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1 Anatomia y Fisiologia Coclear

Jul 20, 2015

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EDITOR

Carlos Morales Garcia

OTONEUROLOGIA

CLINICA

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Indice

Prologo

11

CAPiTULO 1

Anatomia y Fisiologia Coclear

I n g eb or g We ss

13

CAPiTULO 2

Anatomia y Fisiologia Vestibular

Carlos Mora les

27

CAPiTULO 3

El Sistema Oculomotor

Jo se L uis C ard en as

61

CAPiTULO 4

Exploracion Clinica Coclear

Carlos Mora les

75

CAPiTULO 5

Exploracion Clinica Vestibular

Jo se L uis C ard en as

93

CAPiTULO 6

Sindrornes Vestibulares Perifericos

In ge bo rg We ss

109

CAPiTULO 7

Sindrornes Vestibulares Centrales

Carlos Morales

141

indice alfabetico de materias161

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Pro logo

La Otoneurologia estudia fundamentalmente los trastornos de la audicion y el equilibrio, deri-

vados tanto de lesiones a nivel de los organos receptores del oido interno como de sus vias y

centros nerviosos. Esta, por 10 tanto, relacionada con la Otologia, la Neurologia y, a traves de la

oculo-rnotilidad, con la Oftalmologia.

El paciente con vertigo, asociado 0no a sintornas auditivos, constituye una de las consultas mas

frecuentes al Medico General; muchas veces este ultimo 10 deriva, en calidad de especialista, al

Neurologo 0al Otorrinolaringologo. Es de primordial importancia que este enfermo sea adecua-

damente estudiado, con el objeto de que no pasen inadvertidas enfermedades que pudieran implicar

un pronostico mas reservado, especialmente lesiones que comprometan al Sistema Nervioso Central.Hemos tenido la oportunidad de trabajar durante mas de 22 afios en Otoneurologia, la mayor

parte de los cuales en el Servicio de Neurologia-Neurocirugia del Hospital Barros Luco-Trudeau;

del Jefe de ese Servicio, el Prof. Dr. Camilo Arriagada, hemos recibido siempre un importante

estirnulo y apoyo en nuestro trabajo. Por el ario 1974 formamos en este Hospital un grupo de

trabajo, con los Drs. Jose Luis Cardenas e Ingeborg Wess, con los cuales a traves de todo este tiempo

hemos realizado una labor clinica y de docencia continuada; a 10 largo de los 11 ultimos anos hemos

estado realizando en conjunto un cursu de Post-Grado de Otoneurologia, para medicos becarios de

Neurologia, Neurocirugia y Otorrinolaringologia.

Durante todos estos afios dedicados a la Docencia se ha hecho notoria la necesidad de contar con

un texto de estudio adecuado, ya que los conocimientos requeridos se hallan dispersos en diferentes

revistas medicas, muchas de elias dificiles de adquirir. Asi, en 1975, fueron publicados los "Apuntesde Otoneurologia", en base a una recopilacion de apuntes de clases de un Curso de Post-Grado

dictado por los Drs. Oscar Hoppe y Carlos Morales; dichos apuntes fueron de utilidad durante un

tiempo en el sentido de proporcionar un cierto material de consulta y estudio; sin embargo, hoy

en dia son claramente insuficientes para satisfacer las necesidades actuales de la ensenanza de

Post-Grado. Esto nos impulso, junto a los Drs. Cardenas y Wess, a realizar esta publicacion, que

vierte conceptos derivados de la experiencia de los autores, a traves de muchos arios de trabajo

clinico y academico en esta especialidad.

No queremos terminar estas lineas sin expresar nuestro publico agradecimiento a la Sra. Viola

Lyon, por su importante colaboracion en la preparacion del material grafico, asi como en el pesado

trabajo de la elaboracion del manuscrito. Finalmente, debemos agradecer a los Laboratorios Andro-

maca y Hoechst por su ayuda en la publicacion de este libro.

CARLOS MORALES GARCiA

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CAPiTL'LO 1

Anatomia y Fisiologia Coclear

I ngebmg Wess

INTRODUCCI6N

EI sistema auditivo es complejo y comprende

mas vias y sinapsis que otros sistemas sensoria-

les, especialmente en su parte periferica. Las

conexiones centrales en relacion con la audicion

son poco conocidas y la manera de transmitirsela informaci6n a traves del tronco cerebral y

diencefalo, s610 se conoce parcialmente (Rudge,

1983).

Se ha considerado convencionalmente que

las vias auditivas comprenden el organo termi-

nal u 6rgano de Corti, el nervio auditivo (que

forma parte del octavo par craneano) y las vias

auditivas centrales, [armadas por los nucleos

coeleares, el complejo olivar superior, el lem-

nisco lateral, el coliculo inferior, el cuerpo ge-

niculado medial y la corteza auditiva, situada

en ell6bulo temporal (Rudge, 1983). Debido a

los multiples entrecruzamientos de estas vias, el

efecto de la extirpacion de un hemisferio cere-

bral es minimo sobre la audici6n de los tonos

puros. Aunque no se conoce bien la relacion

entre estas estructuras a nivel del tronco ce-

rebral y su actividad ref1eja con la percepcion

consciente del sonido, por analogia con el sis-

tema sensorial visual, se supone que el coliculo

inferior tiene relacion con la conciencia de la

audicion, en vez de desempeiiar una funci6n

ref1eja (Rudge, 1983).

La via auditiva consta, adernas, de un sistema

eferente. Desmedt (1960) opina que los nucleos

y fibras del sistema centrifugo forman una via

que se extiende paralelamente a todo nivel de

la via aferente, pero ambas no se entremezelan.

ANATOMIA AUDITIVA

El organo de Corti

EI sonido proveniente del medio externo es cap-

tado por el pabellon auricular y conducto au-

ditivo externo, transmitido a traves de la mem-brana tirnpanica, oido medio y, por las vibra-

ciones de la platina del estribo en la ventana

oval, hacia el oido interno, donde moviliza la

membrana tectoria y el organo de Corti, pro-

duciendo un desplazamiento relativo entre am-

bos.

El organo de Corti esta situado en el conduc-

to coelear del oido interno, sobre la membrana

basilar. Consiste en un repliegue epitelial de

cerca de 100 milimicrones de espesor y 34 mms.

de longitud, que ocupa todo el largo del con-ducto coelear, conteniendo las celulas sensoria-

les (Bredberg, 1968). Las celulas sensoriales es-

tan situadas entre celulas de sosten. EI extrema

superior de las celulas ciliadas se encuentra in-

eluido en la membrana reticular, estructura ri-

gida formada principalmente por celulas de sos-ten. La superficie de las celulas sensoriales esta

provista de numerosos cilios, que alcanzan la

superficie inferior de la membrana tectoria. La

terminaci6n basal de las celulas sensoriales con-

tacta por su superficie con las terminaciones de

las fibras del nervio coelear (Engstri)m y Rexed,

1940).

Las celulas sensoriales ciliadas, de acuerclo a

su localizaci6n con respecto al tunel de Corti,

se dividen en externas e internas. En el hombre,

las celulas ciliadas externas estan dispuestas entres a cinco hileras. Su densiclad, es decir, el

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OTONELIROLoeiA C:L1NICA

numero de celulas por milimetro de longitud

del organo de Corti, va aumentando desde la

base hasta el vertice (Spondlin, 1985). En la base

hay aproximadamente 300 celulas ciliadas ex-

ternas por milimetro, en tanto que en el vertice

de la coclea se encuentran aproximadamente

500 celulas por milimetro. El numero total de

celulas ciliadas extern as en la coclea humana es

de 13.400 (Bredberg, 1968). Su forma es de

columna, su reticulo endoplasmico esta bien de-

sarrollado y su nucleo es basal.

Las celulas ciliadas internas estan distribuidas

en una fila a 10 largo del organo de Corti: se

encuentran dispuestas homogenearnente con

una densidad aproximada de 100 celulas por

milimetro. Su reticulo endoplasmico no estabien desarrollado y el nucleo es central: su nu-

mero total es de 3.400 (Bredberg, 1968). Las

celulas ciliadas son importantes transductores

de energia sonora a impulsos nerviosos. A di-

ferencia del epitelio sensorial vestibular, las ce-

lulas ciliadas cocleares carecen de kinocilio, pe-

ro todos sus cilios no son de la misma longitud,

encontrandose los de mayor longitud situados

perifericamente (Rudge, 1983).

El ganglia espiral y el nervia auditiva

El nervio auditivo comprende componentes

tanto aferentes como eferentes, los cuales iner-

van tanto las celulas ciliadas internas como ex-

ternas en proporciones notoriamente diferen-

tes: El 95% de todas las fibras estan destinadas

a las celulas ciliadas internas y en su gran ma-

voria son aferentes; el 5% restante inerva las

~:eJulas ciliadas externas y, en su mayoria, son

eferentes (Rudge, 1983; Spondlin, 1985).

La primera neurona de la via auditiva afe-rente tiene su cuerpo celular en el ganglio es-

piral. Las celulas ganglionares bipolares se dis-

tribuyen a traves del canal de Rosenthal en el

modiolo de la coclea. Se han descrito (Nadol y

cols., 1990) dos tipos de celulas ganglionares:

grandes y pequenas. Las dendritas perifericas

van radialmente en la lamina espiral osea por

fuera del organo de Corti. Este organo posee

alrededor de 1.200 celulas por milimetro (We-

ver, 1949). Su densidad esta reducida en los

pocos milimetros basales y en los 7 a 8 ultirnos,cercanos al vertice (Otte y cols., 1978). La lon-

gitud del ganglia espiral en el modiolo es de

alrededor de 12 milimetros, bastante mas corta

que el organo de Corti. En ninos pequerios se

ha calculado el numero total de celulas ganglio-

nares en 37.000 (Otte y cols., 1978).

Tanto en cocleas de algunos animales como

humanas, se observa dos tipos de celulas gan-

glionares, grandes y pequenas (Spondlin,

1985). A diferencia de algunos animales, cuyas

celulas ganglionares de mayor tamano son todas

mielinizadas, y las pequenas son no mieliniza-

das, en los seres humanos, tanto las celulas de

mayor tarnafio como las pequerias pueden ser

tanto mielinizadas como no mielinizadas, siendo

la mayor parte de las fibras no mielinizadas (Ota

y Kimura, 1980)En el hombre, el 85 a 90% de las fibras afe-

rentes estan asociadas con las celulas ciliadas

internas, y un lOa 15%, con las celulas ciliadas

externas (Nomura, 1976). Las fibras asociadas

con las celulas ciliadas internas van en un sen-

tido estrictamente radial en forma directa hacia

las celulas sensoriales, mientras que las fibras

nerviosas destinadas a las celulas ciliadas exter-

nas, despues de perder su vaina de mielina en

la region de la "habenula perforata", cruzan el

tunel de Corti y recorren alrededor de 0.7 mi-limetros en el haz espiral externo antes de iner-

var aproximadamente 10 celulas ciliadas a 10

largo del milimetro siguiente (Spondlin 1972,

1985; Bredberg, 1977).

En el hombre, cad a celula ciliada interna es

inervada por un numero aproximado de 10

neuronas aferentes individuales y cad a celula

ciliada externa es inervada por fibras prove-

nientes de varias neuronas, cad a una de las cua-

les participa en la inervacion de unas 10 celulas

ciliadas externas.

Los axones centrales van por el modiolo y el

conjunto de ellos forma el nervio codear. De-

bido a la forma espiral de la coclea, las fibras

nerviosas del vertice se localizan en el centro

del nervio, y las fibras mas basales van situan-

dose sucesivamente en la parte mas periferica

del nervio (Sando, 1964). Esto significa que las

fibras nerviosas que transportan sonidos de alta

frecuencia estan localizadas en la periferia del

nervio, en tanto que las fibras que tr'ansportan

sonidos de baja frecuencia estan localizadas cen-

tralmente.

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ANATOMiA YFlSIOLOGiA COCLEAR

EI numero promedio de fibras nerviosas en

el nervio auditivo humano se calcula en 31.000

(23.000 a 40.000), segun Rasmussen (1940).

Vias auditivas centrales

EIoctavo nervio craneano entra al tronco cere-

bral a nivel del surco bulboprotuberancial y to-

dos los axones pasan a los nucleos cocleares,

donde la mayoria hace sinapsis.

Lorente de No (1933) establecio que los axo-

nes se dividen en ram as ascendentes y descen-

dentes, sin cruzar la linea media. Las ramas as-

cendentes hacen sinapsis en el nucleo coclear

ventral ascendente, mientras que las ramas des-

cendentes pasan a traves del nucleo coclear ven-

tral descendente yendo a terminar en eI nucleodorsal. Como hay celulas de tipos muy diferen-

tes, estos nucleos pueden ser divididos citoar-

quitectonicamente, habiendo evidencias de una

organizacion tonotopica (Rudge, 1983).

Los nucleos cocleares

Los axones centrales de las celulas del ganglio

espiral penetran al tronco cerebral inmediata-

mente por debajo del nervio vestibular y se di-

viden en una rama ascendente y una descen-dente. Las ramas descendentes pasan al nucleo

codear dorsal, situado dorsalmente con respec-

to al pedunculo cerebeloso inferior, en tanto

que las ramas ascendentes entran al nucleo co-

dear ventral, situado ventral y lateralmente res-

pecto al pedunculo cerebeloso inferior. A dife-

rencia de ciertas especies animales, en el

hombre la parte dorsal y ventral de los nucleos

cocleares son estructuras total mente separadas.

El nucleo codear ventral tiene una estructura

muy compleja, y Lorente de No (1933) ha dis-tinguido en ellos trece regiones diferentes desde

el punto de vista histologico.

En eI complejo nudear coclear en los seres

humanos se diferencia por 1 0 menos seis tipos

de celulas: 1) Celulas esferoidales: son de forma

redondeada a ovoidea y tienen abundante cito-

p.lfsma con un nucleo central 0algo excentrico.

Constituyen eI tipo de celulas mas comunes del

nucleo coclear ventral y parecen ser las princi-

pales segundas neuronas de la via auditiva afe-

rente. Poseen terminaciones caliciformes bien

desarrolladas, algunas de las cuales son ace til-

colinesterasa positrvas (vias eferentes) (Osen,

1970). La presencia de una 0dos terminaciones

sinapticas solamente para cada celula se ha re-

lacionado con una fina discriminacion de fre-

cuencia. 2) Celulas en forma de lagrimas: son del

mismo tarnafio que las celulas esferoidales, re-

cibiendo terminaciones caliciformes y tam bien

como botones. Se piensa que envian axones al

nucleo trapezoide contralateral, centro de fun-

cion desconocida (Osen, 1970). 3) Las celulas

multipolares son de mayor tamario, varian con-

siderablemente en su estructura y representan

un complejo heterogeneo. Reciben terminacio-

nes caliciformes y principalmente en forma de

boron. Estas celulas se proyectan en el cuerpo

trapezoide, pero su terrninacion no ha sido es-

tablecida (Osen, 1970). 4) Las celulas octopodas,

en forma de pulpo, son relativamente pocas y

se encuentran en el nucleo coclear ventral in-

ferior (Osen, 1969 b). Tienen multiples dendri-

tas que emergen del cuerpo celular, 1 0 que les

da su nombre. Adernas, poseen numerosas ter-

minaciones en boron, que recubren tanto las

dendritas como el cuerpo celular. Las caracte-

risticas de estas celulas (poco numero, multiples

dendritas y numerosas terminaciones sinapticas

a celulas individuales), sugieren una posiblefuncion refleja de estas estructuras. Proporcio-

nan fibras a la estria acustica intermedia de la

region preolivar. 5) Las celulas granulosas son las

neuronas mas pequenas de los nucleos coclea-

res, distribuyendose ampliamente a traves de

ellos. Se piensa que su accion es integrativa in-

tra-nuclear. 6) Las celulas fusiformes varian de

forma y tarnano entre elias, se encuentran prin-

cipalmente en el nucleo coclear dorsal y se pro-

yectan en el nucleo contralateral del lemnisco

lateral y en el nucleo del colieulo inferior, atraves de la estria acustica dorsal (Strom inger,

1969; Osen, 1970).

Ninguna via aferente eoclear prima ria va

mas alia de los nucleos cocieares, sino que haeen

sin apsis en ellos. Muehas celulas, en los nucleos

cocieares, emiten axones que solo alcanzan has-

ta los nucleos mismos. En eI hombre, el nurnero

de celulas en los nucleos cocleares ha sido eal-

culado en 96.000 (Hall, 1964).

Las fibras nerviosas abandon an los nucleos

eocleares a traves de tres fasciculos estriados

fundamentalmente: I) Ventral 0del cuerpo tra-

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OTONEliROLOGiA CLiNICA

pezoide. 2) Intermedio 0de Held. 3) Dorsal 0

de Monakow.

EI cuerpo trapezoide es mayor que los otros

dos ramos combinados. Sus fibras son de mayor

longitud y grosor y mas mielinizadas, mientras

que las fibras de la estria dorsal e intermedia

son comparativamente mas finas. Esta diferen-

cia sugiere la existencia de fibras de conduccion

mas rapida y mas lenta (Barnes y cols., 1943).

La estria acustica ventral 0 cuerpo trapezoide es la

principal via eferente del nucleo coclear ventral,

formado especialmente por celulas esferoidales

(Dublin, 1974; Osen, 1969a). Contacta con el

complejo olivar medio superior homolateral, y

el resto de las fibras cruza hacia el complejo

olivar superior contralateral y alcanza el lem-

nisco lateral.

La estria acustica intermedia emerge desde el nu-

cleo coclear ventral, donde se encuentran las

celulas en forma de pulpo (Osen, 1969a). Va

paralelo al cuerpo trapezoide y termina en las

celulas del complejo olivar superior.

La estria acustica dorsal representa la proyeccion

central del nucleo coclear dorsal. Este fino ma-

nojo pasa por la linea media sobre el cuerpo

restiforme ventral hacia el fasdculo longitudi-

nal medio y alcanza la porcion medial dellem-

nisco contralateral. Sus terminaciones se en-

cuentran en: 1) EI nucleo del coliculo inferior,

sin mayores sinapsis (Barnes y cols., 1943), 0

despues de contactar con el nucleo dellemnisco

lateral (Stotler, 1953). 2) En grupos celulares

que van al complejo olivar superior (Fernandez

y Karapas, 1967).

En trabajos experimentales en gatos, se ha

visto que la seccion dellemnisco lateral produce

degeneracion retrograda de las celulas en el

nucleo coclear dorsal contralateral, y no asl en

el nucleo coclear ventral (Osen, 1972).

La proyeccion contralateral y la Iirnitacion

aparente del numero de sinapsis, son especificas

para el nucleo coclear dorsal, y sugiere una fun-

cion auditiva de tipo primitivo (Dublin, 1976).

E I complejo olivar superior

Los nucleos olivares superiores estan en rela-

cion con informacion tanto aferente como efe-

rente. Los nucleos en relacion con informacion

aferente son los nucleos olivares lateral y medial

superior, y el nucleo lateral y medial del cuerpo

trapezoide. Aunque algunas de estas conexio-

nes son poco conocidas, parece claro que el nu-

cleo olivar medial superior recibe fibras que se

originan en ambos nucleos cocleares anteroven-

trales, es decir, reciben informacion bilateral.

Las celulas de origen son probablemente celulas

redondas en el nucleo antero-ventral, que esta-

dan en relacion con la parte media y apical de

la coclea, es decir, con tonos de frecuencias me-

dias 0bajas. Existe una organizacion tonotopica

precisa. Las fibras que cruzan el tronco cerebral

1 0 hacen en la estria acustica intermedia (Rudge,

1983).

EI nucleo olivar superior lateral tarnbien re-cibe inervacion bilateral, cuyas fibras destinadas

al lado opuesto primero hacen sinapsis en el

nucleo medio del cuerpo trapezoide del mismo

lado. Se conserva una organizacion tonotopica

precisa, y se encuentra representada toda la lon-

gitud de la coclea, De ambos nucleos del cuerpo

trapezoide, ellateral esta en relacion con el nu-

cleo coclear ventral ipsilateral, y el medial, con

el nucleo contralateral. Estas fibras se cruzan

en la estria acustica ventral 0cuerpo trapezoide

(Rudge, 1983).Asi, el complejo olivar superior representa

la primera estacion en la cual es posible ana to-

micamente la integracion binaural en la locali-

zacion del sonido.

El complejo olivar superior lateral mayor esta

en relacion con un alto rango de frecuencias

audibles y tam bien permite la localizacion del

eco.

Harrison e Irwing en 1966 encontraron una

correlacion positiva entre el nurnero de neuro-

nas de la oliva media superior y el numero en

el nucleo abducens.

POl' estudios experimentales en animales, se

ha deducido que la via auditiva que asciende a

traves del nucleo de la oliva media superior,

esta en relacion con la vision y con la orientacion

cefalica y ocular en la direccion de la Fuente

sonora (Harrison e Irwing, 1966). Esta inter-

pretacion es apoyada pOl' el hecho de que la

oliva media superior esta bien desarrollada en

primates, que tienen gran capacidad visual, en

tanto que la oliva superior lateral es pequena y

rudimentaria.

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) A~ATOMiA Y FlSIOL()(;iA COCLEAR

Algunas fibras contactan con el cuerpo tra-

pezoide a nivel de este nucleo: su funcion no

es bien conocida.

Desde elcomplejo olivar superior, fibras ner-

viosas ascendentes van por el lemnisco lateral.

La mayoria de elias terminan en el coliculo in-

ferior (Goldberg yMoore, 1967).Algunas fibras

pasan por la parte media de la rama del coliculo

inferior y terminan en la division principal del

cuerpo geniculado medio.

EI nucleo de este tracto esta formado por

masas de sustancia gris que se encuentran en

ellemnisco lateral. Reciben elnombre de nucleo

dorsal y ventral, de acuerdo a su relacion con

lasfibras dellemnisco. No seconoce laextension

de las sinapsis de estos nucleos, pero muchosde ellos sinaptan en esta region. Desde el nucleo

ventral, las fibras cruzan hacia ellemnisco con-

tralateral a traves de la comisura de Probst y

algunas fibras van a la forrnacion reticular.

Por estudios experimentales de destruccion

selectiva del nucleo codear dorsal, Jungert en

1958, demostro que sus fibras van en su totali-

dad hacia ellemnisco contralateral.

Por otra parte, elnucleo codear ventral envia

fibras al lemnisco lateral de ambos lados. Se

discute si las fibras del nucleo codear ventralvan 0no directamente al lemnisco lateral. Una

gran cantidad de elias hace sinapsis en la oliva

supenor.

Estudios cuantitativos demuestran que el

lemnisco lateral humano tiene un promedio de

194.000 fibras a cada lado. La poblacion total

de neuronas en ellemnisco lateral es calculada

en 20.000 a izquierda y 26.000 a derecha (Fe-

rraro y Minckler, 1977).

E I c olic ulo in fe rio r

Ti~ne una estructura compleja, con un nucleo

central, rodeado por una serie de otros nucleos

1 (Rudge, 1983).Lamayoria de las fibras dellem-

nisco lateral terminan en el nucleo central del

coliculo inferior, abarcando todas las partes del

nucleo (Stotler, 1953; Osen, 1972). Pocas fibras

atraviesan el coliculo inferior alcanzando direc-

tamente el cuerpo geniculado medio. Cada co-

liculo inferior seconecta con el dellado opuesto

a traves de la comisura y estas fibras tienen un

origen ipsilateral.

J ungert, en 1958 forrnulo una regia: las fi-

bras que se cruzan en un nivel bajo no 10 hacen

nuevamente. Algunas fibras del coliculo infe-

rior alcanzan el coliculo superior, y se ha suge-

rido que estas son conexiones reflejas hacia las

vias tectobulbar y tectoespinal (Ades, 1944).

Seconsidera que elcoliculo inferior participa

en la transmision de los estimulos auditivos afe-

rentes hacia los cuerpos geniculados mediales,

en la integracion de las vias auditivas ascenden-

tes y descendentes, y en la elaboracion de los

reflejos acusticos (Geniec y Morest, 1971). Por

estudios experimentales, se ha visto en gatos,

que la seccion del coliculo inferior unilateral

produce una perdida parcial de la capacidad

de localizacion del sonido, permanente, y la sec-cion bilateral, una imposibilidad de localizacion

de lossonidos (Strominger yOesterreich, 1970).

Desde el coliculo inferior, las fibras nerviosas

ascendentes alcanzan el cuerpo geniculado me-

dio a traves de la rama del coliculo inferior. La

mayoria de las fibras emergen de este coliculo,

y solo una pequena parte de elias pasa por este

nucleo proveniente dellemnisco lateral.

Un calculo aproximado proporciona un nu-

mero de 350.000 fibras junto al coliculo infe-

rior, y de 560.000 junto al cuerpo geniculadomedio. Esto indica que las fibras van entrando

a la rama superior en varios puntos a 10 largo

de su curso desde el coliculo inferior hasta el

cuerpo geniculado medio 0en sentido inverso

(Ferraro y Minckler, 1977).

E I cu erpo genicu la do m ed io

Se presenta como una pequefla elevacion re-

dondeada en la parte posterior de cada talamo.

Se divide en una porcion ventral, una dorsal y

una media. La porcuni v en tr al es la principal es-

tacion de relevo auditivo. Tiene una esructura

laminar y probablemente esta organizada tono-

ropicamente (Atkin y Webster, 1971). Recibe

fibras aferentes provenientes del coliculo infe-

rior: constituye la principal via ascendente ta-

lamica, La por cum dor sa l y media reciben proyec-

ciones de ambas vias acusticas aferentes y

eferentes desde otras areas.

Desde elcuerpo geniculado medial, laultima

estacion en la via auditiva aferente, las radia-ciones auditivas van por delante y lateralmente

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() [()"\LlROLO(;[ \ (U"\[(.\

por debajo del pulvinar en el talarno, v lateral-

mente, a traves de la extremidad posterior de

la capsula interna junto al limite posterior del

putamen y gira hacia adelante y arriba en las

radiaciones auditivas hast a alcanzar la cortezaauditiva prirnaria.

L a co rteza auditiua

Se conoce principalmente en gatos y primates

(usando tecnicas de degeneraci6n nerviosa), pe-

ro menos en el hombre (Rudge, 1983). En ani-

males, se conocen varias areas auditivas: una

primaria, que se refiere solo a la audicion, ro-

deada por otras areas que adernas de la audi-

tiva, tienen otras funciones. EI area auditiva pri-

maria tiene una estructura citoarquitect6nica

diferente v constituye una estacion receptora

primaria. La mayor cantidad de conexiones afe-

rentes de esta zona provienen de la division

ventral del cuerpo geniculado medio, que las

envia en proveccion ordenada. Una segunda

area, que rodea a la prirnera, se extiende com-

prendiendo la insula y regiones temporales.

Tiene multiples funciones y recibe aferencias

desde el nucleo dorsal del cuerpo geniculado

medial. Una tercera area rodea las dos anterio-

res, y recibe multiples aferencias desde los nu-

cleos del cuerpo geniculado (Rudge, 1983).

La organizaci6n del area auditiva prirnaria

en gatos, perros y monos ha sido estudiada de-

talladarnente desde el punto de vista de la or-

ganizacion tonotopica. Al comienzo se pen so

que existia esta organizaci6n (Tunturi, 1950);

pero otros autores rechazaron mas adelante esta

posibilidad (Whitfield, 1967). En gatos, se ha

visto que las frecuencias altas son captadas por

la regi6n cortical anterior, y las bajas, por laparte posterior de la corteza auditiva. En el mo-

no tambien se ha observado esta organizacion

tonotopica (Merzenick y Brugge, 1973), en cu-

yas areas temporales las frecuencias bajas se de-

tectan en la parte antero-lateral, y las altas en

la postero-medial.

Rodeando esta area principal se encuentran

otras areas auditivas menos definidas, pero al-

gunas de las cuales estan organizadas tonotopi-

camente (Rudge, 1983).

Por intervenciones quirurgicas en el lobulotemporal en el hombre, se ha comprobado que

la corteza auditiva prima ria se encuerura ell el

lobulo temporal, en la region correspondientc

al area 41 v 42 de Brodmann (giro temporal

anterior y posterior de Heschl). Esta parte del

lobulo temporal tiene una estructura semejante

a la corteza sensorial primaria. Estudios de po-

tenciales evocados muestran que esa acrividad

Ilega a la corteza aproxirnadamente 15 rnilise-

gundos despues que se administra el estimulo.

Dos areas adicionales pueden ser activadas

por el estimulo de "dick". Una es el area tem-

poral superior, desde donde pueden ser obte-

nidas alucinaciones auditivas, La otra zona Sl1-

prasilviana com prende el operculo parietal \

frontal. La actividacl de estas regiones se pro-

duce mas tardiamente que en la corteza prima-ria. Sin embargo, en la zona supra-silviana st'

observa que su destruccion no suprime la res-

puesta, probablernente purque recibe impulsos

de ambos lades (Rudge, 1983).

Organizacion tonoiopica

Las fibras nerviosas provenientes de una zona

de la coclea (que responden a un tono de fre-

cuencia especifica) se proyectan por una via

bien sisternatizada hacia diferentes regiones del

sistema auditivo. Esto es propio de la coclea,

nervio auditive, nucleos cocleares, coliculo in-

ferior y parte ventral del euerpo geniculado

medial. En la corteza auditiv. primaria hay al-

guna organizacion touotopica respecto a las res-

puestas de acuerdo a su freeueneia, por 10 me-

nos en el gaw (Woolsey y Walze, 1942) y en el

perro (Tunturi, 1911).

E I sistema audiiiuo eferente

Desde hace algunos anos se sabe que el organode Corti recibe fibras eferentes que se presume

tienen influencia a nivel periferico sobre el paso

de informacion central (Rasmussen, 1960).

En forma paralela a la via auditiva aferente

desde el 6rgano de Corti hasta la corteza audi-

tiva, hay un sistema de neuronas que conducen

impulsos en direccion opuesta. Huffman y

Henson (1990) describen tres sistemas auditivos

descendentes, separados y paralelos, proceden-

tes de tres centros auditivos y que conectan la

corteza auditiva con el cuerpo geniculado me-dial y el coliculo inferior. Bredberg (1981), en

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A:\ATOMiA Y FlSIOL()(;iA COCLE.\R

cambio, considera dos sistemas descendentes:

El primero va desde la corteza auditiva ter-

minando en el cuerpo geniculado medio. Este

s is tema c6rt ic o -t al rim ico es ipsilateral y no se en-

cuentra fibras que desciendan a niveles mas in-

feriores (Harrison y Howe, 1974). EI segundo

sistema descendente conecta la corteza con la

code a y los nucleos codeares pasando a traves

del coliculo inferior y de las masas celulares

periolivares. Este s is tema cort ic o -coc lear se inicia

en la corteza auditiva primaria y sigue princi-

palmente el sistema aferente ascendente, pero

en direccion opuesta. La parte mas periferica

de esta via recibe el nombre de haz olivoco-

dear (Rasmussen, 1946). Tiene su origen en el

nucleo olivar accesorio contralateral (Rasmus-

sen, 1946, 1953) Y desde el nucleo olivar supe-

rior principal homolateral (Rasmussen, 1960) y

clesde la forrnacion reticular (Rossi y Cortesina,

1962).

Warr (1978) estudi6 el haz olivo-codear

usando el metodo de trans porte retrograde de

peroxidasa de rabano y el metodo de autorra-

diografia despues de trans porte axonal ante-

r6grado de proteina radio marcada. Con este

metodo fue posible identificar en gatos dos sis-

temas de fibras nerviosas, dependiendo de su

localizaci6n, tarnano, y si son 0no cruzadas: EI

sistema medial tiene su origen en la parte media

del complejo olivar superior y va a terminar en

las celulas ciliadas externas. En ruta hacia la

c6dea, las fibras olivo-codeares mediales dan

colaterales hacia el nucleo codear ventral; de

esta rnanera, neuronas y dendritas pueden in-

tegrar informacion aferente y eferente (Brown

y cols., 1991). Las fibras provenientes de gran-

des celulas en el complejo olivar superior en

dos terceras partes, son fibras cruzadas (Spond-lin, 1985). EI sistema lateral se origina en la

parte lateral del complejo olivar superior e iner-

va las celulas ciliadas internas: Provienen de las

pequenas celulas olivo-codeares y s610 un 14%

de las fibras son cruzadas (Figs. 1-1 y 1-2). Se

ha estudiado que el numero de neuronas del

haz olivo-cocl ear es de alrededor de 1.800. Las

fibras no cruzadas 0directas son considerable-

mente mas numerosas que las cruzadas.

EI haz olivo-codear alcanza la c6dea a traves

del nervio vestibular, por la anastomosis olivo-codear (Anastomosis de Oort) y va por eI canal

de Rosenthal, formando las ramas espirales in-

traganglionares y pasa a traves de la lamina

espiral osea, siguiendo un trayerto espiral,

Cuando alcanza el organa de Corti, las fibras

se diviclen con frecuencia e inervan, tanto las

celulas ciliaclas internas como externas en un

ORGANO

DECORTI

IZQUIERDO

Figura I - I: Esquema del fasdeulo olivo-coclear eferente.

NOL: Nucleo olivar lateral. NOM: Nucleo olivar medial.

:'\PDM: :'\udeo preolivar dorso-medial. ]\;\1CT: Nucleo

medial del euerpo trapezoide. :,\VCT: Nucleo ventral del

cuerpo t rapczoide. CCE: Celulas ciliadas externas. eCI:

Celulas ciliadas internas. FOe: Fasdculo olivo-coclear

(Warr. 1978).

CELULAS

CILIADAS

EXTERNAS

CELULAS

CILIADAS

INTERNAS

311. 69% 86% 14;(

Dlrectal Cruzadas Dlrectal Cruzadas

CELULAS CELULAS

OLi VOCOCLEARES OLiVOCOCLEARES

GRANDES PEQUENAS

Figura I -2: Esquema de la distribucion de las fibras olivo-

cocleares directas y cruzadas hacia las celulas ciliadas inter-

nas y externas (Warr, 1978).

19

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OTONEUROLOGiA CLiNICA

sentido radial (Spondlin, 1985). Cruzando el

tunel de Corti, las fibras se localizan a cierta

distancia del piso y no van en direccion espiral

(a diferencia de las fibras aferentes) hacia las

celulas ciliadas externas. Sin embargo, hay un

manojo de cursu espiral, cuyo sitio de llegada

no se conoce, que lleva fibras eferentes a traves

del tunel en un sentido espiral (Warr, 1978).

FISIOLOGiA AUDITIV A

Fisica del sonido

El sonido depende fundamentalmente del mo-

vimiento oscilatorio molecular, que se transmite

en forma de onda, de una a otra molecula, siem-

pre que exista un medio hornogeneo elastico,

que rodee la fuente de energia.

Cuando el sonido alcanza a una superficie

que limita a otro medio (interfase), puede re-

flejarse, absorberse 0transmitirse. La propor-

cion en que ocurren estos tres fenornenos de-

pende de los caracteres ffsicos del nuevo medio

respecto al anterior, tales como la masa, angulo

de incidencia, elasticidad, etc. Debido a dichas

propiedades de la materia, el sonido encuentra

oposicion a su transmision en un medio dado,

fenomeno que recibe el nombre de impedancia

acustica (Benitez, 1978).

En la reflexion, la onda sonora rebota, cam-

biando su direccion. En la absorcion, las mole-

culas son frenadas y su energia se convierte en

calor. En la transmision, el sonido pasa de un

medio a otro que vibra igualmente (las impe-

dandas de cad a medio son compatibles). Cuan-

do el sonido se transmite desde un medio ga-

seoso hasta un medio liquido, se refleja un

99,9% en la superficie del medio Iiquido, y solo

pasa un 0.1 % de energia al interior del medio

liquido.

La relacion entre la magnitud del estfrnulo

acustico y la magnitud de la sensacion auditiva

provocada, sigue la ley de Weber-Fechner, que

postula que para que un estirnulo pueda ser

diferenciado de otro que 1 0 haya precedido,

debe au men tar su intensidad en una propor-

cion constante con respecto al estimulo original

(Expresado en forma matematica, implica que

las respuestas sensoriales a los estfrnulos varian

tanto como los logaritmos de esos estimulos).

Fisiologia auditiva

Las tres funciones principales del oido son:

a) Lograr que el medio aereo del cual pro-

viene el sonido (aire) y el medio liquido al cual

va a pasar el sonido (endo y perilinfa del oido

interno) sean compatibles acusticamente, a fin

de disminuir la reflexion.

b) Transformar la energia mecanica del so-

nido en energia nerviosa (potenciales bioelec-

tricos) que pueda ser transmitida por via neuralhasta la zona correspondiente de la corteza ce-

rebral (Funcion de transduccion).

c) Analizar y codificar en el oido interno los

sonidos de diferente frecuencia e intensidad,

enviando informacion codificada hacia centros

superiores (Benitez, 1978).

Primera funci6n del oido: A fin de conseguir una

compatibilidad acustica, las estructuras del oido

medio actuan como palanca por su cadena de

huesecillos (especialmente por la dis posicion del

martillo y yunque) obteniendo asi una ventaja

mecanica, de modo que si se aplica una fuerza

de magnitud 1 en el mango del martilJo, ad-

quiere una magnitud de 1.31 (gracias al me-

canismo de palanca) en la articulacion incudo-

estapedial; respecto a la diferencia de tamano

entre la membrana tirnpanica y la platina del

estribo, la fuerza que recibe el timpano es trans-

mitida en forma concentrada por la cadena de

huesecillos hacia la platina del estribo. La dife-

rencia de area entre la membrana timpanica y

la platina del estribo es de 15 a 26: l.

Se produce una ganancia de energia por el

sistema de palanca de la cadena osicular y la

diferencia de tamano entre el area del tfrnpano

y la platina del estribo, estos factores hacen que

se concentre la energia de modo que venza la

resistencia del liquido y asl las ondas sonoras

puedan transmitirse desde el aire hacia los li-

quidos del ofdo interno.

Segunda funci6n del oido (transducci6n): La capa-

cidad de convertir un tipo de energia en otrarecibe el nombre de transduccion. Al alcanzar

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ANATOMiA Y FlSIOLOGiA COCLEAR

las vibraciones el oido interno, movilizan la

membrana tectoria y el organo de Corti (por

un desplazamiento de la membrana basilar),

produciendo asi un desplazamiento relativo en-

tre ambas estructuras. Esto hace que los cilios

de las celulas sensoriales se flexionen, desenca-

denando un potencial bioelectrico que se trans-

mite hacia la base de las celulas, donde se en-

cuentran las sinapsis con las terminaciones

nerviosas. Asi, eloido interno convierte la ener-

gia mecanica del sonido en energia bioelectrica.

A semejanza del neuroepitelio vestibular, en

las celulas ciliadas del organo de Corti existen

dos tipos de cilios: unos cortos y numerosos

(estereocilios) y uno de tarnafio algo mayor (ki-

nocilio) que se presenta solo en forma rudimen-

taria en el organo de Corti, a diferencia de las

celulas sensoriales vestibulares, donde el kino-

cilio alcanza mayor desarrollo y desernpefia im-

portante funcion (Benitez, 1978).

Davis (1965) expuso una teoria mecanoelec-

trica, estableciendo que en estado de reposo

existe diferencia de potencial entre ambas su-

perficies de la membrana de la celula ciliada en

contacto con la endolinfa, que origina un flujo

de corriente a traves de la celula, desde su polo

apical hasta el basal; este potencial puede ge-

nerarse en el metabolismo propio de la celula

(potencial de membranas) 0de otras estructuras

vecinas (estrta vascular). El desplazamiento de

los cilios hace variar la resistencia de la mem-

brana de las celulas ciliadas a este paso de ener-

gia electrica,

El desplazamiento de los cilios hacia el kino-

cilio disminuye la resistencia, depolarizando la

celula, 10 que causa liberaci6n de mediador qui-

mico y excitacion de la fibra nerviosa. Lo con-

trario sucede si los cilios se desplazan alejandose

del kinocilio (se observa aumento de resistencia

de la membrana).

La sinapsis es activada por mediadores qui-

micos probable mente colinergicos, La libera-

ci6n del mediador produce en la terminaci6n

nerviosa que contacta con la celula en su base,

un estimulo quimico que provoca una respuesta

electrica, que se propaga a 10 largo de la mem-

brana del ax6n como una variacion transitoria

de polaridad, hasta alcanzar centros nerviosos

superiores sin perder su magnitud. Estudios re-cientes en c6cleas de cuyes (Wiet y cols., 1990)

demuestran que la glutaminasa actua en la neu-

rotransmisi6n asi como el aspartato de amino-

transferasa parece estar especialmente relacio-

nado con el metabolismo energetico coclear.

La teo ria mecanoelectrica del funcionamien-

to de las celulas ciliadas se basa en el concepto

de que la deformaci6n 0desplazamiento de los

cilios produce un cambio de impedancia de la

membrana celular. Hay evidencia de que la im-

pedancia electrica de la rampa media se modi-

fica efectivamente al estimular el oido por me-

dio de un sonido (Honrubia, Strelioff y Ward,

1971).

Tercera [uncum del aida: El oido analiza las ca-

racteristicas de los sonidos en su frecuencia e

intensidad, esto se produce como consecuenciade las propiedades mecanicas de la membrana

basilar: EI mayor desplazamiento se produce

cerca de la espira basal de la c6clea para los

sonidos de alta frecuencia, y progresivamente

hacia el vertice para tonos de menor frecuencia.

Por su ancho variable desde la base hasta el

vertice de la c6clea, la membrana basilar tiene

diferente rigidez y masa en cada punto, ten-

diendo a oscilar a una frecuencia caracteristica,

que es diferente en cad a lugar.

Por tratarse de una membrana continua,

cuando vibra uno de sus segmentos, hace vibrar

a las zonas vecinas con una intensidad cada vez

menor al alejarse del punto de maxima oscila-

ci6n.

Helmholtz anteriormente (1863) habia con-

siderado en forma erronea a esta membrana

como un conjunto de resonadores que vibraban

en forma independiente uno de otro.

Los segmentos basales de la membrana des-

plazan a los segmentos vecinos en direcci6n api-

cal, causando un cierto retraso 0desfasamiento

de las ondas en direcci6n apical, originando asi

las caracteristicas "ondas viajeras'', descritas ini-

cialmente por Von Bekesv (1952): estas ondas

viajeras se observan como oscilaciones de la

membrana basilar a la frecuencia del sonido

estimulante, de amplitud variable desde la base

hasta el vertice, dentro de un perimetro deter-

minado y alcanzando un maximo de amplitud

en un punto preciso. Estas ondas se desplazan

ya sea hacia la base0

hacia el vertice de la c6clea,de acuerdo a la frecuencia del sonido. El des-

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OT():\]XRO.()(;IA U.I:\ IC.\

plazamiento de la membrana basilar por las on-

das viajeras es el primer seleccionador de Ire-

cuencia en la via audit iva, en relacion al lugar

de la membrana de maximo desplazamiento

(teorta de lugar) (Benitez, 1978).

Existe otra teoria, de salvas 0 vole as (Benitez,

1978) para explicar como se efectua en el oido

interne el analisis de frecuencia de los sonidos,

basada en la cantidad de los potenciales de ac-

cion desencadenados en un momento determi-

nado por la prirnera rase de las ondas (rase ex-

citatoria). Se ha considerado que arnbas teorias

se cornplernentan, predominando en las fre-

cuencias bajas el rnecanismo de voleas 0salvas,

v en las altas, la teo ria del lugar 0 informacion

espacial.

La intensidad del sonido es determinada pa-

ra cad a frecuencia por el numero de potenciales

de acci6n por unidad de tiernpo en cada fibra

nerviosa, hecho dependiente de la amplitud de

las oscilaciones de la membrana basilar en el

sitio de origen de cada fibra nerviosa.

El nervi.i transmite los impulsos bioelectricos

desde el oido interno hast a los centros auditivos

supenores.

Pote nc ia le s c oc le ar es

Son pequenos voltajes producidos en el oido

interno que pueden ser: de reposo (continuos)

y de respuesta (son una respuesta bioelectrical

o de accion. Algunos de ellos pueden ser regis-

trados en el ser hum31110, ayudando al estudio

de estos pacientes.

A) Potencuiles de repose

1) Potencial intracelular 0 de membrana:

Es un potencial de corriente continua 0di-

recta, de 70 a 90 mV., el cual se observa en

las celulas ciliadas del organo de Corti, como

en otras celulas, por la distribuci6n diferente

de iones intracelulares (mayor concentraci6n

de potasio) y extracelulares (mayor concen-

tracion de sodio y eloro); por esta distribu-

cion ionica diferente, el exterior de la mem-

brana es positivo con respecto al interior, que

es negativo (la diferencia es de 70 a 90 mV.).

2) Potencial endolinfdtic«:

Tarnbien recibe el Hombre de enclococlear.

fue descubierto por Von Bekesy en 1952. es

consecuencia de los procesos metabolicos ba-

sicos de la coclea y consiste en un potencialpositive en la rampa media, en tanto que las

rampas perilinfaticas tienen un potencialne-

gativo.

Tasaki y Spiropoulos ( IY5Y) localizaron este

potencial en la est ria vascular. Ide v Mori-

mitsu (1990) demostraron que las celulas ci-

liadas del ()rgano de Corti juegan un 1'01

esen cial en la produccion del potencial en-

ciococlear.

B) P oienciales de respuesia

1) lH i cr oi rm i ca coc lear :

Es un potencial de corriente alterna, con una

onda que semeja a la forma del sonido est i-

mulador, genera do pm las celulas ciliadas

del organo de Corti, frente a la movilizacion

de los cilios por cambio de la impedancia

elecrrica de la membrana reticular, en el polo

apical de las celulas ciliadas. Los registros de

microfonicas cocleares permiten reproducir

las ondas viajer as electricas, sernejantes a las

ondas rnecanicas de la membrana basilar.

2) Potencial de sumacum:

Es el pequerio carnbio de corriente electrica

directa en la rampa media, que se produce

durante el estirnulo acustico, probablemente

se genera en las celulas ciliadas.

3) Potencial de accum:

Es el potencial obtenido de la suma de los

potenciales de accion de cada fibra nervio-

sa del nervio coclear; se observa despues de

aplicar estimulos de cierta intensidad.

Transmisum de la informacion en

las vias auditivas aferentes

La primera neurona de la via auditiva aferente

est a situada en el ganglio espiral 0 de Corti; su

axon constituye el nervio auditivo, formado

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\:-':ATO\1iA Y FISIOI.()(;IA (:Ol.I.E.\R

aproximadamente por 30.000 fibras (Schuk-

necht. 1974), el cual va a terminar en el nucleo

coclear ipsilateral en forma tonotopicamente

organizada.

Spondlin (1971) describio dos tipos de neu-

ronas aferentes: el tipo Ide cuerpo grande,mielinizadas, conectadas s610 con las celulas ci-

liadas internas (95% del total) y el tipo I I, de

cuerpos celulares no mielinizados, que estan en

contacto principalmente con las celulas ciliadas

extern as (0,5% estan en relacion con las celulas

c.riadas internas).

Cada celula ciliada interria esta en contacto

con 20 celulas de tipo I; en carnbio, carla celula

de tipo II inerva aproximadarnente a 10 celulas

ciliadas externas. Se ha visto que cada neurona

responde a un sonido de frecuencia e intensidad

caracteristica: la informacion es transrnitida por

los axones de estas neuronas primarias a los

nucleos cocleares ipsilaterales, dando una rarna

para el nucleo coclear ventral y otra para el

nucleo coclear dorsal.

EI nucleo coclear ventral recibe en su porcion

mas ventral fibras provenientes del vertice de

la coclea (transmiten sonidos de frecuencias ba-

jas) y en su porcion mas dorsal recibe fibras de

la espira basal de la coclea (transmiten sonidos

de alta frecuencia).

Desde esta segunda neurona de la via audi-

tiva, la informacion sigue un trayecto tanto di-

recto como cruzado hacia centros auditivos su-

penores.

La otra caracteristica fisiologica importante

de la via audit iva en su organizacion tonotopica

(representacion de toda la extension de la mem-

brana basilar). Desde los nucleos cocleares. los

impulses nerviosos van £lor las vias aud itivas al

complejo olivar superior y nucleos dellemnisco

lateral. Algunas fibras se conectan con la sus-

tan cia reticular del bulbo y mesencefalo, con los

nucleos oculornotores y las vias descendentes

hulbo-espinales. Desde los nucleos, ademas, se

transmiten hacia el coliculo inferior. import ante

estacion de relevo de la via audiriva, que recihe

informacion de ambos oidos.

Desde eSle lugar, la informaci6n codificada

tonotopicarnente, se provecta ipsi y contralate-

ralmente al cuerpo geniculado interno, desde

donde, a traves de las radiaciones auditivas pasa

el estimulo a la corteza cerebral, en su circun-

volucion temporal superior 0 de Heschl (areas

41 y 42 de Brodman). Adernas de esta area

audit iva cortical prirnaria, hay tres 101I<lS secun-

darias V otras s610 parcialrnente auditivas.

Ell la corteza estan representadas arnbas co-

cleas en cada hemisferio cerebral, especialmen-

te la contralateral.

Via auditioa ejerente

Es probable que el coliculo inferior influencie

el procesamiento de las senales cocieares (H ull-

man y Henson, 1990).

En estudios experimentales en gatos (Liber-

man, 1991) se dernostro que el fasciculo oli-

vo-coclear no proporciona ninguna proteccion

Irente al trauma acustico.

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OTONEUROLOGiA CLiNICA

RESUMEN

ANATOMIA DE LA VIA AUDITIVA

La via auditiva es compleja, abarca desde los

receptores perifericos, situados en el organo de

Corti del oido interno, hasta la cortez a auditiva.

La primera neurona de esta via se encuentra

en el ganglio espiral, situado en el canal de Ro-

senthal (modiolo de la coclea). Desde alli, los

axones de las celulas ganglionares van al tronco

cerebral, a los nucleos cocleares, dorsal y ven-

tral, donde hacen sinapsis. Luego, a traves del

cuerpo trapezoide, haz intermedio y haz dorsal,

las fibras acusticas aferentes van al complejo

olivar superior, que recibe informacion, tanto

ipsi como contralateral, despues la mayoria de

las fibras ascienden hasta el lemnisco lateral, y

desde alli al coliculo inferior y posteriormente

al cuerpo geniculado medio. Parte de las fibras

provenientes del nucleo ventral se entrecruzan

en la linea media, alcanzando principalmente

el lemnisco contralateral.

Desde el lemnisco, en forma ipsilateral, las

fibras van al coliculo inferior y cuerpo genicu-

lado medio, situado en la parte posterior del

talarno, Consta de una porcion dorsal, una me-

dia y una ventral, esta ultima es una importante

estacion de relevo organizada tonotopicamente;

las dos primeras tambien reciben aferentes au-

ditivas ipsi y contralaterales. Desde el cuerpo

geniculado, ultima estacion de relevo de la via

auditiva aferente, la informacion va, a traves de

las radiaciones auditivas, a la corteza temporal

(areas 41 y 42 de Brodmann), donde se percibe

la informacion, en forma organizada tonotopi-

camente.

La via eferente, paralela a la aferente, va

desde la corteza cerebral hasta el organo de

Corti, a traves de dos sistemas: uno cortico-ta-

larnico, ipsilateral, que se extiende desde la cor-

teza hasta el talamo, y uno cortico-coclear, que

va desde la corteza, a traves del coliculo inferior

y complejo periolivar; y desde alli, tomando el

nombre de haz olivo-coclear de Rasmussen, des-

ciende en su mayor parte en forma directa, y

en pequeria proporcion en forma cruzada, in-

corporandose al nervio vestibular por la anas-

tomosis de Oort, yendo a terminar especialmen-

te en las celulas ciliadas extern as del organo de

Corti.

FISIOLOGIA AUDITIVA

El proceso de la audicion es complejo: el oido

recibe los sonidos provenientes del aire, los

transmite a traves del oido medio hacia el oido

interno. A fin de evitar la absorcion y reflexion

de las ondas sonoras que se produce al pasar

un sonido desde un medio aereo a un medio

liquido, el oido utiliza la estructura de palanca

de la cadena de huesecillos y la diferencia de

tamario entre la membrana timpanica y la pla-

tina del estribo, 10 cual concentra la energia

sonora.En el oido interno, por el mecanismo de

transduccion, el sonido se convierte de energia

mecanica en bioelectrica, la cual es transmitida

por la via auditiva hacia centros superiores, has-

ta alcanzar la corteza cerebral. Por las propie-

dades mecanicas de la membrana basilar, el oido

posee la capacidad de codificar los sonidos de

acuerdo a su frecuencia e intensidad, estimulos

que son transmitidos tonotopicamente hacia

centros superiores.

Por la distribucion de la via auditiva, en la

corteza cerebral se perciben estimulos prove-nientes de ambas cocleas,

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