1 - L'APPARITION DE LA VIE · 1.1 - Les événements marquants du Précambrien 1.1.1 - Les roches sédimentaires précambriennes Long de 4 000 Ma, le Précambrien livre peu de roches

1 - L'APPARITION DE LA VIE

Le Précambrien, dont la durée correspond aux 7/8e des temps géologiques,

n'est pas le désert azoïque imaginé par les naturalistes qui fixaient le début des

temps fossilifères au Cambrien, soit il y a 550 millions d'années (550 Ma). L'échelle

des temps géologiques représentée à la figure 1.1 situe les différentes périodes

citées. Bien que discrets et toujours trop rares, les documents fossiles de la Terre

primitive ont permis d'améliorer notre connaissance de la vie et de son évolution. Ce

chapitre traite tout d'abord des renseignements apportés par les roches sédimentaires

précambriennes les plus anciennes, puis des premières traces et des premières

formes de vie, enfin du développement d'une atmosphère oxydante qui a imprégné

irréversiblement soit la matière minérale, soit la physiologie de cellules dont les

adaptations anciennes sont encore repérables aujourd'hui. Tous ces faits

d'observation plaident en faveur d'une théorie scientifique de l'évolution de la vie, car

ils s'y intègrent et s'y enchaînent plus facilement que dans une autre théorie.

Les archives paléontologiques constituent les seuls témoins objectifs de cette

évolution. Mais les sites fossilifères sont rares, car la fossilisation nécessite des

conditions physico-chimiques particulières : enfouissement rapide et environnement

anoxique. Ils sont d'autant plus utiles lorsqu'ils ont conservé les traces des parties

molles des organismes. La fossilisation des animaux est souvent incomplète ; les

chairs se décomposent rapidement sous l'action principale des Bactéries et des

Champignons aérobies. Si les organismes sont sans squelette ni test minéralisé (Vers

ou Méduses, mais aussi Insectes bien que leur cuticule résiste mieux aux différentes

attaques), il ne subsiste plus aucun renseignement sur leur anatomie ; seules restent

parfois des traces de leur activité. Sporadiquement, les organismes dépourvus de

squelette interne ou externe donnent des fossiles d'une qualité remarquable à la

faveur, par exemple, d'épigénie siliceuse ; au cours de ce phénomène, les molécules

de silice remplacent point par point les molécules organiques : les détails des

organisations externes ou internes sont d'une finesse exceptionnelle. Dans le cas des

organismes unicellulaires précambriens, minuscules et le plus souvent dépourvus de

squelette, ce processus fossilifère est particulièrement précieux. Les animaux dotés

d'un endo- ou d'un exosquelette ne sont pas à l'abri d'une disparition complète ; selon

des expériences spécifiques, dans un milieu naturel ordinaire, des Crevettes sont

entièrement détruites en deux semaines environ. Le squelette minéralisé de différents

animaux (par exemple, les os de Vertébrés) se fossilise plus facilement, mais

l'événement demeure malgré tout exceptionnel. Trois mécanismes non exclusifs

désintègrent complètement le squelette :

1

- La dissolution, due aux acides (acides carbonique, nitrique, phosphorique...) ou

au sulfure d'hydrogène, produits issus surtout de la dégradation des composés

carbonés. Cinq ans suffisent pour détruire 50 % d'un échantillon coquillier.

- La biocorrosion, due principalement à des microorganismes tels que les

Bactéries, les Champignons ou les Cyanobactéries (appelées autrefois, à tort,

Cyanophycées) ; le processus est semblable à celui de la dissolution.

- L'abrasion mécanique, prépondérante, par exemple, dans la zone de

balancement des marées (zone intertidale) où vivent 95% des organismes marins.

En 1978, John William SCHOPF a testé les capacités de fossilisation de la faune

intertidale : 40 % des genres conservés in vivo étaient composés principalement

d'organismes sessiles. L'image du milieu donnée par les fossiles est donc souvent

déformée. Les roches fossilifères les plus anciennes ont cependant livré quelques

belles découvertes.

1.1 - Les événements marquants du Précambrien

1.1.1 - Les roches sédimentaires précambriennes

Long de 4 000 Ma, le Précambrien livre peu de roches sédimentaires dont l'âge

soit supérieur à 2 000 Ma ; celles dont l'âge dépasse 3 000 Ma sont rarissimes, en

raison des remaniements géologiques auxquels les roches sont soumises en

permanence : destruction par l'érosion, transformation par le métamorphisme et

disparition des roches par la subduction. C'est pourquoi les quelques gisements

interprétables qui datent du début du Précambrien sont inestimables.

Les premières séries sédimentaires

Les plus anciennes roches sédimentaires ont 3 800 à 3 750 Ma.

Groenlandaises, elles appartiennent au groupe d'Isua. Malheureusement, elles sont

très métamorphisées et les renseignements qu'elles fournissent ne peuvent être

qu’imprécis et incertains.

D'autres séries sédimentaires archéennes, relativement bien conservées, ont

été découvertes en Afrique du Sud et dans l'ouest australien, mais elles sont plus

récentes : 3 500 à 3 300 Ma. L'ensemble des roches d'Afrique du Sud constitue le

super-groupe du Swaziland, lui-même composé de plusieurs sous-ensembles qui

sont, du plus ancien au plus récent : les groupes d'Onwerwacht, de Fig-Tree et de

Moodies. Le super-groupe ouest-australien est celui de Pilbara comprenant, dans le

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même ordre chronologique, les groupes de Warrawoona, de George Creek et de

Whim Creek. Ces deux séries ont livré les premiers fossiles incontestables.

La recherche des fossiles

La vie se distingue de l'état minéral par sa structure individualisée et organique

fondée sur la chimie du carbone, par son activité métabolique et par sa faculté de

reproduction. Les critères d'identification de la vie dans les roches sont directs et

morphologiques (fossiles et traces d'activité) ou bien indirects et de nature chimique

(enrichissement des roches en matières carbonées : kérogène, charbon...). Il s'agit de

retrouver ces indices dans les roches sédimentaires les plus anciennes.

- Les roches fossilifères

Les fossiles archéens sont contenus principalement dans deux types de

roches : les schistes et les cherts, nom générique anglais qui regroupe toutes les

roches sédimentaires siliceuses (chailles, jaspes, bancs de silexites ou rognons de

silex) d'origine chimique ou biochimique.

Dans les cherts, la structure tridimensionnelle des microfossiles est bien

conservée et peu déformée. Les roches sont assez transparentes pour que les

fossiles soient observables au microscope dans des lames minces. En revanche,

dans les schistes, cette observation est souvent impossible par manque de

transparence des sédiments. Une dissolution ménagée des schistes peut néanmoins

permettre de dégager d'éventuels fossiles, qui sont très fréquemment déformés.

- La reconnaissance des fossiles

Étant donné l'ancienneté des fossiles et le nombre d'altérations possibles de

leur structure, il est difficile de savoir si le spécimen observé est un simple fossile ou

une concrétion minérale. Pour lever l'indétermination, le paléontologue dispose de

quatre tests :

1) Doser les radioéléments pour déterminer avec le minimum d'incertitudes l'âge de

la roche fossilifère, datation absolue indispensable.

2) Montrer que le fossile fait partie intégrante de la roche, au lieu de résulter d'une

banale contamination accidentelle par des microorganismes actuels lors de sa récolte.

Ainsi, les échantillons de roches fissurées, poreuses ou altérées sont rejetés.

3) Déterminer avec la plus grande précision le mode de formation de la roche

fossilifère, afin de savoir si la présence de fossiles est plausible. Les dépôts

3

biologiques, tels que les Stromatolithes, produisent une roche de composition et de

structure caractéristiques qui facilitent cette détermination.

4) Prouver que la structure observée, scellée dans la roche, est bien un fossile, et

non une formation minérale qui rappelle des structures organiques. Cette

démonstration requiert de comparer des spécimens identiques à ceux trouvés dans

des roches de lieu, de nature et d'âge différents et, enfin, de rechercher des

composés organiques. Cette recherche s'effectue par déminéralisation de l'échantillon

de roche, qui est soumis à l'action de l'acide fluorhydrique (HF) et de l'acide

chlorhydrique (HCl).

Vers 1965, 100 microfossiles sont répertoriés. En 1980, il y en a 2 800, dont

85 % ont été trouvés dans les années 1970. Après avoir soumis ces découvertes aux

tests précédents, 20 % des fossiles décrits entre 1965 et 1970 se sont révélés des

contaminants.

1.1.2 - Des traces indirectes d'activité biologique

Les sédiments de certaines roches de la série groenlandaise d'Isua (3 800 Ma),

contemporaine de la formation de la croûte terrestre, sont peut-être d'origine

organique, à cause de l'excès de carbone 12 par rapport au carbone 13. Le carbone

existe sous trois formes différentes ; deux d'entre elles sont stables et non

radioactives ; il s'agit des carbones 12C et 13C ; la dernière, instable et radioactive, le

carbone 14C, est produite dans la haute atmosphère en quantité infime. Cet

enrichissement en 12C est attribué à des photolithotrophes, c’est-à-dire à des

organismes qui utilisent l’énergie lumineuse comme source énergétique et le CO2

comme source carbonée. Au cours de la photosynthèse, les cellules utilisent aussi

bien les deux isotopes du carbone 12C (98,9 % du carbone atmosphérique) et 13C (1,1

%) ; mais le 12C, moins lourd, circule plus rapidement dans les réactions

photosynthétiques : la matière organique s'enrichit en 12C, 2-3,5 % de plus dans les

tissus des plantes actuelles en C3 et 0,8-2 % dans les tissus des plantes actuelles en

C4 (Chez les plantes en C3, le CO2 se fixe sur un premier composé stable en C3 ; chez

les autres plantes ce composé est en C4). À leur mort, on retrouve cet enrichissement

dans les sédiments d'origine organique. On peut supposer qu'il en était de même

pour les cellules archéennes qui utilisaient la photosynthèse ; c'est pourquoi

l'enrichissement des sédiments d'Isua en 12C est relié à une activité de photosynthèse

précoce. Mais il peut également résulter de l’activité des chimiolithotrophes bactériens

(Ferro-, Thio- et Nitrobactéries) qui utilisent comme source d’énergie celle libérée par

des réactions d’oxydo-réduction et comme source carbonée le CO2. Seul le rejet de

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dioxygène (O2) est particulier à la photosynthèse. En définitive, l’excès de 12C dans les

sédiments d’Isua semble devoir être attribué uniquement à des autotrophes.

1.1.3 - Les premiers organismes précambriens

L'ère précambrienne se caractérise par trois apparitions majeures : celle des

cellules sans systèmes membranaires internes (réticulum, membrane nucléaire,

appareil de Golgi...) ; celle des cellules pourvues de systèmes membranaires internes.

Dans les années 1920, Edouard CHATTON a qualifié les premières de Procaryotes

(terme qui réunit en fait deux type cellulaires très différents : les Eubactéries -

Bactéries classiques - et les Archéobactéries - Archébactéries ou Archées) ; les

secondes d’Eucaryotes ; celle de l'apparition de la photosynthèse aérobie qui

modifiera complètement la chimie terrestre. Des biologistes ajoutent celle de la

fixation du diazote N2 qu'ils considèrent comme une acquisition importante des

microorganismes. La figure 1.1 résume quelques découvertes fossilifères

précambriennes auxquelles on se référera dans cette section.

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fig. 1.1

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Les Procaryotes

Les premières traces de vie connues correspondent à des édifices de type

récifal, les Stromatolithes, édifiés probablement par des Bactéries. La taille et la

structure des fossiles archéens laissent supposer qu'il s'agissait de Bactéries,

auxquelles viennent s'ajouter des Procaryotes, souvent confondus avec elles : les

Archéobactéries.

- Les Stromatolithes

Au début du 20e siècle, Charles Doolittle WALCOTT a découvert dans des terrains

précambriens de l'ouest de l'Amérique du Nord des masses calcaires finement

feuilletées : les Stromatolites ou Stromatolithes (3 500 Ma à l'actuel).

Deux hypothèses opposées expliquent ces formations :

- des récifs fossilisés édifiés par des Algues, selon Ch. WALCOTT ;

- un processus inorganique de précipitations chimiques rythmiques, selon les

autres scientifiques.

La première hypothèse a été confirmée par Stanley TYLER et Elso BARGHOORN

quand ils ont découvert, en 1954, dans les roches précambriennes de Gunflint

relativement récentes (à peu près 2 000 Ma), près du lac Supérieur dans l'Ontario,

des microorganismes fossiles ressemblant aux Cyanobactéries et aux Bactéries

actuelles associées à des Stromatolithes (voir la fig 1.1). Depuis cette importante

découverte, des Stromatolithes vivants édifiés par des Cyanobactéries et des

Bactéries ont été trouvés dans des habitats côtiers, comme celui de la lagune de la

baie de Shark, sur la côte ouest de l'Australie.

On connaît maintenant environ quarante-cinq formations ; les plus vieilles datent

de 3 500 Ma. Mais ni les roches les plus anciennes de Swaziland, ni celles de Pilbara

n'avaient livré avec les Stromatolithes des fossiles de microorganismes permettant

d'identifier avec certitude l'origine biologique de ces formations. Cependant, dans des

Stromatolithes de la série de Warrawoona, au gisement de North Pole, on a identifié

avec certitude des Sphéroïdes et des formes rappelant les Cyanobactéries

actuelles : l'origine organique des Stromatolithes archéens est quasi certaine. Les

colonies actuelles de ces microorganismes sont encroûtantes et leur épaisseur

augmente régulièrement. Chaque étape de leur croissance se caractérise par de fines

stries concentriques, résultat de la précipitation de calcaire due à des Cyanobactéries

et à d'autres Bactéries autotrophes se développant en surface. Ces microorganismes

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sont à l'origine d'écosystèmes particuliers dont la structure verticale, très ordonnée, se

retrouve identique chez les Stromatolithes fossiles. Celle-ci dépend à la fois de la

lumière, de la concentration en dioxygène O2 et de relations trophiques.

On distingue, de haut en bas, trois zones :

1) La surface de croissance superficielle où se développent des Cyanobactéries et

des Bactéries aérobies strictes, photosynthétiques et productrices d'O2. Cette zone

contient principalement des autotrophes et quelques hétérotrophes aérobies. Le

calcaire précipité, produit par l'activité de ces microbes, constitue une pellicule de plus

en plus opaque, mais les microbes autotrophes se déplacent constamment vers la

surface des sédiments par phototactisme : la croissance du Stromatolithe et sa

photosynthèse ne sont donc jamais interrompues.

2) La zone intermédiaire est soumise à l'influence de l'O2, produit par la zone

superficielle, qui diffuse en partie vers les couches inférieures, et à celle de quelques

radiations lumineuses qui réussissent à pénétrer. Elle possède un peuplement plus

hétérogène. On y trouve des Bactéries photosynthétiques aérobies facultatives,

capables de se satisfaire du peu de lumière grâce à des pigments qui absorbent les

radiations non utilisées par les autotrophes sus-jacents. Si l'O2 vient à manquer, ces

Bactéries passent à la photosynthèse anaérobie, le substrat initial H2O est alors

remplacé par H2S. Les Bactéries hétérotrophes sont également des aérobies

facultatives capables soit de respirer, soit de fermenter si les conditions du milieu

deviennent anoxiques.

3) La zone inférieure, la plus épaisse, est aphotique et anoxique. Les Bactéries

abondantes et diverses sont hétérotrophes et anaérobies strictes.

Il est concevable, bien que non démontré, que les Stromatolithes archéens

aient été associés à des communautés bactériennes de ce type. Les organismes

autotrophes et hétérotrophes devaient exister au moins depuis 3 500 Ma, sinon

depuis 3 750 Ma, si l'on tient compte des renseignements fournis par les sédiments

d'Isua.

- Les Bactéries

Les Cyanobactéries

Des filaments bactériens rappelant ceux des Cyanobactéries ont été trouvés

dans le groupe de Warrawoona (Australie) ainsi que dans celui de l'Onwerwacht

(Afrique du Sud) ; cela constitue un autre argument en faveur d'une photosynthèse

aérobie précoce (3 500 Ma). Les Cyanobactéries sont des Procaryotes

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photosynthétiques, producteurs de dioxygène, unicellulaires ou coloniaux ; de très

nombreuses espèces sont planctoniques. La figure 1.2 compare le contour de deux

fossiles probables de Cyanobactéries à la silhouette et la structure de deux

Cyanobactéries filamenteuses actuelles.

Fig. 1.2

Certains filaments fossiles sont indiscernables des formes actuelles : même

forme, même taille des cellules et même gaine mucilagineuse. On pourrait en déduire

que l'évolution morphologique des Cyanobactéries a été extrêmement lente, voire

inexistante. Il existe des exemples d'évolution très lente chez un certain nombre

d'organismes reliques (Ginkgo, Cœlacanthe...), mais les Cyanobactéries détiennent le

record de lenteur : plus de 3 500 Ma sans altération notable de leur morphologie, ni

peut-être de leur physiologie.

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Selon J. SCHOPF, cette absence d'évolution apparente est due à leur mode

asexué de reproduction, qui restreint leur possibilité d'évolution, et à leur capacité

adaptative extraordinaire, qui leur permet d'occuper tous les milieux et de survivre à

toutes les conditions : désert, toundra, forêt, cuirasses latéritiques, intérieur de

roches, chaleur, froid (résistance à -269°C pendant 7,5 heures), neige, eaux douces,

salées ou sursalées, eaux acides (pH 3,5) ou basiques (pH 11), en anaérobiose ou

en aérobiose, en milieu aphotique ou photique ; elles résistent à la déshydratation,

aux rayons X, aux ultra-violets et aux rayons gamma. Les Cyanobactéries sont

asexuées, universelles et ubiquistes ; ces caractéristiques limiteraient leur évolution

(voir la section 3.1 : « La reproduction sexuée »).

Les Sphéroïdes

Par souci de simplification, sous cette appellation descriptive sont regroupées

diverses formes reconnues par les spécialistes : les Coccoïdes (3 800 à 800 Ma), les

Sphéroïdes stricto sensu (3 300 à 800 Ma). Les fossiles précambriens sont

microscopiques, parfois peu reconnaissables en tant que tels et se présentent, le plus

souvent, sous forme de sphérules.

Les premiers Sphéroïdes vraiment biologiques se trouvent dans les couches de

Warrawoona et d'Onwerwacht (3 500 à 3 300 Ma, voir la fig. 1.1).

La figure 1.3 en présente différents groupements. Les Sphéroïdes soulèvent

quelques problèmes : nature du point noir (noyau, pyrénoïde ou pore germinatif),

origine des groupements en tétrades (premier signe d'une éventuelle méiose, et donc

d'une reproduction sexuée).

Fig. 1.3

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Formant des figures particulières qui sont à l'origine de plusieurs recherches,

certains Sphéroïdes représenteraient des étapes importantes dans l'évolution de la

vie :

- Passage de la cellule procaryote à la cellule eucaryote, qui est définie

principalement par son système membranaire interne : l'incorporation d'organismes

plus petits dans des Sphéroïdes est quelquefois considérée comme un passage de

l'état procaryote à l'état eucaryote à travers quelques types cellulaires. L'association

de Cyanobactéries et de Bactéries avec des Sphéroïdes a pu être décrite dans la

formation de Richât en Mauritanie. Selon l'hypothèse de l'endosymbiose, des

microorganismes d'abord infectieux de cellules procaryotes seraient devenus, par la

suite, symbiotiques, donnant alors naissance à la cellule eucaryote. Citant comme

exemples les chloroplastes et les mitochondries, Lynn MARGULIS rappelle que l’ADN de

ces organites intracellulaires, dont la division peut être indépendante de celle de la

cellule, possède des caractéristiques d'ADN bactérien. Actuellement, l’origine

symbiotique de ces deux organites est indiscutable.

Il convient de signaler que l'état eucaryote n'implique pas toujours la présence de

mitochondrie(s) ; quelques Protozoaires comme les Microsporidies (ex. : Vairimorpha),

les Diplomonadines (ex. : Giardia) et les Trichomonadines dont les Trichomonas n’en

ont pas. Les deux derniers groupes s'en trouvent sans doute dépourvus de façon

secondaire.

- Apparition des cellules eucaryotes avec la présence d'un organite cloisonné

visible sous la forme d'un point noir dans certains d'entre eux (fig. 1.3). La question du

point noir a été soulevée avec la découverte des Sphéroïdes Caryosphaeroides

pristina et Africanosphaeroides fertilis (fig. 1.3), dans les couches de Bitter Spring en

Australie (fig. 1.1). En 1969, J. SCHOPF y a vu un noyau (fig. 1.3) : la « paroi

cellulaire » (peut-être s’agit-il d’une membrane) s'est dédoublée en une « paroi »

externe (p. ext.) et une « paroi » interne (p. int.) à l'intérieur de laquelle se trouve le

reste d'un noyau (n.) sous l'aspect d'un point noir. En revanche, d'autres chercheurs

comme Preston CLOUD, G. LICARI, B. TROXEL et L. WRIGHT considèrent le Sphéroïde

comme une Algue rouge et voient dans le point noir un pyrénoïde. C'est un organite

intraplastidial, c'est-à-dire présent ici dans les chloroplastes, parcouru par de rares

thylakoïdes, filaments portant les pigments chlorophylliens. Le pyrénoïde est connu

chez les Algues rouges, mais aussi les Algues vertes et brunes ; sa principale

caractéristique est d'apparaître transparent en microscopie électronique. En 1973,

Gerhard KREMP a vu dans le point noir une concrétion calcaire semblable à celle qu'il

avait obtenue expérimentalement dans des Cyanobactéries. La même année, en

observant les cellules de face et de profil, Édouard BOUREAU a reconnu dans le point

noir d'Africanosphaeroides fertilis des pores germinatifs. Le point noir coïncide avec

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des interruptions de la paroi cellulaire. Actuellement, pour la grande majorité des

chercheurs, les Sphéroides représentent les restes fossiles de cellules procaryotes.

- Apparition chez les cellules eucaryotes de la reproduction sexuée ; les

Sphéroïdes groupés en tétrades (série de Warrawoona) sont, pour des

paléontologues, une première figure caractéristique de la méiose. Dans cette

hypothèse, les Sphéroïdes regrouperaient aussi bien des cellules procaryotes que

des cellules eucaryotes. Cette succession de deux divisions cellulaires, spécifique de

la reproduction sexuée, donne naissance à quatre cellules, formant une tétrade. Les

scientifiques admettent que la sexualité, en effet, est liée à l'état eucaryote.

L'interprétation de tétrades (fig. 1 3) observées dans la formation de Bitter Spring par

différents spécialistes dont J. SCHOPF ou J. BLACIC, est loin d'être admise. Les uns y

voient des cellules issues de la méiose qui sont restées groupées, preuves de la

présence de cellules eucaryotes ; les autres, un groupement aléatoire qui ne

correspond pas une méiose.

- Origine des organismes pluricellulaires : les formes coloniales auraient pu donner

naissance aux organismes pluricellulaires. Les Sphéroïdes, issus de divisions

successives, restent parfois côte à côte et forment alors des pseudofilaments (série

de Warrawoona) ressemblant à des petits chapelets identiques aux Nostocs actuels.

Parfois, les cloisons intercellulaires sont perpendiculaires à l'axe du filament ; les

cellules du filament bactérien deviennent alors rectangulaires (fig. 1.2) comme celles

d'un filament algal. Des filaments des deux types ont été décrits dans les sédiments

de la flore de Gunflint (2 000 Ma) au Canada (fig. 1.1) et dans ceux, beaucoup plus

récents, de Bitter Spring (1 000 Ma). É. BOUREAU estime que ces fossiles constituent

une étape vers l'état pluricellulaire. La pluricellularité est certainement apparue

indépendamment chez les Eumycètes (Champignons), les Métazoaires et les

Chlorobiontes (Algues vertes, Charophytes et Archégoniates).

Il semble que des Procaryotes différents des Bactéries ordinaires soient

apparus peut-être simultanément, mais leurs particularités n'ont été reconnues qu’à la

fin des années 1970. Ces Procaryotes ont leur place dans cette section parce que

quelques-unes de leurs particularités permettent d'imaginer certaines conditions de

vie de la Terre primitive. La section suivante retrace l'histoire de leur reconnaissance.

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- Des Archéobactéries appelées à régner

L'histoire de leur reconnaissance

La division règne animal - règne végétal est ancienne. Dans la première moitié

du XXe siècle, considérant cette dichotomie comme trop arbitraire, des biologistes ont

admis que les deux règnes divisant l'univers vivant étaient constitués l'un par les

Procaryotes, l'autre par les Eucaryotes. Or, la découverte, chez des microorganismes,

de plusieurs caractères originaux ont troublé cette dichotomie ; le scepticisme du

monde scientifique a été partiellement levé en 1980.

Dans les années 1960, chez des Bactéries halophiles qui se développent

uniquement dans des milieux sursalés dont la concentration en NaCl atteint 200 g.l-1,

Maurice KATES a trouvé des lipides anormaux (fig. 1.4-A) pourvus d'une fonction éther-

oxyde : les deux couches de lipides membranaires sont unies par des liaisons fortes

de type covalent où des électrons sont mis en commun. Les lipides membranaires

classiques (fig. 1.4-B) sont des phosphoglycérides où les connexions entre le glycérol

et les acides gras sont dues à des fonctions esters ; les liaisons habituelles de ces

lipides sont de type hydrophobe, des charges négatives et positives assurent la

cohésion moins forte de l'ensemble.

Fig. 1.4

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Vers 1970, chez des Bactéries thermo-acidophiles vivant dans des eaux

chaudes et/ou acides (pH = 1) comme celles de geysers, les chimistes

Thomas LANGWORTHY et Mario DE ROSA ont reconnu les mêmes lipides anormaux.

Par ailleurs, en 1970, dans son laboratoire, Carl WOESE, avec un étudiant,

George FOX, a cherché à établir l'arbre phylétique des Bactéries par l'analyse de

l'ARN ribosomique. Constitués d'ARN et présents sans exception dans toutes les

cellules pro- et eucaryotes, les ribosomes sont importants pour l'étude de l'évolution ;

leurs séquences très conservées permettent l'établissement d'arbres phylétiques dont

les racines sont anciennes. En 1977, avec l'analyse de l'ARN ribosomique d'une

Bactérie méthanogène dont l'énergie provient de réactions d'oxydo-réduction

produisant du méthane, C. WOESE et G. FOX ont constaté que cet ARN était très

différent de celui des autres Pro- et Eucaryotes. L'ARN possédait, en effet, des

séquences spécifiques constituant une sorte de carte d'identité. Si la classification du

monde vivant était fondée sur la composition de l'ARN ribosomique, ces Bactéries

formeraient un troisième règne : celui des Archéobactéries. Deux autres arguments

ont étayé leur conclusion : les Bactéries méthanogènes sont toutes anaérobies, ce

qui peut être interprété comme la persistance d'une adaptation à des conditions de

vie primitives anoxiques, et leur arbre généalogique remonte très loin dans le temps.

La conclusion de leurs travaux (1977) a été accueillie avec beaucoup de réserves. En

formant une trichotomie classificatoire, les Archéobactéries bousculent l'ordre établi ;

de plus, elles sont tellement semblables aux Bactéries classiques qu'il peut paraître

surprenant d'élever leur groupe au statut de règne.

En 1979, T. LANGWORTHY a également trouvé chez les Bactéries méthanogènes

des lipides membranaires à fonction éther-oxyde. Intéressé par ces résultats,

C. WOESE a aussi analysé l'ARN ribosomique de ces Bactéries thermo-acidophiles et

halophiles pour savoir si elles appartenaient à la famille originale que G. FOX et lui-

même avaient reconnue. À cause de la forte similitude de leur ARN, il en a conclu que

les trois types de Bactéries appartiennent au même groupe.

La recherche des particularités de ces Archéobactéries s'achève avec deux

découvertes : l'une sur leur ADN et l'autre sur leur résistance intrinsèque à des

températures élevées (90°C, et parfois un peu plus). Mais, depuis les années 1980, le

nombre des espèces recensées a augmenté et la connaissance de leurs exigences

écologiques a progressé : elles semblent ubiquistes et la résistance à la chaleur

concerne seulement certaines d’entre elles. Au moment de sa réplication, l'ADN forme

une super-hélice positive, c'est-à-dire que ses deux brins, comme ceux d'une ficelle,

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s'enroulent l'un sur l'autre dans le même sens qu'une hélice de tire-bouchon. Or, chez

tous les autres organismes sans exception, cette super hélice est négative. Enfin, les

Archées thermophiles, halophiles et acidophiles sont résistantes à des températures

élevées proches de la limite létale, au-delà desquelles toutes les molécules

organiques sont désorganisées. Un ARN spécifique, des lipides avec des fonctions

éther-oxydes, des phospholipides membranaires réunis par une liaison covalente, une

super-hélice positive sont des caractéristiques communes singulières qui ont donc

permis la reconnaissance effective des travaux de C. WOESE et de G. FOX par la

publication, en 1980, dans la revue Science, d'un article co-signé par 19 auteurs : le

troisième règne des Archéobactéries est accepté par la majorité des scientifiques.

Leur place dans la théorie de l'évolution

Leurs caractéristiques tout à fait originales sont un témoignage des conditions

physico-chimiques présentes au moment de l'apparition de la vie. À la fin des années

1970, John CORLISS a estimé que les premières Archéobactéries ont pu apparaître

dans les océans primitifs, dont les caractéristiques physico-chimiques étaient

semblables à celles des sources hydrothermales des grands fonds que sont les

fumeurs noirs. Mais l'hypothèse des premières cellules chimiotrophes est sujette à

caution. Que les Archéobactéries soient les ancêtres des autres Procaryotes est peu

probable si l'on considère l'arbre généalogique (fig. 1.5) du monde vivant établi

d'après les travaux de WOESE et d'OLSEN ; on y observe une trichotomie qui témoigne

d’une indétermination phylogénétique. En 1989, Takashi MIYATA, professeur à

l’université d’Osaka, et son équipe ont utilisé comme marqueurs de l’évolution des

séquences de gènes ancestraux comme le sont, par exemple, les gènes codant pour

l’ARN ribosomique (ARNr). Ils sont arrivés à la conclusion que les Eubactéries et les

Archéobactéries constituent les deux premières branches de l’arbre du vivant et que

les Eucaryotes sont issus d’une dichotomie des Archées. Par la suite, cette

conclusion a été renforcée par l’étude des ARN-polymérases : les enzymes des

Archées et des Eucaryotes présentent entre elles plus de points communs qu’avec

celles des Eubactéries et sont également plus complexes.

15

Fig. 1.5

D’après J. GÉNERMONT, « tous les organismes vivants actuels semblent se répartir entre trois

grands ensembles monophylétiques souvent désignés sous les noms « archébactéries »,

« eubactéries » et « eucaryotes ». On figure en général cela sous la forme d’un arbre à trois

branches, dit « arbre universel du vivant », représenté non enraciné, ce qui traduit la « non-

résolution » des deux bifurcations successives que comporte sans doute la phylogénie réelle.

Dans l’état actuel de nos connaissances, il serait raisonnable de considérer ces trois ensembles

comme des taxons de même niveau hiérarchique, le plus élevé qui soit. » (Jean GÉNERMONT,

« Sur la notion de règne en général et sur celle du règne animal en particulier », Bull.

Soc. Zool. Fr., 1997, 122(4), 331-340).

Le passage aux cellules eucaryotes, dernier événement majeur de l'évolution

précambrienne, a été beaucoup plus tardif.

16

Les Eucaryotes

On cherche à savoir à quelle époque, sous quelles formes et comment les

cellules eucaryotes se sont développées.

- Leur date d'apparition

Les cellules eucaryotes se distinguent par leur organisation interne (présence

de structures membranaires), par la complexité de leurs formes et par leurs grandes

tailles : 5 à 60 micromètres, parfois 100, alors que les Bactéries ne dépassent jamais

60 micromètres. Seuls les deux derniers caractères se maintiennent au cours de la

fossilisation ; sur eux reposent les arguments en faveur de l'existence de ces cellules

dans les sédiments précambriens.

La diversité de leurs formes apparaît chez certains microfossiles découverts,

par exemple, dans la série d'Olkine en Sibérie (725 Ma), qui se présentent comme de

vrais filaments avec des cloisons transversales et surtout des ramifications. Dans la

dolomie de Beck-Spring au sud-est de la Californie (1 300 Ma) se trouvent également

des filaments très ramifiés, de grand diamètre, dont les cloisons transversales sont

rares. La formation de Kwagunt au nord-est du Grand-Canyon du Colorado (800 Ma)

contient des fossiles unicellulaires semblables à de petites fioles. Des cellules

épineuses de quelques centaines de micromètres sont présentes dans des schistes

sibériens (950 Ma). Des études statistiques sur la taille des cellules fossiles ont été

réalisées à partir de huit mille échantillons provenant de dix-huit formations

précambriennes. Constatant l'absence de cellules d'une taille égale ou supérieure à

cent micromètres dans des roches vieilles de 1 450 Ma ou plus, J. SCHOPF a conclu

que les cellules eucaryotes sont probablement apparues au plus tard vers cette date.

Mais, comme les Eucaryotes sont aérobies, la date généralement avancée est 2 000

Ma, car elle correspond à la présence d'une atmosphère oxygénée. La taille et la

forme des premières cellules supposées eucaryotes devaient être semblables à celle

des cellules procaryotes, c'est pourquoi elles passent inaperçues.

- Leur origine

Deux théories expliquent l'apparition des cellules eucaryotes. Selon la théorie

autogène, la compartimentation de la cellule provient directement d'une

transformation sur place du cytoplasme ; rien ne permet de la rejeter. Selon la théorie

de l'endosymbiose, soutenue depuis 1960 par Lynn MARGULIS, les organites

membranaires proviennent de la différenciation progressive de microorganismes

17

infectieux devenus symbiotes. Cette hypothèse, étayée par la présence d'ARN et

d'ADN de type eubactérien, par exemple, dans les mitochondries et les chloroplastes,

est renforcée par la connaissance de symbioses actuelles :

- L’Amibe Pelomixa palustris, dépourvue de mitochondrie(s), abrite deux Bactéries

symbiotiques dont l’une, aérobie, assure la respiration.

- Une Paramécie (P. bursaria) héberge des Chlorelles (Algues vertes

unicellulaires).

- L’Algue unicellulaire Cyanophora paradoxa, l'Algue verte Glaucocystis

nostochinaerium et les Coraux abritent dans leur cytoplasme des Cyanobactéries

symbiotes modifiées : les Cyanelles.

- Les cellules de Légumineuses des Bactéries du genre Rhizobium.

- Les cellules d'Orchidées des Champignons du genre Rhizoctonia.

En 1991, Susan DOUGLAS a découvert une algue d'eau douce, le Cryptomonas,

issue de la symbiose de deux organismes eucaryotes dont l'un est d'origine inconnue

et l'autre est une Algue rouge : dans la cellule du Cryptomonas, une structure

membranaire, le nucléosome, renferme de l'ADN et de l'ARN dont les caractères sont

ceux des acides nucléiques d'Algues rouges.

L. MARGULIS est convaincue que les symbioses renferment un grand potentiel

évolutif ; la mise en commun des ressources génétiques de chaque symbiote rendrait

l'association plus performante et compétitive. Les biologistes reconnaissent volontiers

qu'une symbiose peut être à l'origine des cellules eucaryotes et d'organismes

rudimentaires pluricellulaires, mais ils doutent qu'elle puisse donner des formes plus

complexes.

Aujourd’hui, l’origine symbiotique des mitochondries et des chloroplastes est

admise par tout le monde scientifique. Des recherches sur l’ARN ribosomique (ARNr

5, 5.8, 18, 28, 70 et 80S) ont révélé que la base de l’arbre des cellules eucaryotes est

occupée par les Microsporidies, les Diplomonadines et les Trichomonadines ; ces trois

groupes de Protozoaires dépourvus de mitochondries, ne comprennent quasiment

que des parasites ou des symbiotes et ils possèdent des caractères de Procaryotes :

ARNr 70S typique au lieu 80S pour tous les autres Eucaryotes, gènes des protéines

sans introns, séquences non codantes très courtes, absence de peroxysomes et

mode de vie presque anaérobie. (cf : « Que savons-nous de l’histoire évolutive des

Eucaryotes ? 2. De la diversification des protistes à la radiation des multicellulaires »,

André ADOUTTE, Agnès GERMOT, Hervé LE GUYADER et Hervé PHILIPPE, Médecine/Science

n° 2, vol 12, fév. 96, Société Française de Génétique.)

Ces mêmes travaux présentent les conclusions suivantes :

- La symbiose mitochondriale est apparue après les Protozoaires les plus anciens

puisque les Microsporidies sont primitivement amitochondriales, il y a doute pour les

18

deux groupes : Diplo- et Trichomonadines. Une fois la symbiose effectuée, certains

gènes mitochondriaux, en effet, sont incorporés dans les chromosomes nucléaires, ils

constituent alors des témoins de cette symbiose. En revanche, l’absence de ces

marqueurs nucléaires est une preuve d’une amitochondrie primitive ; or, ces deux

derniers groupes possèdent bien des marqueurs bactériens, mais on ne peut être

certain qu’ils proviennent de mitochondries.

- La symbiose chloroplastique des plus anciennes algues, les Rhodophycées, a suivi

la symbiose mitochondriale. Les Rhodophycées n’apparaissent pas, comme les trois

groupes précédents, à la base de l’arbre des Eucaryotes.

- Les acquisitions successives des cellules eucaryotes sont des plus anciennes aux

plus récentes : un noyau avec chromosomes, la mitose, la méiose, le flagelle,

l’appareil de Golgi, la symbiose mitochondriale contemporaine sans doute de la

formation d’introns nucléaires et enfin de la symbiose chloroplastique. Les

Microsporidies ont une mitose particulière (cf. ci-après la section : « L’apparition de la

mitose ») et elles ne comprennent ni mitochondries, ni flagelle, ni Golgi, ce qui

témoigne de leur ancienneté.

- Les Acritarches

Parmi les cellules eucaryotes primitives, peut-être représentées aussi par des

Sphéroïdes, on trouve d'abondants organismes unicellulaires planctoniques. Mais leur

relation phylétique avec les Algues actuelles est quasi inconnue ; aussi les désigne-t-

on sous le terme d'acritarche, d'un mot grec signifiant « inclassable ».

Ces cellules, dont les plus vieilles datent de 1 250 Ma, se caractérisent par leur

forme : sphérique simple (Acritarche sphéromorphe) ou bien sphérique pourvue de

minuscules expansions (Acritarche acanthomorphe), et par leur taille très largement

supérieure à celles des cellules précédentes. L'étude des variations de la taille des

Acritarches sphéromorphes permet de suivre leur évolution : à 1 000 Ma, ils

atteignent 3 mm, puis 1 cm à 850 Ma, date de leur apogée, et se raréfient vers

675 Ma ; seuls subsistent alors des petits Sphéromorphes de quelques centaines de

micromètres, qui disparaissent au Cambrien inférieur. Les Acanthomorphes subissent

une évolution parallèle : après avoir atteint 800 micromètres, leur taille diminue

progressivement jusqu'à 75 micromètres dans le Cambrien inférieur. Certains

survivent jusqu'au Quaternaire.

Le déclin de ces formes planctoniques est contemporain d'une glaciation de

grande ampleur, située entre 900 et 675 Ma. Au cours de cette période, on suppose

que la concentration de l'atmosphère en CO2 a progressivement diminué, alors que

celle d'O2 a augmenté. Dans des conditions expérimentales, cette situation entraîne

19

chez les Algues planctoniques une activité photosynthétique si faible qu’elle bloque

leur croissance. On peut imaginer que les Acritarches ont réagi de la même façon aux

variations de ces deux gaz atmosphériques et qu'ils n'ont jamais rattrapé le déclin

amorcé dès cette période.

Si les interprétations des fossiles précambriens diffèrent parfois complètement,

les scientifiques s'accordaient jusqu'à présent sur la date d'apparition des cellules

eucaryotes, 1 300 Ma. Cependant, un organisme interprété par certains comme une

Rhodophycée vieille de 2 000 Ma donnerait pour les Eucaryotes une date beaucoup

plus ancienne. Néanmoins, il est difficile de concevoir pourquoi 1,5 milliard d'années

a été nécessaire pour passer d'un type de cellule à l'autre, alors qu'à la fin du

Précambrien, il y a 570 Ma, les événements évolutifs biologiques se sont précipités.

Les différences entre les Procaryotes et les Eucaryotes sont sans doute

fondamentales pour expliquer ce délai. Quelques-unes sont résumées dans la

figure 1.6.

Fig. 1.6

Deux caractéristiques et une propriété des cellules eucaryotes constituent des

étapes fondamentales dans l'évolution de la vie :

- L'organisation de l'ADN, matériel héréditaire de la cellule, en chromosomes

linéaires pourvus d’un centromère et de télomères. L'ADN est enfermé dans le noyau

20

et la division cellulaire - mitose - remplace la scissiparité ; la reproduction sexuée

apparaît avec la méiose, qui est marquée par des échanges génétiques entre

chromosomes et une réduction du nombre de chromosomes, qui passe de 2n à n.

- La présence dans le cytoplasme d'organites limités par une membrane :

reticulum, noyau, appareil de Golgi, chloroplastes, mitochondries. Mais certains

Protozoaires (Métamonadines, Microsporidies et Parabasalides) sont des anaérobies

obligatoires car ils sont dépourvus de mitochondries. Cependant, les fonctions

physiologiques se compartimentent et leur complexité augmente.

- La tolérance au dioxygène : tous les Eucaryotes sont aérobies, alors que les

Procaryotes sont aérobies stricts, aérobies facultatifs ou bien anaérobies stricts.

Les biologistes décrivent la nature des premiers organismes, sans pour autant en être

certains.

La nature des premières cellules

Si l’on admet une complexification progressive de la vie et le postulat darwinien

de l’ascendance commune, un type cellulaire, constitué par les protocellules ou

progénotes, a assuré la continuité biologique entre les molécules prébiotiques d’une

part et les cellules pro- et eucaryotes trouvées dans les sédiments précambriens

d’autre part. L’identification ou la reconstitution de ce « chaînon manquant » est

toujours l’objet de recherches. Les hypothèses sur la nature de ces progénotes,

baptisés aussi LUCA (Last Universal Common Ancestor), ne manquent pas :

- LUCA était un photoautotrophe. On a longtemps pensé que les premières cellules

étaient autotrophes photosynthétiques, c'est-à-dire capables de transformer la

matière minérale en constituants organiques par utilisation de l'énergie lumineuse.

Mais l’affirmation d’un LUCA autotrophe est en contradiction avec le postulat disant

que les formes les plus simples apparaissent en premier. Les premières cellules

devraient plutôt avoir été hétérotrophes ; la présence de pigments assimilateurs

caractérise, en effet, des molécules parfois très élaborées et souvent des cellules

d'une complexité plus élevée que les cellules hétérotrophes.

- LUCA était une Bactérie chimiolithotrophe. Dans les années 1980, le problème de

la nature des premières cellules s'est posé à nouveau avec la découverte de

Bactéries autotrophes non photosynthétiques, dites chimiolithotrophes, dans les

grands fonds sous-marins actuels ; l'énergie nécessaire à la synthèse de leurs

molécules organiques provient de réactions d'oxydo-réduction et non plus de la

lumière, absente à ces profondeurs. Présentes près des sources hydrothermales que

21

sont les fumeurs noirs, ces Bactéries sont l'origine d'écosystèmes très riches bien que

limités. Leurs ancêtres sont considérées comme des éventuels LUCA parce qu’ils

vivaient comme leurs descendants dans des conditions supposées primitives : milieu

aquatique chaud et riche en ions minéraux, cellules procaryotes non

chlorophylliennes, autotrophes et thermophiles. Mais comme la chaîne de

biosynthèse de leurs composés organiques nécessite du dioxygène O2, issu lui-même

de la photosynthèse, les Bactéries chimiolithotrophes ne représentent plus les

premières cellules.

- LUCA était un Procaryote thermophile parce que les cellules les plus simples sont

procaryotes et que les océans primitifs avaient probablement une température élevée.

Cependant, cette hypothèse est peu probable, car si les microorganismes

thermophiles actuels peuvent ressembler à des organismes « primitifs », leur structure

et leur physiologie sont loin d’être primitives, comme en témoignent les mécanismes

structuraux et les systèmes enzymatiques qui leur permettent de résister aux

températures élevées.

- LUCA était une Archéobactérie. Dès leur découverte, les Archéobactéries ont été

considérées comme les descendantes directes de LUCA, car elles vivent dans des

milieux que l’on imagine semblables à ceux qui existaient au début du Précambrien.

De plus, elles possèdent des traits communs aux deux autres groupes dont, par

exemple, le code génétique, l’ADN, et des systèmes enzymatiques tels que l’ADN-

polymérase et les topo-isomérases (contrôlant l’entrelacement des brins d’ADN) qui

rendent plausibles leur ascendance. Dans cette hypothèse, les Eubactéries et les

Eucaryotes seraient des groupes frères, c’est-à-dire des groupes issus d’un même

ancêtre direct archéobactérien. Mais, par des caractères structuraux et enzymatiques,

les Archéobactéries sont aussi éloignées des Eubactéries que des Eucaryotes.

- LUCA était un Eucaryote parce que l’état eucaryote peut sembler moins évolué

que l’état procaryote. Selon certains chercheurs, les Procaryotes, en effet, ont subi

une sélection qui aurait simplifié leurs structures et leur physiologie, leur assurant

ainsi une adaptabilité, une résistance et un pouvoir de multiplication remarquables.

L’Eucaryote LUCA serait à l’origine, d’un côté, des Eucaryotes actuels et, de l’autre,

des Procaryotes. Dans cette hypothèse, les Archéobactéries et les Eubactéries

seraient des groupes frères.

22

D’après les cladistes, LUCA ne peut être ni une Archéobactérie ni un Eucaryote, car il

existait bien avant la séparation des deux clades, c’est-à-dire des deux lignées

monophylétiques.

Comme chacune de ces propositions soulève autant d’arguments favorables

que d’objections et d’interrogations, le débat reste ouvert.

L’origine des organismes pluricellulaires

Tout aussi probables, les théories coloniale et plasmodiale proposent une

origine différente des pluricellulaires.

La théorie coloniale

Dans le plancton, par exemple, des algues vertes pluricellulaires forment des

colonies qui semblent résulter de l’association d’algues unicellulaires biflagellées du

genre Chlamydomonas. Parmi ces algues vertes coloniales, figurent plusieurs

genres : Gonium constitué de 4 ou 16 cellules, Eudorina 32 cellules, Pleodorina 64 ou

128 cellules, Volvox aux alentours de 25 000 cellules.

Chez les Métazoaires, l’embranchement des Spongiaires, le plus primitif,

présentent des formes qui semblent résulter de l’association de cellules basiques

monoflagellées : les choanocytes. Ces dernières ont une structure très proche de

celle de Protozoaires : les Choanoflagellés dont le genre Codonosiga constitue une

colonie très simple à 2 cellules.

La cellule ancestrale serait une cellule flagellée de type Chlamydomonas pour le

règne végétal et de type Choanoflagellé pour le règne animal. Par divisions

successives, au fil du temps, ces cellules auraient formé des colonies stables et

permanentes.

La théorie plasmodiale

Les plasmodes sont de vastes cellules de plusieurs centaines de microns

pourvues de dizaines voire de centaines de noyaux. Les plasmodes sont connus chez

des Protozoaires tels que les Foraminifères et les Opalines. Ces plasmodes se

dissocient toujours à un moment de leur vie pour donner naissance à des cellules

uninucléées, état fondamental des Protozoaires.

Des biologistes supposent que la masse cytoplasmique scindée en territoires,

contrôlés chacun par noyau, s’est cloisonnée pour donner autant de cellules qu’il y

avait de noyaux.

23

Les Procaryotes, les Archéobactéries et les Eucaryotes ont sans doute été

profondément marqués par les conditions de vie auxquelles ils ont été exposés au

moment de leur apparition. L'une de ces conditions est la composition de

l'atmosphère, qui fut d'abord réductrice, puis progressivement oxydante. Il est légitime

de penser que cette évolution a influencé celle de la vie.

1.1.4 - Le développement d'une atmosphère oxygénée

Si l'atmosphère actuelle contient un fort pourcentage de dioxygène, seule une

activité photosynthétique en est la cause. Aucun autre mécanisme géologique,

chimique (décomposition de l'eau par les rayons ultraviolets) ou physiologique ne

dégage suffisamment d'O2 pour modifier d’une façon significative la composition

atmosphérique. Il est quasi certain que l'atmosphère primitive était anoxique et

réductrice.

Une atmosphère primitive anoxique

Au moment de la formation de la Terre, il y a 4 500 Ma, l'atmosphère est ténue ;

les particules et les molécules gazeuses sont chassées par le vent solaire, mélange

d'électrons, de neutrinos, de particules subatomiques et d'ondes électromagnétiques.

L'apparition de la magnétosphère un peu plus tard, vers 4 350 Ma, sert de bouclier

aux molécules volatiles issues du dégazage du manteau : celles-ci ne sont plus

balayées par le vent solaire ; seul le dihydrogène (H2), très diffusible, continue à

s'échapper dans l'espace ; l'atmosphère terrestre se constitue. Cette atmosphère

primitive était composée principalement de CO2 (concentration > 90 %), de SO2 et de

H2S, H2O, d’argon, de N2 et des oxydes d'azote (NO et NO2) ; le dioxygène O2 devait

être absent, car les chimistes estiment que sa présence aurait empêché la formation

des molécules prébiotiques.

L’origine du développement de l’oxygénation

- La photosynthèse aérobie

Il est certain que la photosynthèse aérobie est le seul phénomène de grande

ampleur capable de rendre cette atmosphère primitive oxydante. Pour se dérouler

normalement, la photosynthèse nécessite la présence simultanée de trois paramètres

primordiaux : lumière, CO2 et eau liquide, dont la décomposition libérera de l'O2, des

protons et des électrons, captés par les chaînes photosynthétiques. Dès le début du

24

Précambrien, la présence des deux premiers est indiscutable : le soleil rayonne

depuis peu de temps et les roches superficielles dégazent. Mais la présence d'eau

liquide en quantité suffisante pour permettre le développement des microorganismes

photoautotrophes est sans doute plus tardive. Les premières traces indirectes d'eau

liquide datent de 3 750 Ma, car les sédiments d'Isua contiennent déjà des oxydes de

fer sous forme de fer rubané (voir ci-dessous). Mais on ne sait pas si ces

observations, faites uniquement à Isua, sont généralisables à l'ensemble de la Terre.

En revanche, la présence d’eau ne fait aucun doute un peu plus tard : au Swaziland,

on a trouvé des pillow-lavas, coulées de laves refroidies dans l'eau dont les formes

arrondies rappellent celles d'oreillers, dans le goupe d'Owerwacht (3 500 Ma) et dans

le groupe de Moodies (3 300 Ma) où des ripple-marks ont été fossilisés. Ces

observations, jointes à celles des fossiles, laissent supposer que l'eau et les

Procaryotes photoautotrophes étaient présents probablement vers 3 750 Ma, et

certainement à partir de 3 500 Ma.

- Le témoignage des sédiments

Diverses roches sédimentaires telles que les formations de fer rubané,

l’uraninite ou la pyrite donnent des indices sur la teneur du milieu extérieur en

dioxygène.

Les formations de fer rubané constituent les principales réserves mondiales,

évaluées à 10 milliards de tonnes. Elles se sont déposées principalement entre 3 500

et 2 000 Ma. Le fer lessivé et dissous s'est accumulé dans les océans à l'état de fer

ferreux (Fe2+). Puis, sous l'effet de la photosynthèse, lorsque les eaux se sont

enrichies en O2, sa concentration est devenue telle que le fer ferreux (Fe2+) est passé,

en précipitant, à l'état de fer ferrique (Fe3+) sous forme d'hématite, Fe2O3, plus

rarement de magnétite, Fe3O4, et sous forme d'hydroxyde ferrique Fe(OH)3 (fig. 1 1).

Aux alentours de 2 500 Ma, les dépôts de fer rubané sont très abondants, comme

sans doute à l'apogée des Stromatolithes et des Cyanobactéries, dès 3 000 Ma.

L'uraninite insoluble UO2, en présence d'O2, se transforme en U3O8 soluble. Elle

se dissout quand la concentration en O2 dépasse 10 %. Or elle ne se trouve que dans

les sédiments dont l'âge est supérieur à 2 200 Ma ; par conséquent, l'atmosphère

terrestre dont la concentration en dioxygène était inférieure à 10 % devait être,

jusqu'à cette date, plus réductrice qu'oxydante.

25

La pyrite FeS2, présente dans des conglomérats, est également un révélateur

de la composition atmosphérique. Issue de l'altération de certaines roches, lessivée

par les eaux courantes, elle précipite rapidement dans des conditions anoxiques. En

revanche, lorsque les eaux sont oxygénées, elle s'oxyde rapidement et se dissout

dans l'eau. Elle est absente de tels conglomérats à partir de 2 000 Ma ; au-delà de

cette date, l'atmosphère et les eaux contiennent donc encore un faible pourcentage

d'O2.

26

Le devenir du dioxygène

- Le piégeage du dioxygène

Bien que l'apparition des Bactéries photosynthétiques aérobies soit précoce,

l'atmosphère n'est devenue oxygénée que tardivement. Ce décalage est dû à trois

phénomènes principaux qui fixent le dioxygène au fur et à mesure de sa formation.

L'oxydation de gaz d'origine volcanique est l'un des trois. Le dihydrogène se combine,

par exemple, avec l'O2 pour donner de l'eau, avec le méthane ou le monoxyde de

carbone pour donner du CO2, ou bien avec l'hydrogène sulfuré pour donner des

sulfates. L'oxydation du fer ferreux en solution dans les océans est le deuxième. La

respiration est le troisième.

- Le passage du dioxygène dans l'atmosphère

L'accumulation de l'O2 dans l'atmosphère n'a été possible que si l’une ou

plusieurs des trois voies ci-dessus était saturée. Le dégazage des laves se poursuit,

bien que son intensité soit diminuée. L'oxydation du fer en solution s'est terminée il y

a 2 000 Ma ; la fin des dépôts de fer rubané doit correspondre au passage de l'O2

dans l'atmosphère. La preuve de ce passage est apportée par la présence des

couches rouges continentales, dont la couleur est due à l'oxydation des minéraux

ferreux qu'elles contiennent. Les couches rouges riches en oxyde de fer Fe2O3

apparaissent dans des formations continentales à partir de 2 000 Ma. Quant à la

respiration, elle est un phénomène métabolique de première importance quasiment

pour toutes les espèces.

1.1.5 - Les conséquences du dioxygène atmosphérique sur la physiologie

Dues à des activités biologiques, les conditions atmosphériques, à leur tour,

vont modifier définitivement la matière vivante : deux types de photosynthèse peuvent

subsister chez un même organisme ; des systèmes enzymatiques se protègent de la

présence du dioxygène atmosphérique ; des processus biochimiques se greffent les

uns sur les autres ; la mitose apparaît...

L'acquisition d'une photosynthèse anaérobie et aérobie

L'optimum de croissance des Cyanobactéries actuelles dépend principalement

de la concentration atmosphérique en O2 ; il est atteint pour des valeurs en O2 de

27

10 %. Au-delà de 10 %, la photosynthèse est progressivement inhibée. Lorsque le

milieu devient anoxique, certaines Cyanobactéries adoptent une photosynthèse

anaérobie dans laquelle l'eau (H2O) est remplacée par du dihydrogène sulfuré (H2S).

L'eau et le dihydrogène sulfuré sont deux composés que les Cyanobactéries utilisent

pour en extraire le dihydrogène (H2) qui, combiné au dioxyde de carbone (CO2),

donne naissance à des composés carbonés organiques divers : acides gras, glucides

et acides aminés. Les deux types de photosynthèse peuvent se résumer comme suit,

si l'on admet la formation d'une molécule de glucose (C6H12O6) :

Concentration en O2 = 10 %

12 H2O + 6 CO2 <-------> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Concentration en O2 nulle

12 H2S + 6 CO2 <-------> C6H12O6 + 12 S + 6 H2O

L'utilisation du dihydrogène sulfuré constitue peut-être une voie métabolique

ancienne, relique des premiers stades du développement évolutif des

Cyanobactéries.

L'inhibition des nitrogénases

Outre la photosynthèse, une deuxième voie métabolique, également sensible

aux variations de la teneur en O2, est la fixation de l'azote atmosphérique (N2) par

certaines Bactéries. Cette fixation est due à un complexe enzymatique : les

nitrogénases, très sensibles à la concentration en O2. Cette sensibilité s'expliquerait

par une adaptation primitive à des conditions de vie anoxique. Si le taux d'O2 est égal

à 0,1 %, les nitrogénases sont inhibées ; s'il dépasse 5 %, elles sont détruites. Ce

complexe enzymatique ne fonctionne qu'en l'absence totale de dioxygène. Cela

constitue un argument supplémentaire en faveur d’une atmosphère primitive

anoxique. Les Cyanobactéries sont protégées du dioxygène par les propriétés

suivantes :

1) Localisation des nitrogénases dans des cellules spécialisées, les hétérocystes

(fig. 1.2), dont le milieu interne anoxique est dépourvu de certains pigments

assimilateurs producteurs de dioxygène.

2) L'épaisseur de la membrane plasmique et celle de la gaine mucilagineuse de

l'hétérocyste ralentissent la diffusion du dioxygène du milieu extérieur vers la cellule.

3) Le dioxygène formé est rapidement fixé par des enzymes.

28

Il semble que l'on ait reconnu des hétérocystes chez des Cyanobactéries vieilles

de 2 200 Ma : le dioxygène atmosphérique était alors devenu suffisamment abondant

pour que les cellules eussent à s'en protéger. Cette conclusion rejoint celle avancée

précédemment, avec comme témoins l'uraninite et le fer rubané. Apparus il y a plus

de 2 200 Ma, les Procaryotes fixateurs du diazote libre (N2) sont peut-être les

premiers organismes autotrophes. Les ions nitrates n'étaient pas présents, puisqu'ils

résultent de la combinaison de N2 et de O2 ; quant à l'ammoniac (NH3) utilisable par

les premières cellules, il était aussitôt détruit par les abondants rayons ultraviolets, qui

n'étaient pas filtrés par la couche d'ozone (O3).

On trouve également chez les Eucaryotes des indices physiologiques et

biochimiques qui laissent supposer une apparition contemporaine de celle d'une

atmosphère oxygénée.

La greffe du cycle respiratoire sur un processus fermentaire

Les fermentations cellulaires débutent par la glycolyse et se terminent par la

réduction de l'acide pyruvique, sauf chez les Archées, où la glycolyse est inexistante.

La respiration commence également par la glycolyse, mais elle se poursuit par le

cycle de Krebs et se termine par la chaîne respiratoire composée des transporteurs

d'électrons et de protons.

Il existerait une relation évolutive entre les deux processus : le cycle respiratoire

mitochondrial semble s'être greffé sur la voie initialement fermentaire cytoplasmique,

qu'il a prolongée.

L'allongement d'une chaîne de biosynthèse

Les stérols constituent une famille de composés importants aussi bien chez les

Végétaux que chez les Animaux : le cholestérol (constituant fondamental de la

membrane plasmique), les hormones stéroïdes (œstrogènes, progestérone et

testostérone), divers pigments assimilateurs (chorophylles, caroténoïdes et

xanthophylles). La chaîne de biosynthèse simplifiée est résumée sur la figure 1.7.

Fig. 1.7

29

Seul le début de la chaîne est anaérobie ; en revanche, la synthèse des

composés finaux (hormones et pigments) est strictement aérobie. On peut interpréter

ces observations comme des adaptations à des conditions atmosphériques

différentes. Dans les années 1950, Norman HOROWITZ a formulé la théorie suivante :

les premières cellules, immergées dans un milieu riche en métabolites, les utilisaient

directement sans avoir à les synthétiser. Puis, au fur et à mesure de l'épuisement de

ces métabolites, les synthèses sont devenues obligatoires. Les chaînes métaboliques

ont commencé à fonctionner en élaborant les précurseurs de ces métabolites ; elles

se sont allongées quand les précurseurs, à leur tour, ont été épuisés : les cellules ont

dû synthétiser les précurseurs des précurseurs des métabolites et ainsi de suite... Si

l'on prend l'exemple des pigments assimilateurs (fig. 1.7), les xanthophylles sont les

molécules les plus anciennes et l'acétyl Co-A, la plus récente, a rétabli le

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fonctionnement de la chaîne de biosynthèse conduisant aux pigments assimilateurs.

Cette théorie a été remise en cause dans les années 1970 par une autre, plus

classique, qui soutient l'inverse : l'acétyl Co-A est la plus ancienne molécule de cette

chaîne des stérols, dont la complexité a augmenté, alors que les besoins des cellules

sont de plus en plus spécifiques.

L'apparition de la mitose

Les mitoses, à la différence des scissiparités des Procaryotes, se déroulent

toujours en atmosphère oxygénée. Ce fait renforce l'idée d'une apparition tardive des

Eucaryotes. Néanmoins, certains Protozoaires déjà signalés, dépourvus de

mitochondries, anaérobies probablement secondaires, échappent à cette règle

(dioxygène, mitochondries et mitose), car leurs mitoses se déroulent sans processus

respiratoires. Les Microsporidies, les plus anciens eucaryotes amitochondriaux, ont

des mitoses particulières qui se déroulent en quasi anaérobiose sans disparition de la

paroi nucléaire, le fuseau achromatique reste intranucléaire. Au moment de la

sporulation, aurait lieu une réduction chromatique ; dans ce cas, la méiose serait une

acquisition plus ancienne qu’on ne le pensait.

Pour résumer les faits, on peut écrire :

1) La vie est apparue très tôt (3 750 Ma) avec des Procaryotes autotrophes

photosynthétiques, dont les Cyanobactéries. Des hétérotrophes, sans doute, étaient

également présents.

2) Les Procaryotes ont précédé les Eucaryotes, si l’évolution va du simple au

complexe. Dans ce cas, la structure simple des Procaryotes situe leur apparition

avant celle des Eucaryotes. Certaines Bactéries symbiotiques, peut-être à l'origine de

certaines cellules eucaryotes (2 000 Ma), semblent confirmer cette conclusion.

3) L'atmosphère primitive a été réductrice et anaérobie, puis oxydante et aérobie,

sous l'effet de la photosynthèse. L'enrichissement de l'atmosphère en O2 est marqué

géologiquement par des roches particulières.

4) Les cellules ont gardé des empreintes physiologiques de l'évolution

atmosphérique. Les Bactéries sont soit anaérobies strictes, soit aérobies strictes, soit

aérobies facultatives, alors que les cellules eucaryotes - à de rares exceptions près -

sont aérobies strictes.

5) La vie devient au fil des temps de plus en plus complexe, complexité qui n'est

synonyme ni de supériorité ni de progrès ni de perfection.

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Ces faits d'observation conduisent à s'interroger sur l'origine de la vie sur

Terre ; soit elle est divine et les Textes Sacrés contiennent toutes les réponses, mais

cette hypothèse ne saurait avoir de valeur dans le champ de l'investigation

scientifique ; soit elle résulte de l'enchaînement de phénomènes physico-chimiques.

L'évolution de la vie, à son tout début, aurait été avant tout beaucoup plus chimique

que biologique. Les années 1950-1960 furent celles où les expériences se sont

multipliées, car il semblait possible de recréer la vie. La section suivante expose les

différents points de vue sur ce sujet.

Bibliographie de la section 1.1

Livres

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BRACK A. et RAULIN F. , L'Évolution chimique et les origines de la vie, Paris, Masson, 1991.

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biologique, Paris, Diderot, 1997.

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