08 Fotosyntéza 08

Fotosyntéza

8.12.2008

Slnko – primárny zdroj energie

• 1,5 x 1022 kJ dopadá každý deň na zemský povrch

• Asi 1% je zachytené fotosyntetizujúcimi organizmami a premenené na chemickú energiu

• 6CO2 + 6H2O→C6H12O6+6O2

• Za rok sa fixuje cca 1011 ton CO2

• Fixácia vyžaduje energiu →dodáva ju slnečné žiarenie!

sacharidy

Dve fázy fotosyntézy

• 1. Svetelná fáza-Chlorofyl a ďalšie pigmenty

zachytávajú slnečnú energiu a premieňajú ju na chemickú, vo forme NADPH a ATP, za súčasnej produkcie O2

• 2. Tmavá fáza-NADPH a ATP sa využijú na

uskutočnenie endergonického procesu tvorby hexózy (sacharidu) z CO2Prebieha aj za svetla! sacharidy

reakcie asimilácie CO2(tmavá fáza)

svetelné reakcie

vonkajšia membrána

vnútorná membrána

tylakoidy

granum

lúmen tylakoidov

stroma

Spektrum elektromagnetického žiarenia

1 einstein – 6,022 x1023 fotónov

svetlo

excitovanámolekulachlorofylu

svetloa

teplo

1.

Aequorea victoria

Green fluorescent protein - GFP

NC Chémia 2008Osamu Shimomura, Martina Chalifie, Roger Y Tsien -za objavenie a rozvoj využitia zeleného fluorescenčného proteínu (GFP)

svetlo

excitovanámolekulachlorofylu

svetloa

teplo

1. susediaca molekulachlorofylu

2.

donor e- akceptor e-oxidovanýchlorofyl

redukovanýakceptor

redukovanýakceptor

oxidovanýdonor

3.

Asimilačné pigmenty absorbujú svetelnú energiu pre fotosyntézu

• Chlorofyly – najdôležitejšie pigmenty – Zelené pigmenty s polycyklickou

planárnou štruktúrou podobnou porfyrínom

– Mg2+ miesto Fe2+

v centre– Dlhý fytolový reťazec


• Fykobilíny – fykoerytrobilín, fykocyanobilín (v červených riasach, cyanobaktériách)– otvorená tetrapyrolová štruktúra


• Doplnkové pigmenty – karotenoidy (žlté, červené, fialové)– Absorbujú svetlo vo vlnových dĺžkach, ktoré nepokrývajú

chlorofyly

β-karotén

luteín (xantofyl)

Svetlozberný komplex(Light-harvesting complex, LHC II)

-pigmenty asociované s proteínmi

Chlorofyl a (7)Chlorofyl b (5)Luteín (2)

Tieto molekuly absorbujú svetelnú energiu a prenášajú ju medzi sebou, kým nedosiahne reakčné centrum

Chlorofyly „antény“ viazané na proteíny

Karotenoidy, ďalšie doplnkové pigmentySvetlo

Fotochemické reakčné centrumFotochemickou reakciou tu v dôsledku absorbcie energie fotónu

dochádza k separácii náboja, čo zahajuje tok elektrónov

Organizácia fotosystémov v membráne tylakoidov

Fotosystém

Svetlo

Molekuly„antén“ Chlorofyl

v reakčnomcentre

1. Excitácia molekuly (e- na vyššiu energetickú hladinu)

2. Rezonančný prenos energie

3. Prenos energie na chlorofyl reakčného centra

4. Odovzdanie e-

na akceptor e-

5. e- diera v reakčnom centre sa doplní e- z donora e-

Absorpcia fotónu spôsobila separáciu náboja v reakčnom centre

Eukaryotické fotosystémyPSII (P680) a PSI (P700)

• PSII– Pigment P680– Feofytín - elektrónový akceptor, chlorofyl bez centrálneho

Mg2+

– QA,QB – plastochinóny– Približne rovnaké množstvá chlorofylu a a chlorofylu b– proteíny

• PSI– Pigment P700– A0 – elektrónový akceptor, špeciálna forma chlorofylu– A1 – fylochinón– Proteíny: feredoxín, FeS proteíny, feredoxín:NADP+

oxidoreduktáza,...

Mnkomplex

P680*feoQAQB

P680

P700

P700*A0A1FAFBFX

Cyt f

Fd:NADP+

oxidoreduktáza

Fe-S

Cyt b6

fotosystém I

fotosystém II

PQ

PC

H2O

½ O2

-1,20

-0,80

-0,40

0

+0,40

+0,80

+1,20protóny

odčerpanézo stromy

protónyuvoľnenédo lúmen

NADPH + H+

NADP+

hν

hν

protónový gradient

syntéza ATP

E´0

Fd

protónyodčerpanézo stromy


PQ – plastochinón, PC – plastocyanín, Fd – feredoxín,

e-

e-

Čo robia PSII a PSI?

• PSII oxiduje vodu („fotolýza vody“)• PSI redukuje NADP+ („fotoredukcia“)• Pri toku elektrónov medzi PSII a PSI sa

vytvorí protónový gradient, ktorý sa využije pri syntéze ATP („fotofosforylácia“)

Fotofosforylácia-môže byť „necyklická“ a „cyklická“

• Necyklický prenos elektrónov – tok elektrónov cez prenášače v Z schémespôsobí prenos protónov cez tylakoidovú membránu do lúmen

• Protóny „prepumpované“ do lúmen tylakoidovprechádzajú späť do stromy cez pór ATP syntázy, čo umožní syntézu ATP

• Podjednotky CF1 a CF0 ATP-syntázy sa podobajú na podjednotky mitochondriálnejATP-syntázy

Mnkomplex

P680*feoQAQB

P680

P700

P700*A0A1FAFBFX

Cyt f

Fd:NADP+

oxidoreduktáza

Fe-S

Cyt b6

fotosystém I

fotosystém II

PQ

PC

H2O

½ O2

-1,20

-0,80

-0,40

0

+0,40

+0,80

+1,20protóny



NADPH + H+

NADP+

hν

hν


syntéza ATP

E´0

Fd

protónyodčerpanézo stromy


PQ – plastochinón, PC – plastocyanín, Fd – feredoxín,

Z schéma

Fotofosforylácia-môže byť „necyklická“ a „cyklická“

• Cyklický prenos elektrónov – zahŕňa len PSI, nie PSII

• Elektrón odštiepený z P700 sa vracia naspäť do P700 cez komplex cytochrómov b6f (protónová pumpa)

• Vzniká len ATP, nie NADPH

P700

P700*A0A1FAFBFX

Cyt fFe-S

Cyt b6

fotosystém I

PC

-1,20

-0,80

-0,40

0

+0,40

+0,80

+1,20protóny



hν


syntéza ATP

E´0

Fd

PC – plastocyanín, Fd – feredoxín,

Cyklickáfotofosforylácia

Lokalizácia reakcií svetelnej fázy na tylakoidovej membráne

P680

NADP+

H2O

PQ

e-

e-

e-

e-2H+

3H+

stroma(negatívna)

lúmen(pozitívna)

ADP + Pi

QA QBFe

feo

Mnkomplex

1/2O2+2H+

Fe-SCyt f

Cyt b6

PC PC2H+

P700

Fd

CFO

CF1

ATP

3H+FpFAD

Fd

NADPH

FA,B,

FXA1

A0

hν hν

fotosystém II

fotosystém I

e-

e-

komplex cytochrómov b6f

ATP-syntáza

Analógia s prenosom elektrónov v dýchacom reťazci!

Tmavá fáza fotosyntézy:asimilácia CO2

• CO2 sa zabuduje najprv do 3-fosfoglycerátu, ktorý je prekurzorom zložitejších biomolekúl, vrátane sacharidov

• Ako zdroj energie sa v tomto procese využívajú produkty svetelnej fázy:ATP a NADPH

• Prebieha v troch stupňoch: Calvinov cyklus

C

C

CH2OPO3

O

OHH

C OHH

CH2OPO3

2-

2-

ATPADP

C

CH2OPO3

OHH

C

OH

2-

C

CH2OPO3

OHH

C O

O

2-

-

ribulóza-1,5-bisfosfát

CO2

NADP+

NADPH + H+

ADP

ATPPi

1. stupeň:FIXÁCIA

2. stupeň:REDUKCIA

3. stupeň:REGENERÁCIAAKCEPTORA

(3)

(3)(3)

(3)

(6)

(6)

(6)

(6)

(6)

(6)

(6)

(5)produkcia metabolickej energie v glykolýze;

syntéza škrobu alebo iných cukrov

(1)

3-fosfoglycerátglyceraldehyd-

3-fosfát

Rubisco –ribulóza-1,5-bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza

• 8 veľkých podjednotiek (Mr 53 000)

• 8 malých podjednotiek (Mr 14 000)

• Lokalizácia v strome chloroplastov (50% celkových proteínov)

• Najrozšírenejší enzým v biosfére

08 Fotosyntéza 08

Documents