que conté el material
genètic; ADN lineal formant diversos cromosomes; orgànuls membranosos.
La cèl·lula vegetal (eucariota) té la següent estructura:
- NUCLI: conté el DNA (material hereditari de la planta; organitzat en cromosomes). Està
envoltat per una membrana nuclear doble que el separa del citoplasma.
20
Teoria cel·lular: tots els éssers vius estan formats per cèl·lules; la cèl·lula és la unitat anatòmica i funcional dels éssers vius; tota cèl·lula prové per divisió d’una altra cèl·lula.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar Pàgina 136 de 169
- CITOPLASMA: conté els orgànuls.
o Ribosoma: orgànul de forma esfèrica format per dos subunitats (una petita i
una gran). Es troben de tres maneres: lliures, en rosaris o adherits al RE.
Sintetitzen proteïnes mitjançant la traducció.
o Reticle endoplasmàtic (RE): conjunt de sacs aplanats i conductes que s’estén
pel citoplasma. Podem distingir entre el rugós (RER) i el llis (RELL). El primer
s’encarrega de sintetitzar i emmagatzemar proteïnes. El segon, sintetitza,
emmagatzema i transporta lípids.
o Aparell de golgi: format per un conjunt de dictiosomes (cisternes o sàculs i
vesícules). Rep proteïnes i altres molècules del RE, les transforma i les allibera
a l’interior o a l’exterior de la cèl·lula.
o Cloroplasts: contenen clorofil·la, carotens i xantofil·la. Són verds degut a la
clorofil·la i tenen una membrana doble. S’encarreguen de dur a terme la
fotosíntesi.
o Mitocondris: orgànuls de forma esfèrica o allargada amb una membrana doble
i DNA i ribosomes propis. La seva funció és la respiració cel·lular gràcies als
enzims que conté. Obtenen energia en forma d’ATP.
o Vacúols: vesícula membranosa amb funció d’acumular substàncies diverses.
També s’encarreguen de regular la concentració de sals i aigua de la cèl·lula i
ajuden a mantenir la forma de la cèl·lula.
- MEMBRANA PLASMÀTICA: controla l’entrada i la sortida de substàncies a la cèl·lula.
- PARET CEL·LULAR: formada per cel·lulosa, és l’encarregada de la morfologia de la
cèl·lula i de la seva protecció. Hi trobem el plasmodesma, un filament que travessa la
paret per connectar les cèl·lules entre elles.
A DIFERÈNCIA DE LA CÈL·LULA ANIMAL, LA VEGETAL...
Posseeix cloroplasts
Està envoltada per una paret cel·lular de cel·lulosa
Conté un gran vacúol central que en les cèl·lules
madures pot ocupar la major part del citoplasma.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar Pàgina 137 de 169
8.2 Teixits vegetals
Un grup dels éssers vius, els més complexos, tenen el que anomenem cèl·lules especialitzades.
Aquestes cèl·lules s’agrupen en teixits i aquests, en òrgans. Per tant, podem definir teixit com
un grup de cèl·lules especialitzades (que fan la mateixa funció). Els teixits vegetals els podem
classificar de la següent manera:
Teixits meristemàtics
Estan constituïts per cèl·lules no especialitzades amb la capacitat de dividir-se. S’encarreguen
del creixement de la planta.
- Primaris: es troben a totes les plantes. Se situen als àpexs de l’arrel i del brot (apicals) i,
a vegades, a altres zones com els entrenusos de les tiges (intercalars). S’encarreguen
del creixement de la planta en longitud.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar Pàgina 138 de 169
- Secundaris: només es troben a plantes llenyoses. Es troben en capes cilíndriques de la
tija i l’arrel. Són les responsables del creixement en gruix.
Teixit dèrmic
És el teixit que revesteix la planta i la protegeix de agressions externes i la dessecació.
- Epidermis: cèl·lules vives. Recobreix les parts joves de la planta.
- Periderma: cèl·lules mortes de súber o suro. Recobreix les tiges i arrels que tenen més
d’un any. Només la trobem a les plantes llenyoses.
Teixit fonamental
És el teixit adult més generalitzat. Realitza algunes funcions especialitzades i fa de farciment
dels espais que no ocupen els altres teixits.
- De reserva: es troba a tiges, arrels o tubercles. Emmagatzema substàncies com aigua o
midó.
- Clorofíl·lic o clorènquima: el trobem a les fulles i tiges verdes. S’encarrega de dur a
terme la fotosíntesi.
- Col·lènquima: està format per cèl·lules vives i allargades. La seva paret està reforçada
per cel·lulosa addicional en algunes zones. S’encarrega de la funció de sosteniment i
flexibilitat de la planta.
- Esclerènquima: format per cèl·lules mortes amb paret reforçada amb lignina. Té la
funció de sosteniment rígid i de protecció. N’hi ha de dos tipus: les fibres (allargades) i
les esclereides (cúbiques o esfèriques).
Teixit vascular
Està especialitzat en el transport d’aigua, sals minerals i diverses substàncies fabricades per la
planta.
- Xilema (tronc): cèl·lules mortes amb parets longitudinals reforçades amb lignina.
Condueix la saba bruta. Aquesta conté aigua i sals minerals i la transporta des de les
arrels fins a les fulles. Pot tenir dos tipus de cèl·lules conductores: les traqueides
(plantes vasculars) i els elements dels vasos (es troben en els angiospermes).
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar Pàgina 139 de 169
- Floema (líber): cèl·lules vives de forma tubular. Condueix la saba elaborada. Aquesta
conté aigua amb sucres i altres molècules fabricades per la planta i les transporta des
de les fulles fins a la resta de la planta.
8.3 Òrgans
8.3.1 Arrel
Òrgan situat a la part interior de l’eix de la planta, generalment subterrani. S’encarrega
d’absorbir aigua i substàncies dissoltes i fixar la planta a terra. Les seves dimensions solen ser
semblants a les de les branques, però s’estenen molt més en zones desèrtiques i en sòls poc
ferms. L’arrel consta de les següents parts:
- Còfia, caliptra o piloriza: té una forma de didal i està format per diverses capes de
cèl·lules. Es troba a l’àpex de l’arrel i s’encarrega de protegir el meristema apical i de
ajudar a l’arrel a penetrar el sòl. Les cèl·lules de la caliptra alliberen el mucílag, una
substància viscosa que actua com a lubricant.
- Zona pilífera: regió recoberta de pèls radicals o absorbents. Són cèl·lules epidèrmiques
amb una membrana molt fina que s’han especialitzat en captar aigua i sals minerals.
Els pèls radicals viuen molt poc: a mesura que creix l’arrel, són substituïts per nous
pèls.
- Zona de ramificació: regió en què es formen arrels laterals o secundàries.
- Coll de l’arrel: zona on s’estronquen l’arrel i la tija.
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar Pàgina 140 de 169
Formes de l’arrel:
- Axonomorfa: té una arrel principal ben desenvolupada i altres arrels secundàries que
es ramifiquen a partir de l’arrel principal. És l’arrel típica de les gimnospermes i
dicotiledònies.
- Fasciculada: té moltes arrels de mida similar que sorgeixen directament de la tija. Es
troben en les monocotiledònies.
Tipus d’arrel segons el seu origen
- Principal: es desenvolupa directament de la radícula (arrel de l’embrió).
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar Pàgina 141 de 169
- Adventícia: no procedeix de la radícula, sinó que es forma de nou. Són les arrels
fasciculades de les monocotiledònies, les que sorgeixen en els nusos de moltes plantes
rèptils i les plantes que neixen dels esqueixos.
Estructura de l’arrel (tall transversal)
Adaptació de l’arrel
Arrel aèria Arrel carnosa
8.3.2 TIJA
Òrgan de la planta que suporta les fulles i les estructures reproductores. S’encarrega,
principalment, de dirigir les fulles cap a la llum i de transportar els nutrients de l’arrel a les
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar Pàgina 142 de 169
fulles. La mida de la tija varia depenent de la planta i oscil·la entre uns mil·límetres i centenars
de metres en alguns arbres, entenent el tronc com a tija.
Parts de la tija
- Nusos: punt d’unió entre la tija i les fulles.
- Entrenús: part de la tija que es troba entre dos nusos.
- Gemma terminal: àpex de la tija envoltada de fulles diminutes. La gemma s’encarrega
de crear noves cèl·lules per prolongar l’eix de la planta.
- Gemma axil·lar: gemma situada entre la tija i la fulla. Quan es desenvolupa acaba sent
una branca.
Tipus de tija segons la seva consistència
- Herbàcia: tija verda i tova, de consistència semblant a l’herba. Típiques de plantes
anuals, és a dir, que només viuen uns mesos.
- Llenyosa: tija dura, de consistència semblant a la llenya. La seva duresa es deu a la
gran quantitat de teixit conductor xilemàtic, el qual conté lignina. Típica de les plantes
perennes.
Ramificació de la tija
Existeixen algunes plantes que només tenen una tija senzilla, però majoritàriament, aquesta es
divideix. Les branques són les ramificacions de la tija i segons la seva disposició, distingim:
- Ramificació dicotòmica: l’extrem de la tija es divideix en dos i dóna lloc a dues
branques. Un exemple són els licopodis, plantes vasculars sense llavors.
- Ramificació lateral: la tija va produint branques en els seus flancs. N’hi ha de dos tipus:
Mala herba sempre creix Estudi de l’efecte citotòxic de les plantes considerades males herbes
A. de Jaureguizar Pàgina 143 de 169
o Monopòdica: l’eix de la planta creix de manera indefinida i destaca pel seu
grossor. Van apareixent branques laterals menors al llarg de la tija. Un
exemple n’és l’avet.
o Simpòdica: l’eix de la planta té un creixement limitat i les branques es