-
11 BIBALBIOEN UGALKETAREN
IKUSPEGIAK 1
IRRlNTZI IBARROLA em MIREN ?#ECO URRUTTA Zientzi Fakultatea.
Animati Fisiologia
Euskal Herriko Unikrtsiiatea. P. K. 644 - BLBO
EZAUGARRIAK ETA ENERGI
SARRERA
Molusku bibalbioen edozien populazic+ tako ugalketa-zikloak,
hurrengo gertaerez osatzen dira nomalki: 1, Hasiera edo zikloaten
aktibazioa. 2. Garnetogenecia eta gametoen hazkundea
(emeen kasuan bitelogenesia). 3. Heiketa. 4. Gametoen askapena
(emtaldia). Une ho-
netatk aurrera animaIiek atseden sexual izeneko
inaktibitate-egoeta lortzen dute, nahizetazenbitespezie edo
populaziotan iraupenaoso laburra izanedopraktikoki ez exisbtu.
(GIESE, 1959; BAYNE, 1975; SASTRY,1979).
1
PopuIazio berean, zikloa osatzen dure faie desberdinen jarraipen
tenporala sinkrc nikoa. hots, fase bakoitza ale guztietan batec
gertakea,zein asinkronikoaizan daiteke. kas gehienetan, baina,
sinkronia eta asinkroni hutsen arteko zerbaii genatuko delarik.
Ugalketa-faseak ziklikoki gertatze direnean, sikloa osatm deneko
periodoe itaupena eta um'betean jazotaka zikI+kc puma oso
aldakorrak di* espeziearen edot populatioaren ezaugami gisa aurkez
daitez keelarik. Horrela, Mytilus cdulis muskvilua adibideg
urtebetean emtaldi bakma (CHl PERFIELD. 19531, bi emtaldi, (AGIRRE
t 979), edo e i k m segidan zenbait (SEEE 1976) izan ditzake,
Myiilus galloprovinciaiii
SUMMARY: Rcproduciion in bivalves: energetic consideruiions.
Main fucrors afeciing reproducrior:
in bivalve mollusc have been reviewed in this work under two
hasic approaches. Primarily, derailed discussion abur ihe influence
of environmental condiflans, .~pc3ally as regards oj
temperarure and nuirient availability arsemprs to elucidare
single from complex effecrs of emgenous variables over fhe
different siages oofhe reproducrive cycle. An analysis of
reproduction asan energy consuming octivify follows, where ihe
concepts of reproduciiw effon and repraduc r ive cosrs are
inrroduced as f~refil rools to evaluaie energetic dcmands
associaied lo she process. Final considerarions are made about
rhe relationship beiween rhi , voriour reproducrive siraiegicrs and
individu~l viabiiity f m i n i n g popularion implicafiom.
-
espeziean genatzen den m d u berean (LU- BETet al, 1981).
Batzuetan. helketa etaaskapen-periodoen iraupen eta kopuniaren,
eta populazioen ko- kapen latitudinalaren artean nolabaiteko erla-
zioa ikusi izan da. Mya orenaria espeziearen iparraldeko
poputazioetan adibidez, tatitudea laburtzean luzatu egiten den eta,
azkenik, toki meridionaletan bi periodotan banatu egiten den
iraupen laburreko periado bakarra agertu da (ROPES & STICKNEY,
1965).
Hataerr, populazio bamean urteen aneko desberdintasunak ikus
daitezke. Adibidez: Aulacomya atcr espezieak, unean zehar hini
bider garatzen ditu garnetoen helketa eta askapen-prozesuak, hauek
a l a e n direneko uneak urtez urte aldatu egiien direlarik
(GRIFFTHS & KING, 1979).
Beraz, portaera-eraniztasun nabaria da- goel a esan daiteke.
SASTRYren (1 979) mtziz d ibertsi [atea kasu batzuetan, toki
bakoitzeko ingunine-baldintza lxrezitan, espezieak a l - tzen duen
genotiparen adierazpen fenatipiko desberdinei dagokio, eta beste
batzuetan, es- p i e a r e n bamean. maza fisiologiko desber- dinen
existenlzia sorrerazten duten desberdin- tasun genotipikoek
alabehartzen dute.
Nahiz eta proresuaren intentsitatea edota ugal zikloa osatzen
duten faseen sekuenaia- zioaren erregulazioan parlaide diren
mekanis- moak m d u egokian exagu tu ez, jeneralki pro- zesu horiek
ondoren azalduko diren izaera anbientala duten zenbait faktoremn
meko el- karrekintzek baldintzatzen diniztela onanzen da (BAYNE,
1975; SEED, 1976; SASTRY, 1979; LüBET, 1980-8 la).
Ugal ziktoarr emgim dutea fakiorwk
A- Tenpemura Zalanaarik gak, ugat aktibitaiean eragi-
na izan dezaketen faktore guztieran histori- koki interes
handiena piztu duena ingutune- -tenperatura izan da. ORTONen(1920)
ustez,
ugal aktibitatea gemtzen deneko renperatur tartea espeziearen
ezaugarritzai har daiteke, baEio kritikaa baino tenperatura
baxuagotan ugaltzea ezinezkoa gertatuko limtekeelarik. Hipotesi
honek, ornogabe itsasearren eta zehazki bibalbicien banapen
geografikoa ugai prozesuaren muga terrni ko espezifi koek mu-
gatuko luketela adierazten du. GIESEk (1 959) ere, tenperaturak eta
unean zehar gertatzen diren fluktuazio terrnikoek berezi ki,
malusku bibalbioen ugai zikIoen ezaugmietan eragin erabakiorra
dutela adierazi du. Izan ere, lati- tude deskrdinetako populazioen
artean iku- sitakodeskrdintasunak, etaugal prozesuaren izaera
zikliko berbera ere, ingunine-tenpera- turarekin eta bere urtaroko
aldaketekin erla- zionatuta agertu da kasu askotan (SEED, 2976;
LUBET, 198&8 1 a).
Nolanahi ere, dagoen infomazio mordoa sistematizatzea oso
korapilotsua gerta daiteke. Alde batetik, efektu twmikoari da- gozk
ion erreferentzia asko landa-kerketetan jasorikabehaketeian o i n h
t z e n direneq iker- keta guztietan ienperaturarekin batera alda-
tzen diren eta efektu garrantzitqoa soneraz de- zaketen bese
zenbaii ingumne-faktore aipa- mn ez direlako; eta beste aldetik,
ugal zikIoa- t e n fasedesberdinetan faktore temi koak duen eragin
desberdina konsideratzea beharrezkoa suertatuko delako.
Gametogenesiaren hasieran tenperaturak duen eragjnari
dagokionez, portaera*redu bakarraz mínaatzea ez liaateke zuzena
izan- go. klgeriako kostaldetan ikertutako Donax rrunculus
espeziean adibidez, tenperaturak ez du inolako eraginik erakusten
(MOIgEZA & FRENKIEL-RENALJLT, 1973); GaEiziako Ostrea edulis
ostraren gametogenesia tenpe- ratura baxueneko garaian hasten da
(RO- M AN, 1983) eta Baltiko ItsasokoMyiilusedu- lis muskuiluan.
udazkenean, ingumne-ten- peratura jaistean. Fran tsez-kos taldeetan
ko- katuriko Myii lw edulis espezie honetako ea jenero bereko den
M. galloprovincialis espe-
-
tran heItze gonadalaren prozesusren iraupen eta
ingurune-tenpraturaren arteko erlaziara- ko funtzio esponentzial
negatiboa Iorlu dirte.
Aram hau sistematizamko, saialdi ba- tean LUBETek (1 980-8 la)
portaera-eedu desberdin bi proposatu ditu:
1. Bradiktio derieen espezieena; alegia, ak- tibitate sexuala
une osoan zehar garatzea. eIkarren segidako zenbait gameto-aqka-
pen izaten dituaetarik. Espezie hauetan, renperanirak
garnetogenesiaren intentsi- tatean ez luke eraginik izango, baina
ugal fasearen irau pena (eta b a z . erru taldi-ko- puma)
tenperaruraren funtzio positiboak izango lirateke. Talde honetan,
Glycime- ris, Pecren, Chlamys eta MyliIus jcneroko es pezieak
daude, gorago ai panitako B AY - NEren, (1975) proposamenaren
kontra.
2. Os~idae , Cardiidae. Veneridae. etab. fa- rnilietakoak dira
takiktikoen taldea osa- tzen duten espzieak. Haueran, akobitate
sexvda iraupen labumko periodmtara murriztutadago,eta
tenperaturgorakadak. aktibitate gametogenikoari eragiten dio.
Cerasrodem margolan jasotalro datuek baina, aipaturako zenbait
'behaketari koatra- jartzen zaion eskema hau eztabaidatu egiten
dute benetan. GíMAZANIEk (1972) renpera- tur gorakadak Cerastodem
edule espeziea- ren garapen gonadalari eragiten diola ftagatu
arren. ugal penodoaren Iraupari dagokio- neq b a n a p latitudinal
zabalekriCermtoder- ma glaucum esgezieak espezie takiktiko mo- duan
j okahn du Ipar Atlantikoan (BOY- DEN, 197 1,) eta bradiktiko
rncduan Tunisia- ko kostaldeetan (ZAOUALI, 1974).
Datu horiei begira, LUBETek (1980,8 1) espezieem kidetasun
temiikoan oinarritutaka eskerna alternatiboa planteatu zuen.
Myrflus rnoduko espezie hotz-zaIeetan, tenperaturak ez luke
&tibitate gametogenikoan efekturik izango. Epel-zaleetan.
krriz. (Cerasroderma
kasu) gametogenesianen intentsiratea tenpera- turmn funtzio
izango liizateke. Jaroni tropl-
kaledosubtropikaleko$ernaperna(BERRY, 1978), Amusium japonicum
(DREDGE, 198 1 1, Saeco.rirea cucrrl~ata eta Crassostrea echinara
(BRALEX. 1984) muduko espezie bmra l eek , ai patu iako hou-zaleen
mduko portaera termoindependenrea garatuko lukete.
Azken atala, tenperatura eta garnetmn askapenaren arteko
erla~ioari dagekio. Puntu honi buruz, ebidentzia ugari lor daiteke;
askotan tenperaturgorakadak etabeherakadak erabili izan bait dira
gonada helduen gameto- -askapenarl eragiteko. Baina, baldintza
fisi- ko, kimiko, edo biologikoen k s ~ e edozein alterazis-rnotak
aldaketa termikan efektu berasorterazdezakeenes errutaldiari
eragíten dion kinadaren izaera. ezezaguna da (SEEQ 1976).
Bestdde, gametoen-askapen uneari bu- mz, populmio naturaletan
bumiuriko espe- rimentuetan t z da ernaitza argirik lortu. G-
rat&rmoedule(KINGSTON. 19741, Perm perno (BERRY , 1 978 1,
Saccosrrca cucullafa eta Cra~sosrrea echinaia (BRALEY, 1984)
espezieetan tenperahira eta emtaldi-unearen artekr, erlaziorik
aurkitu ez den bitartean, Choromyrilw meridionaiis, Aulacornyo atcr
(GRIFFJTHS, 1977). eta Mytilus edtttis (KAUTSKY, 1982) espezieetan
garnerwas- kapena tenperacuraren gehikunm estaziona- larekin
positibki erlazionatuta dago; Mytiius ga~loprovinciaiisek. neguan.
ez du emtaldi- rik (COSTA & MACHADO, 1982), eta Mo- diolus
madidlusek askapen-priodoaren lu- zera tenperaturnen funtzio bide
du, ktima hotzem garneteas kapena unearen parterik handienean zehar
inhibi tuta dagoelarik, ani- rnaiíak gonada heldua eduki men
(BROWN, 1984).
B- Gazitasuna SASTRYk (19791, bibalbioen ugal zi-
kloen fase desberdinen iraupen eta sekuen-
1
~
-
tziazioaren, eta gazitasunaren aneko erta- zioan bunirko
informazioeskasa bemkusí du. Tenperaturaren efektuarekin gertatu
den kzala, behamriko k a ~ u guztietarako ezin izan da
jokaera-eredu bakama lom. Atgj dagoena, baina, zera da: espezie
baten inguninean, ga- ziiasunaren ohizko balioak baino askoz ere
baxuagotan. garapen gonadala mumztuta edo inhibituta ere gerta
daitekeela.
C- Elikagai-gertutasuna Ugalketa, ugalmaterialaten energia
in-
tnnmekoari eta aktibitate gamezogenikoari dagozkien eskari
metabolikoak betetzeko khar den energia eskaken duen prosezu
garestia da. Hala ere, edozein espezieren gnrapen gonadalean
erabilitako baliabide enmgerikoen berehalako jatorria zein den, ez
da zehaztasunez ezagumn; batzuetan etika- gai-ugaritasunezke
peridmtan metaturiko emserbak erabilizeman baitdairekt.eta beste
batzuetan energi itumia garapen gonadala gertatzen deneko unean
a$irnilaturiko elika- gaia izan bait daiteke.
ORTONek (19201, knperatura izan ezik ornogabe itsastarren
ugalkeran eragin nabaria duen faktore anbientalik ez dagmla
baieztatu zuen. Esklusio honek. noski, ingumneko eli-
kagai-kontzentrazioari afektatuko 1 ioke- Hala ere, azkeneko 25
uneeian bumturiko beha- ketek eta gaiaturiko lan esperirnentalek
aurrekoa gezurtacu egin dute. EIikagai-ger- turasunaren eta ugal
zikloaren arteko er- lazioak,espezie deskrdinetan ieta espezie be-
reko populazio desberdinetan ere bai) bese- zitasun desbedinak izan
ditzake. TeIIina fe- nvis(TREVALL1ON. 1971).Abraalh (AN- SELL, 1974
a) eta ChFamys septenradiata (ANSELL, 1974 b) espezieetan, ugsi
dkloa gutxi gorakhera eIikagalen ugaritasun ma- ximoaren
periodoarekin bat dator. Venus Srriafula rnoduko beste kasu
batzuetan, atsedenaldi labur bait jasan eta gem hasten da
garnetcgenesia, baina, elikagai-baldintzak
faboragmiak ez direlarik, garnetoen proli- ferazioa esekiduran
dagoen fitoplankton- -kanrítatearen ernendioa gertatzen denean
bakarrik buruiuko da (ANSELL, 1961). Baltiko Itsasoko Mytilus
edulisen gametoge- nesia uddenean hasten da. garapngonadala negu
osoan zehar (udaberrian elikagai- -baldintzak ho'betzen diren arte)
geldí tu egiten delarik. Kasu honetan, ugal akuhíta- tearen
geldialdia, neguko tenperatur behera- kadaren menpekoa baino
gehiago urtaro honetako beretko elikagai-urritasunaren menpekoa
deFa frogazu da (KAUTSKY, 1982). Arciico islundica espeziean
(LOOSA- NOFF. 1953) anaeko pwtaera ikusi da. Baita dulocomya drer
eta Choromyiilusmeridiona- lis rnodirko espezieetan ere,
zeintzuetan gonadakemzaldi ostean betehalabefriztatzen bait dira.
eta garapen gonadai m a x i m o m gaiaiek,elikagai-baldintza
faboragamenekin koinziditzen bait dituzte (GRIFFITHS, 1977).
Batzuelan, ugal zikfoaren eta etikagai- -gertutasunaren aldaketa
estazionalaren anekoerlazioa aldatu egitcndaespezie bereko
populazio desbetdine tan. Iparramerikako ekialdeko kostaldeetako
Mercenaria m r c e - naria esipezitan adibidet, gametogenesia
errutaldiaren ondoren hasten da, garnetoak negu eta udabem osoan
heldu~asun-qpera baino aurreko egoera batean rnantenduko direlarik.
eta uda etortzeak. garapen gonada- laren hasiera markatzen dueIarik
(ba3Sk- NOEF, 1937). Hala ere, espezie bereko po- pu iazio
britainiamtan, gametogenesiaren hasiera udabeman g m t z e n da,
ingumneko elikagai-kantitaieak rnaila egokia I O ~ Z R R duenean
(ANSELL & LOOSMORE. 1963).
Betriki argitararu tako zenbait lanek, elikagai3ertutasunaren
urtar+fiuktuazimk bibalbiwespezíeen ugal zikloetan duten garranaia
a tp immtu &te, Bibalbio abi- saletan, zeintzuen popuf azioak
uneko zenbait garaitan (gainazaletik datorren dikagai- -emendiomn
salbuespmarekin) aidaketarik
4GEi ir. ior
-
g a k k a baldintzetan bait daude, ikusi den ugalkera izaera
zikliko eta esrationala faktore honi Feposaau diote LIGHTFOOT et
al.-ek (1979). Azkenik. NEWELL et al (1982) eta BROUSSEAU í
1983)ek, kokapen geogsafiko desberdinetako Myrilus edulis
rnuskuiluaren populazioen ugal zikloen gertaera berezien sek
uenkfazioa, Eekuaren urtean zeharko arau termi ko desberdinekin
inolako erlaziiarik ez duela (baizik era beraien elikapen-báldin-
tzekin) iradoki duie.
Faktore nutnzionataren garrantzia BO- RREROk (1987) plazaratu
du, sistema liiora- leko aliuera desberdinetan kokatzen diren
Ceuhnesia dcrnissaren populazio desberdi-
nen ugal zikloak konparaxuz. (2. irudia). Horrela, zonazloaren
maila altuetan bizi diren Ieta beraz emtr ikr io nutriziond larriak
pai- raizen dituzten) anlrnaliek, bi hilabeterainoko desfasea jasan
dezakete lxraien ugal zikloe- tan. eta horrek, beraien banaketa
geografi koa- ren mutur IatiiudinaIeko populazioen artean dagoena
baino aldagarritasun handiagoa adierazten du,
Bestearto bati dagokionez, PIPEk (1985) Myriluscdulisen gametoak
heldutaegon arren peitutasun nutrizionaleka egoeretan ez dela
emraldirik egolen ikusi du. BaEdinlza haue- tan, gonadek garahen
segituko dute, anima- Iiak dituen erreswbaenergeti kwk
bairnentzen
2. irudia. Geukensia demlssmn bl populazio desberdinen ugal
zikloak. - Z onazio-milila bawuan dagokion gametoen frakzio
blurneirlkoa. 0 - O Gauza bera. maila allurake. Marra httikalskin
batazbeslekoen emm estandarrakadiwazi dira.
-
Tenperatusaren aktibitate gametogtni koaren gaineko efektuaren
egfaztapen espe rimentalari bumzgarani tako ikerketa urriezar ez
dira bibalbio-ialde guttietarako batiaga rriak liratekeen ondorioak
lomi. Argopecte, irradians(SASTRY, 1966,1975;SASTRY d B LAKE, 1 97
1 ), Cer~siadermaedule (GIMA ZANE, 1972;GiM AZANE & LUBET,
1972: eta iMyiilw edulis (BAYNE & THOWSON 1970; GABBOTT &
BAYNE, 1973) espe zieekin burututako esperimentuetan, barau edo
urritasun nuhzionaleko baldinzzek gara
'
Amu twmlkoa (egm %lurte) 3. inidia. fembailekutan aur*itvtake
gamet-kapenaren iraupena (hibtietetan) amu termikoamn hintrirr gka
(urtebeteko egun "C-tan adieratiia).
badute. Portaera honek, oso adaptazio balia- garria eragin du;
gameteaskapena {eta ibetaz, ernalkera) eta larba-garapena, larben
super- bizipen-posibilitliteakopumoak direnean soi- Iik gertaruko
baii dira. Fenomeno honek. ks- taIde, hurrengo hauxc iradoki du:
tenperaiura baxuak emtaldian duen efektu inhibimilea (e.b.:
Modiolus modiolusen ikusia, BROWN, (198411, m d u betean oso balio
adaptaiibo al- tukoa izango litzatekela; tenperatura epeleko zonan
neguan -tenperagura baxuak- baidin- tza nu trizional txiroak egoten
bait dira. (3. iru-
-
pen gonadalean duten eragina negatiboa dela ' ikusi da,
batzuetan garapena guztiz etabatuta ere gera daitekeelarik. Ba ld
inm hauetan efektua nabariagoa izango da, animaliek um- mari
dagokiona baino tenperatusa aItuagoak pairatzen badituzre. Gestu
dagoen elikagai- -kantitateaaltuadenean k m z , garapen gona- dala
esposizio-tenperaturaren funtzio gota- korra da. Kasu honetan
beraz, tenperaturak e l ikaga im erdiespenean eta prozesarnen- duan
inplikamtako prazesu mekaniko eta fi- siologikoetan zuzenki
intzidiuen bide du (sAsmu,r 979).
UGAL ZIKLOAREN ERAENKETA
lzaera hormonaleko kinaden ekintzek, gametogenesiaren hasiera
eta garapena eta gametoen as kapena koordina ditzaketela proposani
zuen GTESEk (1959). Geroago, zenbait bibalbj~spezierekin bunttutako
ikerketek, zelula neiirojariatzaileen aktibita- tea ugal
zikloarekin batera aldatzen dela baieztatu du te (SASTRY. 1979).
SASTRY k ( 1975) Argopecren irradiansen vgalketaren
erregulaziorako, m a i eta gamn-gongoiletan sintetizaturiko
substantzia neumndokrinoen askapenean ainamtutako e&ua
proposatu du. Askapen hau. ndabait, kanpkinadek baldinmtuko lukete,
baina aktibitate neuro- jariatzailearen eta ingu rw ne-faktoreen
arteko elkarrekintzaren mekanismoak exzagunak dira oraindik.
LiUBETek (1980-81 en?, jatom ncuro- endokrinoko sa'bstanaien
ekintzan oina- rr iaen den sistema proposatu du M. edulisen ugal
aktibitatearen erregulazioarako. Errai- -gongoíletan ekoitziriko
faktoreen askap- nak, aktibitate gametogenikoaren hasiera
sorteraziko Iluke, eta, honekin ibatera, game- togenesiaren eskari
energetikbak asekeko. aFdez aurretik pilatutako karbohidrat-rre-
serben kazabolismoa ere bai.
UGAL AHALECINA ETA UGAL KOSTUA II Ugal kostua e&
ufalahak~ina direbko kontzeptuen oinaRi teorikook l I
Gaur egun ugal ahategina teminoarekin ezagutzen duglrn
kontzeptuari buruzko lehen- bitikoaiparnena, FlSCHERena(t930) da:
"Ii would be ins~ruct iw ro know nor oniy by whai physiologicuI
mechanisms a j w i eppotion- m n r is made between nuirient devored
to ik gonadc and ihai devoted tu (he resr of ;he parental organism.
hui olso whar ci rcum- lances in ihe lifc-history and ~nvironment
would renider profifable ihe diversion of a grearer or lesser share
of the avoilobie resowcea iowards reproduciion" .
Dena den, arrakzta ebdutiboaren posi- bilimteen tesniingunian,
ugal ahaleginakduen paperari buruzko lehenenga teoria orokorra
WlLLlAMSi (196ó) dagokio. Tmria hau him ídeia omkorrez mintui
da.
1. Populazioko aleek baliabideen kantitaze rnugatua dutenean.
ugalketarako bidera- tutako energi frakzioaren emendioak (ugal
ahaleginaren emendioak) lerro sornatikoa- ren rnantenurako edota
hazkunderako bi- deta daitekeen tmkurtsoen ekidinezi- nezko
murritketa ekanzen du.
2. Ugalketa !erre sornatikoaren mantenu- rako beharrezko
enetgiarekin geriamn denean. alearen superbizipen-pro'babili- tatea
rnumztu egiten da (superbizipwi- -kostua) edota etorkizuneka
ugalmena txikiagotu.
3. Wgalketak mota honetako kosniak sorte- razten dituenean,
oraingoeta etorkizuneko ugal egimren produkziwn meko menpe- kotasun
negatiboa azaltzen du.
-
Planteamendu honek, populazio batean. adin-taldedesberdinen ugal
esvategiaoptimo espezifikoei burwzko predikzioak ekar ditza- keten
eredu ieori knrilgarien garapena baimen- du du (SCHAFFER, 1974;
FIANKA & PAR- KER, 1975; BELL, 1980). Hala ere. teoria honetan
erabilitako eredu deskrdinen oinarri matematikoak nahiz
maneintutako amakasta ebollutiboaren erizpidea. oso eztabaidatuak
izan dira (WOMI et al. 1983). S'FEARNSek (1 980) m, bese
balioorokorra zalantzan jarri du; ugal taktiken eboluzloa ikuspuntu
de- mografika hutsetik begiatlia izan bait da, era beraz,
organismwk berek etmluzioan duten zeregina ahulduta geratzen bait
da. Sentzu honemn, TUOMI et al-ek (1983) ugalketa-fe- nomenoak
kostu somatikoak edo supwbizi- pen-kostuak inplikatzen dituztela
ese za- lantzan jarri dute; au tore hauen usrez, organis- moek
kostu horiek ekiditera joko dituzten adaptazioak izatea posible
bait da. Nahiz eta teoria demografilcoak ajpaiutaka huuuneak ukan,
soma eta superbizi pen-kostuak karak- tere fisiologikozko
adaptazioen bidez ezabatu ahal Wteak. ez dirudi zuzena. CALOW &
SIBLY k (1983) kostu hotiek egongoez balira, organismo gurtiak
ugaluaile esplosiboak 1 iratekmla (edo kste modu batetara esanda,
bi ugal gaiai desberdinen mean asimilatutako energiaguztia ugal
egiturakerakkoerabiliko lukeiela) plazaratu zuten. eta hain zuzen
ere. konuakoa kusi deneko adibideak, ugari dira.
Bestalde REmTCKek (1985) esan due- nez. TUOMI et aPek aipatutako
adaptazioek, ugal kastua ekidin barjk ahal den neurriraino
minimizatu egingo Iukete. Zenau honetan, ugal epea egmra
nutrizional faboragamiemko garaietan gertatzea, edo,
gametogenesiaren eskaera mtabolikoak betetzeko pilahitako
erreserbak erabiltzea, aipatutako autoreek adierazitako
adapt.i+motakotzat kontside- ra daitezke, eta, agian, gai honi
bumzko lan
gutxi horietariko balzuetan agenu den ugal ahalegina eta
pmgenitoreen hilkortasunaren arteko korref azio positiboa azal
dezakete IREZNICK. 1985). Autote hauek, baina, ale ugaltzaileen
superbizipen-probabiliaateetan eraginik ez duten nahitaezko kostu
somati- koak daudela ahaztu bide dute. Orainga ugal ahaleginezko
balio gorakorrek adi bidet, haz- kunde sornatikozko tasa tx
ikiagoak deiermi- naruko dituzte, eta beraz, etorkizuneko ugal
garaietan, ugalketan erabiliiako energia txikiagoa izango balik
baino [amaina txi- kiagoak lottu ko dituzte organisrnoek. Oro har
organismoaren biomasa gonadalak konstante irauten duenez,
ugalkortasuna tamainaren funtzío lineala da (CALOW, 19791, eta
horiek hurrengo hauxe esan nahi du: organismo helduen h ikor
tasun-mm emendioak e2 duela populazioaren ugal balis erresidualezan
eraginik. eta. ugaf tzaileen ugalkorrasun mai- naren murritpen
konparatiboak, ordea. ba- duela. (CALOW. 1979; CALOW & SIBLY.
19831.
Ugal oltoleginureii berlsio m s d o l o g i h k : ugal kosluaren
koitbpplua
Bizi-zikIoen teoria demografkoa agertu zenetik. ngaF
ahaieginaren kontzeptuari bu- mzko kontsiderazio reorikoak ugari
izan dira, baina arazo honi modu esperjmentalean hur- bildu
xaizkion lanen kopurua oso urria da be- netan, era hau, ekologia
demogtafikoan ugalketa-kosruak egoki azal dezakeen ugal
ahaleginaren indize bat lortzeko posibilitatea- rekiko
eszeptizismoari lepratu khar zaio (WILCIAMS, 1966; SCHAFFER, 1974;
HIASHFELD & TWKLE. 1975).
Ugal materialaren edukin energetikoaren eta progenitorearen
edukin energetika rotala- rm artekoerlazioa.
indizerikerabilienetankoa da. Erlazio honek, tdozein denbora-tane
mu- gaeutan ptoduziaen den energiatik ugalke-
-
twako bidwatzen den proponzioa zein den adierazi ezarren,
zenbait auterek taxonomiko- ki erlarionatutako espezieen arteko
nahiz es- pezie bereko populazio desberdinen arteko konparaketak
egin ahal itateko metodo baliagarria dela iradoki dute. (PARRY.
1982; PERRON, 1982; FLETCHER. 1984).
HlRSHFIELD & T W E k ( 1975) edo- zein denimra-ianeri
dagokion p d u k z i o go- nadalaren eta produkzio osoaren arteko
erla- zioa gornendatu t u ten ugal ahaleginaren neum egoki gisa eta
benetan hauxe da indize esabiliena gaur egun (BROWNE & RUSSELC
FEUNTER, 1978; YAHL, 1981, BAYNE et al. 1983, THOMPSON. 1984).
Nahiz eta indize honek ugalkeiarako bidera- wn den energi kopurua
adierazi. ezin du organismo ugalmileek jasaten duten kostu
sornatikoarekikozein superbizipen-kostuare- kiko infonnaziorik eman
(PERRON, 1982).
Zenbaii aurorek ugal ahaleginaren azterketa aidc fisiolagikotik
bideratu dute (STEARNS, 1980; TUOMI et al, 1983; REZNICK, 1985;).
HIRSHFlELD Bt TWKLEk (1975) zera baieztatu dute: "11 is precisely
our lack of undersianding of whor constirures an adequau mawe of
reprodu- iive effuri thar hns m d e iesring predicrions of how
selecfion should affpct efirt excedengly difflcufi. Wc do noi feeI
ihor empirical merrsvement is hpossible. Physiologist, in
particular, could coniribuie greaily 10 our undersianding of
reproduc~ive efori rhrough detailedsrudy of e ~ e r g y budgers
...O "...wefeel rhal ii is possible io estimare rhe energy
allocated to reproduciion. growih and main- ienance. Such estimares
would provide ;he informarion essc fitial ro calcuhre repraduc- t
ive eflori" .
Ikuspuntu fisio!ogikotik ugal ahaleginr- ren ikerketari bumz
egin den ek-n teorike ganankitsuena, CALLOWi (1977, 1979, i 98 1)
dagokio. Autore honen ustez, organis-
mo bakoittaren makineria fisiologiko desber- dinen ezaugam
bereizghek balio adaptad- boa dute. kokatzen deneko ingumnean su-
perbizi eta perpetuamko baliagami dira eta. Horrelako planteamendu
orokorretik abiaiiuz, organismo bakoitza, gwtu dauden errekui-
tsoez lehian ari diren subsistema somatiko eta ugal subsistema
deritzen bi entitate diferen- tziatuet osatuta dagciela proposatu
du. Edo- zein ingumne-baldlntzatan ugal lemak Ierro somaukoaren
mantenurako baliagarri lirare- keen errekumoak zein mailataraino
etabiliko diren, izaera metabolikoa duen "erabaki" baten cmaika
izango da, eta beraz, "erabaki" horrek baFio adaptatiha izan behar
du.
Tratamendu honen atalik bitxiena, sub- sistema biak izate
metabliko diferentziatu- tzat kontsideratzea da. Homn bidez,
entitate bakoitza edukin energetiko propioa izaieaz gain
organismoaren aktibitare rnetaboliko osoaren kakzio batenerantzule
dela ere esaten da. Hon-ela ugalketak, subsisrema somatikoa- ren
mantenuaren aktibitate rnetabolikoa sosaengarzeko beharrezltoak
lüatekeen balia- bideen parte bat "lapunu" cgiten duenean,
superbizipen-kosniak behar ditzaketen kosiu somatikoak sorterazten
ditu. Azkeneko inplikazio hau, ugal garai biren artean organis-
moak defízit somatikoa aseueko beharrezko baliabideak lortteko duen
ahalmenaren men- pean dago. Aipaturiko ugalketaren eskari metatmli
ko espezifikoak, bibalbioen wpezie desberdinetan aurkitu dira.
kdibidez, M.edu- lis rntrskuiiuan garapen gonadal alma era- kusten
duten aleen m a s kontsumoa garapen eskasa duten aleena baino
altuagoa sumatu da. (4. Uudía).
Bestalde, d e h i t somatikoa energi mailan konpentsatua izan
daitekeen kasuetan ere, mantenuaren aktibitate metabolikoan gena
daitezkeen limitazioek zeIula-mailan ger- tatzen diren
Gemiztapen-prozesuetan dik- tentziak sonu baldin badituzte
organismoaren
-
4. fnidia. Garapangonadalaren maila aftuei eta baxuer dagokien
gastu metablikoa Lynhereko (lrrgalat.) Mytjluse dulrce ko aleetan.
Q Datu indlbidualak.
Batezkteko balioak.
7 - 0 200 Y - O a E - E
: ioo m U
tahartzapena bultza detaketen kalteak erator daitezke,
bizitzaren iraupena jaburtuz, eta be- raz. ugal balio
erresidualaren rnurriztapena sorteraziz.
Ikv spuntu honetatit ugal ahaleginaren edotein indize egokii,
ugalketan erabilitako energia Iemsomatikomn rnantenurako ihar-
duera rnetabolikoa rnantentzeko behmzkoa den energiarekin
erlazionatu behar duela adierazi du CALLOWek ( 1 979,198 1 ). Plan-
teamendu honi jmairuz, BAYNE et al-ek ( 1983) ugal kostuaren
indizeaat zerapropsa- tu dute: organismo ugalkaileak
asirnilaturiko- tik, Ierro somatikora bideratzen den energi
frakzioaren, era, adin bera duen ale ez-ugal- tzailearen 1m
somatikoa mantenmko k h a r den energimn arteko erlazioa. Indixe
hone- tan, unitatea baino balio altuagoek, ugalketa- -lm somaukomn
baiiabideak erabiliz ger- tatu dela esan nahi dute.
Ugal ahaIeginak, mulao monomiko $e- reko espezieen artean ( d o
espezie bereko eta are gehiago ppulazio bereko aleen aman ere bai)
osoaldagarritasun nabariadueta baieztatu da askotan (PARRY. 1982;
PERRON. 1982; BAYNE et al, 1983; FLETCHER, 1984).
Esperie desberdinen izaerak, alde batetik iteroparoak (hau da,
bizimn zehar ugal garai bat baino gehiago gara ditzaketmak) eta
bes- teiik semelparoak (ukan dezaketen ugal garai bakarra garatu
eta gera hil egiten direnak) talde taxonomiko bereko animdiengan
pot- taera desberdinak mugatuko dituela aipatu behar da lehenbizi.
Iteroparotasun-baldinua- ri esate baterako ugal aha leg inmn balio
ba- xuagoak dagozkio (CALLOW. 1973, 1979; BROWNE & RUSSELL
IWNTER. 1978). Iteroparotasun-malla, batipar ugal ahalegi-
-
naren rnagnitudeak mugatzen duenez. fe- nomeno hau
kausaJefektuzko erlaziaan tiinamituta dagoela adierazi dute CALLOW
eta WOOLLHEADek ( 1 977).
Bestatde, organismo ireroparmn multzoa kontsideratrrz, zera
ikusi da: ekoitzitako energia osotik ugalketarako bideratzen den
propomioa. adinarekin batera handiwn deta, nahiz eta ugal
materialaren eta progenira- rearen gorpuuaren edukin energeliknen
ar- teko erlazioarea balioak konstante iraun (PERRON, 1982).
Ugal ahaleginaren (hazkunde gonadal eia hazkunde osoaren arteko
erlazio gisa konrsi- deratut) eta adinaren rnenpe dagoen emendio
honen zergatiak zeintzuk diren ex da oraindik ezagumn , baina
honelako hipotesiak iradoki dira: 1. Adinarekin batera, ugal
koscuak kheratu
egiten dira. 2. Ugal prozesuen efizienrzia metabolikoa
handiagotu egiten da, eta honek, ugal ahaleginaren emendioa
dakar berehala (HIARSHFIELD & TINKLE, 1975).
Hipotesi biek. baina, baieztapen esperi- mentala falta dute.
Fenomeno hau oso aldakorra dela esan du THOMPSONek (1979). adina
eta ugal ahale- ginaren arteko erlazioarm forma berezia or-
ganismoaren etorkizuneko baldintza nutrí- zionalen
aurrecangamitasun-graduaren men- pekoa dela ere adierazi duelarik.
Horrela, bi- zitza osoan energi ekarpen konstantea nola- bait
asegurahita duten espezieeran, le henengo ugaF garaia tamaina
definitiboa Iortzean garatu bo litzateke, hazkunde sornatiko inten-
tsuko fasea garatu. ondoren. Momentu horre- tatik aunera
ekoitzitako energia guttia ugal- kemako erabiliko da.
Organismo isagazleak berriz, etorkizu- neko baldintta
nutrizionalak auiresangarriak ez direnekoespexieez osatutako
taldean koka- tu behar dira. Animalia hauerarako ugal p
tentzjalla biúaldi osoan zehar banarzea in- teresgama 1
Etzateke, Horrela tamaina handitu ahaIa leta ondorioz, hazkunde
somatikoaren tasa al tuak mantentzeko interesa beheram abala)
Iortutako batiabideen proportzio gorakor bat bideratuko
Iitzatekeugalketarako.
Azkenik. ugal ahaleginean eragina duten faktoreen anean
ingumne-faktoreak aztertu behar dira. r-k etengabearen teoria
detenni- nistaren arabera, ingurune egonkorretan Izeintzuezan
baliabideak, lehiakera bortitza dela eta, mugatuak bait dira era
populazicen dentsitaieak oreka-egoeratik hurbil bait daude) bit1
diren organismoek heldutasun sexual beranuarra, ugal ahalegin
rnumiziua eta, beraz, bizialdi luzea izango luke. Heriotza
akzidental masíbrako m i s k v handia duten ingurune ezegonkometan
kokatzen diren (eta, beraz, orekati k u m d dauden) populaziwtako
aleetan, krriz. heldutasuna goiztiarra izango litzateke, ugal
ahalegina altua cta bitialdia labuma IPI A M A , 1972. 1978).
Hala me, plantearnendn hau oso eztabai- datua izan da. I a n
ere. heriotz faktore estnn- tsekoekiko nahiz
etikagai-peitumsunarekiko ale helduek eza gaxteek izan ditzaketen
sentikortasun desberdinak ez ditu kontutan hartu (STEARNS.
1976;GOODMAN, 1979). Zenau honetan, GOODM AN 1979) eta CALOWek
(1981 1 zera proposatu dute: ugai ahalegin baxuak eta horrek
dakartzan iteroparotasun-maila altuak, gzteen super-
biripen-probabil itaieaL progenitoreenak baino baxuagoak direneka
rnedioak okupa- W n dituzten populazioetan genatuko direla;
organismo helduak, baliabideengati ko lehiaketarako hobto moldatu
ta bait daude Ik estrategiak ager duatekeen rnedioeian} eta stress
fisikorako jasankomsun-rnaila alma- goa baitdute (restrategiak
agerdaitezkeeneko rnedioetan). Ugal ahaleginaren bdio altuak eta
betaz itemparotasun-rnaila baxuak edo semelparotasuna,
deskribaturikoen aurkako egwrei dagozkie.
-
5.lnida. Brstainia HaurdTka Myfilus eduliseko 3 populario
desberdimlarako lomi den ugel ahafegine (hazkunda gonsdald O
&
haz ku nde osoa) lenperaturarekinerlazlonetzen duengrafikoa.
A-b Lynherekopopulazioa: o 6 emu termiko mmala eta baldintra
nutrizional egokiak. - 3
- Mothscombeko m 2 0 4 papulazioa:Arau m termiko mmalaeta 5 -
baldintzanuHzioml m
ertainak. 3 - Cattewatereko O 2 populazioa: Neguko poluzio
tmnnikoa, zentral twrmi kotikhurbil egobagatik. eta 1 baldirika
nutrizianal O
Bibdbia taideko espezieekin lonv izan diren datu urriak,
planteamendu hau tgiazratu bide dute. Izan ere. BAYNE et al.-ek
(19831, Mytilus edulis rnuskuiluaren populazio des- bedinak
konpatatuta (Myi i lus edulisen ale gazteak, peitutasun
nupiziondekika sent ib rragoak dira, eta harraparien presio
gagorra- goak pairatzen diturre) popu laziaaren ugal ahaleginaren
balioaren eta ingunin~smssa- ren arteko erlazio negatiha lortu
dute. (5. h- dia).
Dena den, aurreko pasartean maldutakoa aldakonssun
interpopulazionalari dagokio; adaptazio-prozesu luze baten ondorie
denari. Aldiz, ingunine-bddíntza aldakorrak jasaten dituzten
populazio bereko aleek gara ditzake- ten etantzufiei dagokionez
zeta esan daiteke: stress-rnaila gorakomek bereziki peitutasun
nurrizionalekoak - ez dirudiela ugal ahalegi-
narea balioak alda diuaketenik, hazkunde somatikoak kalte
nabaiak pairarzen baditu ere (CALOW & WQLLHEAD. 1977;
HIRSHFIELD. 1980; THOMPSON, 1983). THOMPSONek (1984) dioenez,
konaako egeran iraupena aurresangaim denean. erantzun-falta honek
balio adaptatiboa ukan dezake; geroagoko ingurune-baldintzea
hobekuntzak, galdutako energiaren berres- kuraketa baimenduko baft
luke, belaunaldi ose bat galduko ez litzatekeelarik.
ESKERRAK: Animali FisiologiakaJum TgnacfoPerez Iglesias
irakaskak zuzendu du esiaibua. Laburpenaren ingelesezko itzulpena
Merche Ortegak egin du. Biei gure w-
-
A G M E , M.P., 1979. Biologia del mejillón (w de cuitivo de la
Ria de Vigo.
5 : 109-159. ANSELL, A.D., 1961. Rtproduction. growh and
mortality of Venus (da Costa) in KamcsBay,MiIlpon. 1 . 4 1 :
191-215. ANSELL. A.D., 1974ñ. Scasonal changts inbiochcmical
eornpositionof the bivalve $hra &a from the Clyde Sea area. u.,
25: 13-20. ANSELL,A.D., T 974b, Seasoaafchangesin- biochemical
composition of thc bivalvt
fewemradiatam lthe Clyde Sea area. Mar. Biol., 25: 85-99.
ANSELL, A.D. & F.A. LOOSMORE, 1%3. Prel i minary obscrvations
on h e sclationships htween growth, spawning and conditions in
expcrimtntal colonies of Venuuntrcenana L. J.Cons.. 28: 285-240. B
AYNE, B.L., 1973. Aspcctsaf tht rnetabolism of Mytllris dduring
starvation. MclhJ.Sca h., 713944 10. BAYNE, B.L, 1975. Reproduction
in bivalve rnollusca undtr environmental smss. In "Phy- siological
Ecology of Estuatine Organism" (J.F.VernWg, Ed.). University of
Sourh Cam tina Press, Columbia. 259-273. BAYNE. B.L. &
AJTHOMPSON, 1970.Somc physiological consequences of kneping M U
cd& in the laboratory. -. 20: 526552. BELL, G., 1980. The costs
of reprbduction and their consequences. Am.Nat.. 1 1 6 45-76.
BERRY, P.F.,1978. Reproduction. g m t h and production in the
rnusscl berm (Linnacus), on tht east coast of Sourh Africa.
"Oceanogmphic Research Institutt. Investiga- tional Report. n 48".
BOYDEN, C.A., 1971. A comparative shidy of the reproductiwi cycles
of tht cockles m derinaedule and mrastodtrmaelauciim. L
101 Ass,U,IG. 51: 605622.
BORRERO, F.J., 1987. Tidal htight and game- togenesis: R tp rduc
t ive variation among populations of BRALEY, R.D., 1984.
Mariculture potencial of intrriductd oysters
whandLrassostreaechinaa.and histological study of rcproduciion of
C.echtnata. M-, 35: 129-141. BROUSSEAU,D.J,, 1983. Aspects of
reproduc- tian of thc blue mussel, m (Pele- cypuda: Mytilidae) in
Long lstand Sound. m, 8 1 : 733-739. BROWN, R.A., 3984.
Gtographical vwiations in the rcprduction of the horse mussel,
diolus, ((Mollusca: bivatvia). m n, U: 75 1-770. BROWNE. R.A. 8t W.
D. RUSSSELLHUN- TER. 197R. Reproduetivt effort in rnolluscs. -,
37:23-27. CALOW, P.. 1977. Ecology, evolution and energttics: A
study in melabolic adapzation. Adv F a , 10: 1 4 2 . CALOW, P.,
1979, Thecost of~eproduction - A physiological approach. m Rev. 54:
23-40. CALOW, P., 1981. Resource utilizaion and repduction. In
"Physiological Ecology: An Evolutionary approach to Resource Use".
(C.R.Townscnd L P-Calow, argit.). Blackwell, Oxford.: 245-270.
CALOW. P. & R.M.SIBLY, 1983. Fhysiolo- gical mde-ofls md tht
evolution of l ifc cycles.
R.~P m, 68: 137-188, CALOW, P. & A.S. WOOLHEAD. 1977. The
mlationship k t w e m ration. rcprductive t f f m and age-specific
rnortality in the cvolution of life-history strattgies - Some
observaticins on freshwaier tnclads. J,Anim.ECol., 46: 765- -781.
cHIPPEWEiD, P.NJ.. 1953. Obstrvations on the bretding and
settlcment of m 6.) in british waten. I,mar.biol., 32: 449476.
COSTA, A.M. & M.M.MACHADO. 1982. ES- tude do ciclo sexual de -
Lmk. do estuario de Telo. -0-
-
del -. Pontevcdta, 19R?.cko urna. DREDGE, M.C.L,I9B l .
Rcproductive biology of the saucer scallop m (Bemardi) in Central
Queensland waters. -., 35: 775-787. FISHER. R.A.. T93Q. "The
Generical Theory of Natuml Selection". Oxford university Press,
Oxford. FLETCHER, W.J., 1984. Variability in the rtproducrive
efforn of the limpet, Cellana -.Oecolorja, 61 : 259-264.
GABBOT,P.A. L B.L.BAYNE, 1973.Bioche- mical effects of temperature
and nutritive smss
' L. W s s . l l K on m ., 53: 269-286. GIESE, A., 1959.
Comparative phisiology: annual rcprcductive cycles of rnarine
invene- brarts, -a. 21: 547-576. GIMAZAW, J.P.. 1972. Etude
experimentale de S'aclion de quelques bacicurs extemes sur la
reprix de I'activirt gtnitalc de la coque Cerasr
L.. Mollusquc Bivalvc. L Stanc., la6: 583-589. G1MAZANEJ.P R;
P.LUBET. 1972. Etude du cycIe sexueldtIaCqut(Caasradtrmaedule. =
L.), Mollusque Rivalve. u -, 166: 590-592. GOODM AN, D. , 1979.
Rtgulatingrepductive
KAUTSKY, N., 1982. Gsowth and sizt stnicture in a Baltic
population. Mar.Biol., 6R: 137-133. KINGSTON, P., 1974. Studies on
the repro- ductive cycles of Cerasiodcrma annd
MALEUL., 28: 3 17-323. LIGHTFOOD. R.H., P.A. TILER & J. D.
GAGE, t 979. StasonaI rcproductian in detpsea bivalves and
brittltstars. h., 26 A: 967-973. LOOSANOFF, V.L, 1937. Seasonal
gonadal changes ot adult clams L. E~QLJW., 32: 4-16. LWSANOFF,
V.L.. 1953. Rcprductivt cyclc in -. Biol.Bull., 104: 1 6 1 5 5 .
LOOSANOFF. V.L. & H.C.DAVrS, 1952. Temperanire requcriments for
matusation of gonads of nonhem oysten. Biol,.BulL. 103: 8&86.
LUBET, P,, 198&81 a. Influtnce des factcurs extemes sur la
seproduction des lrimcllibran- ches. Oc.tanis, 6: 1169489. LUBET.
P.. 1980-81 h. Action des factturr internes sur la reprduction des
mollu.iques lamellibranches. w, 6: 49 1-5 10. MOUEZA, M. &
L.FRENKIEL-RENAULT. 1973. Conb-ibution a I'etudt de la biolagit de
Donax L. (MoPlusques lamelli- branchcs) dans L'Algerois: La
rcproduction. -., 14: 261-283. NEWELL, R. T. E., T. J. HILBISH, A.
K KOEHN & C. J. NEWELZ, 1982. Temporal variation in tht
reproductive cyclc of m
L. (Bivaivia, Mytiliidae) frem localitie! on h e E a ~ t Coast
of the Unittd Starw. U m, 162: 299-310. ORTON, J.H.. 1920.
Sea-ttmptrarure brecding and distributjon in marine animals. 1
mar,, 112: 339-356. PARRY, G.D., 1982. Rcproductive c f f m ir four
sptcits of intcrtidal limpets. Uat.Bial. 67 267-282. PERRON, F.E.,
1982. Inter- and iutraspific paterns of nptoductive effort En four
species w ,
effort in a changing cnvironmtnt. Am., 113: 734-748. GRIFRTHS,
C.L. & J.A.KTNG, 1979. Encrgy expended on growth and gonad
output in zhe ribkd musseI Aulacomvaattr. Mar.BioE., 53: 217-222,
GRIFHTHS, R.J., 1977. Reproductive cycles in littoral populations
of . . ndionalis (h.) and hkmyuw (Molina)
with quantitative asstssmenl of gamett production in tht formcr.
L_ExD. Mar. W u, 30: 53-7 1. HERSFFIELD, M.F. & D . W . T W E ,
1975. Natural sclection and thc evolulioic of reproductive cffort.
Roe. Nad.
72: 2227-223 1.
-
conc shclls (m spp.). Mar,BíoL, 68: 161-167. PIANKA. E.R., 1972.
r and k seleciion m band d sclection? km. N&, 106: 5R1-588. PI
ANKA, E.R., 197 8. "Zvoluiionary Ecology" Harper & Row
publishers, New York. Gaz- relaniazko edizioa: Ediciones omega S.A
(I982). PIANKA E.R. & W.S.PARKER, 1985. Agc-specific
rcprcductive taczics. Am. Nat. 109: 4 5 3 4 . PIPE, R.K., 1985.
Seasonat cycles inand efftcrs of starvation on egg deveropment in m
m. Fcol. Prog.Set. 24: 121-128, REZNCK, D., 1985. Cosis of
reproduction: an evaluation of the empirlcat evidence. w, 44:
257-267. ROMAN, J., 1983. Estudios sobre la repro- duccidn de la
osws L.) cultivada
. . en bateasen la Ria de Arosa. mar As h a s Vigo,
Pontevedra. ROPES, J.W. 8c A.P.ST1CICNEY. 1965. R e p w ductive
cyclc of in Nem England. u, 128: 315-327. SASTRY, A.N., 19%.
Tenperature effects in r epdu t i ans of he b y scallop,
iiradianslarnarck. Biol.BulL. 130: 1 18-134. SASTRY. A.N.. 1975.
Physiological tcol~gy of reproduction in rnarine iavertebrates. 10
"Physiologicd Ecology Stuarine Organisms". (F.J. Vernberg, Ed.) (
'he Btllc W.Bawch Library in rnarine science, n 3). University oF
South Carolina Press, Columbia. 279-299. SASTRY. A.N, 1979.
Felecypoda (excluding Ostrcidat). In "Reproduction of marfne
invertebratts. Molluscs: Pelecypods and lessers claastrs" (A.C.
Giesc & J.S. Fearse, Eds.) Academic Ress New York. 1 13-292.
SASTRY, A, N. & N. J. BLAKE, 1971. Re- gulation of gonad
developrncnt in thc bay scaltop . . Camarck. m, 140: 274-283.
SCHAFFER, W. M.. 1974. Optimal repr*
ductive effort in fluciuatig environments. &&, 108:
783-790. SEED, R., 1976. Ecology. In "Marine mussels: iheir Ecology
and Fhysiology". (B.L. Bayne, Ed.) (I.B.P. n 10). Cambridge
University Press. Cambridgc. pp.: 1 3 4 . STEARNS, S.C., 1980. A
new view of l ife- -hisrory evolution. 35: 2 6 2 8 1 . THOMPSON, R.
J., 1979. Fecundity and reproduciive effort in the blue musstl Wn
tht sea urchin (
and the snow crab (Chlont>ectes m from populations in Nova
Scoiiri and Kewfoundland. 1 FiSh, RES. Bd. Can, 36: 955-9M.
THOMPSON, R.I., 1983. The relaaionships betwetn f c d ration and
reprductivt effort in the grten sea urchin,
-, 56: S b 5 7 . THOMPSON, R. J., 1984. Production, r e p
ductive valut and reprduciive cost in the ppulation oT he blue
mussel m from a subarctic environment. M- &, 16: 249-257.
TREVALLION, A., 1971. Studies en lemis da Cosca. 111. Aspacts of
general biology and energy flow. J., 7: 95-122. TUOMI, J., T.WAKALA
& E-HAUKIOJA, 19R3. Alternative concepts of reproductivt
effort, costs of reproduction, aad selcction in life-history
evolution. e, 23: 25-34. VAHL. O., 1981. Age-specific residual rt-
productive value md repduciive effott i n the iceland scallop, C-
(0.E. Muller). Occoloeia @&J. 5 1: 53-56. WILLIAMS, G. C., 19%.
Narural seleclion, the cost of reptoduction and a refinernent of
Zacks' principlt. a. 100: 687490. ZAOUALI, J., 1980. Etude du cyclt
sexuel de
((Poiret, 1789) (Bival- via, Eularnelibranchiata, Cardiidae)
dans le Cac de Tunísie t t de la mer de Bau Gran (Tunisic). A-, 57:
28 1-285. m