stimo lo ester no I recettori sensoriali
stimolo
esterno
I recettori sensoriali
Qual’è il problema da risolvere?
• Ottenere informazioni circa l’ambiente circostante (esterno o interno) tramite stimoli
• Che tipo di informazioni?– Qualità – qual’è lo stimolo? Dov’è lo stimolo?
– Quantità – quanto intenso è lo stimolo?
– Durata – la sua percezione potrebbe essere influenzata da forme di adattamento allo stimolo
Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione
Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale
Trasm
ission
e
Rilevatore dello stimolo Ricevitore iniziale/secondario e integratore
Canali ionici
PdA Divergenza
Stimolo ΔVm PdA
Δ trasmettitore Convergenza
Capatazione: specializzazioni strutturali (recettori):• Filtraggio di un segnale fisico “preferito”• Esclusione (minimizzazione) di stimoli inappropriati o non
specifici
Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione
Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale
Trasm
ission
e
Trasduzione: conversione della perturbazione fisica in un ΔVm
• Strutture specializzate
• Canali ionici specializzati
• Può produrre un ΔVm (potenziale del recettore), ma non PdA
• Può produrre PdA
Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione
Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale
Trasm
ission
e
Specificità della risposta
I recettori sensoriali sono cellule specializzate eccitabili il cui compito è quello di trasformare uno stimolo esterno di natura
fisica o chimica in un segnale elettrico
Da un punto di vista strutturale possono suddividersi in:
A) Recettori nervosi
B) Recettori con cellule sensoriali
Caratteristiche dei recettori sensoriali
• Come è catturata e trasdotta l’informazione inviata al SNC?
• Attivazione del recettore potenziale del recettore
– É un potenziale graduale – l’ampiezza è proporzionale all’intensità dello stimolo (caratteristiche simili a quelle del potenziale postsinaptico)
Il potenziale del recettore
Integrazione dell’informazione nel SNC
Propagazione dei potenziali d’azione al SNC
Generazione di potenziali d’azione nel lla fibra nervosa afferente
Cambiamento della permeabilità ionica della membrana recettoriale
Recettore sensoriale
Stimolo
Cambiamento del potenziale di membrana del recettore:
liberazione di neurotrasmettitore
Il contenuto d’informazione insito nello stimolo deve poter essere trasmesso fedelmente ai centri nervosi sotto forma di scariche di potenziali d’azione. Ciò richiede due operazioni successive:
1) La trasduzione del segnale: sua conversione in una variazione del potenziale di membrana (potenziale del recettore)
2) La codificazione del segnale: conversione del potenziale del recettore in una scarica di potenziali d’azione
Conversione dell’informazione in un recettore sensoriale
Informazioni contenute nel messaggio inviato dai recettori sensoriali ai centri nervosi
1) La qualità dello stimolo
È definita esclusivamente dal gruppo di fibre nervose attivate (legge delle vie nervose etichettate)
3) La durata dello stimolo
È definita dalla durata della scarica di potenziali d’azione (influenzabile dall’adattamento)
2) L’intensità dello stimolo (ampiezza)
È definita dalla frequenza della scarica di potenziali d’azione e dal numero delle fibre afferenti attivateLa conversione INTENSITÀ FREQUENZA avviene su scala logaritmica:
S=K ln(I/Io) (legge di Weber-Fechner)
S≡sensazione (o frequenza dei PdA)I≡intensità effettiva dello stimoloIo≡intensità dello stimolo soglia
S
IIo
x10 x100 x1000
• Trasmissione – l’informazione come viene portata dal recettore al SNC?
• Problema: il potenziale del recettore è un segnale graduale (analogico), e i potenziali d’azione sono segnali tutto-o-nulla
Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione
Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale
Trasm
ission
e
Potenziale del recettore Trasmissione
Come viene trasmesso il segnale al SNC?
– Mediante PdA – che sono segnali tutto-o-nulla
– La frequenza dei PdA afferenti fornisce informazioni circa l’intensità dello stimolo
• “Conversione analogico-digitale”
• Aumento in ampiezza del potenziale del recettore aumento della frequenza dei PdA nell’assone afferente
Conversione analogico-digitale
PdA
Stimolo
Codificazione sensoriale per intensità e durata
ampiezza 40mVdurata 4s
ampiezza 65mVdurata 7s
neurotrasm. rilasciato in piccola quantità
neurotrasm. rilasciato in grande quantità
eccede la sogliae genera potenziali d’azione
potenziali d’azione condotti lungo l’assone sensoriale
Ampiezza
Stimolo
Durata Pot
. di m
emb
r. (
mV
)Soglia
Potenziale del recettore
Integrazione all’encoder
Potenziali d’azione
Rilascio del neurotr.
Stimolo
Sito di trasduzione Encoder Assone mielinico Terminale
genera potenziali d’azione ad una frequenza più elevata e per un più lungo periodo
più potenziali d’azione condotti lungo l’assone sensorialeStimolo più
lungo e intenso
Tempo (s)
Adattamento della risposta allo stimolo
I neuroni sensoriali sono in grado di rispondere ripetitivamente agli stimoli
Ma possiedono la capacità di adattamento allo stimolo
Stimolo
Adattamento lento
Adattamento rapido
Processamento:
• Estrazione della caratteristica – parte dal recettore– tipo di recettore stimolato
• Il processamento spesso implica convergenza – sommazione spaziale e temporale di segnali
• Può includere effetti + o –!
Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione
Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale
Trasm
ission
e
Organizzazione periferica
• Un singolo neurone afferente con tutte le sue terminazioni recettoriali è un’unità sensoriale.
• L’area del corpo che, se stimolata, genera attività in un’unità sensoriale o in un altro neurone della via afferente è detto il campo recettivo di quel neurone.
• L’ampiezza del campo recettivo varia inversamente alla densità dei recettori. Un’alta densità recettoriale dà origine a piccoli campi recettivi, che generano una maggiore acuità o abilità discriminativa dell’input.
• La sovrapposizione di campi recettivi permette interazioni tra inputs sensoriali e raffina la discriminazione sensoriale.
Interneuroni inibitori danno origine all’inibizione laterale – raffina l’input.
Proiezioni assonali a neuroni sensoriali del 3° ordine.
Neuroni sensoriali del 2° ordine con inputs eccitatori convergenti
Le ramificazioni assonali danno origine ad outputs divergenti
Assoni dei neuroni sensoriali primari
Unità sensoriali con campi recettivi sovrapposti. L’ampiezza del campo e la densità dei recettori stabiliscono il grado di discriminazione sensoriale.
Inte
graz
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rial
e
StimoloProcessamento
trasduzione
Interpretazione:
•Questo processo avviene a livello del SNC
• Il cervello possiede le “mappe” neurali di importanti caratteristiche
• Per l’interpretazione le “cortecce associative” sono cruciali!
Captazione Trasduzione Processamento Interpretazione
Periferia sensoriale Sistema nervoso periferico/centrale
Trasm
ission
e
Organizzazione centrale
• Vie sensoriali specifiche (afferenti primarie) trasmettono informazione da un unico tipo di recettore sensoriale a specifiche aree primarie riceventi della corteccia cerebrale circa un unico tipo di stimolo.
• Vie non-specifiche convogliano informazione da più di un tipo di unità sensoriali alla formazione reticolare bulbo-pontina e al talamo.
• L’arrangiamento delle vie sensoriali dà origine a convergenza o divergenza dell’input sensoriale.
• Ciò influenza la qualità della sensazione a livello conscio o subconscio all’interno del SNC.
Vie sensoriali
• La via olfattiva proietta dal naso direttamente alla corteccia
• La via dell’equilibrio proietta al cervelletto con una diramazione alla corteccia attraverso il talamo
• tutte le altre vie passano attraverso il talamo prima di proiettare alle loro aree corticali specifiche