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195CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALESRevista Chilena de
Historia Natural79: 195-211, 2006
Relacin entre caractersticas del hbitat y estructura del
ensamble deinsectos en humedales palustres urbanos del centro-sur
de Chile
Relationship between habitat characteristics and insect
assemblage structure in urbanfreshwater marshes from central-south
Chile
ROMINA VILLAGRN-MELLA1*, MAURICIO AGUAYO2, LUIS E. PARRA1 &
ANGLICA GONZLEZ3
1 Departamento de Zoologa, Facultad de Ciencias Naturales y
Oceanogrficas,Universidad de Concepcin; [email protected]
2 Centro EULA, Universidad de Concepcin; [email protected]
Centro de Estudios Avanzados en Ecologa y Biodiversidad (CASEB)
& Departamento de Ecologa,
Facultad de Ciencias Biolgicas, Pontificia Universidad Catlica
de Chile; [email protected]* e-mail para correspondencia:
[email protected]
RESUMEN
Los humedales son ecosistemas altamente productivos que se
caracterizan por cumplir mltiples funciones,manteniendo adems una
alta diversidad biolgica. No obstante, casi la mitad de los
humedales en el mundoha desaparecido en el ltimo siglo debido al
proceso de desarrollo urbano. En Chile, la diversidadbioclimtica
genera una gran variedad de ambientes acuticos. Estos ecosistemas
tambin han sido expuestosa fuertes presiones antrpicas, debido al
proceso de urbanizacin. En la intercomuna Concepcin-Talcahuano-San
Pedro (Regin del Biobo) ms del 23 % (1.734 ha) del rea ocupada por
humedales se ha perdido en lasltimas tres dcadas. Evaluamos la
relacin entre caractersticas del hbitat (morfomtricas, limnolgicas
yvegetacionales) y la estructura del ensamble de insectos en siete
humedales palustres de la intercomuna, conel fin de determinar los
efectos de la urbanizacin sobre los patrones de diversidad en estos
ecosistemas. Losanlisis mostraron que la abundancia relativa y la
diversidad de especies se relacionan positivamente con
lanaturalidad de la matriz y el contenido de oxgeno en el agua,
esta ltima caracterstica fue el predictor msimportante para la
estructura del ensamble de insectos. De las 24 morfoespecies de
insectos analizadas, laabundancia de siete especies fue relacionada
significativamente con las caractersticas del hbitatconsideradas.
La naturalidad de la matriz, el rea del humedal, la heterogeneidad
vegetacional y laconcentracin de oxgeno disuelto se relacionaron
positivamente con la abundancia de estas especies,mientras que la
conductividad y/o turbidez del agua mostr un efecto negativo sobre
ella. La disminucin dela diversidad de insectos determinada por
caractersticas del hbitat asociadas con la prdida,
fragmentacin,homogeneizacin, eutroficacin y/o contaminacin de los
humedales indica que los insectos podran serutilizados como
indicadores de los efectos de la urbanizacin sobre el
funcionamiento de estos ecosistemas.Sin embargo, dada la falta de
informacin biolgica y taxonmica en especies de insectos asociados
ahumedales palustres, solo caractersticas del hbitat con efectos
significativos a un nivel taxonmico altopodran ser consideradas
para establecer recomendaciones iniciales de planes de
manejo.Palabras clave: conservacin, humedales, urbanizacin,
fragmentacin del hbitat, calidad del agua,biodiversidad, insectos,
Chile.
ABSTRACT
Wetlands are one of the most productive ecosystems which provide
a number of ecosystem functions,maintaining also a high
biodiversity. Nevertheless, almost half of the wetlands in the
world have disappearedin the last century due to urban development
process. Along the Chilean landscape a great variety of
aquatichabitats exist. Due to urban expansion those ecosystems have
been exposed to strong anthropogenic pressures.In the intercomunal
area Concepcin-Talcahuano- San Pedro (Biobo Region), more than 23 %
(1,734 ha) ofthe wetland areas have been lost in the last three
decades. We evaluated the relationship between
habitatcharacteristics (morphometric, limnology and vegetation) and
the insect assemblages structure in sevenfreshwater marshes in this
intercomunal area. Our aim was to assess the influence of
urbanization on thediversity patterns of these ecosystems. Insect
abundance and species diversity were positively correlated tomatrix
pristinness and oxygen concentration of the water, this last
feature was the best predictor for thestructure of the insect
assemblage. Of the 24 insect morphospecies included in the
analysis, the abundance ofonly seven species was significantly
related to the quantified habitat characteristics. Matrix
pristinness,
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196 VILLAGRN ET AL.
wetland area, vegetation heterogeneity and water oxygen
concentration were positively related to speciesabundance, however,
conductivity and water density showed a negative effect on the
abundance. The insectspecies diversity decrease determined by the
habitat characteristics associated to habitat loss,
habitatfragmentation, habitat homogeneity, and wetland
contamination, show that insects could be used as indicatorsof the
urban effects on the functioning of these ecosystem. However, due
to the missing biological andtaxonomical information on the insect
species related to freshwater marshes, only habitat characteristics
witha significant effect on a high taxonomical level could be
considered to establish initial recommendations formanagement
plans.
Key words: conservation, wetlands, urbanization, habitat
fragmentation, water quality, biodiversity, insects,Chile.
En ecosistemas terrestres, afectados por laprdida, al teracin o
fragmentacin delhbitat, se ha encontrado una relacin positivaentre
la diversidad de especies de insectos yuna serie de atributos de
los ecosistemas, talescomo el rea e irregularidad en la forma de
losparches de hbitat, la naturalidad de la matrizy la
heterogeneidad vegetacional (Grez 1992,Dennis et al . 1998,
Steffan-Dewenter &Tscharntke 2000, Barbosa & Marquet
2002).En ecosistemas de humedal, se ha sugeridouna relacin positiva
entre la riqueza deespecies de insectos y la naturalidad de lamatr
iz (Anderson & Vondracek 1999,Lundkvist et al. 2001), la
heterogeneidadvegetacional (Cronin et al. 1998, Voelz &Mcarthur
2000, Brose 2003), la profundidadde los humedales (Leslie et al.
1997, Brooks2000, 2002) y la calidad del agua (Spieles &Mitsch
2000, Gleason et al. 2003, Figueroa etal. 2003). Sin embargo, pocos
estudios hanconsiderado el conjunto de estascaractersticas del
hbitat y su relacin con laestructura del ensamble de insectos, con
elpropsi to de evaluar los efectos de laurbanizacin sobre humedales
(Pauchard et al.2005). Pocos investigadores han identificadoadems
la respuesta a nivel especfico frente acambios en los atributos del
hbitat (Gibson etal. 1992, Wettstein & Schmid 1999).
La diversidad bioclimtica de Chile generauna gran variedad de
ambientes acuticos. Loslagos y lagunas de la zona central
secaracterizan por ser altamente productivos, deescasa profundidad,
con vegetacin ribereaalta casi en todo su permetro y
abundantevegetacin sumergida (Riveros et al. 1981).Debido a la
expansin urbana, los humedaleshan sido expuestos a fuertes
presionesantrpicas, siendo reducidos en extensin otransformados
para actividades de construccin(Parra et al. 1989). Existe un
creciente inters
INTRODUCCIN
La urbanizacin es un proceso continuo que haproducido
alteraciones en la estructura yfuncionamiento de los ecosistemas
(McDonnell& Pickett 1990, Green & Baker 2003, Takamiet al.
2004). Este proceso est asociado aincrementos en la exposicin a
contaminantes,eutroficacin, alteraciones en la hidrologa y enla
estructura del paisaje (Ehrenfeld 2004,Kentula et al. 2004, Rubbo
& Kiesecker 2005).El impacto del desarrollo urbano sobre la
biotaprovoca una disminucin de la biodiversidad ycambios en la
composicin de especies(McDonnell & Pickett 1990, Gleason et
al.2002, Hunter 2002). De esta manera, losefectos de la urbanizacin
sobre la diversidadbiolgica estn fuertemente unidos a losatributos
de los ecosistemas en distintas escalasespaciales (Rubbo &
Kiesecker 2005). Estosefectos son particularmente fuertes en
losecosistemas de humedal, debido a que laescasez de reas para
desarrollo urbano haprovocado la destruccin de pequeoshumedales
alrededor del mundo (Holland et al.1995, Gallego et al. 1999,
Semlitsch & Bodie1998).
Muchas de las especies que dependen de losecosistemas de humedal
estn dentro de losgrupos ms amenazados de extincin (Ricciardiet al.
1998). En este contexto, el uso deindicadores biolgicos en el
monitoreo decambios en las condiciones del hbitat ,constituye una
herramienta til en laprevencin de prdida de especies(Summerville et
al. 2004). Dentro de losinvertebrados, los insectos han
sidoconsiderados excelentes indicadores biolgicos,dado que poseen
requerimientos ecolgicosespecficos y ciclos de vida cortos
(Brown1997, Kitahara & Sei 2001, Figueroa et al.2003, Maes et
al. 2005).
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197CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES
en el uso de humedales para el desarrollo deproyectos de
expansin urbana e industrial, apesar de la falta de informacin
sobre elimpacto ambiental en estos ecosistemas y subiota (Parra et
al. 1989, Gonzlez & Victoriano2005, Pauchard et al. 2005).
En el centro-sur de Chile, la intercomunaConcepcin-
Talcahuano-San Pedro (Regindel Biobo) constituye una de las reas
conmayor nmero de humedales insertos en elradio urbano (Fig. 1)
(Gonzlez & Victoriano2005). En esta zona, ms del 23 % (1.734
ha)del rea ocupada por humedales se ha perdidoen las ltimas tres
dcadas producto de laexpansin urbana, resultando en humedalescon
dis t in tos grados de f ragmentacin,prdida y alteracin del hbitat
(Pauchard etal. 2005).
En este trabajo se propone que la diversidadde especies de
insectos (riqueza de especies yabundancia relativa) decrece con la
disminucindel rea, regularidad en la forma del humedal,naturalidad
de la matriz, heterogeneidadvegetacional, profundidad y calidad del
agua delos humedales. Por otra parte, se espera que lasespecies de
insectos respondan diferencialmentea los distintos atributos del
hbitat, mediantedisminuciones en su abundancia relativa.
El objetivo del presente estudio fuerelacionar la estructura del
ensamble deinsectos y las caractersticas del hbitat enhumedales
palustres de la intercomunaConcepcin-Talcahuano-San Pedro, con el
finde determinar los efectos de la urbanizacinsobre los patrones de
diversidad de estossistemas ecolgicos.
Fig. 1: rea de estudio: ubicacin de los humedales en la
intercomuna Concepcin-Talcahuano-SanPedro (Regin del Biobo,
Chile).Study area: wetlands location in the intercomunal area
Concepcin-Talcahuano-San Pedro (Biobo Region, Chile).
Ren Schneider
-
198 VILLAGRN ET AL.
MATERIALES Y MTODOS
rea de estudio
El estudio se llev a cabo en las comunas deConcepcin, Talcahuano
y San Pedro,localizadas en la zona costera de la Regin delBiobo,
Chile (36 46 S, 73 02 O). El climaes de tipo templado-clido, con
medias anualesde 12,4 C de temperatura, 1.235 mm deprecipitaciones
y 81 % de humedad relativa(Riffo & Villarroel 2000). Se
estudiaron sietehumedales palustres: Laguna Verde, LagunaPrice, Los
Boldos, Ren Schneider, LorenzoArenas, General Bonilla y Los Batros
(Fig. 1).El humedal Los Batros se ubica al sur del roBiobo y se
origin a partir del represamientode una subcuenca por el depsito de
arenas delmismo ro, mientras el resto de los humedalesse encuentran
al norte del ro y se originaron apartir de la depresin de su
antiguo cauce(Gonzlez & Victoriano 2005). Las especiesvegetales
dominantes en este tipo de humedalesson: Juncus procerus, Scirpus
californicus,Cyperus eragrostis, Juncus imbricatus y
Typhadomingensis (Polymerys 1995, Riffo &Villarroel 2000).
De estos ecosistemas, Laguna Verdeconstituye el nico humedal
alejado del ncleourbano (Fig. 1). Ubicado dentro de la Pennsulade
Hualpn, se encuentra inserto en una matrizde bosque nativo donde
entran en contactoespecies de bosque esclerfilo con especies
delbosque costero higrfilo. El bosque nativo,dominado por
Cryptocarya alba (peumo),Aextoxicon punctatum (olivillo),
Lithreacaustica (litre) y Peumus boldus (boldo),carece de
representantes del gnero Nothofaguse incluye como especies menos
abundantes aDrimys winteri (canelo), Eucryphia cordifolia(ulmo) y
Laurelia sempervirens ( laurel)(Polymerys 1995).
Caractersticas del hbitat
Cada humedal fue estudiado entre octubre delao 2003 y enero del
2004. La caracterizacinde los humedales fue realizada mediante
lacuantificacin de 16 caractersticasmorfomtricas, vegetacionales y
fsico-qumicas (Tabla 1). El rea, forma ynaturalidad de la matriz
fueron estimadas a
partir de fotografas areas escala 1:10.000tomadas el ao 2003.
Estas fuerongeoreferenciadas y analizadas por medio delprograma
ArcView 3.3. Para la forma delhumedal, se calcularon los ndices
dediversidad de Patton (R = p/2(A1)1/2) y decompactacin de Unwin (K
= 1/R) (Rau &Gantz 2001), donde p y A corresponden alpermetro y
al rea del parche de hbitat,respectivamente. El valor de R vara
entre 1 einfinito, es invariante de escala y puedeclasificarse en
los siguientes rangos de clase:desde fragmentos redondos (R <
1,25) airregulares (R > 2,00). K, toma el valor de 0para parches
de hbitat con mayor exposicinperifrica a la matriz y 1 para
parchescompactos menos expuestos (Rau & Gantz2001).
La naturalidad de la matriz fue estimada apartir del porcentaje
de rea natural o rea nourbanizada, considerando una zona buffer de
1km de radio alrededor del borde de cadahumedal. Se clasificaron
como reasnaturales a praderas inundables, lagunas yparches de
vegetacin nativa y, como reas nonaturales a carreteras, edificios y
plantacionesforestales (Simonetti 1999, Marzluff &
Ewing2001).
La heterogeneidad de hbitat fue calculada apartir del ndice de
Diversidad de Shannon-Wiener usando el porcentaje de cobertura de
lasespecies de plantas acuticas, utilizando cincoparcelas de 1 m2
instaladas en las mismas zonasde muestreo de insectos. La
profundidad de loshumedales fue medida en 30 puntos demuestreo
mediante el uso de limnmetros. Lacalidad del agua fue estimada a
travs deparmetros fsicos y qumicos del agua(concentracin de oxgeno
disuelto,temperatura, turbidez, pH, conductividad, DQOy
concentracin de nutrientes) en los mismospuntos de muestreo. El
grado de turbidez delagua se estim a travs de la profundidad
dealcance de la luz segn visin disco Secchi,expresada en cm y
multiplicada por laconstante emprica de ajuste (C = 1,7)(Margalef
1983). Los valores de DQO, Nitratoy Fosfato fueron obtenidos en
laboratorio, paralo cual se tomaron muestras de agua enrecipientes
de 1 L mantenidos a bajatemperatura en cinco puntos por
humedal(Conzonno 1995).
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199CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES
TAB
LA 1
Car
acte
rstic
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Bon
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Los
Bol
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Ren
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hnei
der
Lore
nzo
Are
nas
rea
(ha)
3,17
46,5
570
,62
11,3
31,
293,
4629
,8
Perm
etro
(m)
1.12
6,65
2.87
4,81
9.84
0,61
2.72
3,63
620,
791.
409,
473.
670,
73
P/A
0,03
50,
006
0,01
30,
024
0,04
80,
040
0,01
2
R =
p/2
(pA)
1 /2
(Patt
on)
1,78
61,
188
3,30
42,
282
1,54
32,
138
1,89
7
K =
1/R
(Unw
in)0,
559
0,84
10,
302
0,43
80,
647
0,46
70,
527
Nat
ural
idad
de
la m
atriz
(%)
100
658
,473
11,6
130,
405
3012
,466
H v
e ge t
a cio
nal
0,82
70,
756
1,32
50,
435
0,52
10,
287
0,47
6
Prof
undi
dad
(cm)
36,5
713
,39
40,0
515
,92
35,2
17,
8524
,98
7,11
17,4
14,
9111
,80
3,59
53,9
637
,70
Con
duc t
ivid
a d (u
S cm
-1 )
408,
52
72,0
331
2,52
41,1
927
4,91
10,6
838
8,68
11,1
660
0,09
43,8
166
5,55
7,59
553,
24
41,6
9
pH4,
77
0,37
36,
50
0,13
5,10
0,16
5,71
0,27
6,67
0,19
7,41
0,10
5,31
0,49
O2
(mg L
-1 )
6,272
2,20
61,
660
0,17
64,
185
0,46
13,
368
0,71
91,
740
0,07
21,
605
0,07
81,
968
0,81
9
DQO
(mg O
2 L-
1 )47
8,66
22,1
23.
451,
66
131,
501.
754
97,5
914
75,
022.
987
149,
0165
3,60
1.81
7,66
732,
41
Nitr
a to
(mg L
-1 )
0,135
0,02
10,
320
0,02
80,
52
0,04
10,
095
0,00
70,
11
0,07
0,25
50,
077
0,3
0,03
4
Fosf
a to
(mg L
-1 )
0,012
0,00
050,
0325
0,00
630,
0445
0,00
120,
0125
0,00
070,
0165
0,00
630,
106
0,08
0,01
21
0,00
39
Alc
a nc e
de
la lu
z (cm
C)11
,22
3,83
4,19
0,68
12,2
51,
907,
60
2,19
4,63
1,25
1,91
0,48
7,06
5,77
Tem
pera
tura
(C)
19,3
71,
6816
,97
0,66
19,6
70,
5519
,42
0,48
20,1
21,
7824
,09
1,09
16,4
71,
04
-
200 VILLAGRN ET AL.
Ensambles de insectos
Los insectos fueron colectados entre octubredel ao 2003 y enero
del 2004, en 30 puntos demuestreo distribuidos al azar a partir de
3metros del borde de cada humedal. La capturase realiz entre la
vegetacin emergente pormedio de redes entomolgicas acuticas
parasustratos anegados (BioQuip products). Lasmuestras fueron
llevadas posteriormente allaboratorio en frascos plsticos, y
losejemplares de insectos adultos e inmadurosfueron separados por
morfoespecie ydeterminados hasta la categora taxonmicams baja
posible. Se cuantific la abundanciade cada especie y la diversidad
(riqueza yabundancia relativa) del ensamble de insectospara cada
muestra por humedal. La diversidadde especies fue estimada a partir
del ndice deSimpsom (D) (Krebs 1999), utilizando lasabundancias de
cada especie (BiodiversityProfesional 2.0).
Anlisis de informacin
Se realiz estadstica descriptiva bsica(promedio, desviacin
estndar y transformacinde datos) para la totalidad de los datos.
Paraanalizar la riqueza de especies se trazaron curvasde acumulacin
y rarefaccin basadas en elnmero de muestras. Las curvas
fueronobtenidas utilizando el programa EstimateS 7.5,considerando
50 iteraciones y usando el mtodode Coleman (Gotelli & Colwell
2001). Secompar la diversidad (riqueza de especies yabundancias
relativas) entre humedales medianteanlisis de varianza de una va,
seguido por unaprueba de comparaciones mltiple de Tukey(programa
STATISTICA 6.0).
A travs de anlisis de regresiones linealessimples se estim la
relacin entre variablespredictoras (rea, permetro, p/A, R, K,
%naturalidad de la matriz, heterogeneidadvegetacional, profundidad,
conductividad, pH,temperatura, oxgeno disuelto, DQO,
nitrato,fosfato, profundidad de penetracin de la luz) yvariables
respuestas. Adems, se construy unamatriz de correlacin de Pearson
para cuantificarla correlacin entre las variables
predictoras.Posteriormente se realiz un anlisis deregresin mltiple
paso a paso (stepwisemultiple regression) para determinar
lascaractersticas del hbitat que mejor predicen la
estructura del ensamble de insectos (programaSPSS 10.0). Las
grficas fueron elaboradas en elprograma SigmaPlot 8.0.
RESULTADOS
Los humedales presentaron un gradiente a nivelde rea,
irregularidad en la forma de losfragmentos, naturalidad de la
matriz yheterogeneidad vegetacional (Tabla 1). Estosmostraron adems
diferencias significativas enprofundidad (F1, 6 = 140,3; P <
0,01) y en todoslos parmetros fsicoqumicos del agua;oxgeno (F1, 6 =
143,8; P < 0,01), conductividad(F1, 6 = 627,6; P < 0,01),
temperatura (F1, 6 =232,8; P < 0,01), profundidad de alcance de
laluz (F1, 6 = 104,8; P < 0,01), pH (F1, 6 = 621,2; P< 0,01),
DQO (F1, 6 = 125,1; P < 0,01), nitrato(F1, 6 = 20,27; P <
0,01) y fosfato (F1, 6 = 20,3;P < 0,01). El anlisis de
correlacin entre lascaractersticas del hbitat indic una
relacinpositiva entre: la naturalidad de la matriz y laconcentracin
de oxgeno disuelto (r = 0,82), elrea del humedal y la
heterogeneidadvegetacional (r = 0,76), y la concentracin deoxgeno
disuelto con la profundidad depenetracin de la luz (r = 0,75).
Se recolect un total de 5.849 individuosdistribuidos en 24
morfoespecies, 21 familias yseis rdenes de insectos en el total de
muestras yhumedales (Tabla 2). La tendencia a la asntotade las
curvas de acumulacin de especies y elanlisis de las curvas de
rarefaccin indican queel esfuerzo de muestreo (30 puntos)
fuesuficiente para representar el nmero de especiespresentes en los
humedales (Fig. 2). La riquezade especies total en los humedales
fluctu entre14 y 18, la abundancia total entre 208 y
1.940individuos y la diversidad de especies total (D)entre D =
0,130 y D = 0,432. Tanto la riquezay diversidad de especies (D)
como laabundancia relativa de insectos mostrdiferencias
significativas entre humedales (F1, 6= 13,6; P < 0,01; F1, 6 =
10,05; P < 0,01 y F1, 6 =20,4; P < 0,01, respectivamente)
(Fig. 3).Laguna Verde fue el humedal que present losvalores ms
altos de diversidad (Fig. 3). Laabundancia relativa por especie
solo mostrdiferencias significativas entre humedales
paraHidroporini gen. sp. (F1, 6 = 6,10; P < 0,01),Hydrochus sp.
(F1, 6 = 31,2; P < 0,01),Gymnochthebius sp. (F1, 6 = 55,5; P
< 0,01),
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201CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES
Chrironomiidae gen. sp. (F1, 6 = 3,7; P < 0,01),Belostoma sp.
(F1, 6 = 3,1; P < 0,01),Ectemnostega sp. (F1, 6 = 8,6; P <
0,01) y Vergersp. (F1, 6 = 4,31; P < 0,01).
TABLA 2
Composicin taxonmica del ensamble deinsectos en humedales
palustres de la
intercomuna Concepcin-Talcahuano-SanPedro
Insect assemblage taxonomic composition in freshwatermarshes
from intercomunal area Concepcin-Talcahuano-
San Pedro
Orden Familia Especie
Collembola Sminthuridae Sminthurides sp.Isotomidae Isotoma
sp.
Odonata Aeshnidae Aeshna sp.Coenagrionidae gen. sp.
Hemiptera Belostomatidae Belostoma spHydrometridae Hydrometra
sp.Vellidae Microvellia sp.Corixidae Ectemnostega sp.Cicadellidae
gen. sp.
Coleoptera Dytiscidae gen. sp. 1Dytiscidae Hydroporini gen.
sp.Hydrochidae Hydrochus sp.Hydrophilidae gen. sp. 1Hydrophilidae
Helochares sp.Hydrophilidae Hydrophilus sp.Hydraenidae
Gymnochthebius sp.Scirtidae Cyphon sp.Carabidae Mimodromius sp.
Diptera Chironomidae gen. sp.Culicidae Culex sp.Ephydridae gen.
sp.Dolicopodidae gen. sp.Stratyomidae gen. sp.
Trichoptera Limnephilidae Verger sp.
Contrariamente a lo esperado, la riqueza deespecies no se
relacion significativamente conninguna de las caractersticas del
hbitat medidas.La abundancia relativa y la diversidad de especiesde
insectos (D) se relacionaron positivamentecon la naturalidad de la
matriz y la concentracinde oxgeno disuelto (Fig. 4 y 5). La
concentracinde oxgeno disuelto fue seleccionada como
lacaracterstica del hbitat que presenta mayorrelacin con la
abundancia y diversidad deespecies (D) de insectos (Tabla 3).
Los anlisis de regresin, basados en laabundancia relativa por
especie (24 especies),indican que solo tres atributos morfomtricos:
%de naturalidad de la matriz, el rea del humedal yla heterogeneidad
vegetacional, junto a tresparmetros fsicoqumicos: concentracin
de
oxgeno disuelto, conductividad y profundidad dealcance de la
luz, fueron predictores significativosde la abundancia relativa de
siete especies deinsectos (Tabla 4). La abundancia de 17 especiesno
fue relacionada significativamente a ningunade las caractersticas
del hbitat cuantificadas. Lanaturalidad de la matriz, concentracin
deoxgeno disuelto y heterogeneidad vegetacionalfueron los mejores
predictores de la abundanciarelativa a nivel de especies de
insectos (Tabla 3).
DISCUSIN
Naturalidad de la matriz
La disminucin en la diversidad de especies deinsectos (D) y de
la abundancia relativa deespecies como Hidroporini gen. sp.,
Hydrochussp., Gymnochthebius sp., Chrironomiidae gen.sp. y Verger
sp., en relacin a un menor % denaturalidad de la matriz de los
humedales, esconsistente con lo encontrado por Wettstein ySchmid
(1999). Estos autores postulan que ladiversidad de insectos es
menor en humedalesinsertos en una matriz no natural, porque
estarepresenta una prdida de hbitat de humedalpotencialmente
utilizable por estas especies. Asmismo, Lundkvist et al. (2001)
encuentran unadisminucin similar en la abundancia total delensamble
de colepteros acuticos relacionado ala prdida de naturalidad en la
matriz. Gleasonet al. (2003) estudiando invertebrados enhumedales
de pradera, afectados por una altaactividad agrcola, proponen que
el aporte desedimentos desde la matriz provoca ladisminucin en la
abundancia de ciertas especiesde insectos acuticos al sepultar sus
bancos dehuevos. Por esta razn, los insectos asociados ala columna
de agua han sido utilizados comoindicadores del tipo de uso del
suelo en la matrizcircundante a los humedales (Anderson
&Vondracek 1999). En este estudio, la naturalidadde la matriz
fue el factor ms importante paradeterminar la abundancia de
Hydrochus sp. yVerger sp., y si bien no se puede establecercomo
causa directa de la disminucin de susabundancias, la relacin
significativa entre lanaturalidad de la matriz y la concentracin
deoxgeno disuelto indicara que actividadesrelacionadas a la
urbanizacin en la matrizpodran estar provocando la
eutroficacinartificial de los humedales.
-
202 VILLAGRN ET AL.
Fig. 2: (A) Curvas del nmero acumulado de especies de insectos
en 30 muestras por humedal. (B)Curvas de rarefaccin de Coleman para
el nmero de especies de insectos en 30 muestras porhumedal.(A)
Cumulative number of insect species curves in 30 samples per
wetland. (B) Colemans rarefaction curves for thenumber of species
of insects in 30 samples by wetland.
Humedal Ren Scheneider
Humedal Ren Scheneider
-
203CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES
Fig. 3: (A) Riqueza de especies de insectos por humedal
(promedio DE). (B) Abundancia deinsectos por humedal (promedio DE).
(C) Diversidad de especies de insectos por humedal (pro-medio DE).
Diferentes superndices indican diferencias significativas luego de
un test de Tukey(P < 0,05).(A) Insects species richness for
wetlands (mean SD). (B) Insects abundance for wetlands (mean SD).
(C) Insectsspecies diversity for wetlands (mean SD). Different
superscript letters indicate significant differences following a
Tukeytest (P < 0.05).
-
204 VILLAGRN ET AL.
Fig. 4: Relacin entre la abundancia de insectos (promedio de las
30 muestras): (A) el porcentajede naturalidad de la matriz, (B) la
concentracin de oxgeno en el agua.Relationship between insect
abundance (mean in 30 samples): (A) matrix pristinness, (B) the
oxygen concentration inwater.
-
205CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES
Fig. 5: Relacin entre la diversidad de especies de insectos: (A)
la naturalidad de la matriz, (B) laconcentracin de oxgeno en el
agua.Relationship between insect species diversity: (A) matrix
pristinness, (B) the oxygen concentration in water.
-
206 VILLAGRN ET AL.
TABLA 3
Modelos de regresin mltiple paso a paso entre la estructura del
ensamble de insectos (abundanciarelativa y diversidad de especies)
y la abundancia de especies con las caractersticas del hbitat.
NATMAT: naturalidad de la matriz; OXIG: oxgeno disuelto; HETVEG:
heterogeneidadvegetacional
Stepwise regression models of the relationship among insect
assemblage structure (insect abundance and species diversity)and
species abundance with habitat characteristics. NATMAT: matrix
naturalness, OXIG: oxygen concentration, HETVEG:
vegetation heterogeneity
Variable respuesta Modelo Valor de R2 Valor de P
Abundancia total Y = -1,026+10,207OXIG 0,856 0,003
Diversidad de especies Y = 0,084+0,058OXIG 0,871 0,002
Abundancia Belostoma sp. Y = -7,29E-02+0,679HETVEG 0,885
0,013
Abundancia Hydroporini gen. sp. Y = -0,447+0,770HETVEG+0,163OXIG
0,971 0,001
Abundancia Hydrochus sp. Y = -0,356+4,822E-02NATMAT 0,711
0,017
Abundancia Gymnochthebius sp. Y = -1,797+0,869OXIG 0,833
0,004
Abundancia Chironomiidae gen. sp. Y = -10,387+8,291OXIG 0,985
0,00001
Abundancia Verger sp. Y = -3,21E-02+2,699E-03NATMAT 0,918
0,001
TABLA 4
Modelos de regresin simple para la abundancia de especies de
insectos. NATMAT: naturalidad dela matriz; OXIG: oxgeno disuelto;
HETVEG: heterogeneidad vegetacional; COND: conductividad;
ALCLUZ: profundidad de alcance de la luzSimple regression models
among insects species abundance. NATMAT: matrix naturalness; OXIG:
oxygen concentration;
HETVEG: vegetation heterogeneity; COND: conductivity; ALCLUZ:
light reach deepness
Variable respuesta Modelo Valor de R2 Valor de P
Abundancia Belostoma sp. Y = 0,409+1,327E-02AREA 0,658 0,026
Y = 4,836E-03+1,088HETVEG 0,752 0,011
Abundancia Ectemnostega sp. Y = 380+-3,90E-03COND 0,578
0,047
Abundancia Hydroporini gen. sp. Y = 0,185+1,084E-02NATMAT 0,730
0,014
Y = -0,186+1,074HETVEG 0,663 0,025
Y = -0,110+0.224OXIG 0,681 0,022
Y = -0,217+0,106ALCLUZ 0,763 0,010
Abundancia Hydrochus sp. Y = -0,356+4,8822E-02NATMAT 0,711
0,017
Y = 1,638+0,986OXIG 0,651 0,028
Abundancia Gymnochthebius sp. Y = -0,540+3,842E-02NATMAT 0,743
0,012
Y =-1,797+0,869OXIG 0,833 0,004
Abundancia Chironomiidae gen. sp. Y = 2,828+0,327NATMAT 0,700
0,018
Y = -10,387+8,291OXIG 0,984 0,000
Abundancia Verger sp. Y = -3,21E-02+2,699E-03NATMAT 0,917
0,000
Y = -0,16+5,59E-02OXIG 0,861 0,002
-
207CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES
rea del humedal
En ecosistemas terrestres, numerosos estudioshan mostrado una
relacin positiva entre lariqueza y abundancia de insectos (Grez
1997,Bolger et al. 2000, Kruess & Tscharntke
2000,Steffan-Dewenter & Tscharnntke 2000, Muriel& Grez
2002) con el rea e irregularidad en laforma de los fragmentos de
hbitat; sin embargo,en ecosistemas acuticos existen pocos
estudiosque den cuenta de esta relacin (Lundkvist et al.2001,
Wettstein & Schmid 1999). En estetrabajo solo la abundancia de
Belostoma sp.mostr una relacin positiva con el rea delhumedal; no
obstante, esta caracterstica no es lams importante para determinar
la abundanciade esta especie. Es probable que ladisponibilidad de
recursos existentes en loshumedales, incluido el hbitat, determinen
quetanto el tamao y la forma del humedal no seansignificativos para
la riqueza de especies y laabundancia de insectos (Wettstein &
Schmid1999). Sin embargo, dada la relacin positivaentre el rea y la
heterogeneidad de lavegetacin, el tamao del hbitat podra teneruna
importancia mayor para el ensamble deinsectos, si se consideraran
humedales de menorsuperficie (Lord & Norton 1990, Grez
&Gonzlez 1995, Poiani et al. 2000).
Heterogeneidad vegetacional
La relacin positiva entre la heterogeneidadvegetacional y
diversidad de insectos ha sidoampliamente demostrada (MacGaha
1952,Murdoch et al. 1972, Soska 1975, Southwood etal. 1979, Kouki
1991a, 1991b, Lodge 1991,Newman 1991, Knops et al. 1999). En
contraste,solo unos pocos estudios han sealado que aldisminuir la
heterogeneidad vegetacional laabundancia de algunas especies de
insectosdecrece (Grez & Gonzlez 1995, Cronin et al.1998). En
este trabajo, las abundancias deBelostoma sp. e Hidroporini gen.
sp. fueronrelacionadas positivamente con laheterogeneidad
vegetacional. Esto puede serexplicado en trminos de la hiptesis
dediversidad taxonmica y/o de heterogeneidadestructural (Brose
2003). La primera sugiereque si la diversidad de especies en
nivelestrficos inferiores controla la diversidad deniveles trficos
superiores (Hunter & Price1992, Siemann 1998), cada especie de
productor
primario adicional podra tener un consumidorespecializado
(Murdoch et al. 1972), y este, a suvez, un depredador especializado
(Hunter &Price 1992). La segunda hiptesis sugiere que
laheterogeneidad estructural de la vegetacinpuede aumentar el nmero
de especies de cadanivel trfico (Murdoch et al. 1972, Price et
al.1980, Lawton 1983, Heck & Crowder 1991,Cronin et al. 1998,
Dennis et al. 1998, King &Brazner 1999). De este modo, al
disminuir laheterogeneidad vegetacional, la abundancia delos
insectos especialistas puede versefuertemente afectada (Bach 1980,
Cronnin et al.1998). No obstante lo anterior, Belostoma sp.
eHidroporini gen. sp. han sido descritas comoespecies de hbitos
carnvoros y se desconoce sipresentan interacciones especficas con
suspresas y hospederos.
Oxgeno disuelto, turbidez y conductividad delagua
Se ha demostrado que el oxgeno disueltoconstituye el mejor
estimador de la calidad delagua y de la capacidad auto-depurativa
delambiente (Parra 1989, Conzonno 1995, Battle& Golladay 2001,
Beavan et al. 2001, Figueroaet al. 2003). En este estudio, la
concentracinde oxgeno disuelto constituy uno de losfactores ms
importantes para explicar lavariacin en la abundancia y diversidad
(D) deinsectos, y en la abundancia de Hidroporinigen. sp.,
Hydrochus sp., Gymnochthebius sp.,Chironomidae gen. sp. y Verger
sp. Estoconcuerda con estudios previos, donde el mejorpredictor de
la estructura del ensamble deinvertebrados acuticos corresponde a
la cargade oxgeno disuelto (Spieles & Mitsch 2000,Nelson et al.
2000). Estos trabajos postulan quela disminucin en la concentracin
de oxgenodisuelto es causada por la eutroficacinartificial de los
humedales. En relacin a estoltimo, tambin se produce un aumento de
laturbidez del agua por acumulacin demateriales arrastrados por
aguas lluvia desde lamatriz (Parra 1989, Parra et al. 1989).
Larelacin negativa encontrada entre la turbidezdel agua de los
humedales y la abundancia deHidroporini gen. sp. aportara evidencia
para lahiptesis propuesta por estos autores. Por otraparte, el
efecto negativo de la conductividad delagua sobre la abundancia de
Ectemnostega sp.,puede indicar que las actividades humanas
-
208 VILLAGRN ET AL.
desarrolladas en la matriz circundante a loshumedales no solo
estaran provocando laeutroficacin artificial de estos
ecosistemas,sino tambin la contaminacin de sus aguas.Estudios
previos sugieren que valores elevadosde conductividad se relacionan
con la presenciade contaminantes, los cuales pueden provocarcambios
en la estructura de los ensambles deinsectos cuando su concentracin
sobrepasa elnivel de tolerancia de algunas especies(Lobretto &
Tell 1995, Tortorelli & Hernndez1995, Figueroa et al.
2003).
Consideraciones para la conservacin
Nuestros resultados indican que los insectosasociados a la
columna de agua pueden serutilizados como indicadores de los
efectos de laurbanizacin sobre humedales palustres. Lasrelaciones
encontradas muestran que la prdiday fragmentacin del hbitat (rea y
naturalidadde la matriz), homogeneizacin del hbitat(heterogeneidad
vegetacional), eutroficacin(oxgeno disuelto, turbidez del agua)
ycontaminacin de los humedales (conductividad)se traducen en una
disminucin en la abundanciay diversidad (D) de insectos. De los
sietehumedales considerados en este estudio, LagunaVerde constituye
el nico humedal alejado delncleo urbano. Este present los
mayoresvalores de naturalidad de la matriz yconcentracin de oxgeno
en el agua y la msalta abundancia y diversidad (D) de insectos.En
relacin a lo anterior, la naturalidad de lamatriz y la concentracin
de oxgeno en el aguaconstituyen las caractersticas ms
importantespara determinar la estructura del ensamble deinsectos.
La diversidad de especies (D),contrario a la riqueza de especies,
se relacionsignificativamente con las caractersticas delhbitat,
dada las relaciones existentes entreestas y la abundancia de
algunas especies deinsectos.
Es importante destacar que las especies deinsectos, dado sus
requerimientos eco-fisiolgicos, responden diferencialmente
adistintas caractersticas del hbitat. De estamanera, la abundancia
de solo algunas especiesfue significativamente relacionada con
losatributos del hbitat considerados en esteestudio. Algunos
efectos de las caractersticasdel hbitat que nosotros encontramos
fueronconsistentes con estudios previos (Lundkvist et
al. 2001, Figueroa et al. 2003), sin embargo laforma y
profundidad de los humedales, el pH,temperatura y nutrientes no
mostraron serimportantes en la estructura del ensamble deinsectos,
y tampoco tuvieron un efectosignificativo sobre la abundancia de
lasespecies (Spieles & Mitsch 2000, Voelz &McArthur 2000,
Figueroa et al. 2003). En estecontexto, especies de hempteros
(Belostomasp. y Ectemnostega sp.), colepteros(Hidroporini sp.,
Hydrochus sp. ,Gymnochthebius sp.), dpteros (Chrironomiidaesp.) y
tricpteros (Verger sp.) acuticos debenser considerados taxa
potencialmenteutilizables como indicadores de las condicionesdel
hbitat en humedales. En Chile, sinembargo, la falta de estudios
biolgicos ytaxonmicos en insectos asociados a estosecosistemas
(Solervicens 1995) dificultadeterminar los requerimientos ecolgicos
de lasespecies y poner en prctica su uso comoindicadores biolgicos.
No obstante lo anterior,caractersticas del hbitat con
efectossignificativos a un nivel taxonmico ms alto(nivel
comunitario) podran ser consideradaspara establecer recomendaciones
iniciales deplanes de manejo. En este estudio, la mayorade las
especies mostraron una mayor relacincon la naturalidad de la matriz
y laconcentracin de oxgeno en el agua, al igualque la abundancia y
diversidad de insectos.Esta informacin es de gran utilidad,
siconsideramos que los humedales palustresconstituyen ecosistemas
que sostienen una granbiodiversidad, y que los insectos son claves
enel mantenimiento de esta.
En este contexto los humedales palustres dela intercomuna
Concepcin-Talcahuano-SanPedro son reas importantes para
numerosasespecies con problemas de conservacin(Jimnez 1999), varias
de las cuales sonconsideradas de importancia
internacional(Convencin Ramsar 1999); sin embargo, lamayor parte de
los humedales presentes en estazona estn siendo reemplazados por
reasurbanas (Pauchard et al. 2005). La aplicacinde planes de manejo
en estos humedales serade gran utilidad en la prevencin de la
prdidade especies y sus hbitats, en uno de losecosistemas ms
intervenidos del mundo ydonde alto nmero de especies se pierden en
elcorto plazo (Collins & Thomas 1989,Convencin Ramsar
1996).
-
209CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Sr. Anbal Venegas por elapoyo prestado en
terreno, al Dr. Juan CarlosOrtiz por su gestin para facilitar los
muestreosy a los Drs. Jaime Rau, Viviane Jerez, ClaudioRamrez y
Pedro Victoriano por sussugerencias durante la realizacin de
esteestudio. Esta investigacin ha sido financiadapor el proyecto
203.113.062-1.0 y ProyectoInstrumental Cientfico 2001 de la
Direccinde Investigacin de la Universidad deConcepcin.
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