EMBRIOLOGIA DEI MASCELLARI
EMBRIOLOGIA DEI MASCELLARI
Differenziamento dei foglietti embrionaliI foglietti embrionali
sono in numero di 3: dallesterno verso linterno dellembrione
troviamo ectoderma, mesoderma ed endoderma e da essi deriveranno
tutti i tessuti dellembrione. Sulla superficie esterna
dellectoderma presente un ispessimento noto con il nome di placca
neurale, che, ripiegandosi, dar origine al tubo neurale.
Durante il ripiegamento della placca neurale, uno speciale
gruppo di cellule si sviluppa dallectoderma lungo ciascun margine
della doccia neurale. Queste sono le cellule della cresta neurale,
che si separano dalle pieghe neurali al momento della chiusura del
tubo neurale. (fig. 1.8).
Le cellule della cresta neurale, che sono disposte
parallelamente e su entrambi i lati del tubo neurale, sono
destinate ad unestesa migrazione nellembrione in sviluppo. (fig.
1.9).
Quando hanno raggiunto la loro destinazione, si differenziano in
molti tipi di cellule e quindi in tessuti diversi.
Nella testa e nel collo, il mesenchima derivato dalle creste
neurali, che prende il nome di ectomesenchima, contribuisce a
formare: le cartilagini degli archi branchiali, losso, il tessuto
connettivo propriamente detto, il legamento parodontale e i tessuti
dentali come la polpa, la dentina ed il cemento. Durante tutta la
terza e la quarta settimana di sviluppo, lectoderma ed il tubo
neurale crescono estesamente e producono due curvature del disco
embrionale, una cefalica posta nella regione della membrana
bucco-faringea e laltra caudale posta nella regione cloacale.
Sviluppo della faccia
Lo sviluppo delle strutture facciali ha inizio nella terza
settimana di vita embrionale, quando lembrione, di forma
grossolanamente cilindrica, si ripiega nella parte cefalica
causando unintroflessione dellectoderma che porta alla formazione
di una fossetta, lo stomodeo, o cavit orale primitiva, che va ad
addossarsi allestremit anteriore, a fondo cieco, dellintestino
primitivo. (fig. 1.12).
Lo stomodeo, allinizio della terza settimana
delimitato:cranialmente dalla tuberosit frontale del rigonfiamento
proencefalico
caudalmente dalla tuberosit pericardicaposteriormente dalla
membrana bucco-faringea.
La membrana bucco-faringea, che forma il pavimento dello
stomodeo, inizia a lacerarsi verso la fine della terza settimana e
scompare del tutto durante la quarta settimana, venendosi a
stabilire cos la comunicazione tra lo stomodeo e lestremit craniale
dellintestino anteriore, la faringe.
Nello stesso periodo, si assiste a due correnti migratorie di
cellule della cresta neurale:
una corrente migra verso la faccia laterale della parte cefalica
dellembrione ove tali cellule circondano il mesoderma centrale nel
dare origine agli archi branchiali o faringei.
laltra corrente migra nella regione frontale della parte
cefalica dellembrione ed responsabile della formazione dei processi
facciali.Sia i processi facciali che gli archi branchiali entrano
in larga misura nella formazione della faccia e della cavit
orale.
Lapparato branchialeGli archi branchiali o faringei comprendono
sei coppie di ispessimenti simili a sbarrette trasversali, formati
dalla lamina laterale del mesoderma racchiuso tra ectoderma ed
endoderma. Partendo dalla parete laterale della faringe, essi si
espandono centralmente, si frappongono tra lo stomodeo e il cuore
in sviluppo e si incontrano sulla linea mediana. (fig. 1.14).Le
scanalature esterne, sulla superficie laterale dellembrione, sono
chiamate solchi branchiali, mentre quelle interne sono le tasche
branchiali. (fig. 1.15).Ciascun arco branchiale contiene una
componente cartilaginea e muscolare, un nervo ed unarteria. (fig.
1.16). La cartilagine dellarco deriva dallectomesenchima, le
cellule muscolari striate originano dal mesoderma degli archi
branchiali, i nervi cranici passano direttamente allinterno degli
archi dalladiacente rombencefalo e si distribuiscono:
la componente motrice alla muscolatura dellarco
la componente sensitiva allepitelio superficiale derivato
dallarco
Le cellule muscolari solitamente migrano in varie direzioni, ma
la loro origine pu essere rintracciata grazie alla loro
innervazione. Il nervo del primo arco il nervo trigemino, il nervo
facciale raggiunge il secondo arco, il nervo glossofaringeo innerva
il terzo arco ed il nervo vago si distribuisce ai tre archi
successivi.Il primo ed il secondo paio di archi, rispettivamente
chiamati arco mandibolare e arco ioideo, sono pi sporgenti degli
altri. Dal primo arco branchiale originano:
la cartilagine di Meckel, i muscoli masticatori, il muscolo
miloioideo, il ventre anteriore del m. digastrico, i muscoli
tensore del timpano e tensore del velo palatino;
dal secondo arco branchiale originano:
la cartilagine di Reichert, il processo stiloideo del temporale,
i muscoli mimici, il muscolo stiloioideo ed il ventre posteriore
del digastrico. I processi facciali
Nella quinta settimana di sviluppo, lo stomodeo viene circondato
da 5 rigonfiamenti o processi mesenchimali formati da unimponente
proliferazione di cellule ectomesenchimali.Tali processi sono: Il
processo frontonasale, impari, situato cranialmente allo
stomodeo
I 2 processi mascellari, posti lateralmente allo stomodeo
I 2 processi mandibolari, posti caudalmente allo stomodeoSulla
superficie del processo fronto-nasale, appena al di sopra dello
stomodeo, lectoderma forma due ispessimenti circolari, i placodi
olfattivi, dai quali si differenzier lepitelio olfattivo.
Laccrescimento del sottostante ectomesenchima, produce dei
sollevamenti attorno ai margini dei placodi (in numero di 2 per
ogni placode) questi sono i processi nasali mediali e laterali. I
placodi nasali rimangono a formare il pavimento delle depressioni
tra questi processi. Tali depressioni, o fosse nasali, daranno
origine alle cavit nasali.Mentre procede lo sviluppo delle fosse
nasali, i processi mascellari aumentano di dimensioni e crescono
centralmente, incontrandosi ciascuno con il processo nasale
laterale, per poi incorporare insieme il dotto nasolacrimale che si
venuto a costituire tra di essi. Estendendosi ulteriormente in
direzione ventrale, il processo mascellare chiude il margine
inferiore della fossa nasale e si fonde col processo nasale
mediale; si viene cos a costituire la narice esterna primitiva che
delimita lingresso alla fossa nasale. I processi nasali mediali si
approfondano sulla linea mediana ed una proliferazione
dellectomesenchima alle loro estremit inferiori forma le regioni
premascellari, note con il nome di premaxilla.(fig. 1.18).
Queste regioni danno origine al filtro del labbro superiore,
alla porzione mediale del processo alveolare superiore che porta i
denti incisivi, ed al palato primitivo. Cos il labbro superiore
viene formato dai due processi mascellari e dai due processi nasali
mediali. (fig. 1.19)
Sviluppo delle cavit nasali e del palato
Nella sesta settimana di sviluppo, lectomesenchima dei processi
nasali continua a proliferare con la conseguenza che ciascuna fossa
nasale diviene sempre pi profonda dando origine alle cavit nasali
primitive. Lepitelio del pavimento di tali cavit si mette in
contatto con lepitelio del tetto dello stomodeo in unarea chiamata
membrana bucconasale che successivamente degenera costituendo due
aperture: le coane primitive, attraverso le quali le cavit nasali
primitive e lo stomodeo sono in comunicazione.(fig. 1.20).
Il tessuto orizzontale di fronte alle coane, situato tra le
cavit nasali primitive e lo stomodeo, rappresenta il palato
primitivo. Esso di forma triangolare, ed formato dalle regioni
premascellari e da una piccola porzione dei processi mascellari
congiunti. Le cavit nasali primitive, sono separate da una porzione
profonda del processo frontonasale che costituisce il setto nasale
primitivo; una proliferazione dellectomesenchima tra il proencefalo
in sviluppo e lo stomodeo, determina un rilievo sulla linea mediana
che gradualmente si estende dietro al setto nasale primitivo ed
evolve nel setto nasale definitivo il cui margine inferiore libero
ed in contatto con il dorso della lingua che si sta
sviluppando.Sempre nella sesta settimana di sviluppo, dalla
superficie profonda di ciascun processo mascellare, posteriormente
al palato primitivo, origina un processo palatino. (fig. 1.21)
I processi palatini sono diretti dapprima verso il basso e sono
in contatto con i fianchi della lingua. (fig. 1.21)
Durante la settima settimana la lingua discende, dopodich i
processi palatini si spostano in alto e verso la linea mediana.
(fig. 1.23).
Successivamente i margini liberi dei processi palatini si
fondono, prima col margine posteriore del palato primitivo e poi
con il margine del processo palatino controlaterale in senso
antero-posteriore, costituendo cos il palato definitivo (dodicesima
settimana circa). (fig. 1.24).Il segno di confine sulla linea
mediana tra il palato primitivo e quello definitivo indicato dal
forame incisivo. In seguito, i processi palatini, si congiungono
nel piano mediano con il margine inferiore libero del setto nasale
definitivo e contemporaneamente le coane si spostano dorsalmente
raggiungendo la loro posizione definitiva. Le estremit dorsali dei
processi palatini formano il palato molle e luvula. La fusione dei
processi palatini si verifica dallottava alla dodicesima settimana
ed preceduta da un accumulo di glicoproteine extracellulari che
hanno la funzione di rinforzare ladesione tra i margini dei
processi che entrano in contatto favorendone la fusione.Con la
formazione del setto nasale e del palato, lo stomodeo viene
suddiviso in:
Cavit nasali definitive Cavit orale definitiva
Sviluppo della lingua
Nello stesso periodo in cui si sviluppa la superficie esterna
della faccia (quinta settimana circa), la lingua trae origine con 4
abbozzi indipendenti, dalla parete ventrale della faringe
primitiva. (fig. 1.25).Il primo abbozzo ad apparire il tubercolo
mediano della lingua (tubercolo impari) che si forma caudalmente
tra le arcate mandibolari (primo arco). Subito dopo, i due
tubercoli laterali della lingua si formano sulle estremit ventrali
delle stesse arcate. Essi crescendo di dimensioni, si fondono tra
loro e con il tubercolo mediano della lingua, formando cos i due
terzi anteriori della lingua. (fig. 1.25 B, C, D).Il terzo
posteriore della lingua deriva dalleminenza ipobranchiale o copula,
rilievo mediano che si forma caudalmente al tubercolo impari, tra
le estremit ventrali delle arcate branchiali II, III e IV e
separato dal tubercolo mediano da una depressione, lorifizio del
dotto tireoglosso che nelladulto evolver nel foro cieco.
Dalleminenza ipobranchiale si diparte un abbozzo a forma di V
che si avvicina cranialmente ai tubercoli laterali, si incontra e
si fonde con questi lungo la linea del solco terminale, costituendo
in tal modo la parte posteriore o faringea della lingua.
Lectoderma buccale, lungo i margini ventrale e laterale della
lingua, cresce in profondit nellectomesenchima sottostante e
contribuisce allo sviluppo del solco linguo-gengivale che separa la
lingua dal pavimento della bocca.Lepitelio ed il tessuto connettivo
della lingua sono derivati dellapparato branchiale. I muscoli
striati della lingua derivano dai somiti occipitali (mesoderma
parassiale), che invadono la lingua trascinando con loro il nervo
ipoglosso che provvede allinnervazione motoria dei muscoli
linguali.
Innervazione sensitiva della lingua:
Il nervo linguale, derivato dal ramo mandibolare del nervo
trigemino (nervo del primo arco), innerva la tonaca mucosa davanti
alle papille vallate insieme alla corda del timpano, che un nervo
sensitivo. Il nervo glossofaringeo, invece, innerva la tonaca
mucosa della parte posteriore della lingua, che si sviluppata dal
terzo arco, ed inoltre la regione delle papille vallate e
foliate.
Lestremit posteriore della lingua, unarea chiamata vallecula
innervata dal nervo laringeo superiore (ramo del nervo vago), ci
testimonia il suo sviluppo dal quarto arco.
Sviluppo della mandibola
La mandibola si sviluppa dal primo arco branchiale, larco
mandibolare. La cartilagine di questo arco nota come cartilagine di
Meckel. La maggior parte della cartilagine di Meckel non coinvolta
nella formazione dellosso della mandibola ma serve come supporto
alla deposizione dellosso membranoso, dopodich si disintegra.
Lossificazione endocondrale della cartilagine di Meckel, infatti,
ha luogo solamente nella regione del mento estesa dal forame
mentoniero sino quasi alla futura sinfisi, e nella sua estremit
posteriore ove d origine allincudine e al martello. A livello della
transizione tra i due terzi anteriori con il terzo posteriore della
cartilagine di Meckel, il nervo mandibolare, si divide nel nervo
linguale e nel nervo alveolare inferiore. (fig. 1.27).
Pi anteriormente, sulla faccia laterale della cartilagine di
Meckel, il nervo alveolare inferiore si divide nuovamente nel nervo
incisivo e nel nervo mentoniero.
Nella sesta settimana di sviluppo, la mandibola fa la sua
comparsa sotto forma di una condensazione bilaterale
dellectomesenchima, posta lateralmente al nervo alveolare inferiore
ed al suo ramo incisivo. Dalla settima allottava settimana si
verifica lossificazione intramembranosa in seno allectomesenchima
addensato che si diffonde per formare il corpo ed il ramo della
mandibola, avviluppando ci che rimane delle cartilagini di
Meckel.La regione della sinfisi costituita da fibrocartilagine che
si differenziata dallectomesenchima. Alla fine del primo anno di
vita questa ossifica portando allunione delle due met della
mandibola.
La regione del condilo mandibolare si sviluppa
separatamente.
Circa allottava settimana di sviluppo, un blastema endocondrale
si sviluppa dorsalmente alla mandibola ossificata con processo
intramembranoso. Nella sedicesima settimana, tale cartilagine viene
invasa da canali vascolari e gradualmente sostituita da osso tranne
che nella superficie articolare del condilo.
Il processo coronoideo si sviluppa nella sedicesima settimana,
et in cui lossificazione inizia anteriormente al nervo mandibolare
e si diffonde in direzione del muscolo temporale.
ODONTOGENESILe lamine dentaliLa cavit orale primitiva
dellembrione rivestita da ectoderma che si presenta come un
epitelio pavimentoso pluristratificato. Le cellule basali di questo
epitelio sono cubiche e formano uno strato continuo, separato
dallectomesenchima sottostante, mediante una membrana basale. Il
primo segno dello sviluppo dei denti compare nellembrione di 6-7
settimane, come una striscia di ectoderma ispessito sulla futura
cresta alveolare, nella quale le cellule basali si moltiplicano e
contemporaneamente le cellule ectomesenchimali si addensano nelle
immediate vicinanze dellepitelio. Successivamente, lepitelio,
proliferando, invade il tessuto ectomesenchimale portando alla
formazione di una lamina epiteliale che assume una forma a ferro di
cavallo in entrambi gli abbozzi sia della mascella che della
mandibola, nota con il nome di benderella epiteliale primitiva o
cresta dentaria.
Lo spigolo della cresta dentaria si divide in due processi:
il processo esterno detto lamina vestibolare dalla quale si
svilupper il futuro solco vestibolare; il processo interno detto
lamina dentale e rappresenta labbozzo primordiale della porzione
ectodermica dei denti. (fig. 2.1).Poco dopo la formazione della
lamina dentale, si costituiscono ad intervalli nel senso della
lunghezza, dei piccoli rigonfiamenti epiteliali rotondeggianti in
numero di 20 (10 per la lamina superiore e 10 per la lamina
inferiore), ciascuno dei quali rappresenta lorgano dello smalto dei
denti della prima dentizione. (fig. 2.2). Le prime gemme che
compaiono sono quelle del segmento anteriore della mandibola
(incisivi decidui inferiori), mentre la comparsa degli abbozzi
dellintera dentizione decidua si verifica durante il secondo mese
di vita intrauterina.
Labbozzo dei denti permanenti compare in maniera differente.
I molari, che non hanno predecessori decidui (elementi
monofisari), originano direttamente da un prolungamento distale
della lamina dentale, che prende il nome di lamina dentale
accessoria (primo molare: quarto mese di vita intrauterina; secondo
e terzo molare: dopo la nascita).(fig. 2.3).
I successori dei denti decidui (elementi difisari) si sviluppano
dallaccrescimento della terminazione libera della lamina dentale,
sul versante orale dellorgano dello smalto di ciascun dente
deciduo. Tale prolungamento prende il nome di lamina dentale
secondaria e compare tra il quinto mese di vita intrauterina (per
gli incisivi centrali permanenti) ed il decimo mese dopo la nascita
(per i secondi premolari). (fig. 2.3 e 2.7).
Sviluppo del dente
Il processo di formazione dei denti inizia tra la sesta e la
settima settimana di vita intrauterina ed un processo continuo
sebbene didatticamente venga suddiviso in cinque stadi:I. stadio
della gemma
II. stadio del cappuccio
III. stadio della campana
IV. stadio della corona
V. stadio della formazione della radice
I. Stadio della gemma
Ciascun elemento dentario si sviluppa da una gemma dentaria
costituita dallorgano dello smalto, che deriva dallepitelio del
cavo orale, al quale connesso mediante un tortuoso peduncolo
epiteliale noto come gubernaculum dentis. Le cellule periferiche
sono di forma cilindrica, mentre la parte centrale dellorgano dello
smalto risulta costituita da cellule poligonali.Lapice dellorgano
dello smalto, in intensa proliferazione, viene circondato da un
addensamento di cellule ectomesenchimali. Tale ammasso cellulare
dar luogo alla formazione della papilla dentale e del sacco dentale
o follicolare. (fig. 2.2).II. Stadio del cappuccioCon la
proliferazione delle cellule dellorgano dello smalto, lammasso
delle cellule ectomesenchimali viene gradualmente inglobato in una
struttura simile ad un follicolo. La struttura ectomesenchimale
inglobata prende il nome di papilla dentale, mentre le cellule
ectomesenchimali che circondano il follicolo, costituiscono il
sacco follicolare. Le cellule periferiche che si trovano lungo la
convessit dellorgano dello smalto, costituiscono uno strato
chiamato epitelio adamantino esterno, mentre le cellule presenti
lungo la faccia concava rappresentano lepitelio adamantino interno.
(fig. 2.5).
La massa di cellule epiteliali che trova posto tra i due strati
costituita da cellule poligonali che evolvono nel reticolo
stellato, ovvero cellule immerse in una abbondante matrice
mucopolisaccaridica (GAG).
Lepitelio adamantino esterno, consiste in uno strato di cellule
cubiche ed separato dal tessuto ectomesenchimale mediante una
membrana basale.
Il reticolo stellato separato dallepitelio adamantino interno
mediante alcune file di cellule piatte chiamate strato intermedio.
Si ritiene che tale strato sia essenziale per la formazione dello
smalto, in quanto esso si trova solamente in rapporto con gli
adamantoblasti in fase secretoria. (fig. 2.12).
Lepitelio adamantino interno consiste di una sola fila di
cellule cilindriche, con nucleo centrale, separato
dallectomesenchima mediante una membrana basale a ridosso della
quale si trova una fitta rete di sottili fibrille. (fig. 2.12)
In questo stadio possibile identificare tutti gli elementi dai
quali origineranno i tessuti del dente:smalto: origina dallepitelio
adamantino interno
dentina: origina dalle cellule ectomesenchimali situate alla
periferia della papilla dentale
polpa: origina dalle cellule ectomesenchimali che si trovano
nella parte centrale della papilla dentaletessuti di sostegno:
originano dalle cellule ectomesenchimali che costituiscono il sacco
dentale.III. Stadio della campana
Continuando lo sviluppo del dente, i margini cervicali
dellorgano dello smalto continuano a crescere in direzione apicale
e, di conseguenza, linvaginazione delimitata dallepitelio
adamantino interno, diviene sempre pi profonda. Si viene a
costituire cos una struttura simile ad una campana o ad un cappello
frigio. (fig. 2.7).
Differenziazione cellulare precedente la formazione dei tessuti
duri:la formazione dei tessuti duri preceduta da una graduale
differenziazione delle cellule epiteliali ed ectomesenchimali, che
raggiungono lo stadio terminale della citodifferenziazione, con
larresto delle divisioni cellulari, poco prima della secrezione
della matrice proteica.Lepitelio adamantino interno si differenzia
negli ameloblasti, mentre le cellule ectomesenchimali a ridosso di
tale epitelio, crescono in altezza ed assumono forma cilindrica con
dei prolungamenti citoplasmatici diretti verso lepitelio dentale
interno, differenziandosi in odontoblasti.
IV. Stadio della formazione della coronaIn questo stadio inizia
la deposizione di pre-dentina organica da parte degli odontoblasti.
Durante il processo di secrezione delle componenti organiche della
dentina ovvero collagene e sostanza fondamentale, gli odontoblasti
si spostano verso il centro della papilla dentale lasciandosi
dietro dei prolungamenti cellulari noti con il nome di fibre del
Tomes attorno ai quali la pre-dentina mineralizza formando i
canalicoli dentinali.
Lo spazio delimitato dalla lamina degli odontoblasti, la futura
camera pulpare, la zona dove si differenziano le cellule della
polpa dentaria dallectomesenchima della regione centrale della
papilla dentale.Successivamente gli ameloblasti cominciano a
secernere matrice organica nella direzione della dentina.
Il secreto prodotto dagli ameloblasti, ovvero la matrice dello
smalto, contiene acqua e due categorie di proteine:1) amelogenine:
basso PM; presenti in grande quantit
2) enameline: elevato PM; presenti in piccole quantit
Tale matrice mineralizza formando lo smalto della corona.
Gli ameloblasti si allontanano dalla dentina lasciandosi dietro
uno strato di smalto in continuo accrescimento. Durante questo
spostamento, il reticolo stellato regredisce progressivamente
finquando gli ameloblasti raggiungono lepitelio dentale esterno che
pure degenera. In questa fase si viene a formare lepitelio ridotto
dellorgano dello smalto che ritroviamo nelle cisti follicolari.
V. Stadio della formazione della radice
Questo stadio inizia poco prima delleruzione della corona. La
mineralizzazione dello smalto e della dentina della corona gi in
uno stadio avanzato ma gli ameloblasti non hanno ancora raggiunto
lepitelio adamantino esterno. Nella regione del colletto del dente,
dove lepitelio esterno e quello interno sono in contatto, viene a
costituirsi la guaina della radice di Hertwig (guaina epiteliale
della radice) che ha la funzione di guidare lo sviluppo della
radice. Le cellule ectomesenchimali della papilla dentale che
entrano in contatto con detta guaina, si differenziano in
odontoblasti e cominciano a deporre la matrice organica della
dentina radicolare che costituisce una spessa parete che delimita
il canale radicolare adibito al passaggio di vasi e nervi destinati
alla polpa dentaria.
Le cellule ectomesenchimali della parte interna del sacco
dentale che circondano esternamente la radice in via di formazione,
si differenziano nei cementoblasti che producono il cemento.
Pi esternamente, lectomesenchima del sacco dentale d origine ai
fibroblasti adibiti alla sintesi ed alla secrezione delle fibre
collagene che formano il legamento parodontale.
Residui dei tessuti odontogeni
Terminato il processo odontogenetico, i residui della lamina
dentale iniziano a frammentarsi come conseguenza dellinvasione di
cellule ectomesenchimali. Le sue vestigia persistono sotto forma di
perle epiteliali, le perle di Serres, dalle quali possono originare
cisti o tumori odontogeni.
La guaina di Hertwig, dopo aver guidato la formazione della
radice, viene gradualmente investita e frammentata da fasci fibrosi
provenienti dal sacco follicolare, suddividendosi in piccoli
agglomerati di cellule epiteliali che vengono circondati da una
lamina basale neoformata e che, nell80% degli individui, resteranno
inglobate nelle maglie del legamento alveolo-dentale lungo la
radice del dente. Sono questi i residui epiteliali del Malassez, i
quali conservano il loro carattere embrionale e quindi la capacit
evolutiva e proliferativa per tutta la vita.Derivate da tali
residui sono:
cellule epiteliali che si rinvengono nei granulomi apicali
cellule epiteliali secernenti che tappezzano la cavit interna delle
cisti radicolari
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