01-Uvod u Sistematiku. Sistematika Monera, Protista

SistematikaPodjela prokariota i

protista

BioraznolikostBioraznolikost

Prof. dr. sc. Lidija Šver

Značajke živih bićaZnačajke živih bića

(c) Podražljivost(a) Organizacija

(d) Regulacija

(g) Reprodukcija(f) Rast i razvitak

(b) Evolucijska adaptacija

(e) Procesiranje energije


Biodiverzitet = bioraznolikost� život se manifestira raznolikošću vrsta


Ukupan broj vrsta � procjena: 7–100 milijuna

(otkrivenih i neotkrivenih):� 5-10 milijuna bakterija,� 1,5 milijuna gljiva,� ~ 1 milijuna grinja� 10-30 milijuna kukaca


Broj identificiranih eukariotskih vrsta� 1,6 milijuna uključujući:

� 3 067 vrsta smeñih algi� 321212 biljaka uključujući:

� 10134 crvenih i zelenihalgi

� 16236 mahovina,� 12000 paprati i preslica� 1021 golosjemenjača,� 281821 kritosjemenjača;

� 74000-120000 gljiva� 17000 lišajeva

� 1367555 životinja, uključujući:� 1305250 beskralježnjaka

� 2175 koralja� 85000 mekušaca� 102248 paučnjaka� 47000 rakova� 1000000 kukaca� 68827 drugih

beskralježnjaka� 62305 kralježnjaka:

� 31300 riba,� 6433 vodozemaca,� 9,084 gmazova,� 9998 ptica,� 5490 sisavaca


JEDINSTVENOST U RAZLIČITOSTI� Različite vrste ukazuju na raznolikost, ali sve vrste izgrañene

od istih vrsta molekula, imaju DNA kao nasljedni materijal, a njihovo je ponašanje obično motivirano onim što najviše izvršava evolucijski “smisao” (povećanje reproduktivne uspješnosti – fitness-a)...


Jedinstvenost u različitosti životaJedinstvenost u različitosti života

� Bez obzira što se živa bića toliko razlikuju postoji i dokaz o značajnoj jedinstvenosti

Trepetljike papučice Paramecium.

Poprečni presjek trepetljike.

15 µm

1.0 µm

5 µm

Trepetljike na stanicama dušnika čovjeka.


Utemeljene definicije za odreñivanje vrstaUtemeljene definicije za odreñivanje vrsta� Tipološka = jedinke unutar

kategorije vrste dostatno zadovoljavaju neke odreñene “fiksirane” (najčešće morfološke) značajke = morfospecies, tradicionalna definicija

� Evolucijska = jedinstvena evolucijska linija organizama unutar koje se mogu dijeliti geni, te da održava svoj integritet u odnosu na druge loze i kroz vrijeme i prostor. U nekom trenutku u evoluciji takve skupine, neki članovi mogu odstupati od glavne populacije i evoluirati u podvrstu, a taj proces na kraju može dovesti do nastanka nove vrste ako je prisutna izolacija (geografska ili ekološka).


Utemeljene definicije za odreñivanje vrsta:Utemeljene definicije za odreñivanje vrsta:� Filogenetska (kladistička) =

skupina organizama koji ima zajedničkog pretka; linija koja održava svoj integritet u odnosu na druge loze i kroz vrijeme i prostor. U nekom trenutku tijekom razvitka takve skupine, članovi se mogu meñusobno razlikovati: kada takva razlika postane dovoljno jasna, dvije populacije se smatraju odvojenim vrstama. Podvrste kao takve se ne priznaju prema ovom pristupu.

� Biološka = cjelina koju čini najmanje jedna populacija jedinki koje:� se mogu meñusobno

razmnožavati u prirodnim uvjetima

� mogu stvoriti plodno potomstvo� su reproduktivno izolirane od

svih ostalih cjelina

� problem kod prokariota i organizama koji se nespolno razmnožavaju

Zapadna poljska ševa Istočna poljska ševa (Sturnella neglecta) (Sturnella magna)


Kako urediti toliku raznovrsnost vrsta?Kako urediti toliku raznovrsnost vrsta?

� Osnovna ideja: grupiranje vrsta


Opisivanje i organizacija biološke raznolikostiOpisivanje i organizacija biološke raznolikosti

� TAKSONOMIJA – na temelju sličnosti i razlika svrstavanje srodnih organizama u skupine� SISTEMATIKA - istražuje raznovrsnost organizama

i njihove meñusobne veze� KLASIFIKACIJA – hijerarhijski organizira srodne

skupine

� FILOGENEZA - povezuje klasifikaciju s evolucijskom povijesti


Kriteriji za razvrstavanje vrsta po skupinamaKriteriji za razvrstavanje vrsta po skupinama

1. Organizacija (struktura/graña/oblik)2. Metabolizam (procesiranje energije)3. Rast i razvitak4. Odgovor na podražaj5. Razmnožavanje


� Taksonomija (grč. tassein - "svrstati"; nomos –zakon, znanost)� na temelju sličnosti i razlika kategorizira i

razvrstava skupine živih (i izmurlih) organizama� rječju svojta ili takson u biologiji označava se

sistematikom prepoznata grupa živih bića dovoljno različita da se može odrediti kao zasebna kategorija bez obzira na njihov stupanj

� znanstveno prepoznavanje i imenovanje takse zadaća je taksonomije, koja se naslanja na rezultate biološke sistematike

� Sistematika ili biološka klasifikacija je znanstvena disciplina koja istražuje raznovrsnost organizama i njihove meñusobne veze


SistematikaSistematika� Carl Linné (1707–1778)� vrste poredao po skupinama s

obzirom na njihove zajedničke fizičke karakteristike

� Systema Naturae, 1735� prirodu podijelio na tri carstva:

minerale, biljke i životinje

� koristio četiri stupnja: razred, red, rod i vrstu.

� uveo metodu koja se još uvijek koristi pri oblikovanju znanstvenog naziva svake pojedine vrste (prije Linnéa su se kao imena vrsta koristili poduži nazivi opisnog karaktera)

� upotreba dvaju latinskih naziva — ime pripadajućegroda slijedi specifični atribut = binarna nomenklatura(dvojno nazivlje)

� Linné izdvaja nomenklaturu od taksonomije isistematike


Dvojno nazivlje ili binarna nomenklatura Dvojno nazivlje ili binarna nomenklatura � Znanstveno nazivlje se ispisuje u kurzivu; npr. Homo sapiens. Rukom pisani naziv se podcrtava (HomoHomoHomoHomo sapienssapienssapienssapiens )

� Općeprihvaćeni naziv je obično popraćen znanstvenim nazivom u zagradama; npr. “Velebitska degenija (Degenia velebitica) je endemska biljka iz porodice Brassicaceae i strogo je zaštićena vrsta.”

� Znanstveni naziv se pri prvoj upotrebi u tekstu ili pri popisivanju više vrsta istoga roda treba pisati u punom obimu. Kasnije se može kratiti korištenjem početnog slova s točkom umjesto imena roda; npr. vuk, Canis lupus će biti C. lupus. Iznimke su slučajevi kada je skraćeni naziv prerastao u opću upotrebu; npr. bakterija Escherichia coli se najčešće navodi kao E. coli, a Tyrannosaurus rex je poznatiji po nazivu T. rex.

● Prvi izraz (ime roda, rodno ime) se prema aktualnom hrvatskom pravopisu i meñunarodnom dogovoru uvijek piše velikim, dok se svojstveni atribut uvijek piše malim početnim slovom, čak i ako je izveden iz vlastitog imena; npr. Degenia velebitica.


Dvojno nazivlje ili binarna nomenklatura Dvojno nazivlje ili binarna nomenklatura

� Kratica "sp." (ili "spec.") se koristi kada nije poznato pravo znanstveno ime; npr. Canis sp. znači "vrsta roda Canis". Kratica "spp." (množina) zamjenjuje "više nepoznatih vrsta".

� Kratica "cf." se koristi kada nije potvrñena identifikacija: npr. Corvus cf. splendens označava upitnost vrste.

� Ime roda i atribut vrste, kao ni imena viših taksona, nisu ograničeni izvorom, ali se najčešće izvode iz� latinske ili starogrčke riječi, � imena mjesta,� prirodoslovca (sufiksalni nastavak -i za muškarce i -ae za žene),� lokalnih jezika,� šala itd.

� Bez obzira na izvor, imenima se pristupa po pravilima latinske gramatike, pa je u tom duhu ime vrste i "latinsko ime", iako znanstvena zajednica više teži izrazu znanstveni naziv.

Prof. dr. sc. Lidija Šver Prof. dr. sc. Lidija Šver

Evolucijski pogled na životEvolucijski pogled na život

� Charles Darwin� Prirodni odabir kao evolucijski mehanizam

prilagodbe populacija na njihov okoliš

Populacija

Nasljednjevarijacije

Različit uspjeh razmnožavanja

(fitness)

Evolucijska prilagodba u populaciji

Prekomjernorazmnožavanje

i borba za opstanak


FilogenezaFilogeneza� grč. phylon - koljeno, rodbina, i

genesis - roñenje, nastajanje� Charles Darwin� označava razvoj živih bića (biološka

evolucija) kroz povijest zemlje; koristi ga se i za karakteriziranje evolucije pojedinih osobina kroz razvojnu povijest

� Istraživanje filogeneze provodi se:● vrednovanjem morfoloških i anatomskih osobina fosila, ● usporeñivanjem morfoloških, anatomskih i fizioloških

osobina recentnih živih bića, ● usporeñivanjem ontogeneze pretežno recentnih živih bića, ● analizom DNA, naročito pojedinih segmenata DNA i

molekularno filogenetskim metodama. ● Iz ovih podataka može se izraditi filogenetsko stablo

koje prikazuje pretpostavljene srodničke odnose


Povezivanje klasifikacije i filogenezePovezivanje klasifikacije i filogeneze� Povezivanjem klasifikacije i filogeneze

(evolucijska srodnost) nastaju rodoslovna(filogenetska) stabla

Pantherapardus

(leopard)

Mephitis mephitis

(prugasti tvor)

Lutra lutra (europska

vidra)

Canis familiaris

(pas)

Canislupus (vuk)

Panthera Mephitis Lutra Canis

Felidae Mustelidae Canidae

Carnivora

Re

dP

oro

dic

aR

od

Vrs

ta


Točke grananja filogenetskog stablaTočke grananja filogenetskog stabla� Odvajaju dvije vrste

� “Dublje” točke predstavljaju veću različitost, odnosno ranije odvajanje od zajedničkog pretka

Leopard Mačka

Zajednički predak

Vuk


FilogenezaFilogeneza� hipoteze o evolucijskoj srodnosti izmeñu

taksona (skupina) na osnovu iskustva� DNA:DNA hibridizacija izmeñu genoma vrsta

� postotak identičnih sekvenci (> 98,7% podudarnosti u 16S i 18S rRNA)

Genom – cjelokupna DNA u stanici koja je karakteristična za vrstu

Jezgra

Mitohondrij


Filogenetsko stablo srodnosti izmeñu recentnih Filogenetsko stablo srodnosti izmeñu recentnih čovjekolikih majmunačovjekolikih majmuna


HiHijjerarhierarhijska kjska klasifilasifikacijakacija� Grupiranje vrsta u sve više i šire kategorije

Dominium

Regnum

Phylum

Classis

Ordo

Familia

Genus

SpeciesPantherapardus

Panthera

Felidae

Carnivora

Mammalia

Chordata

Animalia

EukaryaDomena

Carstvo

Odjeljak

Razred

Red

Porodica

Rod

Vrsta


NomenklaturaNomenklatura

� Taksonima iznad razine roda se najčešće pridodajuimena izvedena od latinskog (ili latiniziranog) korijena rodnog imena i standardnog sufiksa

� Sufiksi pomoću kojih se oblikuje naziv ovise o carstvu, a rjeñe i o koljenu i razredu

Stupanj Biljke Alge Gljive ŽivotinjeOdjeljak/Koljeno -phyta -phyta -mycotaPododjeljak/Potkoljeno -phytina -phytina -mycotinaRazred -opsida -phyceae -mycetesPodrazred -idae -phycidae -mycetidaeNadred -anaeRed -alesPodred -ineaePodred -ariaNatporodica -acea -oideaPorodica -aceae -idaePotporodica -oideae -inaeTribus -eae -iniPodtribus -inae -ina


Stupanj Vinska mušica Čovjek Grašak Muhara E. coli

Domena Eukarya Eukarya Eukarya Eukarya Bacteria

Carstvo Animalia Animalia Plantae Fungi Bacteria

Koljeno iliOdjeljak

Arthropoda Chordata Magnoliophyta Basidiomycota Proteobacteria

Potkoljeno ilipododjeljak Hexapoda Vertebrata Magnoliophytina Hymenomycotina

Razred Insecta Mammalia Magnoliopsida Homobasidiomycetae γ-Proteobacteria

Podrazred Pterygota Placentalia Magnoliidae Hymenomycetes

Red Diptera Primate Fabales Agaricales Enterobacteriales

Podred Brachycera Haplorrhini Fabineae Agaricineae

Porodica Drosophilidae Hominidae Fabaceae Amanitaceae Enterobacteriaceae

Potporodica Drosophilinae Homininae Faboideae Amanitoideae

Rod Drosophila Homo Pisum Amanita Escherichia

Vrsta D. melanogaster H. sapiens P. sativum A. muscaria E. coli


� Kladizam ili kladistička taksonomija – odreñivanje evolucijske srodosti izmeñu organizama na osnovu njihovih sličnosti� od 1960-ih� taksone postavlja u evolucijsko

stablo� ako takson uključuje sve

potomke istog pretka, naziva se monofilogenetski


Taksonomski sustaviTaksonomski sustavi� Razdioba živog svijeta – stalno podložna izmjenama

� References1. E. Haeckel (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin.2. Joseph M. Scamardella (1999). "Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa,

Protista and Protoctista". International Microbiology 2: 207–221.3. E. Chatton (1937). Titres et travaux scientifiques. Sette, Sottano, Italy.4. H. F. Copeland (1938). "The kingdoms of organisms". Quart. Rev. Biol. 13: 383–420.5. H. F. Copeland (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books.6. R. Y. Stanier and C. B. van Niel (1962). "The concept of a bacterium". Arch. Microbiol. 42: 17–35.7. R. H. Whittaker (1969). "New concepts of kingdoms of organisms". Science 163: 150–160.8. C. R. Woese, W. E. Balch, L. J. Magrum, G. E. Fox and R. S. Wolfe (1977). "An ancient divergence among the

bacteria". Journal of Molecular Evolution 9: 305–311.


Taksonomski sustaviTaksonomski sustavi� Molekularni podaci

� novi pogled na stablo života, posebice na najdublje grane

� zamijenjen sustav 5 carstava

� Carl R. Woese, 1990. god.� odsječak gena (DNA) za

16S ribosomsku RNA� tri domene

� Archaea, � Bacteria i � Eukarya

Biljke Gljive Životinje

Protisti

Monera


� svaku domenu taksonomisti podijelili u više carstava

� Domenu Bacteria idomenuArchaea� čine

prokarioti(Procaryota)

� Domena Eukarya, čine eukarioti

� podijeljeni na nadcarstva/ carstva Protista, Plantae, Fungi i Animalia

progenote


100 µm

0,5 µm

4 µmBacteria su najzastupljeniji prokarioti (nemaju organela).Jednostanični org.Heterotrofi ili autotrofi.Više carstva.

Protiste (više carstva) čine jednostanični eukarioti te njihove jednostavne višestanične kolonije.Heterotrofi i autotrofi.

Carstvo biljaka sastoji se od višestaničnih eukariotakoji vrše fotosintezu. Većinom sesilne, ali mogu se “kretati” rastom, raspršivanjem sjemenki, peluda i plodova.

DOMENA ARCHAEA

DOMENA BACTERIA DOMENA EUKARYA

Archaea su prokarioti (nemaju organela). Žive u ekstremnim uvjetima (slana jezera, termalni izvori). Kemoautotrofi. Više carstva.

Carstvo gljiva čine jednostanični i višestanični eukarioti.Heterotrofi.Većinom sesilni.

Carstvo životinja čine višestanični eukarioti.Heterotrofi. Većinom pokretni (bar u jednoj fazi razvitka).


Usporedba značajki organizama u domenamaUsporedba značajki organizama u domenama

Bacteria Archaea Eukarya

Jezgrina ovojnica - - +

Organele - - +

Peptidoglikan u staničnoj stijenci + - -

Lipidi membrane

Nerazgranatiugljikovodici

esteri D-glicerola

Neki razgranati ugljikovodici (izoprenskipolimeri)

eteri L-glicerola

Nerazgranatiugljikovodici

esteri D-glicerola

RNA polimeraza Jedna vrsta Više vrsta Više vrsta

Početna aminokiselina pri sintezi Formil-metionin Metionin Metionin

Introni (nekodirajući dijelovi gena)

RijetkoPrisutni u nekim

genimaPrisutni

Osjetljivost na antibiotike (streptomicin i kloramfenikol)

Inhibicija rastaRast nije inhibiran

Rast nije inhibiran

Histoni povezani s DNA Nema ih Prisutni Prisutni

Kružni kromosom + + -

Sposobnost rasta na temp. višim od 100˚C

Ne Neke vrste Ne


Drvo životaDrvo života

BacteriaEukarya Archaea

4 Simbioza prvotnog kloroplasta s pretkom zelenih biljka

3 Simbioza prvotnog mitohondrija s pretkom eukariota

2 Moguće stapanje bakterije i arheja što je dovelo do nastanka prvotnih eukariotskih stanica

1 Zajednički predak

4

3

2

1

1

2

3

4

0

Milj

ard

e g

odin

a

Početak života (protobionti?)

1


Sadašnji pogled na biološku raznolikostSadašnji pogled na biološku raznolikostPr

oteo

bact

eria

Chla

myd

ias

Spir

oche

tes

Cyan

obac

teri

a

Gram

-pos

itive

bac

teri

a

Kora

rcha

eote

s

Eury

arch

aeot

es, c

rena

rcha

eote

s, n

anoa

rcha

eote

s

Dip

lom

onad

s, p

arab

asal

ids

Eugl

enoz

oans

Alv

eola

tes (

dino

flag

ella

tes,

api

com

plex

ans,

cili

ates

)

Stra

men

opile

s (w

ater

mol

ds, d

iato

ms,

gol

den

alga

e, b

row

n al

gae)

Cerc

ozoa

ns, r

adio

lari

ans

Red

alga

e

Chlo

roph

ytes

Char

ophy

cean

s

Domena Archaea Domena Eukarya

Zajednički predak

Domena Bacteria


Bryo

phyt

es (m

osse

s, liv

erw

orts

, hor

nwor

ts)

Biljke

Gljive

Životinje

Seed

less

vasc

ular

pla

nts

(fer

ns)

Gym

nosp

erm

s

Ang

iosp

erm

s

Am

oebo

zoan

s (am

oeba

s, s

lime

mol

ds)

Chyt

rids

Zyg

ote

fung

i

Arb

uscu

lar m

ycor

rhiz

al f

ungi

Sac

fung

i

Club

fung

i

Choa

nofl

agel

late

s

Spon

ges

Cnid

aria

ns (j

ellie

s, c

oral

)

Bila

tera

lly s

ymm

etri

cal a

nim

als

(ann

elid

s,ar

thro

pods

, mol

lusc

s, e

chin

oder

ms,

ver

tebr

ates

)

Infektivne česticeInfektivne čestice


Infektivne česticeInfektivne čestice� submikroskopske čestice� patogeni, uzrokuju bolesti svih živih

organizama

� subvirusne čestice� prioni� sateliti/virusoidi� viroidi

� virusi

sub- (lat.) pod, ispod


Infektivne subvirusne čestice Infektivne subvirusne čestice -- PRIONIPRIONI� proteinske infektivne čestice (proteinaceous infectious particle + on (virion))� biološka aktivnost bez RNA ili DNA = proteinska čestica� pogrešna konformacija normalnog proteina u svih sisavaca PrPPrPCC, u zloćudni

izoformni oblik PrPPrPScSc

Molekularni modeli strukture PrPC (lijevo) i PrPSc (desno). Alfa uzvojnica (ružičasto); beta nabrana ploča (zeleno).

Vjerojatni mehanizam umnažanja zloćudnog priona PrPSc konverzijom postojećeg PrPC normalnog proteina.

OK �

Endogeni PrPPrPcc

Promjena PrPPrPcc u PrPPrPScSc

Nakupljanje PrPPrPScSc

Interakcija izmeñu

PrPPrPcc i PrPPrPScSc�Spontano stvaranje PrPPrPScSc

�Promjena mutantnog PrPPrPcc

u PrPPrPScSc

�InokulacijaPrPPrPScSc


Infektivne Infektivne subvirusnesubvirusne čestice čestice -- PRIONIPRIONI

● uzrokuju neizlječive i fatalne bolesti nazvane prenosive spongioformne encefalopatije (engl. transmissible spongiform encephalopathydiseases; TSEs).

● Goveña spongioformna encefalopatija ili kravlje ludilo, scrapie bolest ovaca i koza, u ljudi uzrokuje Creutzfeldt-Jacobovu bolest, Kuru bolest i Gerstmann-Sträussler-Scheinker sindrom...

● Proteini koji pokazuju prionsko djelovanje nañeni i u nekih gljiva. Neki prioni gljiva ne povezuju se s pojavama bolesti, već se smatraju evolucijskom prednošću za svog domaćina. Za sada se vjeruje da se svi otkriveni prioni inficiraju i razmnožavaju stvaranjem amiloidnihnabora (nakupine proteina sa strukturom beta nabrane ploče)


SubvirusneSubvirusne infektivne čestice infektivne čestice –– virusoidivirusoidi (sateliti) i (sateliti) i viroidiviroidiVIRUSOIDI (SATELITI)� infektivne subvirusne čestice, patogeni viših biljaka� uspješno inficiraju biljke samo uz prisustvo pomoćnog (“helper”)

virusa� kako njihovo umnožavanje ovisi o ko-infekciji stanice domaćina s

helper virusom, klasificirani su u SATELITE/satelitne nukleinskekiseline/Podgrupa 3: kružne (cirkularne) RNA

� izgrañeni od gole jednolančane kružne RNA duge nekoliko stotina nukleotida koji ne kodiraju ništa drugo osim svoje strukture

VIROIDI� biljni patogeni� po veličini i strukturi slični su VIRUSOIDIMA, ali za infekciju

biljaka ne trebaju pomoć “helper” virusa� visoko komplementarna jednolančana kružna RNA (240-600

nukleotida) bez kapside (proteinskog omotača)


Infektivne čestice Infektivne čestice -- VIRUSIVIRUSI� virusi = virusne čestice – na granici živog i neživog� pokazuju neke, ali ne sve značajke živih bića (nemaju staničnu grañu,

nemaju vlastitu izmjenu tvari ni svojstvo rasta, nisu sposobni samostalno se replicirati, imaju samo DNA ili RNAsamo DNA ili RNA, ali nikada obje )

� obavezni (obligatni) unutarstanični paraziti

� patogeni� VIRION - virus izvan stanice

domaćina, � porijeklo virusa� ???mali fragmenti staničnih

kromosoma koji su zadržali nezavisnu egzistenciju unutar stanice. Tijekom vremena ti genetički elementi dobivaju proteinski omotač i stječu sposobnost prenošenja na drugog domaćina (postaju infektivni)???


Infektivne čestice Infektivne čestice -- VIRUSIVIRUSI� jednolančana ili dvolančana ili DNA ili RNA kao nasljedni materijal unutar

proteinskog omotača (nikad obje)� proteinska kapsida (okolni proteinski omotač)� membranska ovojnica (lipidni dvosloj i proteinski dio)� (gliko)proteinski šiljci - antigeni na površini ovojnice

RNA

Kapsomera

DNA

Kapsomera u kapsidi Glikoprotein Glikoprotein

Kapsida

RNA

Membranska ovojnicaGlava

Adenovirus Virus gripe Bakteriofag T4

DNA

Niti repa

Omotač repa

Virus mozaičke bolesti duhana


2

3

4

DNA faga cirkularizira

Sintetiziraju se nova DNA faga i proteini

5DNA faga rekombinacijom se umeće se u bakterijski “kromosom”

Liza bakterijske stanice i oslobañanje faga

6 Lizogena bakterija se normalono dijeli i replicira profag prilikom svake diobe

7 Ponekad profag može napustiti bakterijski “kromosom”

Bakterijski kromosom” = nukleoid (DNA)

Profag

Učestale stanične diobe

DNA faga1

Litički ciklus Lizogeni ciklus

� Virusi (ovdje su prikazani bakteriofagi) imaju dva reproduktivna ciklusa� litički� lizogeni


Klasifikacija virusa� Prema genotipu

� DNA virusi� dvolančani (double stranded; ds),

dsDNA virusi� jednolančani (single stranded; ss)

ssDNA virusi

� RNA virusi � dsRNA virusi� (+)ssRNA virusi (slični mRNA) � (-)ssRNA virusi

� DNA i RNA reverzno-transkribirajući virusi � ssRNA-RT virusi � dsDNA-RT virusi

� Prema domaćinu (domadaru)� bakterijski� biljni� animalni/humani

� Taksonomija virusa je slična kao i za stanične organizme:

�Red (-virales) �Porodica (-viridae)

� Potporodica (-virinae)

� Rod (-virus)o Vrsta


BaBakkterioteriofagifagi

� Bakteriofagi, ili fagi

� Napadaju bakterije

Glava

Rep

Niti repa

DNA virusa

Bakterijskastanica


Biljni vBiljni virusirusii� napadaju biljke Protein RNA

� većinom RNA virusi

� mogu zaustaviti rast i smanjiti biljnu proizvodnju

� može se proširiti cijelom biljkom

� virus mozaičke bolesti duhana (tobbacco mosaic virus)

� Dmitri Ivanowski prvi dokazao TMV 1892.g.

� Wendell Meredith Stanley, prva EM slika 1935.g.

� korist u hortikulturi (panaširanilistovi i cvjetovi)


AnimalAnimalnini vvirusirusii

Graña virusa gripe

Antigeni na površini ovojnice (neuraminidaza i hemaglutinin)

HIV

Domena Bacteria i Domena Bacteria i domena Archaeadomena Archaea

ProkarProkariiototi (Monera)i (Monera)


DOMDOMENE BENE Bacteria & Archaeaacteria & Archaea

� Jednostanični, ali. . .� Prokarioti – genom NIJE okružen membranskom

ovojnicom� proizvode energiju na različite načine� autotrofni ili heterotrofni


� gotovo svugdje!(uključujući i prekisela, preslana, prehladna ili vruća područja Zemlje)

� strukturne, funkcionalne i genetičke prilagodbe doprinose uspješnosti prokariota

� većina je mikroskopske veličine� ali nedostatak veličine

nadoknañuju brojnošću(~5×1030)

� većina prokariota su jednostanični� iako neke vrste stvaraju

kolonije


Kako odrediti mikrobiološke vrste?Kako odrediti mikrobiološke vrste?� Morfologija (=oblik)?� Hranidbene potrebe?� Stanište?� DNA sekvenca kromosoma?


ProkarProkariotiioti� tri glavna oblika:

� kuglaste (koki), štapičaste (bacili) i spiralne (spirili i vibrioni)� ostali oblici:

1 µm 2 µm 5 µmkoki bacili spirili


Oblici bakterijaOblici bakterija� okrugli = cocci; javljaju se ili kao pojedinačni

oblici (jednina, coccus) ili u paru (diplococci). Ako poslije prve binarne diobe ostanu u istoj ravnini i nastave se dijeliti u toj ravnini, stvaraju nizove (strepcocci), a ako se dijele u različitim ravninama, staraju grozdaste nakupine (staphylococci);

� štapičasti = bacili; najčešće su pojedinačne stanice (jednina, bacillus), iako neke vrste stvaraju štapičaste nizove;

� spiralni (zavojnica, heliks) = spirilla, ako su stroge spirale ili spirochete ako su zavojite;

� vibrio (poput zareza ili nepotpune spirale).� osim ovih oblika, nešto rjeñi su oblici micelija

ili pleomorfni oblici


Pili

Stanična stijenka

Citoplazmatskamembrana

Ribosomi

Bič

Citoplazma

Nukleoid

Kapsula

Stanična grañaStanična graña� Prokariotskoj stanici

nedostaju organeli/makromolekule koje su karakteristične za eukariotsku stanicu� jezgra

� endoplazmatski retikulum

� Golgijev aparat

� lizosomi

� mitohondriji

� plastidi

� vakuole

� centrioli

� Imaju� nukleoid

� citoplazmatsku membranu

� citoplazmu

� prokariotski citoskelet

� 70 S ribosome

� staničnu stijenku


GenomGenom bakterijabakterija� kružna DNA nije obavijena membranom (nema jezgrine

ovojnice)� nukleoid, bakterijski kromosom� haploid� neke vrste imaju manje, kružne molekule DNA nazvane

plazmidi

1 µµµµm

Kromosom� Plazmidi mogu nositi

gensku uputu za toksine ili rezistenciju na antibiotike

� Prokarioti se razmnožavaju binarnom diobom� mogu se dijeliti svaka 1–3

sata (20 min za E. coli u optimalnim uvjetima)


Citoplazmatska membranaCitoplazmatska membrana� fosfolipidni dvosloj s proteinima i ugljikohidratima

� tvori prstaste nabore koji se nazivaju tilakoidne membrane koji donekle odjeljuju unutrašnjost bakterije

� te membrane imaju metaboličke funkcije (stanično disanje i fotosinteza)� u zelenih sumpornih bakterija, postoje lipidnom membranom

odvojene strukture, tzv. klorosomi u kojoj su smješteni fotosintetski antenski kompleksi (fotosintetske reakcije na svjetlu)

Aerobni prokariot Fotosintetski prokariot

0,2 µm 1 µm

Respiracijskamembrana

Tilakoidnemembrane


CitoskeletCitoskelet u u prokariotaprokariota

� ne postoji evolucijska srodnost proteina koji grade citoskelet prokariota i eukariota

� meñutim, postoji sličnost u:� trodimenzionalnoj stukturi� funkciji (održavanju oblika stanice)� polarnosti

� FtsZ� sličan proteinu tubulinu u eukariotskoj stanici� stvara filamente u prisutnosti GTP-a, ali ti se filamenti ne

grupiraju u cjevčice (tubule)� bitan tijekom diobe bakterijske stanice i nužan za dopremu

drugih proteina koji formiraju novu staničnu stijenku izmeñu stanica koje se dijele


Citoskelet u prokariotaCitoskelet u prokariota� MreB i ParM

� MreB – jedan od prokariotskih proteina koji je sličan aktinu� sudjeluje u održavanju oblika stanice� nalazi se ispod stanične membrane svih neokruglih bakterija

� ParM – takoñer sličan eukariotskom proteinu aktinu� filamenti pokazuju dinamičku nestabilnost� sudjeluju u odvajanju plazmidne DNA tijekom diobe bakterijske stanice

mehanizmom koji je sličan mehanizmu kojim mikrotubuli eukariotske stanice dijele genski materijal

� Crescentin (CreS)� u bakteriji Caulobacter

crescentus

� srodan intermedijarnim filamentima u eukariotskoj stanici

� sudjeluje u održavanju oblika bakterijske stanice (spiralni oblik i oblik zareza), ali mehanizam nije poznat

Eukarioti

Prokarioti

Smještaj u bakteriji Caulobacter

Dioba Polarnost Oblik

Tubulin

FtsZ

Aktini

MreB CreS

Intermedijarnifilamenti


PeriplazmatskiPeriplazmatski prostorprostor� periplazmatski prostor

(PERIPLAZMA) je prostor izmeñu vanjske membrane i unutrašnje membrane u Gram negativnih bakterija tj., prostor izmeñu citoplazmatske membrane i stanične stijenke Gram pozitivnih bakterija

� u tom prostoru uklopljeno niz enzima koji su uključeni u razne biokemijske procese primjerice, u sintezu peptidoglikana, u transportni lanac elektrona, razgradnju tvari toksičnih za stanicu (ksenobiotički metabolizam) te za razgradnju penicilina (rezistencija na antibiotike)

Plazmatskamembrana

Plazmatskamembrana

Peptidoglikan(murein)Vanjska

membrana (lipopolisaharid i

proteini)

Peptidoglikan(murein)

Periplazmatskiprostor

Periplazmatski prostori


““MikroodjeljciMikroodjeljci” bakterija” bakterija� mikroodjeljci (primjerice KARBOKSISOM ) omogućuju daljnji stupanj

organizacije citoplazme, ali u bakterija ovi odjeljci su odvojeni poliedarnim omotačima izgrañenim od proteina, ne lipidnim membranama

� ovi poliedarski “organeli” omogućuju odjeljivanje bakterijskih metaboličkih procesa, odnosno imaju istu funkciju kao i fosfolipidnom membranom odjeljeni organeli eukariota

� karboksisomi odvajaju RuBisCo i ugljik-anhidrazu u bakterija koje imaju metaboličke procese vezanja (fiksiranja) ugljičnog dioksida


UnutarstaničneUnutarstanične uklopineuklopine bakterijabakterija� granule omogućuju bakterijama da pohrane spojeve za kasniju

upotrebu

� često odvojene od ostatka citoplazme nekom vrstom membrane/ovojnice � neke bakterije proizvode unutarstanične nakupine hranjivih pričuvnih

tvari u obliku zrnca (granula), primjerice glikogen, polifosfat, sumpor ili polihidroksialkanoate

� tri roda sumpornih bakterija imaju vakuole koje zauzimaju od 40 do 98% stanice i u koje pohranjuju nitratne ione (spremišne organele).

� sumporne bakterije (posebice vrste koje koriste H2S kao izvor elektrona) talože i sumpor u granulama

� odreñene bakterijske vrste, kao što su fotosintetske modrozelene alge(Cyanobacteria), unutar citoplazme proizvodemjehuriće plina, koje koriste za reguliranje njihova uzgona - dopuštajući im da se kreću duž slojeva vode prema različitim intenzitetima svjetlosti i različitim količinama hranjivih tvari.


Stanična Stanična stijenkastijenka� većina prokariota ima čvrstu staničnu stijenku

oko citoplazmatske membrane� uloga:

� održava oblik stanice� osigurava fizičku zaštitu� sprječava rasprsnuće ili kolaps stanice uslijed

promjena osmotskog tlaka

� u pravih bakterija (Eubacteria) grañena je od peptidoglikana (molekule aminošećera povezane peptidnim lancima)


Stanična stijenka prokariota Stanična stijenka prokariota -- bakterijabakterija� bakterijske stanice imaju staničnu stijenku izgrañenu od

peptidoglikana (mureina)� polimer kojeg grade šećeri i aminokiseline� polisaharidni lanci izgrañeni od šećera N-acetilglukozamina (NAG) i N-

acetilmuraminske kiseline (NAM) povezani ß-1,4-glikozidnom vezom� polisaharidni linearni lanci unakrsno povezani peptidima koji sadrže 4 do 5

D-aminokiselina (gotovo svi ostali organizmi imaju proteine izgrañene samo od L-aminokiselina)


Bojenje po Bojenje po GramGram--uuH.C.J. Gram 1884. god. upotrijebio je bazičnu boju “crystal violet” i

otopinu joda koji povećava meñudjelovanje boje i stanica. Nakon ispiranja u alkoholu i vodi, dio bakterija je bilo ljubičasto-plavo obojeno. Razlika u boji, posljedica je različite grañe stanične stijenke izmeñu Gram+ (obojenih) i G– (bezbojnih) bakterija. G+ bakterije imaju puno deblji sloj peptidoglikana u koji se upije plava boja i koja se ne ispere u alkoholu

Sloj peptidoglikanaStanična

stijenka

Plazma membrana

Protein

Gram-pozitivna bakterija

20 µm

Vanjska membrana

Sloj peptidoglikana

Plazmatskamembrana

Stanična stijenka

Lipopolisaharid

Protein

Gram-negativna bakterija


Shema stanične stijenke Gram -pozitivne bakterije

žutožuto - sloj peptidoglikana (mureina)purpurnopurpurno – proteinzelenozeleno - teihoična kiselina smeñesmeñe – fosfolipid narančastonarančasto - lipopolisaharid

� Gram-pozitivne bakterije = mnogobrojni slojevi mureina (50-90% stanične stijenke) oko stanične membrane� zadržavaju boju u

debelom sloju peptidoglikana

� Gram-negativne bakterije = tanki sloj mureina (10% stanične stijenke) kojeg okružuje dodatni lipidni omotač (sloj lipopolisaharida i lipoproteina= vanjska membrana)� ne zadržavaju boju

Shema stanične stijenke Gram -negativne bakterije


Kapsula i sluzavi omotačKapsula i sluzavi omotač� Stanična stijenka može biti okružena proteinskom ili

polisaharidnom kapsulom i/ili želatinoznim (sluzavim) ovojem (najčešće parazitske vrste bakterija) koji zaštićuje bakteriju od djelovanja imunosnog sustava domaćina (fagocitoze) i omogućuje vezanje za stanicu domaćina

200 nm

Kapsula


SS--slojsloj� S-sloj (engl. surface layer) je stanični površinski omotač

� nañen u većini bakterija i nekih arheja (u kojih služi kao stanična stijenka)

� dvodimenzionalni niz proteina i kristalni izgled čija se simetrija razlikuje meñu vrstama

� nepoznata točna funkcija, predloženo da imaju ulogu u selektivne propusnosti za velike supstrate (primjerice, zadržava izvanstanične proteine u blizini stanične membrane tako što sprječava njihovo udaljavanje difuzijom od stanice)

� u nekim patogenim vrstama, S-sloj olakšava opstanak unutar domaćina, omogućujući zaštitu od obrambenih mehanizama domaćina (fagocitoze)

Computer enhanced TEM image of isolated S-Layer from Deinococcus radiodurans. (Inset) Fourier transformation of image at left.


Fimbrije i piliFimbrije i pili

� bakterije se pričvršćuju na površinu supstrata ili stanica domaćina s pomoću fimbrija (lat. fimbria, mn. fimbriae; vlakno), kratkih niti na površini.

� pili (lat. pilus, mn. pili; vlas) – nešto duži, koriste za meñusobno povezivanje prilikom prijenosa genetskog materijala izmeñu bakterija (konjugacije)

200 nm

Fimbrije

Neisseria gonorrhoeae


PokretljivostPokretljivost� Neke bakterije imaju bičeve (engl. flagella), koji im omogućavaju

pokretanje� Strukturno i funkcijski različiti od bičeva eukariota

� nitaste tvorbe grañene od 3 lanca proteina flagelina povezanih u zavojnicu (heliks)

� Takoñer, mogu se pokretati trepetljikama (ciliae), plinskim vakuolama, magnetosomima, pseudopodijima

Bič

Filament

KukicaSt. stijenka

Plazmatskamembrana

Bazalni aparat

50 nm


EndosporeEndospore� mogućnost preživljavanja nepovoljnih uvjeta (poput

sjemenke)

� mogu preživjeti i stotine godina (čak milijuni godina)

� ograničeno na nekoliko rodova Gram-pozitivnih bakterija, kao što su Bacillus i Clostridium

Spora (bakt. stanica)

0.3 µm

Exosporium

Omotač spore

Vanjska membrana

Kora (kortex)

Unutrašnja membrana


Bacillus Bacillus anthracisanthracis ((antraantraks, bedrenicaks, bedrenica))


MMetaboletabolizamizam pprokarrokariotaiota

� velika raznolikost u prehrambenim i metaboličkim prilagodbama� mogu sve metabolizirati

� modeli prehrane:� fotoautotrofija� kemoautotrofija� fotoheterotrofija� kemoheterotrofija

� izvor energije� izvor ugljika


Prehrana

Način prehrane Izvor energije Izvor ugljika

Tipovi organizama

Auto

trofi

Fotoautotrofi Svjetlost CO2Fotosintetski prokarioti (primjerice, cijanobakterije), biljke, neki protisti

(alge)

Kemoautotrofi Anorganske tvariCO2 Neki prokarioti (primjerice, sumporne

bakterije; Sulfolobus)

Hete

rotro

fi

Fotoheterotrofi Svjetlost Organske tvari

Neki prokarioti (primjerice, Rhodobacter, Chloroflexus)

Kemoheterotrofi Organske tvari Organske tvari

Većina prokariota (primjerice Clostridium) i protista, gljive, životinje i

neke biljke


MetaboliMetabolički odnos prema kisikučki odnos prema kisiku� Metabolizam prokariota

� takoñer varira u odnosu prema kisiku� evolucijski prvi organizmi

Anabaena sp., Cyanobacteria

20 µµµµm


MetaboliMetabolički odnos prema kisikučki odnos prema kisiku� Obligatni aerobi

� potreban kisik

� Fakultativni anaerobi� mogu preživjeti uz prisustvo ili bez kisika

� Obligatni anaerobi� kisik ih ubija

� fotosintetske bakterije (osim Cyanobacteria) ne proizvode kisik

� jedini organizmi koji u aerobnim uvjetima mogu reducirati dušik i ugljik


Metabolizam prema dušikuMetabolizam prema dušiku� mogu metabolizirati dušik� fiksacija dušika

� nastaju nitriti, spojevi u kojima je okolišu (posebice biljkama) dostupan iskoristivi dušik

� dušikove bakterije� pretvaraju atmosferski dušik u amonijak� bakterije u tlu ili u simbiozi s višim biljkama

� nitrificirajuće bakterije� oksidiraju amonijak i nitrit te dobivaju energiju za

izgradnju ugljikohidrata

� denitrificirajuće bakterije� većinom anaerobne bakterije, u muljevitom tlu� redukcija nitrita do amonijaka i slobodnog dušika

koji se vraća u atmosferu


Metabolička kooperacija bakterijaMetabolička kooperacija bakterija� u cijanobakterije Anabaena

� fotosintetske stanice i stanice koje vežu dušik razmjenjuju metaboličke produkte

Fotosintetske stanice

Heterocista

20 µµµµm


KKooperaooperacijacija

Photoblepharon palpebratus

1 µm

Streptococcus mutans i drugi anaerobi u biofilmu zubnog plaka

� u nekih prokariotskih vrsta metabolička kooperacija dovodi do pojave biofilma –kolonija koje oblažu površinu

� pozitivno ili negativno djelovanje

Prof. dr. sc. Lidija Šver Prof. dr. sc. Lidija Šver

� Klasifikacija bakterija:� International Journal of Systematic Bacteriology� Bergey's Manual of Systematic Bacteriology

� Prema novijim klasifikacijama, domena Bacteria dijeli se na 9 odjeljaka (phylum)


� fotosintetske bakterije (osim Cyanobacteria) ne proizvode kisik


Odjeljak Odjeljak CyanobacteriaCyanobacteria ((modrozelenemodrozelene alge,alge,zelene bakterije)zelene bakterije)

� mogućnost fotosinteze, dakle fotoautotrofija� proizvodnja kisika

� fosili cijanobakterija (stromatoliti)stari 3,5 milijarde godina� prvi proizvoñači “organskog” kisika� stvaranje atmosfere od 2,7 do 2,2 milijarde godina

� bakterije imaju fotosintetske pigment (klorofil a, ksantofili, karoteni, FIKOCIJANIN) smješten u dijelovima kromatoplazme koji se naslanjaju na citoplazmatsku membranu

� produkt fotosinteze je cijanoficejski škrob (sličan glikogenu) i proteini


Odjeljak Odjeljak CyanobacteriaCyanobacteria ((modrozelenemodrozelene alge,alge,zelene bakterije)zelene bakterije)

� binarno cijepanje i fragmentacija niti (hormogonije)� nikada nemaju bičeva� galerta – sluzavi pektinski ovoj (pektin i

glikoproteini)� sedre – taloženje CaCO3 u galertastom ovoju� cijanobakterije su najveća i najrazličitija skupina

fotosintetskih bakterija (2000 vrsta)� većinom su slatkovodne, tek nekoliko morskih� pioniri vegetacije� proizvoñači atmosferskog kisika� vezanje atmosferskog dušika� cvjetanje mora

Sedrene barijere na rijeci Krki


Značaj prokariotaZnačaj prokariota� značajna uloga u kemijskom

recikliranju

� kemoheterotrofni prokarioti djeluju kao razglagači

� dio živi s drugim organizmima u simbiotskoj zajednici (mutualizam i komenzalizam)

� patogeni prokarioti� uzrokuju gotovo polovicu

svih bolesti u čovjeka (tuberkuloza, difterija, gonoreja, tetanus, kuga, kolera, sifilis, salmoneloza, botulizam, ...)

� posljedica otpuštanja

� egzotoksina ili� endotoksina

5 µm

Photoblepharon palpebratus

Borrelia

burgdorferi


Egzotoksin Endotoksin

proizvode ga i Gram pozitivne i Gram negativne bakterije

proizvode ga samo Gram negativne bakterije

otpušta ga bakterijska stanica (najčešće kodiran plazmidom)

sastavni dio stanične stijenke

protein lipid A lipopolisaharida

više tipova (prema grañi i načinu djelovanja)

samo jedan tip endotoksina

toplinski labilan (heat labile) toplinski stabilan (heat stable)

specifični receptor na stanici domaćina

djeluje na različite stanice i sustave

specifični učinci u domaćinu različiti opseg učinka na domaćina

mogu se proizvesti toksoidi tretiranjem toksina s

formaldehidom (vakcinacija)

ne mogu se proizvesti toksoidi (oslabljeni toksini)


Važnost bakterijaVažnost bakterija� RAZLAGANJE� kružni tok tvari i protok energije u prirodi� prehrambena industrija (VRENJE)� u rudarstvu, kožarstvu� sintezi vitamina� proizvodnja antibiotika, hormona, i drugih produkata� bioremedijacija - upotreba organizama da bi odstranili

zagañivače iz okoliša


Domena Domena ArchaeaArchaea� svojstveno je po specifičnosti grañe

� iako imaju, poput bakterija, jednolančanu kružnu DNA postoje DNA vezni proteini slični histonima u eukariota

� unutarstanična koncentracija soli je vrlo visoka pa ova značajka i postojanje DNA veznih proteina omogućava vrstama iz domene Archaea opstanak u ekstremnim uvjetima (visoka temperatura, visoka koncentracija plinova i soli)

� stanična stijenka arheja ne sadrži peptidoglikan, već pseudopeptidoglikan ili samo proteine


Stanična stijenka prokariota - arheja

� nemaju peptidoglikan karakterističan za staničnu stijenku bakterija

� postoje 4 različita tipa stijenke:

1. stanična stijenka izgrañena od pseudopeptidoglikana (pseudomureina) � polimerski lanci glikana (polimer šećera N-acetilglikozamina i N-

acetiltalozaminuronske kiseline povezani β-1,3-glikozidnom vezom)� unakrsno povezani peptidima kojeg grade L-aminokiseline� metanogene arheje (vrste rodova Methanobacterium i Methanothermus)

2. stanična stijenka u potpunosti izgrañena od debelog sloja polisaharida –vrste roda Halococcus

3. stanična stijenka izgrañena od glikoproteina – hipertermofili (vrste roda Halobacterium)� velika učestalost kiselih aminokiselina daje staničnoj stijenci ove skupine arheja

negativni naboj što uzrokuje nestabilnost strukture koju neutralizira velika količina natrijevih iona

� posljedično tomu, ova skupina živi u uvjetima velike slanosti

4. u rodova Methanomicrobium i Desulfurococcus, stanična stijenka je izgrañena samo od površinskog sloja proteina tzv. S-sloja


Domena Domena ArchaeaArchaea� stanična membrana arheja grañena je od:

� fosfolipida koji nisu esteri (R-C(=O)-O-R’) glicerola s masnim kiselinama (razgranatim ugljikovodicima) već eteri (R-O-R’)

� glicerol u fosfolipidu arheja je lijevi enantiomer, ne D-glicerol kao u bakterija i eukariota

� lipidni “rep” fosfolipida arheja izgrañuju izoprenski dugi postrani lanci višestruko razgranati, ponekad čak imaju ciklopropanske ili hikloheksanske prstenove (u bakterija i eukariota lipidni rep čine nerazgranate masne kiseline bez prstenova)

� u nekih arheja, fosfolipidni je dvosloj zamijenjen monoslojem. Arheje mogu spojiti repove dvije nasuprotne neovisne (iz dva sloja, Slika 10) molekule fosfolipida u jednu molekulu s dvije polarne glave; ova fuzija čini njihovu membranu čvršćom i otpornijom na nepovoljne uvjete okoliša

� struktura fosfolipidaarheja:

1 izoprenski postrani lanac

2 etersko povezivanje

3 L-glicerol

4 fosfatna skupina

� struktura fosfolipidabakterija i eukariota:

� 5 masna kiselina

� 6 esterska veza

� 7 D-glicerol

� 8 fosfatna skupina

� 9 lipidni dosloj bakterija i eukariota

� 10 lipidni monosloj nekih arheja


Domena Domena ArchaeaArchaea� žive u ekstremnim uvjetima (ekstremofili)

� halofili (izrazito slana područja; primjerice Mrtvo more)� metanogeni (koriste CO2 da bi oksidirali H2 pri čemu se, kao nusprodukt, oslobaña metan)� termofili (visoke temperature)� hipertermofili (izrazito visoke temperature; sadašnji rekord je 121°C� psihrofili = kriofili (niske temperature; neke vrste najbolje rastu na Antarktiku pri 4°C)� acidofili (niski pH; primjerice žive na pH 1 a ugibaju pri pH 7)� alkalifili (visoki pH)

Taxonomy of archaea. Credit: National Center for Biotechnology Information


Klasifikacija bakterija i arhejaKlasifikacija bakterija i arheja� Prema morfologiji i metabolizmu

Prokarioti (Monera)

Domena EukaryaProtisti


DOMENA – Eukaryanadcarstvo Protista = Protoctista = PROTISTI

•Eukarioti – genom je obavijen jezgrinom ovojnicom•jednostanični i višestanični•autotrofni ili heterotrofni


� grč. protos, “prvi”� protisti su se razvili prije oko 2,1 milijarde godina (po nekima

čak prije 2,7 milijardi g.), a od njih su se razvili svi višestanični organizmi podijeljenji u nekoliko neovisnih različitih carstava

� endosimbioza kao model nastanka eukariota

Predak prokariota

Predak heterotrofniheukariota

DNA

Predak fotosintetskiheukariota

Mitohondrij

Mitohondrij

Citoplazma

Jezgra

Jezgrina ovojnica

“Proždiranje” aerobnog heterotrofnogprokariota

Endoplazmatska mrežica

Uvrtanje plazmatske membrane

Stanica s jezgrom i sustavom endomembrana Plastid

“Proždiranje” fotosintetskog prokariota

Plazmatskamembrana


Modrozelena alga (cijanobakterija)

Primarna endosimbioza

Sekundarna endosimbioza



Crvena alga

Zelena alga

Dinoflagelatta

Plastid

Apicomplexa

Ciliophora

Heterokontophyta

Plastid

Euglenozoa

Chlorarachnea

Alv

eola

ta

Sekundarna Sekundarna endosimbiozaendosimbioza kaokaoobjašnjenje različitosti objašnjenje različitosti protistaprotista� različitost plastida u eukariota kao posljedica

sekundarne endosimbioze

Heterotrofnieukariot


� većina protista su mikroskopski jednostanični organizmi, iako postoje neke kolonijalne vrste te višestanični oblici

� protisti čine vrlo raznoliku skupinu od oko 42000 vrsta� carstvo (po nekima nadcarstvo) protista (ili Protoctista)

tradicionalno (zadnjih 150 godina) je dijeljeno (prema značajkama ili načinu dobivanja energije) u nekoliko grupa na osnovu njihove sličnosti s organizmima u višim carstvima i to na one nalik na:� životinje (ili protozoa) – “uvlače” hranu� biljke (ili alge) – fotosintetski protisti� gljive (sluznjače ili sluzave plijesni, vodenaste plijesni

ili algašice) – apsorbiraju hranu� nova podjela protista napravljena je na osnovu

evolucijske srodnosti izmeñu eukariota


MetabolizamMetabolizam

� prema prehrani, protisti su najrazličitiji od svih eukariota

� nekoliko skupina protista su autotrofi, tj. mogu sami proizvoditi potrebnu hranu (fotosinteza), ali većina su heterotrofi� fotoautotrofi (ako sadrže pigmente u plastidima)� heterotrofi (apsorbiraju organske molekule ili

“gutaju” veće čestice)� miksotrofi (kombiniraju fotosintezu i heterotrofnu

prehranu)

� protisti su aerobni organizmi i “dišu” tako da difuzijom izmjenjuju kisik i ugljični dioksid


� većina ih se može pokretati s pomoću bičeva(flagela) ili trepetljika (cilija), ili promjenom oblikasvog tijela, tj. ameboidnim pokretanjem

� većina slatkovodnih vrsta ima male organelenazvane kontraktilne vakuole kojim prikupljaju i izbacuju suvišnu vodu koja je u stanicu ušlaosmozom

� neki protisti, poput amebe, imaju samo staničnumembranu, dok druge vrste imaju čvršću zaštitnuvanjsku ovojnicu (većina trepetljikaša, osimtrepetljika ima pelikulu, foraminifere imaju čvrstuljušturu od kalcij karbonata, diatomeje od silicijdioksida, a dinoflagelati, poput biljaka, imajustaničnu stijenku ispunjenu celulozom)

� neki protisti mogu stvarati otporne ciste ili spore u kojima preživljavaju tijekom nepovoljnih uvjeta ilikoje koriste za razmnožavanje

� razmnožavanje, ovisno o vrsti� spolno ili� nespolno


� protisti su nañeni na kopnu, u slatkoj vodi i u moru (čine bitan dio planktona)

� ogroman broj protista živi u tlu, a sluzave plijesni žive na trulim panjevima i lišću

� neke vrste žive unutar većih organizama, ili kao simbionti (u probavilu krave ili termita) ili kao paraziti�parazitske vrste odgovorne su za niz poznatih biljnih i životinjskih bolesti (malariju, bolest spavanja, dizenteriju u ljudi)


Protisti


Domena Domena EukaryaEukaryaCARSTVACARSTVA•• AnimaliaAnimalia•• PlantaePlantae•• FungiFungi•• ((protistiprotisti) ) –– podjela u 4 nova podjela u 4 nova

carstvacarstva

AmoebozoaChromalveolata RhizariaExcavataOdjeljci:Heterokontophyta

Razredi:skupine s pigmentima (mogućnost fotosinteze)

Bacillariophyceae (dijatomeje) Chrysophyceae (zlatne alge) Phaeophyceae (smeñe alge) Xanthophyceae (žuto-zelene alge)

skupina bez pigmenata (nalik gljivama)

Oomycetes (vodene plijesni) Alveolata (superphylum)

CiliophoraApicomplexaDinoflagellata

Odjeljci:CercozoaRetariaForaminiferaRadiolaria

Odjeljci:MetamonadaEuglenozoa


Primjeri organizacije Primjeri organizacije protistaprotista

� Jednostanični� Složeni jednostanični

(u kolonijama)� Višestanični

Volvox sp.Alge kremenjašice, primarni proizvoñači u slatkovodnim i morskim sustavima

Caulerpa sp.


Primjeri Primjeri protistaprotistaGiardia

Euglena

Amoeba

Trypanosoma


Primjeri Primjeri protistaprotista

Crvena alga

Kelp, smeña alga

Zlatna alga

Nori (crvena alga)


Carstvo Excavata: odjeljak MetamonadaCarstvo Excavata: odjeljak Metamonada� protisti odjeljka Metamonada su

prilagoñeni anaerobnim uvjetima života� nemaju plastida, a njihovi mitohondriji

ne sadrže DNA, nemaju lanac prenositelja elektrona ni enzime potrebne za odvijanje Krebsovog ciklusa

� predstavnici o. Metamonada imaju više bičeva i dvije jezgre� Giardia intestinalis

� crijevni parazit u ljudi, prenosi se vodom zagañenom fekalijama

� šteti domaćinu stvarajući mehaničku prepreku u crijevu

� pokreću se bičevima i valovitim dijelovima plazmatske membrane� Trichomonas vaginalis

� spolno-prenosivi parazit


Carstvo Excavata: odjeljak Carstvo Excavata: odjeljak EuglenozoaEuglenozoa� imaju kristalične ili spiralne štapiće unutar bičeva� većina ima idiskoidalni oblik krista(nabora unutrašnje membrane

mitohondrija)� autotrofne, heterotrofnepredatorske i parazitske vrste� dva tipična razreda:

� Kinetoplastea� Euglenoidea

� predstavnici razreda Kinetoplastea imaju jedan veliki mitohondrij unutar kojeg je organizirana nakupina DNA (KINETOPLAST); mitohondrij je povezan s bičem (2)

� red Trypanosomatida

� većinom paraziti (životinja, biljaka, ljudi i drugih protista)

� uzrokuju bolest spavanja (Afrika); tse-tse muha

Trypanosoma brucei


pokretački bičstigma vrećica iz

koje izlazi bič

kontraktilna vakuola

kloroplast

pelikula

jezgrajezgrica

pokretački bičstigma vrećica iz

koje izlazi bič


kloroplast

pelikula

jezgrajezgrica

Razred Razred EuglenoideaEuglenoidea� jednostanični protisti� autotrofi ili heterotrofi te

miksotrofi� jedan ili dva biča� pelikula� euglene, zeleni bičaši imaju

pigmente (klorofil a i b, ali i karoteni i ksantofili) u kloroplastu

� pirenoidi – bjelančevinasta zrna kao pričuvne tvari

� produkt fotosinteze je paramilum (polimer glukoze)

� očna pjega – stigma s pigmentima (astaksantin i karoteni)

� kontraktilna vakuola� uzdužna dioba


� imaju “vrećice”; alveole ispod plazmatske membrane� odjeljci:

� Dinoflagellata� Apicomplexa� Ciliophora

� Odjeljak Apicomplexa� jednostanični� stvaraju infektivnu stanicu

(sporozoit)� svima zajednička struktura

apikalni kompleks, vršnastruktura na sporozoitu kojombuše stanicu domaćina

� nemaju bičeva ni pseudopodijaosim u nekim stadijima (gamete)

� paraziti, uzročnici bolesti ljudi i životinja (malarija, piroplazmoza, kokcidioza, ...)

Carstvo Carstvo ChromalveolataChromalveolata:: sskupinakupina AlveolatAlveolataa

Malariju uzrokuje Plasmodiumkojeg prenosi komarac Anopheles

SporozoitPlasmodium sp.,

truskovac


● jednostanični, ali neki stvaraju kolonije● dva biča● fotoautotrofi, ali ima i heterotrofa● u slatkoj vodi, ali pretežito morski

fitoplankton● klorofil a i c, prevladavaju karoteni i

ksantofili● fotosintezom stvaraju škrob, ulje i

poliglukane● stijenka (ljušturica) izgrañena od

celuloznih poroznih poligonalnih pločica podijeljena s dvije brazde

● epivalva i hipovalva – gornja i donja polovica ljušturice

● odgovorni za “crvenu plimu” (populacijska “eksplozija” dinoflagelata koji luče neurotoksine) koja može biti toksična i za ljude (neurotoksini se akumuliraju u školjkama)

Odjeljak Odjeljak DinoflagellataDinoflagellata, , dinoflagelatidinoflagelati

Peridiniumsp.


Dinoflagelati


trepetljike(cilije)

hranidbene vakuole

predusni žlijeb

usno područje


mikronukleus

makronukleus

trepetljike(cilije)

hranidbene vakuole

predusni žlijeb

usno područje


mikronukleus

makronukleus

Papučica (Paramecium caudatum)

Odjeljak Ciliophora, trepetljikašiOdjeljak Ciliophora, trepetljikaši

� koriste trepetljike za pokretanje i hranjenje

� imaju makronukleus i mikronukleus

� mikronukleus ima funkciju tijekom konjugacije (spolnog načina razmnožavanja kojim je omogućena razmjena genetičkog materijala)

� nespolni način razmnožavanja - dioba


Carstvo Carstvo ChromalveolataChromalveolata:: odjeljak odjeljak HHeterokontophytaeterokontophyta

� više od 10500 vrsta� heterotrofi i fotoautotrofi� imaju bič s brojnim tankim nastavcima (“čupav”)� neki protisti imaju dva biča od kojih je jedan“čupav”, a drugi glatki � razredi:

� Oomycetes – vodene plijesni,zoosporne gljive

� Diatomeae ili Bacillariophyeae, kremenjašice

� Chrysophyceae,hrizofita, zlatne alge

� Pheophyceae, smeñe alge


Razred Razred DiatomDiatomeaeeae ili ili BacillariophyceaeBacillariophyceae,, kkremenjašiceremenjašice

� jednostanične fotosintetske alge� nemaju bičeva� stijenka izgrañenja SiO2 – kremena ljušturica

� dvije polovice, epiteka i hipoteka, obje izgrañene od valve; dna i okolnog pojasa; pleure)

� slatkovodne vrste, dodatna uzdužna pukotina – rafa� slatkovodne vrste dvosimetrične, a morske zrakasto

simetrične� jura i kreda� kremena(dijatomejska) zemlja� 10000 recentnihi fosilnih vrsta� bentonski i planktonski (slatkovodni) organizmi


50 µm

Rafa


Razred Razred ChrysophyceaeChrysophyceae, , hrizofitahrizofita, zlatne alge, zlatne alge

� jednostanični, ali i u kolonijama� stijenka od pektina + CaCO3 ili SiO2

� dva biča� kontraktilne vakuole i očne pjege� kloroplasti (više ksantofila, ali i klorofil a i c, karoteni)

� produkti fotosinteze:krizolaminarin i ulje

� vapnenačke stijene� kreda� Uroglena, Synura

Zlatne alge, Uroglena sp.


Razred Razred PhaeophyceaePhaeophyceae, smeñe alge, smeñe alge� višestanični organizmi� 1500 vrsta, isključivo morske = “morska trava”� hladna i umjereno topla mora� makrofitske alge, najveće i najkompleksnije� listast, vrpčast razgranat ili nerazgranat oblik

tijela� rizoidi, kauloidi, filoidi� prva diferencijacija stanica, ali još nema pravih

tkiva� feoplasti (klorofil a i c, karoteni, ksantofili,

fukoksantin)� produkt fotosinteze su laminarin i manit

(ugljikohidrati), nikada škrob� razmnožavanje vegetativno (trganje talusa),

nespolno i spolno


� izomorfna i heteromorfna izmjena generacija

� jadranski bračić, padina� kelp= “šume” morske

trave� hrana, začini, gnojivo,

alginska kiselina (algin)

Filoid

Kauloid

Rizoid


Carstvo Carstvo RhizariaRhizaria� različita oblika, ali većinom imaju mogućnost ameboidnog

kretanja pomoću nitastih pseudopodija

� gotovo svi imaju mitohondrije čije kriste imaju cjevasti oblik

� neki proizvode ljušture ili skelet kompleksnih struktura

� ljušture ove skupine čine glavninu fosilnih protozoa

� Odjeljci:� Cercozoa – većinom amebe i bičaši, u tlu� Foraminifera

� amebe s višedijelnom ljušturom (organsketvari i CaCO3 ) kroz čije pore prolaze pseudopodiji� slatkovodni i morski bentos� značajan udio fosilnih naslaga

� Radiolaria - morski plankton� spojene ljušture od silikata� hrane se fagocitozom koristećipseudopodije koji izlaze iz “središnjeg tijela”


Carstvo Carstvo Amoebozoa Amoebozoa � protisti ovog odjeljka imaju “prstaste”

pseudopodije� hrane se fagocitozom

� Gymnamoeba� jednostanični organizmi� žive u tlu, slatkoj i morskoj vodi� većinom heterotrofi

� Entamoeba� paraziti

Chaos diffluens

� Entamoeba histolytica uzrokuje dizenteriju

� Mycetozoa, sluznjače (engl. slime mold)� specifični protisti koji obično

imaju ameboidni oblik, ali u odreñenim uvjetima stvaraju plodišta koja oslobañaju spore (slično sporangiju u gljiva)


Thallophyta, SteljnjačeThallophyta, Steljnjače

� po nekima u biljnom carstvu (celulozna stijenkai izmjena generacija)

� po nekima carstvo Protista (jednostanični oblici s bičevima, nema pravih tkiva, primarni život u vodi)

� tijelo steljnjača – talus ili steljka (nema korijena, stabljike i lista, već dijelovi koji im sliče: rizoid, kauloid i filoid)

� jednostanične i višestanične

� odjeljak Chlorophyta, zelene alge� odjeljak Phaeophyta, smeñe alge� odjeljak Rhodophyta, crvene alge

Algae, alge


ChlorophytaChlorophyta, zelene alge, zelene alge� jednostanično, složeno

jednostanično (u kolonijama;Volvox) i višestanično tijelo

� prevladavaju klorofil a i b u raznim oblicima kloroplasta

� pirenoidi, nakupine proteina u kloroplastima

� produkt fotosinteze je škrob� izomorfna izmjena generacija� ishodišna skupina za razvoj

stablašica� simbionti s lišajevima� 7000 vrsta, pretežito slatkovodnih,

ali ima i morskih (u Jadranu: klobučić, morska salata, kaulerpa)


Ulva sp., morska salata

Kaulerpa


ChlamydomonasChlamydomonas nivalisnivalis, , snježna snježna algaalga

� zelena alga� nadmorska visina 3000-3500 m� karotenoid (astaksantin) i klorofil


Odjeljak Rhodophyta, crvene algeOdjeljak Rhodophyta, crvene alge� 4000 vrsta, pretežito morske alge� topla mora, dubine� uglavnom višestanični� steljka je ili nitasta (perasto ili vitičasto razgranata),

člankovita ili krpasta� rizoidi, kauloidi, filoidi� prva diferencijacija stanica, ali još nema pravih tkiva� stanična stijenka od celuloze (unutrašnje stanice) i pektina

(vanjske stance)� rodoplasti s klorofilom a i d, karotenima, ksantofilima,

fikocijaninom i fikoeritrinom� kombinacija pigmenata koja omogućuje bolju iskoristivost

svjetla (kromatska adaptacija) što omogućuje i rast na dubini do 280 m gdje je iskoristivost površinskog svjetla 0,0005% (sličnost s modrozelenim algama)

� kao produkt fotosinteze nastaje floridejski škrob (sličniji glikogenu)


� razmnožavanje vegetativno, nespolno i spolno� heteromorfna izmjena generacija� ni u jednoj fazi nemaju pokretne stanice� nepostojanje bičeva i prisutnost fikocijanina i

fikoeritrina upućuju na srodnost s modrozelenim algama (cijanobakterijama)

� litotamnijski vapnenac� prehrana, agar

.

01-Uvod u Sistematiku. Sistematika Monera, Protista

Documents