2. TINJAUAN PUSTAKA 2.1. Vegetasi Lamun - repository.ipb.ac.id · Lamun merupakan tumbuhan yang mempunyai pembuluh secara struktur dan ... setengah lingkaran dan agak keras, bagian

2. TINJAUAN PUSTAKA

2.1. Vegetasi Lamun

Lamun (seagrass) adalah tumbuhan berbunga (Angiospermae) yang

seluruh siklus hidupnya terendam di dalam air dan mampu beradaptasi dengan

salinitas cukup tinggi. Lamun umumnya hidup pada perairan dangkal di kawasan

pesisir dekat terumbu serta mampu hidup hingga kedalaman maksimal 90 meter.

Lamun merupakan tumbuhan yang mempunyai pembuluh secara struktur dan

fungsinya hampir sama dengan tumbuhan daratan. Secara morfologi lamun juga

memiliki akar, batang, daun, bunga dan buah (Azkab, 2006). Larkum et al.

(2006) menyebutkan karakteristik lamun yang membuat lamun unik dibandingkan

Angiospermae lainnya, yaitu:

1. Hidup di lingkungan muara atau laut, dan di tempat lain.

2. Penyerbukan di dalam air dengan serbuk sari “khusus”.

3. Menghasilkan benih di dalam air yang dapat disebarkan oleh agen biotik

maupun abiotik.

4. Memiliki daun khusus dengan sedikit kutikula dan epidermis yang tidak

memiliki stomata yang merupakan jaringan utama dalam proses

fotosintesis.

5. Memiliki rhizome yang penting sebagai penahan.

6. Memiliki akar yang mampu hidup dalam kondisi anoksida dan tergantung

pada transportasi oksigen dari daun dan rhizome, akar penting dalam

transfer nutrisi.

7. Lamun mampu berkembang biak secara generatif (biji) dan vegetatif

(Azkab, 2006).

5

Tomascik et al. (1997) menguraikan peranan penting lamun sebagai

habitat pemeliharaan (nursery ground) bagi spesies komersil seperti udang, ikan

dan moluska. Selain itu, lamun juga berperan sebagai penghubung dan

penyangga antara ekosistem mangrove dan ekosistem terumbu karang.

Pentingnya lamun telah terangkum dalam satu set aksioma, yang sering disebut

sebagai ‘jasa ekosistem (Costanza et al., 1997). Peranan lamun yang sangat

penting antara lain adalah:

1. Lamun merupakan produsen primer yang penting bagi kehidupan di laut.

2. Lamun menyuplai makanan organik untuk berbagai organisme yang

tergantung pada jejaring makanan (food webs).

3. Lamun dapat menstabilkan arus dan sedimen dasar laut.

4. Lamun menyusun dasar laut menjadi sebuah lingkungan yang kompleks

dengan menyediakan tempat hidup bagi banyak organisme.

5. Lamun sebagai tempat pemeliharaan (nursery ground) bagi banyak spesies

organisme dengan nilai ekonomis penting.

2.1.1. Keragaman vegetasi lamun

Lamun tidak memiliki spesies yang cukup banyak di seluruh dunia, sekitar

50 spesies dalam 12 genera. Lamun diklasifikasikan ke dalam empat famili yaitu

Posidoniaceae, Cymodoceaceae, Zosteraceae, dan Hydrocharitaceae (Kuo dan den

Hartog, 2006). Sebagian besar spesies lamun lebih banyak terdapat di kawasan

tropis dibandingkan di kawasan subtropis, meskipun sebaran lamun tidak terbatas

hanya pada daerah tropis atau subtropis saja. Indonesia sebagai negara tropis

terdapat tujuh genus lamun dari 12 genus yang ada di dunia yaitu Enhalus,

Thalassia dan Halophila dari famili Hydrocharitaceae, serta empat genus lainnya

6

dari famili Cymodoceaceae yaitu Cymodoceae, Syringodium, Halodule dan

Thalassodendron (Kuo dan den Hartog, 2006; Tomascik et al., 1997).

Pada penelitian pertumbuhan dan produksi lamun ini difokuskan pada

spesies Cymodocea rotundata dan Cymodocea serrulata dari genus Cymodoceae.

Genus ini terdiri atas empat spesies yang sebagian besar tersebar di daerah tropis.

Keempat spesies tersebut adalah Cymodocea rotundata, Cymodocea serrulata,

Cymodocea nodosa dan Cymodocea angustata. Cymodocea rotundata dan

Cymodocea serrulata memiliki pola distribusi yang terpusat di daerah tropis Barat

Indo-Pasifik. Cymodocea nodosa terdapat di kawasan subtropis, khususnya di

perairan Mediterania sampai ke Atlantik Utara, Portugal hingga Senegal. Spesies

yang keempat yaitu Cymodocea angustata merupakan spesies lamun yang

endemik di Barat Laut Australia (Larkum et al., 2006).

2.1.2. Cymodocea rotundata

Morfologi Cymodocea rotundata ramping mirip dengan Cymodocea

serrulata (Gambar 1). Bentuk daun seperti garis lurus dengan panjang 6-15 cm

dan lebar 2-4 mm, lurus tidak menyempit sampai ujung daun dengan ujung daun

membulat dan halus. Cymodocea rotundata memiliki rhizome yang halus dengan

diameter 1-2 mm dan panjang antar ruas 1-4 cm. Tunas muncul pada setiap node

rhizome, terdapat 2-5 daun pada setiap tunas. Muncul bekas luka (scars) yang

merupakan perkembangan dari pelepah daun membentuk cincin sepanjang batang

(stem) (Waycott et al., 2004).

7

Gambar 1. Cymodocea rotundata (Waycott et al., 2004)

Buah berbulu tanpa tangkai, berada dalam seludang daun. Buah berbentuk

setengah lingkaran dan agak keras, bagian bawah berlekuk dengan 3-4 geligi

runcing. Tumbuh pada substrat pasir berlumpur atau pasir dengan pecahan karang

pada daerah pasang surut, terkadang bercampur dengan jenis lamun yang lain.

Klasifikasi Cymodocea rotundata menurut Kuo dan den Hartog (2006) adalah:

Divisi : Anthophyta

Kelas : Angiospermae

Ordo : Potamogetonales

Famili : Cymodoceaceae

Genus : Cymodocea

Spesies : Cymodocea rotundata

2.1.3. Cymodocea serrulata

Karakteristik morfologi Cymodocea serrulata mirip dengan karakteristik

morfologi Cymodocea rotundata, memiliki bentuk daun yang ramping dan halus.

Panjang daun sekitar 5-15 cm dan lebar 4-10 mm, ujung daun bulat dengan sedikit

gerigi. Cymodocea serrulata memiliki rhizome yang kuat dan sedikit tebal

8

dengan diameter 2-3 mm dan panjang antar ruas 2-5 cm. Pada setiap internoda

tumbuh tunas tegak yang tumbuh secara vertikal sebagai daun, setiap antar ruas

terdapat 2-4 daun (Waycott et al., 2004). Morfologi Cymodocea serrulata

ditampilkan pada Gambar 2.

Gambar 2. Cymodocea serrulata (Waycott et al., 2004)

Lamun jenis ini memiliki buah yang berbulu dengan panjang 7-10 mm.

Bentuk bulat panjang dan agak keras. Habitat lamun ini tumbuh pada substrat

pasir berlumpur atau pasir dari pecahan karang pada daerah pasang surut. Lamun

ini biasa terdapat pada komunitas yang bercampur dengan jenis lamun yang lain.

Klasifikasi Cymodocea serrulata menurut Kuo dan den Hartog (2006) adalah

sebagai berikut:

Divisi : Anthophyta

Kelas : Angiospermae

Ordo : Potamogetonales

Famili : Cymodoceaceae

Genus : Cymodocea

Spesies : Cymodocea serrulata

9

2.2. Morfologi Lamun

Lamun memiliki organ dan jaringan yang sama dengan tumbuhan

berbunga yang umum dijumpai di daratan. Hampir semua tumbuhan berbunga

yang telah dewasa, memiliki morfologi tersendiri untuk bagian di atas tanah

(above ground) dan bagian di bawah tanah (below ground). Bagian di bawah

tanah, umumnya terdiri atas akar untuk penjangkaran dan rhizome sebagai

struktur penyangga. Bagian di atas tanah biasanya merupakan tunas yang

berkembang menjadi beberapa daun. Selembar daun biasanya memiliki

pelepah/seludang daun yang berfungsi untuk melindungi apikal meristem dan

perkembangan daun (Kuo dan den Hartog, 2006; Azkab, 2006).

Lamun sebagian besar merupakan tumbuhan berumah dua, artinya dalam

satu individu atau tegakan hanya ada bunga betina saja atau bunga jantan saja.

Sistem penyerbukan lamun berlangsung secara khas, yaitu terjadi di dalam air dan

buahnya terendam air (Azkab, 2006). Morfologi lamun secara umum seperti yang

tersaji pada Gambar 3.

Gambar 3. Morfologi lamun (Hemminga dan Duarte, 2000)

10

2.2.1. Akar lamun

Akar lamun terbentuk mulai dari bawah permukaan rhizome dan pada

umumnya tepat berada di setiap ruas (Kuo dan den Hartog, 2006; Azkab, 2006).

Morfologi luar akar memiliki ciri-ciri yang berbeda pada setiap genera yang

berbeda, namun tidak sepenuhnya berhubungan dengan tipe substrat secara

spesifik. Misalnya pada Enhalus spp memiliki akar yang beberapa kasar, lembut,

tidak bercabang dengan sedikit rambut akar, dan hidup pada substrat berlumpur.

Kelompok Cymodoceaceae meliputi Syringodium, Cymodocea, dan Halodule

memiliki akar bercabang dan berambut pada setiap ruas rhizome (Hemminga dan

Duarte, 2000; Kuo dan den Hartog, 2006). Kelompok ini umumnya hidup pada

tipe substrat pasir karang (Kuo dan den Hartog, 2006).

2.2.2. Rhizome dan stem lamun

Rhizome merupakan sistem pertumbuhan lamun secara horizontal yang

biasa disebut dengan horizontal rhizome (Hogarth, 2007). Lamun memiliki

sistem perakaran atau sistem rhizome yang luas sehingga dapat terbentuk padang

lamun. Rhizome merupakan sistem reproduksi lamun secara vegetatif yaitu

dengan fragmentasi rhizome (Hall et al., 2006 in Hogarth, 2007). Rhizome

memiliki peranan yang sangat penting sebagai penyeimbang antara hasil fosintesis

maksimum (Pmax

Rhizome dan akar merupakan faktor yang sangat menentukan

pertumbuhan lamun karena berfungsi sebagai penahan vegetasi dan penyerap

unsur hara dalam sedimen (Arber, 1920 in den Hartog, 1970). Jenis lamun yang

kecil atau halus memiliki rhizome yang lentur sedangkan jenis lamun yang

berukuran lebih besar, seperti Enhalus acoroides dan Posidonia oceanica

) dan respirasi pada daun (Hemminga, 1998).

11

memiliki rhizome yang relatif lebih kaku dan keras, bahkan ada yang mengandung

lignin dan menyerupai kayu (den Hartog, 1970 in Hemminga dan Duarte, 2000).

Tingkat lignifikasi rhizome lebih dikaitkan terhadap umur rhizome, bukan dengan

ukurannya (cf. Klap et al., 2000 in Hemminga dan Duarte, 2000).

Rhizome lamun terdiri dari internoda atau ruas, yang terdapat titik sisipan

tempat tumbuhnya daun pada fragmen diantara dua ruas. Sebagian jenis lamun

memiliki dua jenis rhizome, yaitu rhizome vertikal (stem) yang ukuran

internodanya lebih pendek dan rhizome horizontal yang internodanya lebih

panjang. Bila jaringan meristem yang memproduksi daun telah mati, rhizome

vertikal akan tetap ada dan meninggalkan bekas berupa kumpulan ruas yang

disebut bekas luka daun (leaf scar) seperti yang terlihat pada Gambar 3

(Hemminga dan Duarte, 2000).

2.2.3. Daun lamun

Sebagian besar spesies lamun memiliki bentuk daun panjang dan relatif

sempit seperti umumnya daun tumbuhan monokotil. Beberapa genus memiliki

bentuk daun yang berbeda, seperti Halophila yang memiliki bentuk daun

membulat dan Syringodium daunnya yang silindris. Daun lamun memiliki kisaran

panjang yang lebar mulai dari 1 cm, pada beberapa spesies Halophila, hingga

mencapai 1 m untuk Zostera asiatica dan Enhalus acoroides (Hemminga dan

Duarte, 2000).

Daun lamun dihasilkan dari node rhizome (Hemminga dan Duarte, 2000),

yang biasanya berawal dari puncak samping node seperti pada Enhalus,

Halophila, Posidonia, dan Zosteraceae. Pada kelompok Thalassia dan

Cymodoceaceae, daun terbentuk dari puncak pada tegakan stem (Kuo dan den

12

Hartog, 2006). Daun lamun umumnya muncul pada setiap node rhizome sebagai

tunas lamun (Azkab, 2006). Setiap jenis lamun memiliki jumlah daun yang

berbeda-beda, mulai dari hanya satu helai daun per tunas seperti pada

Syringodium, hingga 10 daun per tunas pada Amphibolis (Hemminga

dan Duarte, 2000).

2.3. Pertumbuhan Lamun

Pertumbuhan lamun dapat dilihat dari pertambahan panjang bagian-bagian

tertentu seperti daun dan rhizoma dalam kurun waktu tertentu. Dibandingkan

pertumbuhan daun, pertumbuhan rhizome lebih sulit diukur khususnya untuk

jenis-jenis lamun tertentu. Hal tersebut mempengaruhi lebih maraknya kajian

pertumbuhan daun lamun (Hemminga dan Duarte, 2000).

Pertumbuhan rhizome mempengaruhi pertumbuhan lamun secara

ekstensif, baik horizontal mapun vertikal, untuk membentuk padang lamun.

Rhizome horizontal merupakan penentu pertumbuhan lamun secara horizontal.

Rhizome vertikal dapat memproduksi rhizome horizontal bila jaringan meristem

apikal asli dari rhizome horizontal telah mati (dari cabang rhizome vertikal),

sehingga rhizome horizontal yang baru memiliki kapasitas untuk melanjutkan

pertumbuhan lamun secara horizontal (Hemminga dan Duarte, 2000). Rhizome

vertikal mampu untuk menembus hingga permukaan substrat. Bahkan pada

beberapa jenis lamun dapat menembus hingga kolom perairan, misalnya pada

Cymodocea, Thalassodendron, Amphibolis, Halodule dan Syringodium (Marba

dan Duarte, 1994 in Hemminga dan Duarte, 2000).

Pengukuran pertumbuhan lamun dapat mengacu bagian akar, rhizome,

daun, maupun pada keseluruhan tumbuhan ataupun populasinya. Pengukuran

13

pertumbuhan rhizome lamun dengan mengukur pertambahan internoda pada

rhizome atau leaf scar. Internoda ini juga dapat digunakan untuk memperkirakan

umur dari tunas lamun (Patriquin, 1973 in Hemminga dan Duarte, 2000).

Kemampuan untuk memperkirakan usia lamun ini juga merupakan cara sederhana

untuk mengestimasi pertumbuhan rhizome. Rasio antara rhizome dengan panjang

tunas dan perbedaan umur keduanya, merupakan representasi dari jangka waktu

terbentuknya potongan rhizome, serta memberikan perkiraan laju pertumbuhan

horizontal lamun (Duarte et al., 1994 in Hemminga dan Duarte, 2000).

Tingkat pertumbuhan lamun sangat bervariasi, mulai dari hanya beberapa

sentimeter per tahun seperti pada Posidonia oceanica, hingga lebih dari 5 meter

per tahun pada Halophila ovalis (Marba dan Duarte, 1998; Duarte, 1991 in

Hemminga dan Duarte 2000). Pertumbuhan lamun akan terhenti sementara pada

saat musim yang merugikan untuk pertumbuhan, yang ditandai oleh adanya

internoda yang sangat pendek dan leaf scar yang terlalu padat (Bell, 1991 in

Hemminga dan Duarte, 2000).

2.4. Produksi Lamun

Produktivitas yaitu kecepatan produksi yang merupakan hasil dari

produksi per satuan waktu, biasanya digunakan rata-rata kecepatan pada waktu

tertentu misalnya satuan hari atau tahun. Produktivitas lamun sering dinyatakan

dalam gram berat kering per m2 per hari (gbk/m2/hari). Produktivitas merupakan

salah satu aspek ekologi lamun. Lamun memiliki produksi primer yang tinggi

yang berfungsi sebagai stabilisator daerah pantai pesisir dan estuaria. Hal ini

menunjukkan bahwa lamun merupakan unsur utama dalam proses-proses siklus

yang rumit serta memelihara tingginya produktivitas di daerah pantai dan estuari

14

(Azkab, 2000). Wood et al. (1969) in Azkab (2000) menyimpulkan tentang

peranan lamun sebagai produsen primer antara lain yaitu: lamun mempunyai

produktivitas dan kecepatan tumbuh yang tinggi, daun lamun menyumbangkan

sejumlah besar organisme epifit yang biomassanya setara biomassa daun lamun,

beberapa organisme memakan langsung daun lamun dan beberapa memakan

langsung epifit serta serasah lamun yang dikonsumsi sebagai detritus.

Keberadaan lamun hanya sekitar 0,15% dari permukaan laut (Charpy-

Roubaud dan Sournia, 1990 in Duarte dan Chiscano, 1999) dan memberikan

produksi primer sedikitnya 1% dari laut secara global (Duarte dan Cebrian, 1996

in Duarte dan Chiscano, 1999). Produksi lamun umumnya dipisahkan menjadi

produksi di atas substrat (daun dan stem) dan produksi di bawah substrat (akar

dan rhizome) (Short dan Duarte, 2001), yang berkorelasi secara signifikan antara

produksi dengan produksi di atas substrat dan produksi di bawah substrat

(Hemminga dan Duarte, 2000). Produktivitas rata-rata baik bagian atas maupun

bagian bawah lamun memiliki perbedaan nyata antar setiap spesies (Duarte dan

Chiscano, 1999; Hemminga dan Duarte, 2000).

2.5. Faktor Lingkungan yang Mempengaruhi Lamun

2.5.1. Arus

Peranan arus dalam pertumbuhan lamun yaitu membantu dalam distribusi

nutrien, suhu, dan salinitas di perairan. Arus juga dapat merubah bentuk

permukaan substrat secara perlahan yang membawa substrat berpindah dari satu

tempat ke tempat lain. Hal ini akan menjadi masalah bagi jenis lamun yang

berukuran kecil karena dapat menyebabkan lamun terkena sedimentasi dan tidak

dapat melakukan fotosintesis.

15

2.5.2. Kedalaman

Kedalaman berpengaruh terhadap pertumbuhan lamun dilihat dari

kebutuhan lamun untuk mendapatkan intensitas cahaya yang cukup dalam proses

fotosintesis. Kedalaman yang sesuai untuk pertumbuhan lamun tergantung pada

intensitas cahaya yang masuk. Kedalaman perairan yang menjadi tempat

tumbuhnya lamun adalah daerah pasang surut hingga mencapai kedalaman 90

meter (Larkum et al., 2006).

2.5.3. Suhu

Pada daerah tropis, lamun dapat tumbuh pada suhu 28-30 °C (Zimmerman

et al., 1987; Phillips dan Menez, 1988; Nybakken 1993 in Zulkifli 2003).

Perubahan suhu dapat mempengaruhi metabolisme, penyerapan unsur hara dan

kelangsungan hidup lamun. pengaruh suhu bagi lamun di perairan sangat besar,

suhu mempengaruhi proses-proses fisiologis, yaitu proses fotosintesis, laju

respirasi, pertumbuhan dan reproduksi. Proses-proses fisiologis tersebut akan

menurun tajam apabila temperatur perairan berada di luar kisaran optimal.

2.5.4. Salinitas

Lamun tumbuh pada daerah air asin atau yang memiliki salinitas tinggi,

pada daerah subtidal lamun mampu menyesuaikan diri pada salinitas sekitar 35‰,

dan juga mampu bertahan pada daerah estuari atau perairan payau. Secara umum,

lamun bersifat uerihalin atau memiliki kisaran salinitas yang lebar yaitu berkisar

10-45 ‰. Jika berada pada kondisi hiposalin (<10 ‰) atau hipersalin (>45 ‰),

lamun akan mengalami stress dan mati (Hemminga dan Duarte 2000).

16

2.5.5. Kecerahan

Proses fotosintesis merupakan hal terpenting dalam pertumbuhan lamun

sebagai produsen primer dalam kehidupan laut. Lamun membutuhkan sinar

matahari untuk berfotosintesis. Kecerahan perairan mempengaruhi intensitas

cahaya yang masuk ke kolom perairan. Perairan dengan kecerahan tinggi maka

intensitas cahaya yang masuk ke kolom air akan semakin dalam dan jika tingkat

kecerahan perairan rendah, intensitas cahaya yang masuk akan dangkal. Faktor

yang mempengaruhi kecerahan yaitu kekeruhan atau material tersuspensi,

perairan dengan substrat lumpur akan memiliki tingkat kecerahan rendah dan

tingkat kekeruhan tinggi. Sebaliknya pada perairan dengan substrat pasir atau

batu akan memiliki tingkat kecerahan yang lebih tinggi dan kekeruhan yang

rendah. Pada perairan pantai yang keruh, cahaya menjadi faktor pembatas bagi

pertumbuhan lamun. Kurangnya penetrasi cahaya dapat menimbulkan gangguan

terhadap produksi primer lamun (Dahuri, 2003).

2.5.6. Oksigen Terlarut

Oksigen terlarut atau dissolved oxigen (DO) merupakan salah satu

parameter perairan yang sangat penting bagi pertumbuhan lamun. Oksigen

terlarut digunakan untuk respirasi akar dan rhizome lamun, respirasi biota air dan

proses nitrifikasi dalam siklus nitrogen di padang lamun (Efriyeldi, 2003).Oksigen

terlarut di perairan berasal dari hasil fotosintesis lamun serta difusi dari udara.

2.5.7. Nutrien

Nutrien merupakan salah satu faktor penting bagi pertumbuhan lamun

yang dibutuhkan untuk proses fotosintesis. Lamun mampu tumbuh dengan subur

pada daerah oligotrofik seperti daerah dekat terumbu karang. Seperti halnya

17

tumbuhan produsen primer akuatik lainnya, lamun hanya membutuhkan nutrien

yaitu nitrogen dan fosfat (Duarte 1995 in Hogarth 2007).

Fiksasi nitrogen pada lamun terjadi pada daun dan di dalam sedimen.

Sumber nitrogen yang dibutuhkan dalam proses fotosintesis lamun tersedia dari

kadar anoxia dalam tanah dan keseimbangan proses nitrogen dalam tanah.

Sedangkan fosfat diperoleh dari komposisi sedimen atau substrat lamun. Pada

daerah sedimen yang mengandung karbonat, seperti sedimen yang mengandung

karbonat dari karang, fosfat akan bereaksi dengan karbonat

sehingga fosfat bebas menjadi sedikit (Hogarth 2007).

2.5.8. Substrat

Substrat merupakan tempat tumbuhnya tanaman yang terkandung mineral

organik dan inorganik di dalamnya, pori-pori substrat mengandung air antara

(interstitial water) yang mengandung unsur hara. Berdasarkan ukuran, substrat

dikelompokkan menjadi kerikil (>2 mm), pasir (0,05-2 mm), lumpur (silt) (0,002-

0,05 mm) dan lempung (<0,002 mm). substrat yang menjadi tempat hidup lamun

adalah lumpur, pasir, karang mati (rubble), campuran dari dua jenis substrat

tersebut atau campuran ketiganya (Kiswara dan Azkab, 2000).