5/17/2018 1 Anatomia y Fisiologia Coclear - slidepdf.com
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EDITOR
Carlos Morales Garcia
OTONEUROLOGIA
CLINICA
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Indice
Prologo
11
CAPiTULO 1
Anatomia y Fisiologia Coclear
I n g eb or g We ss
13
CAPiTULO 2
Anatomia y Fisiologia Vestibular
Carlos Mora les
27
CAPiTULO 3
El Sistema Oculomotor
Jo se L uis C ard en as
61
CAPiTULO 4
Exploracion Clinica Coclear
Carlos Mora les
75
CAPiTULO 5
Exploracion Clinica Vestibular
Jo se L uis C ard en as
93
CAPiTULO 6
Sindrornes Vestibulares Perifericos
In ge bo rg We ss
109
CAPiTULO 7
Sindrornes Vestibulares Centrales
Carlos Morales
141
indice alfabetico de materias161
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Pro logo
La Otoneurologia estudia fundamentalmente los trastornos de la audicion y el equilibrio, deri-
vados tanto de lesiones a nivel de los organos receptores del oido interno como de sus vias y
centros nerviosos. Esta, por 10 tanto, relacionada con la Otologia, la Neurologia y, a traves de la
oculo-rnotilidad, con la Oftalmologia.
El paciente con vertigo, asociado 0no a sintornas auditivos, constituye una de las consultas mas
frecuentes al Medico General; muchas veces este ultimo 10 deriva, en calidad de especialista, al
Neurologo 0al Otorrinolaringologo. Es de primordial importancia que este enfermo sea adecua-
damente estudiado, con el objeto de que no pasen inadvertidas enfermedades que pudieran implicar
un pronostico mas reservado, especialmente lesiones que comprometan al Sistema Nervioso Central.Hemos tenido la oportunidad de trabajar durante mas de 22 afios en Otoneurologia, la mayor
parte de los cuales en el Servicio de Neurologia-Neurocirugia del Hospital Barros Luco-Trudeau;
del Jefe de ese Servicio, el Prof. Dr. Camilo Arriagada, hemos recibido siempre un importante
estirnulo y apoyo en nuestro trabajo. Por el ario 1974 formamos en este Hospital un grupo de
trabajo, con los Drs. Jose Luis Cardenas e Ingeborg Wess, con los cuales a traves de todo este tiempo
hemos realizado una labor clinica y de docencia continuada; a 10 largo de los 11 ultimos anos hemos
estado realizando en conjunto un cursu de Post-Grado de Otoneurologia, para medicos becarios de
Neurologia, Neurocirugia y Otorrinolaringologia.
Durante todos estos afios dedicados a la Docencia se ha hecho notoria la necesidad de contar con
un texto de estudio adecuado, ya que los conocimientos requeridos se hallan dispersos en diferentes
revistas medicas, muchas de elias dificiles de adquirir. Asi, en 1975, fueron publicados los "Apuntesde Otoneurologia", en base a una recopilacion de apuntes de clases de un Curso de Post-Grado
dictado por los Drs. Oscar Hoppe y Carlos Morales; dichos apuntes fueron de utilidad durante un
tiempo en el sentido de proporcionar un cierto material de consulta y estudio; sin embargo, hoy
en dia son claramente insuficientes para satisfacer las necesidades actuales de la ensenanza de
Post-Grado. Esto nos impulso, junto a los Drs. Cardenas y Wess, a realizar esta publicacion, que
vierte conceptos derivados de la experiencia de los autores, a traves de muchos arios de trabajo
clinico y academico en esta especialidad.
No queremos terminar estas lineas sin expresar nuestro publico agradecimiento a la Sra. Viola
Lyon, por su importante colaboracion en la preparacion del material grafico, asi como en el pesado
trabajo de la elaboracion del manuscrito. Finalmente, debemos agradecer a los Laboratorios Andro-
maca y Hoechst por su ayuda en la publicacion de este libro.
CARLOS MORALES GARCiA
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CAPiTL'LO 1
Anatomia y Fisiologia Coclear
I ngebmg Wess
INTRODUCCI6N
EI sistema auditivo es complejo y comprende
mas vias y sinapsis que otros sistemas sensoria-
les, especialmente en su parte periferica. Las
conexiones centrales en relacion con la audicion
son poco conocidas y la manera de transmitirsela informaci6n a traves del tronco cerebral y
diencefalo, s610 se conoce parcialmente (Rudge,
1983).
Se ha considerado convencionalmente que
las vias auditivas comprenden el organo termi-
nal u 6rgano de Corti, el nervio auditivo (que
forma parte del octavo par craneano) y las vias
auditivas centrales, [armadas por los nucleos
coeleares, el complejo olivar superior, el lem-
nisco lateral, el coliculo inferior, el cuerpo ge-
niculado medial y la corteza auditiva, situada
en ell6bulo temporal (Rudge, 1983). Debido a
los multiples entrecruzamientos de estas vias, el
efecto de la extirpacion de un hemisferio cere-
bral es minimo sobre la audici6n de los tonos
puros. Aunque no se conoce bien la relacion
entre estas estructuras a nivel del tronco ce-
rebral y su actividad ref1eja con la percepcion
consciente del sonido, por analogia con el sis-
tema sensorial visual, se supone que el coliculo
inferior tiene relacion con la conciencia de la
audicion, en vez de desempeiiar una funci6n
ref1eja (Rudge, 1983).
La via auditiva consta, adernas, de un sistema
eferente. Desmedt (1960) opina que los nucleos
y fibras del sistema centrifugo forman una via
que se extiende paralelamente a todo nivel de
la via aferente, pero ambas no se entremezelan.
ANATOMIA AUDITIVA
El organo de Corti
EI sonido proveniente del medio externo es cap-
tado por el pabellon auricular y conducto au-
ditivo externo, transmitido a traves de la mem-brana tirnpanica, oido medio y, por las vibra-
ciones de la platina del estribo en la ventana
oval, hacia el oido interno, donde moviliza la
membrana tectoria y el organo de Corti, pro-
duciendo un desplazamiento relativo entre am-
bos.
El organo de Corti esta situado en el conduc-
to coelear del oido interno, sobre la membrana
basilar. Consiste en un repliegue epitelial de
cerca de 100 milimicrones de espesor y 34 mms.
de longitud, que ocupa todo el largo del con-ducto coelear, conteniendo las celulas sensoria-
les (Bredberg, 1968). Las celulas sensoriales es-
tan situadas entre celulas de sosten. EI extrema
superior de las celulas ciliadas se encuentra in-
eluido en la membrana reticular, estructura ri-
gida formada principalmente por celulas de sos-ten. La superficie de las celulas sensoriales esta
provista de numerosos cilios, que alcanzan la
superficie inferior de la membrana tectoria. La
terminaci6n basal de las celulas sensoriales con-
tacta por su superficie con las terminaciones de
las fibras del nervio coelear (Engstri)m y Rexed,
1940).
Las celulas sensoriales ciliadas, de acuerclo a
su localizaci6n con respecto al tunel de Corti,
se dividen en externas e internas. En el hombre,
las celulas ciliadas externas estan dispuestas entres a cinco hileras. Su densiclad, es decir, el
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OTONELIROLoeiA C:L1NICA
numero de celulas por milimetro de longitud
del organo de Corti, va aumentando desde la
base hasta el vertice (Spondlin, 1985). En la base
hay aproximadamente 300 celulas ciliadas ex-
ternas por milimetro, en tanto que en el vertice
de la coclea se encuentran aproximadamente
500 celulas por milimetro. El numero total de
celulas ciliadas extern as en la coclea humana es
de 13.400 (Bredberg, 1968). Su forma es de
columna, su reticulo endoplasmico esta bien de-
sarrollado y su nucleo es basal.
Las celulas ciliadas internas estan distribuidas
en una fila a 10 largo del organo de Corti: se
encuentran dispuestas homogenearnente con
una densidad aproximada de 100 celulas por
milimetro. Su reticulo endoplasmico no estabien desarrollado y el nucleo es central: su nu-
mero total es de 3.400 (Bredberg, 1968). Las
celulas ciliadas son importantes transductores
de energia sonora a impulsos nerviosos. A di-
ferencia del epitelio sensorial vestibular, las ce-
lulas ciliadas cocleares carecen de kinocilio, pe-
ro todos sus cilios no son de la misma longitud,
encontrandose los de mayor longitud situados
perifericamente (Rudge, 1983).
El ganglia espiral y el nervia auditiva
El nervio auditivo comprende componentes
tanto aferentes como eferentes, los cuales iner-
van tanto las celulas ciliadas internas como ex-
ternas en proporciones notoriamente diferen-
tes: El 95% de todas las fibras estan destinadas
a las celulas ciliadas internas y en su gran ma-
voria son aferentes; el 5% restante inerva las
~:eJulas ciliadas externas y, en su mayoria, son
eferentes (Rudge, 1983; Spondlin, 1985).
La primera neurona de la via auditiva afe-rente tiene su cuerpo celular en el ganglio es-
piral. Las celulas ganglionares bipolares se dis-
tribuyen a traves del canal de Rosenthal en el
modiolo de la coclea. Se han descrito (Nadol y
cols., 1990) dos tipos de celulas ganglionares:
grandes y pequenas. Las dendritas perifericas
van radialmente en la lamina espiral osea por
fuera del organo de Corti. Este organo posee
alrededor de 1.200 celulas por milimetro (We-
ver, 1949). Su densidad esta reducida en los
pocos milimetros basales y en los 7 a 8 ultirnos,cercanos al vertice (Otte y cols., 1978). La lon-
gitud del ganglia espiral en el modiolo es de
alrededor de 12 milimetros, bastante mas corta
que el organo de Corti. En ninos pequerios se
ha calculado el numero total de celulas ganglio-
nares en 37.000 (Otte y cols., 1978).
Tanto en cocleas de algunos animales como
humanas, se observa dos tipos de celulas gan-
glionares, grandes y pequenas (Spondlin,
1985). A diferencia de algunos animales, cuyas
celulas ganglionares de mayor tamano son todas
mielinizadas, y las pequenas son no mieliniza-
das, en los seres humanos, tanto las celulas de
mayor tarnafio como las pequerias pueden ser
tanto mielinizadas como no mielinizadas, siendo
la mayor parte de las fibras no mielinizadas (Ota
y Kimura, 1980)En el hombre, el 85 a 90% de las fibras afe-
rentes estan asociadas con las celulas ciliadas
internas, y un lOa 15%, con las celulas ciliadas
externas (Nomura, 1976). Las fibras asociadas
con las celulas ciliadas internas van en un sen-
tido estrictamente radial en forma directa hacia
las celulas sensoriales, mientras que las fibras
nerviosas destinadas a las celulas ciliadas exter-
nas, despues de perder su vaina de mielina en
la region de la "habenula perforata", cruzan el
tunel de Corti y recorren alrededor de 0.7 mi-limetros en el haz espiral externo antes de iner-
var aproximadamente 10 celulas ciliadas a 10
largo del milimetro siguiente (Spondlin 1972,
1985; Bredberg, 1977).
En el hombre, cad a celula ciliada interna es
inervada por un numero aproximado de 10
neuronas aferentes individuales y cad a celula
ciliada externa es inervada por fibras prove-
nientes de varias neuronas, cad a una de las cua-
les participa en la inervacion de unas 10 celulas
ciliadas externas.
Los axones centrales van por el modiolo y el
conjunto de ellos forma el nervio codear. De-
bido a la forma espiral de la coclea, las fibras
nerviosas del vertice se localizan en el centro
del nervio, y las fibras mas basales van situan-
dose sucesivamente en la parte mas periferica
del nervio (Sando, 1964). Esto significa que las
fibras nerviosas que transportan sonidos de alta
frecuencia estan localizadas en la periferia del
nervio, en tanto que las fibras que tr'ansportan
sonidos de baja frecuencia estan localizadas cen-
tralmente.
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ANATOMiA YFlSIOLOGiA COCLEAR
EI numero promedio de fibras nerviosas en
el nervio auditivo humano se calcula en 31.000
(23.000 a 40.000), segun Rasmussen (1940).
Vias auditivas centrales
EIoctavo nervio craneano entra al tronco cere-
bral a nivel del surco bulboprotuberancial y to-
dos los axones pasan a los nucleos cocleares,
donde la mayoria hace sinapsis.
Lorente de No (1933) establecio que los axo-
nes se dividen en ram as ascendentes y descen-
dentes, sin cruzar la linea media. Las ramas as-
cendentes hacen sinapsis en el nucleo coclear
ventral ascendente, mientras que las ramas des-
cendentes pasan a traves del nucleo coclear ven-
tral descendente yendo a terminar en eI nucleodorsal. Como hay celulas de tipos muy diferen-
tes, estos nucleos pueden ser divididos citoar-
quitectonicamente, habiendo evidencias de una
organizacion tonotopica (Rudge, 1983).
Los nucleos cocleares
Los axones centrales de las celulas del ganglio
espiral penetran al tronco cerebral inmediata-
mente por debajo del nervio vestibular y se di-
viden en una rama ascendente y una descen-dente. Las ramas descendentes pasan al nucleo
codear dorsal, situado dorsalmente con respec-
to al pedunculo cerebeloso inferior, en tanto
que las ramas ascendentes entran al nucleo co-
dear ventral, situado ventral y lateralmente res-
pecto al pedunculo cerebeloso inferior. A dife-
rencia de ciertas especies animales, en el
hombre la parte dorsal y ventral de los nucleos
cocleares son estructuras total mente separadas.
El nucleo codear ventral tiene una estructura
muy compleja, y Lorente de No (1933) ha dis-tinguido en ellos trece regiones diferentes desde
el punto de vista histologico.
En eI complejo nudear coclear en los seres
humanos se diferencia por 1 0 menos seis tipos
de celulas: 1) Celulas esferoidales: son de forma
redondeada a ovoidea y tienen abundante cito-
p.lfsma con un nucleo central 0algo excentrico.
Constituyen eI tipo de celulas mas comunes del
nucleo coclear ventral y parecen ser las princi-
pales segundas neuronas de la via auditiva afe-
rente. Poseen terminaciones caliciformes bien
desarrolladas, algunas de las cuales son ace til-
colinesterasa positrvas (vias eferentes) (Osen,
1970). La presencia de una 0dos terminaciones
sinapticas solamente para cada celula se ha re-
lacionado con una fina discriminacion de fre-
cuencia. 2) Celulas en forma de lagrimas: son del
mismo tarnafio que las celulas esferoidales, re-
cibiendo terminaciones caliciformes y tam bien
como botones. Se piensa que envian axones al
nucleo trapezoide contralateral, centro de fun-
cion desconocida (Osen, 1970). 3) Las celulas
multipolares son de mayor tamario, varian con-
siderablemente en su estructura y representan
un complejo heterogeneo. Reciben terminacio-
nes caliciformes y principalmente en forma de
boron. Estas celulas se proyectan en el cuerpo
trapezoide, pero su terrninacion no ha sido es-
tablecida (Osen, 1970). 4) Las celulas octopodas,
en forma de pulpo, son relativamente pocas y
se encuentran en el nucleo coclear ventral in-
ferior (Osen, 1969 b). Tienen multiples dendri-
tas que emergen del cuerpo celular, 1 0 que les
da su nombre. Adernas, poseen numerosas ter-
minaciones en boron, que recubren tanto las
dendritas como el cuerpo celular. Las caracte-
risticas de estas celulas (poco numero, multiples
dendritas y numerosas terminaciones sinapticas
a celulas individuales), sugieren una posiblefuncion refleja de estas estructuras. Proporcio-
nan fibras a la estria acustica intermedia de la
region preolivar. 5) Las celulas granulosas son las
neuronas mas pequenas de los nucleos coclea-
res, distribuyendose ampliamente a traves de
ellos. Se piensa que su accion es integrativa in-
tra-nuclear. 6) Las celulas fusiformes varian de
forma y tarnano entre elias, se encuentran prin-
cipalmente en el nucleo coclear dorsal y se pro-
yectan en el nucleo contralateral del lemnisco
lateral y en el nucleo del colieulo inferior, atraves de la estria acustica dorsal (Strom inger,
1969; Osen, 1970).
Ninguna via aferente eoclear prima ria va
mas alia de los nucleos cocieares, sino que haeen
sin apsis en ellos. Muehas celulas, en los nucleos
cocieares, emiten axones que solo alcanzan has-
ta los nucleos mismos. En eI hombre, el nurnero
de celulas en los nucleos cocleares ha sido eal-
culado en 96.000 (Hall, 1964).
Las fibras nerviosas abandon an los nucleos
eocleares a traves de tres fasciculos estriados
fundamentalmente: I) Ventral 0del cuerpo tra-
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OTONEliROLOGiA CLiNICA
pezoide. 2) Intermedio 0de Held. 3) Dorsal 0
de Monakow.
EI cuerpo trapezoide es mayor que los otros
dos ramos combinados. Sus fibras son de mayor
longitud y grosor y mas mielinizadas, mientras
que las fibras de la estria dorsal e intermedia
son comparativamente mas finas. Esta diferen-
cia sugiere la existencia de fibras de conduccion
mas rapida y mas lenta (Barnes y cols., 1943).
La estria acustica ventral 0 cuerpo trapezoide es la
principal via eferente del nucleo coclear ventral,
formado especialmente por celulas esferoidales
(Dublin, 1974; Osen, 1969a). Contacta con el
complejo olivar medio superior homolateral, y
el resto de las fibras cruza hacia el complejo
olivar superior contralateral y alcanza el lem-
nisco lateral.
La estria acustica intermedia emerge desde el nu-
cleo coclear ventral, donde se encuentran las
celulas en forma de pulpo (Osen, 1969a). Va
paralelo al cuerpo trapezoide y termina en las
celulas del complejo olivar superior.
La estria acustica dorsal representa la proyeccion
central del nucleo coclear dorsal. Este fino ma-
nojo pasa por la linea media sobre el cuerpo
restiforme ventral hacia el fasdculo longitudi-
nal medio y alcanza la porcion medial dellem-
nisco contralateral. Sus terminaciones se en-
cuentran en: 1) EI nucleo del coliculo inferior,
sin mayores sinapsis (Barnes y cols., 1943), 0
despues de contactar con el nucleo dellemnisco
lateral (Stotler, 1953). 2) En grupos celulares
que van al complejo olivar superior (Fernandez
y Karapas, 1967).
En trabajos experimentales en gatos, se ha
visto que la seccion dellemnisco lateral produce
degeneracion retrograda de las celulas en el
nucleo coclear dorsal contralateral, y no asl en
el nucleo coclear ventral (Osen, 1972).
La proyeccion contralateral y la Iirnitacion
aparente del numero de sinapsis, son especificas
para el nucleo coclear dorsal, y sugiere una fun-
cion auditiva de tipo primitivo (Dublin, 1976).
E I complejo olivar superior
Los nucleos olivares superiores estan en rela-
cion con informacion tanto aferente como efe-
rente. Los nucleos en relacion con informacion
aferente son los nucleos olivares lateral y medial
superior, y el nucleo lateral y medial del cuerpo
trapezoide. Aunque algunas de estas conexio-
nes son poco conocidas, parece claro que el nu-
cleo olivar medial superior recibe fibras que se
originan en ambos nucleos cocleares anteroven-
trales, es decir, reciben informacion bilateral.
Las celulas de origen son probablemente celulas
redondas en el nucleo antero-ventral, que esta-
dan en relacion con la parte media y apical de
la coclea, es decir, con tonos de frecuencias me-
dias 0bajas. Existe una organizacion tonotopica
precisa. Las fibras que cruzan el tronco cerebral
1 0 hacen en la estria acustica intermedia (Rudge,
1983).
EI nucleo olivar superior lateral tarnbien re-cibe inervacion bilateral, cuyas fibras destinadas
al lado opuesto primero hacen sinapsis en el
nucleo medio del cuerpo trapezoide del mismo
lado. Se conserva una organizacion tonotopica
precisa, y se encuentra representada toda la lon-
gitud de la coclea, De ambos nucleos del cuerpo
trapezoide, ellateral esta en relacion con el nu-
cleo coclear ventral ipsilateral, y el medial, con
el nucleo contralateral. Estas fibras se cruzan
en la estria acustica ventral 0cuerpo trapezoide
(Rudge, 1983).Asi, el complejo olivar superior representa
la primera estacion en la cual es posible ana to-
micamente la integracion binaural en la locali-
zacion del sonido.
El complejo olivar superior lateral mayor esta
en relacion con un alto rango de frecuencias
audibles y tam bien permite la localizacion del
eco.
Harrison e Irwing en 1966 encontraron una
correlacion positiva entre el nurnero de neuro-
nas de la oliva media superior y el numero en
el nucleo abducens.
POl' estudios experimentales en animales, se
ha deducido que la via auditiva que asciende a
traves del nucleo de la oliva media superior,
esta en relacion con la vision y con la orientacion
cefalica y ocular en la direccion de la Fuente
sonora (Harrison e Irwing, 1966). Esta inter-
pretacion es apoyada pOl' el hecho de que la
oliva media superior esta bien desarrollada en
primates, que tienen gran capacidad visual, en
tanto que la oliva superior lateral es pequena y
rudimentaria.
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) A~ATOMiA Y FlSIOL()(;iA COCLEAR
Algunas fibras contactan con el cuerpo tra-
pezoide a nivel de este nucleo: su funcion no
es bien conocida.
Desde elcomplejo olivar superior, fibras ner-
viosas ascendentes van por el lemnisco lateral.
La mayoria de elias terminan en el coliculo in-
ferior (Goldberg yMoore, 1967).Algunas fibras
pasan por la parte media de la rama del coliculo
inferior y terminan en la division principal del
cuerpo geniculado medio.
EI nucleo de este tracto esta formado por
masas de sustancia gris que se encuentran en
ellemnisco lateral. Reciben elnombre de nucleo
dorsal y ventral, de acuerdo a su relacion con
lasfibras dellemnisco. No seconoce laextension
de las sinapsis de estos nucleos, pero muchosde ellos sinaptan en esta region. Desde el nucleo
ventral, las fibras cruzan hacia ellemnisco con-
tralateral a traves de la comisura de Probst y
algunas fibras van a la forrnacion reticular.
Por estudios experimentales de destruccion
selectiva del nucleo codear dorsal, Jungert en
1958, demostro que sus fibras van en su totali-
dad hacia ellemnisco contralateral.
Por otra parte, elnucleo codear ventral envia
fibras al lemnisco lateral de ambos lados. Se
discute si las fibras del nucleo codear ventralvan 0no directamente al lemnisco lateral. Una
gran cantidad de elias hace sinapsis en la oliva
supenor.
Estudios cuantitativos demuestran que el
lemnisco lateral humano tiene un promedio de
194.000 fibras a cada lado. La poblacion total
de neuronas en ellemnisco lateral es calculada
en 20.000 a izquierda y 26.000 a derecha (Fe-
rraro y Minckler, 1977).
E I c olic ulo in fe rio r
Ti~ne una estructura compleja, con un nucleo
central, rodeado por una serie de otros nucleos
1 (Rudge, 1983).Lamayoria de las fibras dellem-
nisco lateral terminan en el nucleo central del
coliculo inferior, abarcando todas las partes del
nucleo (Stotler, 1953; Osen, 1972). Pocas fibras
atraviesan el coliculo inferior alcanzando direc-
tamente el cuerpo geniculado medio. Cada co-
liculo inferior seconecta con el dellado opuesto
a traves de la comisura y estas fibras tienen un
origen ipsilateral.
J ungert, en 1958 forrnulo una regia: las fi-
bras que se cruzan en un nivel bajo no 10 hacen
nuevamente. Algunas fibras del coliculo infe-
rior alcanzan el coliculo superior, y se ha suge-
rido que estas son conexiones reflejas hacia las
vias tectobulbar y tectoespinal (Ades, 1944).
Seconsidera que elcoliculo inferior participa
en la transmision de los estimulos auditivos afe-
rentes hacia los cuerpos geniculados mediales,
en la integracion de las vias auditivas ascenden-
tes y descendentes, y en la elaboracion de los
reflejos acusticos (Geniec y Morest, 1971). Por
estudios experimentales, se ha visto en gatos,
que la seccion del coliculo inferior unilateral
produce una perdida parcial de la capacidad
de localizacion del sonido, permanente, y la sec-cion bilateral, una imposibilidad de localizacion
de lossonidos (Strominger yOesterreich, 1970).
Desde el coliculo inferior, las fibras nerviosas
ascendentes alcanzan el cuerpo geniculado me-
dio a traves de la rama del coliculo inferior. La
mayoria de las fibras emergen de este coliculo,
y solo una pequena parte de elias pasa por este
nucleo proveniente dellemnisco lateral.
Un calculo aproximado proporciona un nu-
mero de 350.000 fibras junto al coliculo infe-
rior, y de 560.000 junto al cuerpo geniculadomedio. Esto indica que las fibras van entrando
a la rama superior en varios puntos a 10 largo
de su curso desde el coliculo inferior hasta el
cuerpo geniculado medio 0en sentido inverso
(Ferraro y Minckler, 1977).
E I cu erpo genicu la do m ed io
Se presenta como una pequefla elevacion re-
dondeada en la parte posterior de cada talamo.
Se divide en una porcion ventral, una dorsal y
una media. La porcuni v en tr al es la principal es-
tacion de relevo auditivo. Tiene una esructura
laminar y probablemente esta organizada tono-
ropicamente (Atkin y Webster, 1971). Recibe
fibras aferentes provenientes del coliculo infe-
rior: constituye la principal via ascendente ta-
lamica, La por cum dor sa l y media reciben proyec-
ciones de ambas vias acusticas aferentes y
eferentes desde otras areas.
Desde elcuerpo geniculado medial, laultima
estacion en la via auditiva aferente, las radia-ciones auditivas van por delante y lateralmente
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() [()"\LlROLO(;[ \ (U"\[(.\
por debajo del pulvinar en el talarno, v lateral-
mente, a traves de la extremidad posterior de
la capsula interna junto al limite posterior del
putamen y gira hacia adelante y arriba en las
radiaciones auditivas hast a alcanzar la cortezaauditiva prirnaria.
L a co rteza auditiua
Se conoce principalmente en gatos y primates
(usando tecnicas de degeneraci6n nerviosa), pe-
ro menos en el hombre (Rudge, 1983). En ani-
males, se conocen varias areas auditivas: una
primaria, que se refiere solo a la audicion, ro-
deada por otras areas que adernas de la audi-
tiva, tienen otras funciones. EI area auditiva pri-
maria tiene una estructura citoarquitect6nica
diferente v constituye una estacion receptora
primaria. La mayor cantidad de conexiones afe-
rentes de esta zona provienen de la division
ventral del cuerpo geniculado medio, que las
envia en proveccion ordenada. Una segunda
area, que rodea a la prirnera, se extiende com-
prendiendo la insula y regiones temporales.
Tiene multiples funciones y recibe aferencias
desde el nucleo dorsal del cuerpo geniculado
medial. Una tercera area rodea las dos anterio-
res, y recibe multiples aferencias desde los nu-
cleos del cuerpo geniculado (Rudge, 1983).
La organizaci6n del area auditiva prirnaria
en gatos, perros y monos ha sido estudiada de-
talladarnente desde el punto de vista de la or-
ganizacion tonotopica. Al comienzo se pen so
que existia esta organizaci6n (Tunturi, 1950);
pero otros autores rechazaron mas adelante esta
posibilidad (Whitfield, 1967). En gatos, se ha
visto que las frecuencias altas son captadas por
la regi6n cortical anterior, y las bajas, por laparte posterior de la corteza auditiva. En el mo-
no tambien se ha observado esta organizacion
tonotopica (Merzenick y Brugge, 1973), en cu-
yas areas temporales las frecuencias bajas se de-
tectan en la parte antero-lateral, y las altas en
la postero-medial.
Rodeando esta area principal se encuentran
otras areas auditivas menos definidas, pero al-
gunas de las cuales estan organizadas tonotopi-
camente (Rudge, 1983).
Por intervenciones quirurgicas en el lobulotemporal en el hombre, se ha comprobado que
la corteza auditiva prima ria se encuerura ell el
lobulo temporal, en la region correspondientc
al area 41 v 42 de Brodmann (giro temporal
anterior y posterior de Heschl). Esta parte del
lobulo temporal tiene una estructura semejante
a la corteza sensorial primaria. Estudios de po-
tenciales evocados muestran que esa acrividad
Ilega a la corteza aproxirnadamente 15 rnilise-
gundos despues que se administra el estimulo.
Dos areas adicionales pueden ser activadas
por el estimulo de "dick". Una es el area tem-
poral superior, desde donde pueden ser obte-
nidas alucinaciones auditivas, La otra zona Sl1-
prasilviana com prende el operculo parietal \
frontal. La actividacl de estas regiones se pro-
duce mas tardiamente que en la corteza prima-ria. Sin embargo, en la zona supra-silviana st'
observa que su destruccion no suprime la res-
puesta, probablernente purque recibe impulsos
de ambos lades (Rudge, 1983).
Organizacion tonoiopica
Las fibras nerviosas provenientes de una zona
de la coclea (que responden a un tono de fre-
cuencia especifica) se proyectan por una via
bien sisternatizada hacia diferentes regiones del
sistema auditivo. Esto es propio de la coclea,
nervio auditive, nucleos cocleares, coliculo in-
ferior y parte ventral del euerpo geniculado
medial. En la corteza auditiv. primaria hay al-
guna organizacion touotopica respecto a las res-
puestas de acuerdo a su freeueneia, por 10 me-
nos en el gaw (Woolsey y Walze, 1942) y en el
perro (Tunturi, 1911).
E I sistema audiiiuo eferente
Desde hace algunos anos se sabe que el organode Corti recibe fibras eferentes que se presume
tienen influencia a nivel periferico sobre el paso
de informacion central (Rasmussen, 1960).
En forma paralela a la via auditiva aferente
desde el 6rgano de Corti hasta la corteza audi-
tiva, hay un sistema de neuronas que conducen
impulsos en direccion opuesta. Huffman y
Henson (1990) describen tres sistemas auditivos
descendentes, separados y paralelos, proceden-
tes de tres centros auditivos y que conectan la
corteza auditiva con el cuerpo geniculado me-dial y el coliculo inferior. Bredberg (1981), en
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A:\ATOMiA Y FlSIOL()(;iA COCLE.\R
cambio, considera dos sistemas descendentes:
El primero va desde la corteza auditiva ter-
minando en el cuerpo geniculado medio. Este
s is tema c6rt ic o -t al rim ico es ipsilateral y no se en-
cuentra fibras que desciendan a niveles mas in-
feriores (Harrison y Howe, 1974). EI segundo
sistema descendente conecta la corteza con la
code a y los nucleos codeares pasando a traves
del coliculo inferior y de las masas celulares
periolivares. Este s is tema cort ic o -coc lear se inicia
en la corteza auditiva primaria y sigue princi-
palmente el sistema aferente ascendente, pero
en direccion opuesta. La parte mas periferica
de esta via recibe el nombre de haz olivoco-
dear (Rasmussen, 1946). Tiene su origen en el
nucleo olivar accesorio contralateral (Rasmus-
sen, 1946, 1953) Y desde el nucleo olivar supe-
rior principal homolateral (Rasmussen, 1960) y
clesde la forrnacion reticular (Rossi y Cortesina,
1962).
Warr (1978) estudi6 el haz olivo-codear
usando el metodo de trans porte retrograde de
peroxidasa de rabano y el metodo de autorra-
diografia despues de trans porte axonal ante-
r6grado de proteina radio marcada. Con este
metodo fue posible identificar en gatos dos sis-
temas de fibras nerviosas, dependiendo de su
localizaci6n, tarnano, y si son 0no cruzadas: EI
sistema medial tiene su origen en la parte media
del complejo olivar superior y va a terminar en
las celulas ciliadas externas. En ruta hacia la
c6dea, las fibras olivo-codeares mediales dan
colaterales hacia el nucleo codear ventral; de
esta rnanera, neuronas y dendritas pueden in-
tegrar informacion aferente y eferente (Brown
y cols., 1991). Las fibras provenientes de gran-
des celulas en el complejo olivar superior en
dos terceras partes, son fibras cruzadas (Spond-lin, 1985). EI sistema lateral se origina en la
parte lateral del complejo olivar superior e iner-
va las celulas ciliadas internas: Provienen de las
pequenas celulas olivo-codeares y s610 un 14%
de las fibras son cruzadas (Figs. 1-1 y 1-2). Se
ha estudiado que el numero de neuronas del
haz olivo-cocl ear es de alrededor de 1.800. Las
fibras no cruzadas 0directas son considerable-
mente mas numerosas que las cruzadas.
EI haz olivo-codear alcanza la c6dea a traves
del nervio vestibular, por la anastomosis olivo-codear (Anastomosis de Oort) y va por eI canal
de Rosenthal, formando las ramas espirales in-
traganglionares y pasa a traves de la lamina
espiral osea, siguiendo un trayerto espiral,
Cuando alcanza el organa de Corti, las fibras
se diviclen con frecuencia e inervan, tanto las
celulas ciliaclas internas como externas en un
ORGANO
DECORTI
IZQUIERDO
Figura I - I: Esquema del fasdeulo olivo-coclear eferente.
NOL: Nucleo olivar lateral. NOM: Nucleo olivar medial.
:'\PDM: :'\udeo preolivar dorso-medial. ]\;\1CT: Nucleo
medial del euerpo trapezoide. :,\VCT: Nucleo ventral del
cuerpo t rapczoide. CCE: Celulas ciliadas externas. eCI:
Celulas ciliadas internas. FOe: Fasdculo olivo-coclear
(Warr. 1978).
CELULAS
CILIADAS
EXTERNAS
CELULAS
CILIADAS
INTERNAS
311. 69% 86% 14;(
Dlrectal Cruzadas Dlrectal Cruzadas
CELULAS CELULAS
OLi VOCOCLEARES OLiVOCOCLEARES
GRANDES PEQUENAS
Figura I -2: Esquema de la distribucion de las fibras olivo-
cocleares directas y cruzadas hacia las celulas ciliadas inter-
nas y externas (Warr, 1978).
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OTONEUROLOGiA CLiNICA
sentido radial (Spondlin, 1985). Cruzando el
tunel de Corti, las fibras se localizan a cierta
distancia del piso y no van en direccion espiral
(a diferencia de las fibras aferentes) hacia las
celulas ciliadas externas. Sin embargo, hay un
manojo de cursu espiral, cuyo sitio de llegada
no se conoce, que lleva fibras eferentes a traves
del tunel en un sentido espiral (Warr, 1978).
FISIOLOGiA AUDITIV A
Fisica del sonido
El sonido depende fundamentalmente del mo-
vimiento oscilatorio molecular, que se transmite
en forma de onda, de una a otra molecula, siem-
pre que exista un medio hornogeneo elastico,
que rodee la fuente de energia.
Cuando el sonido alcanza a una superficie
que limita a otro medio (interfase), puede re-
flejarse, absorberse 0transmitirse. La propor-
cion en que ocurren estos tres fenornenos de-
pende de los caracteres ffsicos del nuevo medio
respecto al anterior, tales como la masa, angulo
de incidencia, elasticidad, etc. Debido a dichas
propiedades de la materia, el sonido encuentra
oposicion a su transmision en un medio dado,
fenomeno que recibe el nombre de impedancia
acustica (Benitez, 1978).
En la reflexion, la onda sonora rebota, cam-
biando su direccion. En la absorcion, las mole-
culas son frenadas y su energia se convierte en
calor. En la transmision, el sonido pasa de un
medio a otro que vibra igualmente (las impe-
dandas de cad a medio son compatibles). Cuan-
do el sonido se transmite desde un medio ga-
seoso hasta un medio liquido, se refleja un
99,9% en la superficie del medio Iiquido, y solo
pasa un 0.1 % de energia al interior del medio
liquido.
La relacion entre la magnitud del estfrnulo
acustico y la magnitud de la sensacion auditiva
provocada, sigue la ley de Weber-Fechner, que
postula que para que un estirnulo pueda ser
diferenciado de otro que 1 0 haya precedido,
debe au men tar su intensidad en una propor-
cion constante con respecto al estimulo original
(Expresado en forma matematica, implica que
las respuestas sensoriales a los estfrnulos varian
tanto como los logaritmos de esos estimulos).
Fisiologia auditiva
Las tres funciones principales del oido son:
a) Lograr que el medio aereo del cual pro-
viene el sonido (aire) y el medio liquido al cual
va a pasar el sonido (endo y perilinfa del oido
interno) sean compatibles acusticamente, a fin
de disminuir la reflexion.
b) Transformar la energia mecanica del so-
nido en energia nerviosa (potenciales bioelec-
tricos) que pueda ser transmitida por via neuralhasta la zona correspondiente de la corteza ce-
rebral (Funcion de transduccion).
c) Analizar y codificar en el oido interno los
sonidos de diferente frecuencia e intensidad,
enviando informacion codificada hacia centros
superiores (Benitez, 1978).
Primera funci6n del oido: A fin de conseguir una
compatibilidad acustica, las estructuras del oido
medio actuan como palanca por su cadena de
huesecillos (especialmente por la dis posicion del
martillo y yunque) obteniendo asi una ventaja
mecanica, de modo que si se aplica una fuerza
de magnitud 1 en el mango del martilJo, ad-
quiere una magnitud de 1.31 (gracias al me-
canismo de palanca) en la articulacion incudo-
estapedial; respecto a la diferencia de tamano
entre la membrana tirnpanica y la platina del
estribo, la fuerza que recibe el timpano es trans-
mitida en forma concentrada por la cadena de
huesecillos hacia la platina del estribo. La dife-
rencia de area entre la membrana timpanica y
la platina del estribo es de 15 a 26: l.
Se produce una ganancia de energia por el
sistema de palanca de la cadena osicular y la
diferencia de tamano entre el area del tfrnpano
y la platina del estribo, estos factores hacen que
se concentre la energia de modo que venza la
resistencia del liquido y asl las ondas sonoras
puedan transmitirse desde el aire hacia los li-
quidos del ofdo interno.
Segunda funci6n del oido (transducci6n): La capa-
cidad de convertir un tipo de energia en otrarecibe el nombre de transduccion. Al alcanzar
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ANATOMiA Y FlSIOLOGiA COCLEAR
las vibraciones el oido interno, movilizan la
membrana tectoria y el organo de Corti (por
un desplazamiento de la membrana basilar),
produciendo asi un desplazamiento relativo en-
tre ambas estructuras. Esto hace que los cilios
de las celulas sensoriales se flexionen, desenca-
denando un potencial bioelectrico que se trans-
mite hacia la base de las celulas, donde se en-
cuentran las sinapsis con las terminaciones
nerviosas. Asi, eloido interno convierte la ener-
gia mecanica del sonido en energia bioelectrica.
A semejanza del neuroepitelio vestibular, en
las celulas ciliadas del organo de Corti existen
dos tipos de cilios: unos cortos y numerosos
(estereocilios) y uno de tarnafio algo mayor (ki-
nocilio) que se presenta solo en forma rudimen-
taria en el organo de Corti, a diferencia de las
celulas sensoriales vestibulares, donde el kino-
cilio alcanza mayor desarrollo y desernpefia im-
portante funcion (Benitez, 1978).
Davis (1965) expuso una teoria mecanoelec-
trica, estableciendo que en estado de reposo
existe diferencia de potencial entre ambas su-
perficies de la membrana de la celula ciliada en
contacto con la endolinfa, que origina un flujo
de corriente a traves de la celula, desde su polo
apical hasta el basal; este potencial puede ge-
nerarse en el metabolismo propio de la celula
(potencial de membranas) 0de otras estructuras
vecinas (estrta vascular). El desplazamiento de
los cilios hace variar la resistencia de la mem-
brana de las celulas ciliadas a este paso de ener-
gia electrica,
El desplazamiento de los cilios hacia el kino-
cilio disminuye la resistencia, depolarizando la
celula, 10 que causa liberaci6n de mediador qui-
mico y excitacion de la fibra nerviosa. Lo con-
trario sucede si los cilios se desplazan alejandose
del kinocilio (se observa aumento de resistencia
de la membrana).
La sinapsis es activada por mediadores qui-
micos probable mente colinergicos, La libera-
ci6n del mediador produce en la terminaci6n
nerviosa que contacta con la celula en su base,
un estimulo quimico que provoca una respuesta
electrica, que se propaga a 10 largo de la mem-
brana del ax6n como una variacion transitoria
de polaridad, hasta alcanzar centros nerviosos
superiores sin perder su magnitud. Estudios re-cientes en c6cleas de cuyes (Wiet y cols., 1990)
demuestran que la glutaminasa actua en la neu-
rotransmisi6n asi como el aspartato de amino-
transferasa parece estar especialmente relacio-
nado con el metabolismo energetico coclear.
La teo ria mecanoelectrica del funcionamien-
to de las celulas ciliadas se basa en el concepto
de que la deformaci6n 0desplazamiento de los
cilios produce un cambio de impedancia de la
membrana celular. Hay evidencia de que la im-
pedancia electrica de la rampa media se modi-
fica efectivamente al estimular el oido por me-
dio de un sonido (Honrubia, Strelioff y Ward,
1971).
Tercera [uncum del aida: El oido analiza las ca-
racteristicas de los sonidos en su frecuencia e
intensidad, esto se produce como consecuenciade las propiedades mecanicas de la membrana
basilar: EI mayor desplazamiento se produce
cerca de la espira basal de la c6clea para los
sonidos de alta frecuencia, y progresivamente
hacia el vertice para tonos de menor frecuencia.
Por su ancho variable desde la base hasta el
vertice de la c6clea, la membrana basilar tiene
diferente rigidez y masa en cada punto, ten-
diendo a oscilar a una frecuencia caracteristica,
que es diferente en cad a lugar.
Por tratarse de una membrana continua,
cuando vibra uno de sus segmentos, hace vibrar
a las zonas vecinas con una intensidad cada vez
menor al alejarse del punto de maxima oscila-
ci6n.
Helmholtz anteriormente (1863) habia con-
siderado en forma erronea a esta membrana
como un conjunto de resonadores que vibraban
en forma independiente uno de otro.
Los segmentos basales de la membrana des-
plazan a los segmentos vecinos en direcci6n api-
cal, causando un cierto retraso 0desfasamiento
de las ondas en direcci6n apical, originando asi
las caracteristicas "ondas viajeras'', descritas ini-
cialmente por Von Bekesv (1952): estas ondas
viajeras se observan como oscilaciones de la
membrana basilar a la frecuencia del sonido
estimulante, de amplitud variable desde la base
hasta el vertice, dentro de un perimetro deter-
minado y alcanzando un maximo de amplitud
en un punto preciso. Estas ondas se desplazan
ya sea hacia la base0
hacia el vertice de la c6clea,de acuerdo a la frecuencia del sonido. El des-
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OT():\]XRO.()(;IA U.I:\ IC.\
plazamiento de la membrana basilar por las on-
das viajeras es el primer seleccionador de Ire-
cuencia en la via audit iva, en relacion al lugar
de la membrana de maximo desplazamiento
(teorta de lugar) (Benitez, 1978).
Existe otra teoria, de salvas 0 vole as (Benitez,
1978) para explicar como se efectua en el oido
interne el analisis de frecuencia de los sonidos,
basada en la cantidad de los potenciales de ac-
cion desencadenados en un momento determi-
nado por la prirnera rase de las ondas (rase ex-
citatoria). Se ha considerado que arnbas teorias
se cornplernentan, predominando en las fre-
cuencias bajas el rnecanismo de voleas 0salvas,
v en las altas, la teo ria del lugar 0 informacion
espacial.
La intensidad del sonido es determinada pa-
ra cad a frecuencia por el numero de potenciales
de acci6n por unidad de tiernpo en cada fibra
nerviosa, hecho dependiente de la amplitud de
las oscilaciones de la membrana basilar en el
sitio de origen de cada fibra nerviosa.
El nervi.i transmite los impulsos bioelectricos
desde el oido interno hast a los centros auditivos
supenores.
Pote nc ia le s c oc le ar es
Son pequenos voltajes producidos en el oido
interno que pueden ser: de reposo (continuos)
y de respuesta (son una respuesta bioelectrical
o de accion. Algunos de ellos pueden ser regis-
trados en el ser hum31110, ayudando al estudio
de estos pacientes.
A) Potencuiles de repose
1) Potencial intracelular 0 de membrana:
Es un potencial de corriente continua 0di-
recta, de 70 a 90 mV., el cual se observa en
las celulas ciliadas del organo de Corti, como
en otras celulas, por la distribuci6n diferente
de iones intracelulares (mayor concentraci6n
de potasio) y extracelulares (mayor concen-
tracion de sodio y eloro); por esta distribu-
cion ionica diferente, el exterior de la mem-
brana es positivo con respecto al interior, que
es negativo (la diferencia es de 70 a 90 mV.).
2) Potencial endolinfdtic«:
Tarnbien recibe el Hombre de enclococlear.
fue descubierto por Von Bekesy en 1952. es
consecuencia de los procesos metabolicos ba-
sicos de la coclea y consiste en un potencialpositive en la rampa media, en tanto que las
rampas perilinfaticas tienen un potencialne-
gativo.
Tasaki y Spiropoulos ( IY5Y) localizaron este
potencial en la est ria vascular. Ide v Mori-
mitsu (1990) demostraron que las celulas ci-
liadas del ()rgano de Corti juegan un 1'01
esen cial en la produccion del potencial en-
ciococlear.
B) P oienciales de respuesia
1) lH i cr oi rm i ca coc lear :
Es un potencial de corriente alterna, con una
onda que semeja a la forma del sonido est i-
mulador, genera do pm las celulas ciliadas
del organo de Corti, frente a la movilizacion
de los cilios por cambio de la impedancia
elecrrica de la membrana reticular, en el polo
apical de las celulas ciliadas. Los registros de
microfonicas cocleares permiten reproducir
las ondas viajer as electricas, sernejantes a las
ondas rnecanicas de la membrana basilar.
2) Potencial de sumacum:
Es el pequerio carnbio de corriente electrica
directa en la rampa media, que se produce
durante el estirnulo acustico, probablemente
se genera en las celulas ciliadas.
3) Potencial de accum:
Es el potencial obtenido de la suma de los
potenciales de accion de cada fibra nervio-
sa del nervio coclear; se observa despues de
aplicar estimulos de cierta intensidad.
Transmisum de la informacion en
las vias auditivas aferentes
La primera neurona de la via auditiva aferente
est a situada en el ganglio espiral 0 de Corti; su
axon constituye el nervio auditivo, formado
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\:-':ATO\1iA Y FISIOI.()(;IA (:Ol.I.E.\R
aproximadamente por 30.000 fibras (Schuk-
necht. 1974), el cual va a terminar en el nucleo
coclear ipsilateral en forma tonotopicamente
organizada.
Spondlin (1971) describio dos tipos de neu-
ronas aferentes: el tipo Ide cuerpo grande,mielinizadas, conectadas s610 con las celulas ci-
liadas internas (95% del total) y el tipo I I, de
cuerpos celulares no mielinizados, que estan en
contacto principalmente con las celulas ciliadas
extern as (0,5% estan en relacion con las celulas
c.riadas internas).
Cada celula ciliada interria esta en contacto
con 20 celulas de tipo I; en carnbio, carla celula
de tipo II inerva aproximadarnente a 10 celulas
ciliadas externas. Se ha visto que cada neurona
responde a un sonido de frecuencia e intensidad
caracteristica: la informacion es transrnitida por
los axones de estas neuronas primarias a los
nucleos cocleares ipsilaterales, dando una rarna
para el nucleo coclear ventral y otra para el
nucleo coclear dorsal.
EI nucleo coclear ventral recibe en su porcion
mas ventral fibras provenientes del vertice de
la coclea (transmiten sonidos de frecuencias ba-
jas) y en su porcion mas dorsal recibe fibras de
la espira basal de la coclea (transmiten sonidos
de alta frecuencia).
Desde esta segunda neurona de la via audi-
tiva, la informacion sigue un trayecto tanto di-
recto como cruzado hacia centros auditivos su-
penores.
La otra caracteristica fisiologica importante
de la via audit iva en su organizacion tonotopica
(representacion de toda la extension de la mem-
brana basilar). Desde los nucleos cocleares. los
impulses nerviosos van £lor las vias aud itivas al
complejo olivar superior y nucleos dellemnisco
lateral. Algunas fibras se conectan con la sus-
tan cia reticular del bulbo y mesencefalo, con los
nucleos oculornotores y las vias descendentes
hulbo-espinales. Desde los nucleos, ademas, se
transmiten hacia el coliculo inferior. import ante
estacion de relevo de la via audiriva, que recihe
informacion de ambos oidos.
Desde eSle lugar, la informaci6n codificada
tonotopicarnente, se provecta ipsi y contralate-
ralmente al cuerpo geniculado interno, desde
donde, a traves de las radiaciones auditivas pasa
el estimulo a la corteza cerebral, en su circun-
volucion temporal superior 0 de Heschl (areas
41 y 42 de Brodman). Adernas de esta area
audit iva cortical prirnaria, hay tres 101I<lS secun-
darias V otras s610 parcialrnente auditivas.
Ell la corteza estan representadas arnbas co-
cleas en cada hemisferio cerebral, especialmen-
te la contralateral.
Via auditioa ejerente
Es probable que el coliculo inferior influencie
el procesamiento de las senales cocieares (H ull-
man y Henson, 1990).
En estudios experimentales en gatos (Liber-
man, 1991) se dernostro que el fasciculo oli-
vo-coclear no proporciona ninguna proteccion
Irente al trauma acustico.
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OTONEUROLOGiA CLiNICA
RESUMEN
ANATOMIA DE LA VIA AUDITIVA
La via auditiva es compleja, abarca desde los
receptores perifericos, situados en el organo de
Corti del oido interno, hasta la cortez a auditiva.
La primera neurona de esta via se encuentra
en el ganglio espiral, situado en el canal de Ro-
senthal (modiolo de la coclea). Desde alli, los
axones de las celulas ganglionares van al tronco
cerebral, a los nucleos cocleares, dorsal y ven-
tral, donde hacen sinapsis. Luego, a traves del
cuerpo trapezoide, haz intermedio y haz dorsal,
las fibras acusticas aferentes van al complejo
olivar superior, que recibe informacion, tanto
ipsi como contralateral, despues la mayoria de
las fibras ascienden hasta el lemnisco lateral, y
desde alli al coliculo inferior y posteriormente
al cuerpo geniculado medio. Parte de las fibras
provenientes del nucleo ventral se entrecruzan
en la linea media, alcanzando principalmente
el lemnisco contralateral.
Desde el lemnisco, en forma ipsilateral, las
fibras van al coliculo inferior y cuerpo genicu-
lado medio, situado en la parte posterior del
talarno, Consta de una porcion dorsal, una me-
dia y una ventral, esta ultima es una importante
estacion de relevo organizada tonotopicamente;
las dos primeras tambien reciben aferentes au-
ditivas ipsi y contralaterales. Desde el cuerpo
geniculado, ultima estacion de relevo de la via
auditiva aferente, la informacion va, a traves de
las radiaciones auditivas, a la corteza temporal
(areas 41 y 42 de Brodmann), donde se percibe
la informacion, en forma organizada tonotopi-
camente.
La via eferente, paralela a la aferente, va
desde la corteza cerebral hasta el organo de
Corti, a traves de dos sistemas: uno cortico-ta-
larnico, ipsilateral, que se extiende desde la cor-
teza hasta el talamo, y uno cortico-coclear, que
va desde la corteza, a traves del coliculo inferior
y complejo periolivar; y desde alli, tomando el
nombre de haz olivo-coclear de Rasmussen, des-
ciende en su mayor parte en forma directa, y
en pequeria proporcion en forma cruzada, in-
corporandose al nervio vestibular por la anas-
tomosis de Oort, yendo a terminar especialmen-
te en las celulas ciliadas extern as del organo de
Corti.
FISIOLOGIA AUDITIVA
El proceso de la audicion es complejo: el oido
recibe los sonidos provenientes del aire, los
transmite a traves del oido medio hacia el oido
interno. A fin de evitar la absorcion y reflexion
de las ondas sonoras que se produce al pasar
un sonido desde un medio aereo a un medio
liquido, el oido utiliza la estructura de palanca
de la cadena de huesecillos y la diferencia de
tamario entre la membrana timpanica y la pla-
tina del estribo, 10 cual concentra la energia
sonora.En el oido interno, por el mecanismo de
transduccion, el sonido se convierte de energia
mecanica en bioelectrica, la cual es transmitida
por la via auditiva hacia centros superiores, has-
ta alcanzar la corteza cerebral. Por las propie-
dades mecanicas de la membrana basilar, el oido
posee la capacidad de codificar los sonidos de
acuerdo a su frecuencia e intensidad, estimulos
que son transmitidos tonotopicamente hacia
centros superiores.
Por la distribucion de la via auditiva, en la
corteza cerebral se perciben estimulos prove-nientes de ambas cocleas,
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ANATOMiA Y FISIOLOGiACOCLEAR
BIBLIOGRAFIA
ADES, H., 1944: M id br ain a ud ito ry m ec ha nisms in c ats .J . Neu-
rophysiol. 7: 415.
ATKIN, L., WEBSTER, W., 1971: Ton oto pic o rg an isa tio n in th e
m ed ia l g en ic ula te b od y o f th e c at. Brain Research. 26: 402.
BARNES, W., MAGOlJN, H., RANSON, S., 1943: The a sc end ing
auditory pathw ay s in the brain stem of the m onkey . ]. Compo
Neurol. 79: 129.
BENiTEZ, L., 1978: Coclea y Vias coc leares en "Neurotologia
Clinica". Corvera, J.: 3-18. Ed. Salvat Mexicana de Edi-
ciones, Mexico.
BREDBERG, G., 1968: C ellular pattern and nerve supply of the
h um an o rg an o f C o rti. Acta Otolaryngol. Suppl. 236, p. I.
BREDBERG, G., 1977: Innervation of the organ of C orti as re-
v ea le d in th e s ca nn in g e le ctr on m ic ro sc op e. in: "Psychophy-
sics and physiology of hearing", p. I. Ed. E.F. Evans;
J.P. Wilson. Academic Press, London.
BREDBERG,G., 1981: I nn er va tio n o f th e a ud ito ry s ystem. Scan-
dinavian Audiology Suppl. 13: 1-10.
BROWN, M.C., PIERCE, S., BERGLUND, A.M., 1991: Cochlear-
n ucleu s b ra nch es o f th ic k (m ed ia l) o liv oco ch le ar fib ers in th e
mous e: a c oc hl eo to pi c p ro je ct io n. J. Compo Neurol. 303:
300-315.
DAVIS, H., 1965: A m odel for transducer action in the cochlea .
Cold Spring Harbor Simp. Quant BioI. 30: 181.
DESMEDT, L., 1960 : Neurophy s io log ica l mechan isms cont ro ll ing
acoust ic input . Chap. II, en "Neural mechanisms of the
auditory and vestibular systems". Ed. Rasmussen, G.L.
y Windle, W.F. Springfield, Thomas.
DCBUN, W.B., 1974: Cy to ar ch ite ctu re a t th e c oc hle ar n uc le i.
R ep or t o f a n illu str ativ e c as e o f e ry th ro bla sto sis . Arch. Oto-
laryngol. 100: 355.
DCBU:'>, W.B., 1976: Fun dame nta l o f s en so rin eu ra l a ud ito ry
pathology. Springfield. III Charles C. Thomas.
E:'>GSTROM,H., REXED, B., 1940: Uber die Kal iberverhal tn isse
d er Ne rv en fa ss er n imN . s ta to ac us tic us d esMen sc hen. Z. Mikr.
Anal. Forsch. 47: 448.
FERNANDEZ,c., KARAPAS,F., 1967: The c ou rs e and t erm inat io n
of the striae of Monakow and Held in the cat. J. Compo
Neurol. 131: 371.
FERRARO,J., MINCKLER,J., 1977; The b ra ch ium o f th e in fe rio r
c ol li cu lu s. Th e human aud it or y p at hwa y s: A quant ita ti ve s tu d y.
Brain and Language 4: 156.
GENIEC, P., MOREST, D.K., 1971: The n eu ro na l a rc hite ctu re o f
th e h uma n p os te rio r c ollic ulu s. Acta Otolaryngol. Suppl.
295: I.
GoLDBERG, J.M., MOORE, R., 1967: A sc en din g p ro je ctio ns o f
the lateral lem niscus in the cat and the m onkey . J. Compo
Neuro1.129: 143.
HALL.,]., 1964: The c oc hle a a nd th e c oc hle ar n uc le i in n eo na ta l
asphyxia. Acta Otolaryngol. Suppl. 194: I.
HARRISON,J., HOWE, M., 1974: A na to my o f th e a fferen t a ud i-
t or y n er vous s y st em o f mammals . In "Handbook of sensory
physiology V. Auditory system". P. 283. Eds. Kiedel yNeff. Springer Verlag. Berlin, Heidelberg, New York.
HARRISON,]., IRWING, R., 1966. V is ua l and non -v is ua l a ud it or y
s y st em s in mammal s. Science 154: 738.
HELMHOLTZ, H., 1863: D ie M ec ha nik d er G eh or ke no ch elc em
und des T rommel fe ll s. Arch. Ges. Physiol., I: I.
HONRUBIA, V., STRELIOFF, D., WARD, P.H., 1971: The m e-
c ha nism o f e xc ita tio n o f h air c ells in th e c oc hle a. Laryngosc-
ope 81: 1719.
HUFFMAN, R.F., HENSON, O.W., 1990: The d es ce nd ing aud i-
t or y p at hwa y and a cous ti comoto r s y st em s : c onne cti on s w it h t he
inferiorcolliculus. Brain Res. Rev. 15: 295-323.
IDE, M., MORIMITSV, T., 1990: Lon g- te rm e ffe cts o f in te ns e
sound on hair cells of Corti's organ and endocochlear D C
potential Auris Nasus Larynx. 17: 61-67.
]UNGERT, S., 1958: A ud ito ry p ath wa ys in th e b ra in stem . A n eu -
rophys iological s tudy . Acta otolaryngol. Suppl. 138: I.
LIBERMAN, M.C., 1991: The o liv oc oc hle ar e ffe re ni b un dle a nd
s us ce pt ib il it y o f t he i nn er e ar to a cous ti c i nj ur y .] . Neurophy-
siol. 65: 123-132.
LoRENTE DE No, R., 1933: Anatom y of the eight nerve. III
G eneral plan of structure of the prim ary cochlear nuclei.
Laryngoscope. St. Louis 43: 327.
MERZENICK, M., BRUGGE, J.F., 1973: Rep re se nta tio n o f th e
cochlea r partition in the superior tem poral plane of the m a-
cacque monkey . Brain Res. 50: 275-296.
NADOL, J.B. ]r., BURGESS, B.J. , REISSER, C., 1990: Morpho-
m etric a na ly sis o f n orm al h um an sp ira l g an glio n ce lls. Ann.
Otol. Rhinol. Laryngol. 99: 340-348.
NOMURA, Y., 1976. N erve fibers in the hum an org an of C orti.
Acta Otolaryngol. 82: 317.
OsEN, K., 1969 a: The in tr in sic o rg an iz atio n o f th e n uc le i in th e
cat. Acta Otolaryngol. 67: 352. I
Osrx, K., 1969 b: Cy toa rc hi te ctu re o f t he c oc hl ea r nuc le i in t he
cat. J. Compo Neurol. 136: 453.
OsEN, K., 1970: Cour se and t erm inat io n o f t he p rima ry a ff er en ts
in th e co ch lea r n ucle i o f th e ca t. Arch. Ital. BioI. 108: 21.
OsEN, K., 1972: Pro je cti on o f t he c oc hl ea r nuc le i, o n t he in fe ri or
c ollic ulu s in th e c at. J. Compo Neurol. 144: 355.
OrA, c., KIMURA, R., 1980: Ult ra st ru ct ur al s tu dy o f t he human
spiral ganglion. Acta Otolaryngol. 89: 53.
Orrr; J., SCHUKNECHT, H., KERR, A., 1978: Gan glio n c ell
p op ula tio n in n orm al a nd p ath olo gica l h um an co ch lea e. Im -
p lic atio ns fo r c oc hle ar im pla nta tio n. Laryngoscope. 88:
1231.
RASMUSSEN,A., 1940: S tu die s o n th e e ig ht c ra nia l n er ve o f m a n.
Laryngoscope 50: 67.
RASMUSSEN,G., 1946: The o liv ar y p ed un cle a nd th e o th er f ib er
p ro je ct io ns o f th e s up er io r o li va ry c omp le x . . J . Compo Neurol.
84: 141.
25
5/17/2018 1 Anatomia y Fisiologia Coclear - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/1-anatomia-y-fisiologia-coclear 17/17
OTO;\;IXROI.OCIA CLI'ICA
R.S\llSSE. G .. I9.~3: F urther observations of the ettP l"i'1l1 c o-
rhlearbundleci, Compo Neurol. 99: 61-74.
RASWSSE:\. G . . I 9tJO: Etterentfihrn in the cochlear nnw and
c oc hl ea r n uc le us . I "Neural Mechanisms of the Auditory
and Vestibular System", p. IO,'j. Ed. by Rasmussen (;.1..
and Windle, W.F. Charles Thomas. SpringfIeld.
ROSSI, G., CORTF.SI:'-JA,G., 1962: II sistema er[erentr cO/11lflgi(()
coclrovestibulare Minerva Otorinolaring. 12: 173.
Riix.r. 1'., 1983: Th e auditors pathicavs. in: "Clinical Neuro-
Otology". Pags. 48-tJ I. Ed. Churchill Livingstone Inc.
1,'j60 Broadway, New York.
S.·\:\DO, I., 19tJ4: The a na tom ic al i nt er re la ti on sh tb s of/hi' cochlear
" en 'e [ ib er s. ALta Otolaryngol. 59: 417.
SCIILK:\ECIIT, H., 1974: The auditor» svstem . in: "Pathologv
of the ear"; Ed. Harvard University Press. Cambridge.
London.
SI'():\DU:\, H.. 1971: D ege nem tio n be ha vio r oitlie cochlear 111'1"-
VI'. Arch. Klin Exp. Ohren Nasen Kehlkopfheilkd 200:
275-291.
SP():\[)u:\. H.. 1972: tnneroation densities of th e cochlea. Acta
Otolarvngol. 73: 235.
SI'():\[)[I:\. H.. 1985: Anatomy o f c oc hl ea r i nn em at io n. Am. J .Otolarvngol. 6: 453-467.
SroTLER, W., 19,'j3: A n experimental stud» of the cells and con-
nectums of the superior oliuarv complex of the cat. J . CompoNeurol. 9: 401.
STRO~lI"GER, N .. 1969: P rojec tion s of the d orsa l c och le ar n ucleu s
in the r he su s m on ke y . Anat. Rec. 163: 271.
SIROV11"(;f:R. N .. OESTERREICH, R .. 1970: l.ocalnatiou 0 /
.ound after section of th« brachium oj thr lIIjen'JI colluulus .
.J. Cornp. Neurol. 1'18: I.
TASAKl. I..SPIROPOU.oS. C.S., Ij')<j: Stria vasrularis as I()llrll'
oj eiulocochlea: potential . .J. Neurophysiol. 2~: 14~1-15;1.
ltSITRI, A .. 1944: Audiojrequrnc» localization In th e Wllwl"
cortex of the dog. Am . . J . Phvsiol.. 14l: :I~17-4()'1.
TI SIlRI. A., 19",(): P/nsiu/ogluz/ determmation oj the !l 1'1(/11-
gement oj the altai'nt connections 10 th e middle ccto-sxli-tan
auditors arm in the d og, Am. J Phvsiol. 162: 48~1-:-'02.
Vox BF.KESY. G .. 1~l.~~: Resting potentials Insult the cochlea:
partition: .J. Acoust. Soc. Am .. ~4: 7~-7fi.
W.\RR. W .. 197H: T he o ln -o co chlra r b un dle : Its o rigin» an d ter-
minations II I the c al. in: E V O K e d electrical activity ill the
auditory nervous system. p. 43. R.F. Naunton, Fernau-
dez. Academic Press. New York. San Francisco, London.
WEHR E.. 1949: Theor» oj hearing . .John Wiley. New York.
WHITFIELD. E., !67: Th e IJUrIltOI}' [uttluoa«. Arnold. London.
1()4-1~:l.
wrrr, GJ., RIBIO . . J.A., GomREY. D.A .. Ross. cn. 19'10Qualltltatwe dtstnbutions oj aspartate aminotransfrrasr IIlId
glutammase actiritirs 1 1 1 the guinea j ng c oc hle a. Ann. Otul.
Rhinol. Larvngol, 9~J: :1.13-:158.
WOOLSEY. C. WAlZE, E., 1942: Topical pn'll'e/101i ut Ill'll'/'
fibers/rom local regum: oj the cochlea to the cerebral cortex u l
the 1 1 1 1 . John Hopkins Hosp, Bull. 71: el15.