This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
* Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, ул. Сахьяновой 6, Улан-Удэ 670047 Россия. E-mail:[email protected].* Institute of General and Experimental Biology SB RAS, Sakhyanovoy str. 6, Ulan-Ude 670047 Russia.
** Сибирский зоологический музей, Институт систематики и экологии животных СО РАН, ул. Фрунзе 11, Новосибирск 630091Россия. E-mail: [email protected].** Siberian Zoological Museum, Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS, Frunze str. 11, Novosibirsk 630091 Russia.
Резюме. Для Центрально-Саянского (Окинского)нагорья и прилегающих к нему горных хребтов Восточ-ного Саяна приводится 186 видов жужелиц из 33 родов19 триб. Nebria frigida R.F. Sahlberg, 1844 и Carabusmacleayi Dejean, 1826 впервые приводятся для Алтае-Саянской горной системы, ещё 34 вида — впервые от-мечены на Окинском нагорье. Основу карабидофаунысоставляют виды из четырёх родов: Bembidion Latr., Har-palus Latr., Amara Bon. и Pterostichus Bon., представлен-ные 37, 25, 24 и 20 видами соответственно. Число видоввозрастает от высокогорий (76) к таёжному поясу (119)и несколько уменьшается к лесостепному (101). В высо-когорьях преобладают трансголаркты и горные энде-мики, в таёжном среднегорье — транспалеарктическиеи восточнопалеарктические виды, в лесостепных низ-когорьях — восточно- и центральнопалеарктическиевиды.
Abstract. 186 ground beetle species of 33 genera and 19tribes are recorded for Central Sayan (Okinskoe) upland andadjacent ranges of the East Sayan mountains. Nebria frigidaR.F. Sahlberg, 1844 and Carabus macleayi Dejean, 1826are recorded for the first time from the Altai-Sayan moun-tainous system, and 34 species are recorded in the Okinskoeupland for the first time. The fundamental faunal composi-tion is composed of four genera, Bembidion Latr., HarpalusLatr., Amara Bon. and Pterostichus Bon., represented by37, 25, 24 and 20 species respectively. Species numberincreases biogeographically from high altitudes (76) to taigabelt (119), and slightly decreases to forest-steppe (101). It isshown that transholarctic species and mountain endemicsprevail at high altitudes, transpalaearctic and eastpalaearcticspecies are numerous in transition mountain zones, andeastpalaearctic and centralpalaearctric species are usual inlowland areas.
ВведениеИстория изучения жужелиц Восточного Саяна
насчитывает чуть более 130 лет. Этот регион дол-гое время оставался малоизученным в энтомологи-ческом отношении из-за его удалённости и трудно-доступности.
Первые сборы жуков из Центрально-Саянскогонагорья были сделаны ботаником Н. Гартунгом,спутником И.Д. Черского, который летом 1873 г.обследовал Тункинские и Китойские гольцы [Черс-кий, 1873]. Как явствует из отчёта И.Д. Черского,Н. Гартунг собрал в этой экспедиции около тысячиэкземпляров насекомых, преимущественно жуковгорной фауны. Этот материал сохранился в кол-лекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург). Позднее сборы Н. Гартунга были об-работаны В.Г. Шиленковым [Шиленков и др., 1999].
В 1913–1915 гг. иркутский энтомолог С.Н. Роди-онов совершил неоднократные поездки в верховьяОки и Иркута. Он собрал значительный материал,который большей частью также хранится в коллек-ции ЗИН РАН и Иркутского госуниверситета.К сожалению, С.Н. Родионов не публиковал резуль-таты своих исследований, но сохранившиеся мате-риалы также были определены В.Г. Шиленковым[Шиленков и др., 1999].
После более чем 80-летнего перерыва органи-зуется серия экспедиционных поездок на Окинскоенагорье. Сборы жужелиц здесь проводили Л.Ц. Хоб-ракова (в 1997–2001 и 2005–2007 гг.), А.В. Ани-щенко, А.Ю. Дудко, О.Г. Лопатовская, Н.Д. Мун-хоева и А.В. Шаврин (в 1998 г.), К.Б. Гонгальский,
34 Л.Ц. Хобракова, Р.Ю. Дудко
А.Ю. Лекарев (в 1999 г.), Р.Ю. и А.Ю. Дудко(в 2002 г.).
Интенсивные исследования по жужелицам Вос-точного Саяна, проведённые на рубеже XX–XXI вв.,отразились в ряде работ по фауне [Шиленков, 1979;Шиленков и др., 1999; Хобракова, 2003а, 2007а, б, в],населению [Шиленков, 1987; Хобракова, 2000,2001, 2004, 2005, 2006а], жизненным циклам, се-зонной динамике активности [Хобракова, 2002,2006б, 2007а, б, в; Шарова, Хобракова, 2002,2005а, б; Хобракова, Шарова, 2004а, б, 2005;Khobrakova, 2007] и биоиндикации горных экосис-тем [Хобракова, 2006в]. В 2003 г. Л.Ц. Хобраковойзащищена кандидатская диссертация по фауне иэкологии жужелиц Восточного Саяна [Хобракова,2003б].
Несмотря на значительное число публикацийпо жужелицам Окинского нагорья, информация очасти сборов оставалась неопубликованной. Крометого, ряд изменений в таксономии Carabidae [Hieke,1997, 2000; Шиленков, 2000а, б; Дудко, 2006; Löbl,Smetana, 2003; Kataev, Wrase, 2006] не был учтён внекоторых предыдущих работах по жужелицамЦентрально-Саянского нагорья. Таким образом,возникла необходимость обобщения и анализа по-лученных данных по карабидофауне этого региона.
Район, материал и методыисследования
Центрально-Саянское (Окинское) нагорье с при-легающими горными хребтами расположено в вос-точной части Алтае-Саянской горной системы(рис. 1) и характеризуется резкой континенталь-ностью климата с относительно небольшим коли-чеством осадков. Платообразные участки древнеговыровненного рельефа нагорья на высотах от 1800–2000 м до 2000–2500 м, распространённые в бас-сейне верхнего течения Оки, резко контрастируютс глубоко врезанными речными долинами (от 650–700 до 1200 м).
В долинах крупных рек Ока и Сенца отмечают-ся небольшие массивы песков гляциального про-исхождения и карстовые озёра. Обширное Окинс-кое нагорье со всех сторон окружено высокимигорными хребтами с сильно расчленённым альпийс-ким рельефом и по образному выражениюС.В. Обручева [1946], напоминает «Тибет в мини-атюре». На северо-западе нагорье обрамлено хреб-том Кропоткина (2996 м), на юго-востоке — Китой-скими гольцами (3215 м), с запада к нагорьюпримыкает пик Топографов (3044 м) и БольшойСаян (2600–2900 м) с наивысшей точкой Восточ-ного Саяна — Мунку-Сардык (3491 м) и с востоказамыкают Бельские гольцы (2684 м) [РеспубликаБурятия ..., 2004].
Растительность Окинского нагорья, как и боль-шинства других горных регионов, характеризуетсяналичием высотной поясности [Малышев, 1963,1965]. Здесь выделяется три основных высотных
пояса: высокогорный, или горно-тундровый; лес-ной, или горно-таёжный; лесостепной, или поясгорных лесостепей. Расположение этих поясов повысоте сильно зависит от экспозиции склонов, а так-же от широты местности. В высокогорьях выделя-ется три подпояса. Нивальный подпояс венчает наи-более высокие вершины. Для него характерноотсутствие цветковой растительности и наличиелишь разбросанных колоний мхов и лишайников.Гольцовый подпояс характеризуется преобладани-ем различных вариантов горных тундр, а такженаличием альпийских лугов. Подгольцовый подпо-яс — переходная полоса от лесной растительностик высокогорной, по вертикали протягивается на100–200 м. В лесном поясе, занимающем бóльшуючасть региона, характерно преобладание листвен-ничных лесов. В верхней его части обширные мас-сивы также занимают кедровники, а в нижней —характерно присутствие белоберезников. Лесостеп-ной пояс развит фрагментарно и приурочен к глу-боким долинам рек и межгорным котловинам, атакже к склонам южной экспозиции. Отдельныестепные фрагменты отмечаются до высоты 1600 мн.у.м.
Основой для статьи послужили сборы авторов,коллекционные данные и литературные сведенияпо жужелицам Восточного Саяна. На карте районаисследования (рис. 1) отмечено около 80 географи-ческих точек сбора жужелиц на Окинском нагорье,хребте Кропоткина, в Долине Вулканов, на пикеТопографов, Бельских гольцах, Большом Саяне и вКитойских гольцах.
Изученный материал хранится в следующих кол-лекциях: Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург (сборы Н. Гартунга и С.Н. Родионова),Сибирский зоологический музей Института систе-матики и экологии животных СО РАН, г. Новоси-бирск (сборы Р.Ю. и А.Ю. Дудко), лабораторияэкологии животных Института общей и экспери-ментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ (сборыЛ.Ц. Хобраковой, Н.Д. Мунхоевой). Изучены так-же сборы К.Б. Гонгальского и А.Ю. Лекарева(Москва), хранящиеся в их коллекциях.
Видовой список жужелиц (табл. 1) представленв таксономическом порядке, принятом в каталогежужелиц России и сопредельных стран [Kryzha-novskij et al., 1995; Макаров и др., 2003] с учётомизменений в палеарктическом каталоге жесткок-рылых [Löbl, Smetana, 2003].
Ареалогические группы выделялись на основа-нии отношения видов к границам западного, цент-рального и восточного секторов Палеарктики[Городков, 1984; Сергеев, 1986; Дудко и др., 2002].Жужелицы Центрально-Саянского нагорья и при-легающих к нему хребтов были разделены на сле-дующие группы: трансголарктические (ТГ) —встречаются во всех секторах Палеарктики и в Не-арктике; транспалеарктические (ТП) — в трёх сек-торах Палеарктики; западнопалеарктические (ЗП) —в западном и центральном секторах; центральнопа-леарктические (ЦП) — в центральном; восточнопа-леарктические (ВП) — в центральном и восточномсекторах; восточнопалеарктическо-неарктические(ВН) — распространены в центральном и восточ-ном секторах Палеарктики и в Неарктике. Эндеми-ков Алтае-Саянской горной системы рассматрива-ли в отдельной группе (ГЭ).
37Фауна жужелиц Центрально-Саянского нагорья
Òàáëèöà 1. Âèäîâîé ñîñòàâ æóæåëèö Öåíòðàëüíî-Ñàÿíñêîãî íàãîðüÿ è îêðóæàþùèõ õðåáòîâ è èõ ðàñïðåäåëåíèåïî âûñîòíûì ïîÿñàì
Table 1. Species list of ground beetles of the Central Sayan upland and species distribution on the altitudinal belts
Cymindis (Baicalotarus) rivularis Motschulsky,1844 ВП С 27 - - - I
C. (Platycymindis) collaris Motschulsky, 1844 ВП ЛС 6, 8a, 14, 26-28, 31 63 - I II-III
C. (Tarsostinus) binotata Fischer vonWaldheim, 1820 ЦП С 3-4, 7, 8a-b, e, 11, 13-14,
17, 25, 27 - - - II-III
C. (Tarulus) vaporariorum (Linnaeus, 1758) ТП ТТ 8e, 11, 14, 17, 24, 27, 30,32a 52, 54-56, 59, 63, 72 II II -
Итого: 186 видов, 33 рода 76 119 101
Îáîçíà÷åíèÿ ñì. â ãëàâå «Ðàéîí, ìàòåðèàë è ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ».
Для характеристики структуры фауны жужелицвыделено 6 высотно-поясных групп на основанииполевых сборов жужелиц в Сибири и литератур-ных данных: А — альпийские виды встречаются ввысокогорьях (альпийско-тундровом поясе), редкопроникающие в лесной пояс; ТТ — тундрово-таёж-ные виды характерны как для высокогорного, так идля таёжного пояса гор; Т — таёжные виды, обычныв лесном (таёжном) поясе, в высокогорьях редки;Л — лесные виды, свойственные преимуществен-но лиственным лесам; ЛС — лесостепные виды;С — степные виды; П — полизональные виды, ха-рактерны более, чем для двух высотных поясов.
Для оценки встречаемости видов использова-лись следующие категории: I — единичный (извес-тен по нескольким экземплярам), II — редкий(известен из нескольких точек по нескольким эк-земплярам), II–III — редкий, местами обычный(известен из нескольких точек в значительном ко-личестве), III — обычный (регулярно попадается взначительном количестве), IV — массовый (отме-чается по всему региону и составляет бóльшуючасть сборов).
Результаты и обсуждение
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖУЖЕЛИЦ
Видовой список жужелиц Центрально-Саянско-го нагорья и прилегающих к нему горных хребтоввключает 186 видов из 33 родов (81 подрода)(табл. 1).
Два вида впервые отмечены в Алтае-Саянскойгорной системе. Это бореальные Nebria frigida(известный от Урала до Аляски и Западной Ка-нады) и Carabus macleayi (распространённый в Вос-точной Сибири и на севере Дальнего Востока Рос-сии). Ещё 34 вида жужелиц впервые приводятсядля Окинского нагорья: трансголарктическиеPelophila borealis, Carabus truncaticollis, Bembidionsemipunctatum, Loricera pilicornis, Dicheirotrichusmannerheimi, Harpalus fuscipalpis; восточнопалеарк-тическо-неарктические Bembidion arcticum, Agonumbicolor; транспалеарктические Tachyta nana, Pteros-tichus parens, P. oblongopunctatus, Agonum dolens,Amara aurichalcea; западнопалеарктические Calo-soma denticolle, Bembidion argenteolum, B. lampros,B. difficile, Calathus erratus, C. melanocephalus; цен-
42 Л.Ц. Хобракова, Р.Ю. Дудко
тральнопалеарктические Amara katajewi, A. solskyi,A. hanhaica, Harpalus lumbaris, Syntomus mongolicus;восточнопалеарктические Leistus niger, Bembidionconicolle, B. difforme, B. asiaticum, Amara laevissima,Curtonotus shinanensis, Harpalus tichonis и эндеми-ки Алтае-Саянской горной системы: Notiophilusjakovlevi, Curtonotus irkuteanus, Dicheirotrichus lati-manus.
Девять видов жужелиц из родов Nebria Latr.,Trechus Clairv., Bembidion Latr. и Pterostichus Bon.до вида не определены, так как принадлежат к не-ревизованным группам. Вероятно, что часть из нихокажутся новыми видами.
Основу карабидофауны региона составляютвиды 4 родов (рис. 2): Bembidion, Harpalus Latr.,Amara Bon. и Pterostichus, на долю которых прихо-дится больше половины зарегистрированных ви-дов жужелиц (57 %).
Наибольшее таксономическое богатство отме-чено для видов из рода Bembidion — 37 видов (20 %видового обилия — далее ВО) из 13 подродов, чтохарактерно и для большинства других регионовЮжной Сибири [Дудко, Ломакин, 1996; Дудко,1998; Shilenkov, 1998; Дудко и др., 2002]. В Цент-рально-Саянском нагорье наибольшее количествовидов (4–7) представлено в подродах PlataphusMotsch., Plataphodes Ganglb., Peryphus Dej. иAsioperyphus Vysoký.
Роды Harpalus и Amara представлены в регионе25 и 24 видами соответственно (по 13 % ВО). В ло-кальных фаунах большинства регионов умеренно-го пояса род Amara представлен значительным чис-лом видов. Так, в сопредельных регионах — Туве,Монголии, Алтае он насчитывает 10–14 % видово-го разнообразия [Дудко, Ломакин, 1996; Shilenkov,1998; Löbl, Smetana, 2003; Дудко, Самбыла, 2005].Виды рода Harpalus в наибольшей степени свой-
ственны аридным и семиаридным районам. Напри-мер, в карабидофаунах Тувы и Монголии их долядостигает 14 % от общего числа видов жужелиц.Напротив, в гумидных районах, особенно бореаль-ных, этот род представлен значительно беднее. Так,в Кузнецком Алатау и Горной Шории его доля всоставе локальных фаун не превышает 6 % [Дудкои др., 2002].
Следующий по видовому разнообразию родPterostichus представлен в Окинском нагорье 20 ви-дами (11 % ВО), более половины из которых при-ходится на два подрода — Cryobius Chaud. (7)и Petrophilus Chaud. (5).
Род Carabus L. представлен 14 видами (8 % ВО)из 9 подродов, несколько меньше видов — из ро-дов Curtonotus Steph., Nebria (по 8) и AgonumBon. (6), оставшиеся 24 рода представлены лишь1–4 видами.
АРЕАЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖУЖЕЛИЦ
Центрально-Саянское нагорье и прилегающиехребты находятся на стыке взаимовлияний двух при-родных регионов — таёжной Сибири и безлеснойаридной Центральной Азии, и эта особенность отра-жается в ареалогической структуре карабидофауны.
Жужелицы, обладающие широкими ареалами,выходящими за пределы Палеарктики, представле-ны в Центрально-Саянском нагорье и на прилегаю-щих хребтах 30 трансголарктическими видами(16 % ВО) и 10 восточнопалеарктическо-неаркти-ческими (5 % ВО) (рис. 3). Это преимущественнобореальные виды, характерные для тундровой итаёжной зон (Pelophila borealis, Carabus truncati-collis, Diacheila polita, Elaphrus lapponicus, Misco-dera arctica, Aqonum exaratum, Amara lunicollis,A. quenseli и др.) или для тайги (Nebria rufescens,
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Высоко-горья
AgonumCurtonotus
NebriaCarabusPterostichus
AmaraHarpalusBembidion
Горнаятайга
Горнаялесостепь
Всего Высоко-горья
Горнаятайга
Горнаялесостепь
Всего Высоко-горья
Горнаятайга
Горнаялесостепь
Всего
% А Б В
Прочие
Ðèñ. 2. Äîëÿ âèäîâ îñíîâíûõ ðîäîâ æóæåëèö â âûñîòíûõ ïîÿñàõ Öåíòðàëüíî-Ñàÿíñêîãî íàãîðüÿ. À — ó÷èòûâàþòñÿ âñåçàðåãèñòðèðîâàííûå âèäû, Á — âñå, êðîìå åäèíè÷íî âñòðå÷åííûõ,  — ó÷èòûâàþòñÿ ôîíîâûå âèäû (áåç ðåäêèõ è åäèíè÷íûõ).
Fig. 2. Percent of species of carabid genera in the altitudinal-belt of the Central Sayan upland. À — all species, Á — scarce speciesexcluded, Â — common species only.
43Фауна жужелиц Центрально-Саянского нагорья
Bembidion gebleri, B. grapii, Pterostichus adstrictus,Agonum bicolor, Harpalus laevipes, Harpalobrachysleiroides и др.). Однако есть и полизональные транс-голарктические виды (Bembidion semipunctatum,B. quadrimaculatum, B. obscurellum, B. petrosum,B. dauricum, Harpalus affinis).
Транспалеаркты представлены в регионе 31 ви-дом (17 % ВО), преимущественно полизональными(Elaphrus riparius, Dyschiriodes globosus, Agonumgracilipes, Harpalus calceatus и др.), а также видами,свойственными таёжной зоне (Bembidion fellmanni,B. hastii, Harpalus xanthopus, Cymindis vaporariorumи др.).
Западнопалеарктическая группа представленанебольшим числом видов — 12 (6 % ВО), причём
все они в регионе редки или отмечены единично.Большая часть этих видов распространена в Сиби-ри только на юге и более свойственна гумиднымрайонам. Так, в гумидных частях Алтая и на Куз-нецком Алатау западнопалеарктические виды со-ставляют 25–32 %, а на аридном Юго-ВосточномАлтае — 12 % [Дудко, 1998; Дудко и др., 2002].
Напротив, восточнопалеарктические виды пред-ставлены на Окинском нагорье и окружающих хреб-тах наиболее богато (48 видов, 26 % ВО). Их осно-ву составляют температные виды. В Сибири ониприурочены к лесостепному поясу или мелколи-ственным лесам и потому распространены толькона юге. Бореальных восточнопалеарктических ви-дов немного, среди них обычны Carabus odoratus,
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Высоко-горья
Горнаятайга
Горнаялесостепь
Всего Высоко-горья
Горнаятайга
Горнаялесостепь
Всего Высоко-горья
Горнаятайга
Горнаялесостепь
Всего
% А Б В
ГЭТГВНТПЗПВПЦП
Ðèñ. 3. Àðåàëîãè÷åñêèé ñîñòàâ æóæåëèö âûñîòíûõ ïîÿñîâ Öåíòðàëüíî-Ñàÿíñêîãî íàãîðüÿ. À — ó÷èòûâàþòñÿ âñåçàðåãèñòðèðîâàííûå âèäû, Á — âñå, êðîìå åäèíè÷íî âñòðå÷åííûõ,  — ó÷èòûâàþòñÿ ôîíîâûå âèäû (áåç ðåäêèõ è åäèíè÷íûõ).Îáîçíà÷åíèÿ ñì. â ãëàâå «Ðàéîí, ìàòåðèàë è ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ».
Fig. 3. Distribution groups of carabids in the altitudinal-belt of the Central Sayan upland. À — all species, Á — scarce speciesexcluded, Â — common species only. ÃÝ — mountain endemic species, ÒÃ — transholarctic species, ÂÍ — eastpalaearctic-nearcticspecies, ÒÏ — transpalaearctic species, ÇÏ — westpalaearctic species, ÂÏ — eastpalaearctic species, ÖÏ — centralpalaearctic species.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Высоко-горья
Горнаятайга
Горнаялесостепь
Всего Высоко-горья
Горнаятайга
Горнаялесостепь
Всего Высоко-горья
Горнаятайга
Горнаялесостепь
Всего
% А Б В
ПСЛСЛТТТА
Ðèñ. 4. Ýêîëîãè÷åñêèé ñîñòàâ æóæåëèö âûñîòíûõ ïîÿñîâ Öåíòðàëüíî-Ñàÿíñêîãî íàãîðüÿ. À — ó÷èòûâàþòñÿ âñå çàðåãèñòðèðîâàííûåâèäû, Á — âñå, êðîìå åäèíè÷íî âñòðå÷åííûõ,  — ó÷èòûâàþòñÿ ôîíîâûå âèäû (áåç ðåäêèõ è åäèíè÷íûõ). Îáîçíà÷åíèÿ ñì. â ãëàâå«Ðàéîí, ìàòåðèàë è ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ».
Fig. 4. Ecological groups of carabids in the altitudinal-belt of the Central Sayan upland. À — all species, Á — scarce species excluded, — common species only. Ï — polyzonal species, Ñ — steppe species, ËÑ — forest-steppe species, Ë — deciduous forest species, Ò —boreal forest species, ÒÒ — boreal forest – tundra species, À — alpine species.
44 Л.Ц. Хобракова, Р.Ю. Дудко
C. canaliculatus, Pterostichus montanus, Amara minutaи Harpalus torridoides.
Центральнопалеарктическую группу (28 видов,15 % ВО) в Окинском нагорье составляют виды,приуроченные большей частью к степям (9 видов)и лесостепям (10 видов) (рис. 3). Часть из них(Harpalus amariformis, H. brevis, H. lumbaris, Amaraanxia, A. rupicola и др.) распространены в Цент-ральной Азии относительно широко, другие —Amara hanhaica, A. katajewi, Pterostichus mirus,Poecilus ravus — имеют ограниченные ареалы вМонголии и Южной Сибири. Небольшая часть цен-тральнопалеарктических видов представлена в Цен-трально-Саянском нагорье таёжными и тундрово-таёжными видами: Carabus schoenherri, C. henningi,C. loschnikovi, Pterostichus dilutipes, Amara solskyi и др.
Эндемики Алтае-Саянской горной системыпредставлены в Окинском нагорье и окружающиххребтах 25 видами (13 % ВО). Из них пять (Nebriasajanica, Trechus minaicus, T. sp. pr. almonius,Pterostichus sojot, P. turanensis) имеют локальныеареалы в пределах Восточного Саяна. Остальныевиды распространены по всем (Nebria altaica, Notio-philus jakovlevi, Carabus spasskianus, Diplous dep-ressus, Pterostichus dubiosus) или по большей частиАлтае-Саянских гор (Leistus frater, Nebria fulgida,Carabus slovtzovi, Pterostichus subaeneus), либо ихраспространение нуждается в уточнении. Подавля-ющее большинство эндемичных видов приуроченок высокогорьям, в том числе десять (Nebria sajanica,Carabus slovtzovi, Trechus minaicus, T. sp. pr.almonius, Bembidion sp. pr. aeruginosum, Pterostichusturanensis, P. sojot, P. kavanaughi, P. (Cryobius) sp.1,P. (Cryobius) sp.2) встречаются только в горно-тундровом поясе или лишь единично отмечались втаёжном.
ВЫСОТНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ
Высокогорья. В высокогорьях, т.е. в гольцо-вом, подгольцовом и нивальном подпоясах, отме-чено 76 видов жужелиц из 20 родов. Виды четырёхродов составляют более половины ВО в высокого-рьях: Bembidion (14 видов; 18 % ВО), Pterostichus(11; 14 %), Amara (9; 12 %) и Carabus (8; 11 %)(рис. 2). По ареалогическому составу резко преоб-ладают горные эндемики (23 вида) и трансголарк-ты (17), суммарно эти две группы составляют 53 %из отмеченных здесь видов (рис. 3).
В спектре высотно-поясных групп (рис. 4) пре-обладают тундрово-таёжные (41 вид; 54 % ВО),т.е. виды, свойственные как высокогорьям, так итаёжному поясу. Следует отметить, что именно кэтой группе относятся наиболее массовые и харак-терные для Центрально-Саянского нагорья виды.В первую очередь это виды родов Pterostichus иCarabus: P. dilutipes, P. montanus, P. subaeneus,P. dubiosus, P. burjaticus, P. brevicornis, C. loschni-kovi, C. odoratus, а также Amara quenseli и Cymindisvaporariorum. К водотокам в высокогорьях и таёж-
ном поясе приурочены многие Bembidion и Nebria,из которых к характерным можно отнести B. coe-lestinum, B. hastii, B. fellmanni, N. altaica и N. fulgida.Характерным для региона можно назвать такжеLeistus frater, встречающийся на курумниках (круп-нообломочных осыпях) и в других подобных мес-тообитаниях. Альпийские виды, т.е. виды, свой-ственные именно высокогорьям, представлены 10видами (13 % ВО). Все они являются горными эн-демиками и также могут рассматриваться как ха-рактерные для региона исследований. Из 8 видовполизональной группы только Elaphrus ripariusвстречается регулярно, остальные — отмечены поединичным экземплярам.
Горная тайга. В лесном (таёжном) поясе отме-чено 119 видов из 28 родов. При этом, по числувидов преобладают те же роды, что и для региона вцелом: Bembidion (25 видов; 21 % ВО в лесномпоясе), Amara (14; 12 %), Harpalus (13; 11 %)и Pterostichus (12; 10 %) (рис. 2). По ареалогичес-кому составу преобладают восточнопалеарктичес-кие виды (34 вида; 28 % ВО), а также трансголаркты(24; 20 %) и транспалеаркты (23; 19 %) (рис. 3).
Как и в высокогорьях, в горной тайге преобла-дает тундрово-таёжная группа (рис. 4), но её долязаметно ниже (36 видов; 31 % ВО). Виды таёжнойгруппы, т.е. свойственные именно таёжной зоне(или высотному поясу) составляют 23 % ВО (27 ви-дов). К характерным из них можно отнести тривида рода Carabus: C. arcensis conciliator, C. cana-liculatus, C. schoenherri, а также Notiophilus reitteri,Amara minuta, Curtonotus hyperboreus, Harpalobra-chys leiroides, Harpalus xanthopus. Кроме того, неко-торые прибрежные виды также наиболее обычныименно в поясе горной тайги: Nebria rufescens,N. catenulata, Bembidion gebleri, Diplous depressus.Лесная группа, свойственная преимущественно ли-ственным лесам, представлена здесь только 12 ви-дами, причём все они встречались редко или еди-нично. Полизональная группа в таёжном поясепредставлена богаче, чем в высокогорьях (19 ви-дов; 16 % ВО).
Горная лесостепь по числу видов уступает та-ёжному поясу — здесь отмечен 101 вид из 22 ро-дов. По представленности родов этот пояс заметноотличается от остальных, основу здесь составляют:Harpalus (23 вида, 23 % ВО), Bembidion (16; 16 %ВО) и Amara (13; 13 % ВО) (рис. 2). По ареалоги-ческому составу преобладают восточнопалеаркти-ческие (35 видов; 35 % ВО) и центральнопалеарк-тические виды (21; 21 % ВО) (рис. 3).
В спектре высотно-поясных групп (рис. 4) рез-ко преобладают лесостепные виды (свойственныетолько лесостепному поясу) (32 вида; 32 % ВО).Из них наиболее характерны для региона: Poecilusfortipes, Amara aeneola, A. anxia, A. depressangula,Amara katajewi, Curtonotus dauricus, C. fodinae,C. irkuteanus, Harpalus major, H. pusillus, H. brevi-cornis, H. rufiscapus, H. vittatus, H. aequicollis, Cymin-dis collaris. Степная группа (т.е. виды, свойственные
45Фауна жужелиц Центрально-Саянского нагорья
преимущественно степному поясу) представлена13 видами, среди которых наиболее характерныCicindela coerulea, Amara saginata, Harpalus amari-formis, H. heyrovskyi, H. lumbaris, H. erosus иCymindis binotata. Полизональные, лесные и таёж-ные виды также составляют заметную долю,но большинство из них приурочено к пойменнымбиотопам и встречается редко.
Сравнение высотных поясов. Состав жужелицбольшинства горных территорий, в том числе и наОкинском нагорье, закономерно меняется с высо-той. Здесь рассмотрены основные закономерностиизменения состава жужелиц с уменьшением высо-ты по различным показателям.
Число видов возрастает от высокогорий к таёж-ному поясу и несколько уменьшается к лесостеп-ному (рис. 5). Такой вид кривой несколько отлича-ется от наиболее распространённой в Сибири —у большинства групп животных с уменьшением вы-соты видовое богатство возрастает [Вартапетов,2009]. Такое отклонение от общей закономерности,по-видимому, связано с преобладанием по площа-ди занимаемой территории таёжных ландшафтов ифрагментарным развитием лесостепных участков.Как следствие, в таёжном поясе проводилось боль-ше сборов и видовой состав выявлен полнее. Дляподтверждения этого проанализированы высотныеизменения числа видов, без учёта единичных нахо-док и редких видов в каждом из поясов. Получен-ный показатель — число фоновых (обычных и мас-совых) в каждом выделе видов отражает, в грубомприближении, особенности изменения населенияжужелиц в высотном градиенте, а также снижаетвлияние неравномерной изученности разных по-ясов. Как видно из рисунка 5, общая закономер-ность — увеличение числа видов с уменьшениемвысоты — для фоновых видов жужелиц на Цент-рально-Саянском нагорье подтверждается.
0
20
40
60
80
100
120
А
Б
В
Высоко-горья
Горнаятайга
Горнаялесостепь
Высотный пояс
Числ
о в
идо
в
Ðèñ. 5. ×èñëî âèäîâ æóæåëèö â âûñîòíûõ ïîÿñàõ Öåíòðàëüíî-Ñàÿíñêîãî íàãîðüÿ. À — âñåãî, Á — áåç åäèíè÷íî âñòðå÷åííûõ, — ôîíîâûõ (áåç ðåäêèõ è åäèíè÷íûõ).
Fig. 5. Carabid species number in the altitudinal-belts of theCentral Sayan upland. À — all species, Á — scarce speciesexcluded, Â — common species only.
Разные роды жужелиц представлены в высот-ных поясах неодинаково. Так, наблюдается замет-ное увеличение доли видов рода Harpalus от высо-когорий (7 % ВО) к лесостепи (23 % ВО) (рис. 2а).Напротив, доля видов Pterostichus в этом направ-лении заметно снижается (от 14 до 6 % соответ-ственно). Различия в представленности других ро-дов по высотным поясам менее значительны.Однако некоторые закономерности в распределе-нии родов сглаживаются случайными находкамивидов в несвойственных им местообитаниях. В этомотношении более наглядно распределение доли фо-новых видов (рис. 2б, в). Например, отличия породу Harpalus становятся ещё более резкими: в вы-сокогорьях Окинского нагорья вообще нет фоновыхвидов этого рода, а в лесостепи они составляют 33 %.Это хорошо согласуется и с общей преференциейрода, большинство видов которого приурочено кстепям и лесостепям [Крыжановский, 1983]. В ро-дах Amara и Curtonotus, хотя и равномерно пред-ставленных во всех поясах, большинство видов ввысокогорьях и тайге встречались единично(рис. 2б, в), а в лесостепном поясе доля фоновыхвидов довольно высока (13 и 10 % соответственно).Эти два рода часто рассматриваются как один родAmara s.l. [Hieke, 1995; Löbl, Smetana, 2003]. РодыPterostichus и Carabus составляют основу фоновыхвидов высокогорий и тайги. При этом Carabus луч-ше представлен в таёжном поясе, что согласуется собщей преференцией рода, свойственного большейчасти лесным ландшафтам [Крыжановский, 1983].Относительно невысокая доля лесных Pterosti-chus — это особенность региона, характеризующе-гося высокой континентальностью.
Основные тенденции изменения ареалогическо-го состава жужелиц Окинского нагорья с уменьше-нием высоты над уровнем моря состоят в следую-щем: доля трансголарктов и, особенно, горныхэндемиков уменьшается, а восточнопалеарктичес-ких и центральнопалеарктических — возрастает(рис. 3а). При анализе ареалогического состава фо-новых видов эти закономерности проявляются ещёконтрастнее (рис. 3б, в), при этом обращает на себявнимание очень высокая доля горных эндемиковсреди высокогорных фоновых видов — 58 %.
ЗаключениеТаким образом, Центрально-Саянское нагорье
и прилегающие к нему горные хребты ВосточногоСаяна характеризуются умеренно высоким видо-вым богатством жужелиц, здесь отмечено 186 ви-дов из 33 родов 19 триб. При этом более половинывидового состава относится к родам Bembidion,Harpalus, Amara и Pterostichus. Три основных вы-сотных пояса характеризуются своеобразным ви-довым составом жужелиц. В высокогорьях преоб-ладают трансголаркты и горные эндемики. Таёжноесреднегорье характеризуются преобладанием транс-палеарктических и восточнопалеарктических видов.
46 Л.Ц. Хобракова, Р.Ю. Дудко
В лесостепных низкогорьях преобладают восточно-и центральнопалеарктические виды. Такое распре-деление жужелиц свидетельствует о значительныхсвязях Центрально-Саянского нагорья с бореаль-ной Сибирью, гумидным Дальним Востоком и арид-ной Центральной Азией.
БлагодарностиАвторы искренне благодарны К.Б. Гонгальскому и
А.Ю. Лекареву (Москва), любезно предоставившим своиинтересные сборы, А.Ю. Дудко (Тюмень) — за помощьи участие в экспедиционных поездках, В.Г. Шиленкову(ИГУ, Иркутск), Б.М. Катаеву (ЗИН РАН, Санкт-Петер-бург), И.А. Белоусову, И.И. Кабаку (ВИЗР, Санкт-Пе-тербург), К.В. Макарову, А.В. Маталину, А.Е. Бринёву(МПГУ, Москва) за ценные советы и консультации.Огромная признательность Б.Д. Шарастепанову (главеОкинского района Республики Бурятия) за организациюэкспедиций в труднодоступные районы. Работа выпол-нена при финансовой поддержке грантов ПрезидентаРФ НШ-2154.2003.4, НШ-7393.2006.4 для молодых рос-сийских учёных, МПР Республики Бурятия, РФФИ № 10-04-90712-моб_ст.
животный мир и среда (аннотированный атлас). Новоси-бирск: изд-во СО РАН. 154 с.
Городков К.Б. 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесныхзон европейской части СССР // Ареалы насекомых европей-ской части СССР: атлас. Ленинград: Наука. Т.3. С.3–20.
Дудко Р.Ю. 1998. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Алтая.Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 188 с.
Дудко Р.Ю. 2006. Ревизия палеарктических видов подродаCatonebria Shilenkov, 1975 (Coleoptera, Carabidae, Nebria).2. Группа видов Nebria catenulata // Евразиатский энтомо-логический журнал. Т.5. Вып.1. С.17–46 + I–III.
Крыжановский О.Л. 1983. Жуки подотряда Adephaga: семей-ства Rhysodidae, Trachypachidae; Семейство Carabidae (ввод-ная часть и обзор фауны СССР). Фауна СССР. T.I. Вып.2.Ленинград. 341 с.
Обручев С.В. 1946. Развитие рельефа Восточного Саяна // Про-блемы палеогеографии четвертичного периода. Труды ин-ститута географии АН СССР. М.–Л.: Изд-во Академии НаукСССР. Вып.37. С.115–123.
Республика Бурятия. Атлас. 2004. Чита: ФГУП «Забайкальскоеаэрогеодезическое предприятие». 88 с.
Сергеев М.Г. 1986. Закономерности распространения прямо-крылых насекомых Северной Азии. Новосибирск. 236 с.
Хобракова Л.Ц. 2000. Население жужелиц в высокогорной до-лине реки Китой (Восточный Саян) // Экология и рацио-нальное природопользование на рубеже веков. Итоги иперспективы. Материалы международной конференции.Т.III. Томск. С.110–111.
Хобракова Л.Ц. 2001. Население жужелиц рода Carabus в лан-дшафтных поясах Восточного Саяна // Фауна и экологияжужелиц естественных и антропогенных ландшафтов. Сбор-ник материалов межрегиональной научно-практическойконференции карабидологов. Саранск. С.61–64.
Хобракова Л.Ц. 2002. Жизненный цикл жужелицы Carabusloschnikovi F.-W. в лиственничных лесах Окинского наго-рья (Восточный Саян) // Проблемы почвенной зоологии.Материалы III (XIII) Всероссийского совещания по почвен-ной зоологии, посвящённого 90-летию академика М.С. Гиля-рова. Йошкар-Ола. С.187–188.
Хобракова Л.Ц. 2003а. Об особенностях фауны и распределе-ния жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в горах Восточ-ного Саяна // Байкальский экологический вестник. Улан-Удэ. Вып.3. С.68–80.
Хобракова Л.Ц. 2003б. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae)горных ландшафтов Восточного Саяна: Автореф. дис. …канд. биол. наук. М. 16 с.
Хобракова Л.Ц. 2004. Экологические факторы, влияющие наформирование сообществ жужелиц в зоне контакта горнойтайги и горной экспозиционной лесостепи // Сибирскаязоологическая конференция, посвящённая 60-летию Ин-ститута систематики и экологии животных СО РАН, 15–22сентября. Новосибирск. С.340.
Хобракова Л.Ц. 2005. Подходы к классификации горных сооб-ществ жуков-жужелиц Восточного Саяна // IV (XIV) сове-щание по почвенной зоологии «Экологическое разнообра-зие почвенной биоты и биопродуктивность почв». 1–4 фев-раля. Тюмень. С.278–280.
Хобракова Л.Ц. 2006а. Ординация населения жуков-жужелиц вгорной лесостепи Окинского нагорья Восточного Саяна //Всероссийская конференция с международным участием,посвящённая 25-летию Института общей и эксперимен-тальной биологии СО РАН «Биоразнообразие экосистемВнутренней Азии». 5–9 сентября. Улан-Удэ. С.189–191.
Хобракова Л.Ц. 2006б. Особенности сезонной динамики актив-ности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в горах ВосточногоСаяна // Международная научно-практическая конференция«Трансграничье в изменяющемся мире: Россия – Китай –Монголия (экономика, право, культура, экология, образо-вание)». 18–20 октября. Чита. С.276–277.
Хобракова Л.Ц. 2006в. Использование жужелиц (Coleoptera,Carabidae) как биоиндикаторов сообществ почвообитаю-щих насекомых Восточного Саяна // Вестник Бурятскогогосуниверситета. Серия 2. Биология. Вып.8. Улан-Удэ: изд-воБурятского госуниверситета. С.275–285.
Хобракова Л.Ц. 2007а. Жизненные циклы жужелиц в высотно-поясном градиенте Восточного Саяна // XIII Съезд Русскогоэнтомологического общества. 9–15 сентября 2007 г. Крас-нодар. С.387–388.
Хобракова Л.Ц. 2007б. Сезонная динамика активности и жизнен-ные циклы жужелиц подрода Petrophilus Chaudoir ВосточногоСаяна (Coleoptera, Carabidae, Pterostichini) // Вестник Бурят-ского госуниверситета. Химия, Биология, География. Вып.3.Улан-Удэ: изд-во Бурятского госуниверситета. С.279–288.
Хобракова Л.Ц. 2007в. Сезонная динамика активности горно-степных жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на Окинском на-горье (Восточный Саян) // Всероссийская конференциямолодых учёных «Экология в современном мире: взгляднаучной молодёжи». 24–27 апреля. Улан-Удэ. С.123–125.
Хобракова Л.Ц., Шарова И.Х. 2004а. Типы жизненных цикловжуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в горах ВосточногоСаяна // Вестник Бурятского госуниверситета. Серия 2.Биология. Вып.6. Улан-Удэ. С.166–175.
47Фауна жужелиц Центрально-Саянского нагорья
Хобракова Л.Ц., Шарова И.Х. 2004б. Экология жуков-жужелицВосточного Саяна. Монография. Улан-Удэ: изд-во Бурят-ского научного центра. 158 с.
Черский И.Д. 1873. Краткий отчёт об исследованиях, проведён-ных летом 1873 г. в Китойских и Тункинских альпах // Изв.Сиб. отд. имп. Русск. геогр. общ-ва. Т.4. No.5. С.241–247(с картой).
Шарова И.Х., Хобракова Л.Ц. 2002. Сезонная динамика жиз-ненного цикла Carabus loschnikovi F.-W. (Coleoptera, Cara-bidae) в высокогорьях Восточных Саян // XII съезд Русскогоэнтомологического общества. Санкт-Петербург. С.379–380.
Шарова И.Х., Хобракова Л.Ц. 2005а. Типы жизненных цикловжуков-жужелиц горно-таёжного и горно-лесостепного по-ясов Окинского нагорья (Восточный Саян) // IV (XIV) сове-щание по почвенной зоологии «Экологическое разнообра-зие почвенной биоты и биопродуктивность почв». 1–4 фев-раля. Тюмень. С.286–287.
Шарова И.Х., Хобракова Л.Ц. 2005б. Особенности жизненныхциклов жужелиц Pterostichus montanus Motschulsky, 1844 иCarabus loschnikovi Fischer-Waldheim, 1822 (Coleoptera,Carabidae) в условиях горно-таёжного пояса ВосточногоСаяна // Известия АН. Сер. биол. Зоология. No.1. С.36–46.
Шиленков В.Г. 1979. Новые сведения по фауне жужелиц(Coleoptera, Carabidae) Южного Прибайкалья // Жуки Даль-него Востока и Восточной Сибири (новые данные по фаунеи систематике). Владивосток. С.36–57.
Шиленков В.Г. 2000а. Предварительные диагнозы двенадцатиновых таксонов из подрода Cryobius Chaudoir, 1838 (Coleo-ptera, Carabidae, Pterostichus) // Проблемы систематики,экологии и токсикологии беспозвоночных. Иркутск: ИГУ.С.48–57.
Шиленков В.Г. 2000б. Таксономические замечания о некото-рых сибирских представителях рода Pterostichus Bon. (Coleo-ptera, Carabidae) // Биоразнообразие Байкальского региона.Труды Биолого-почвенного факультета ИГУ. Вып.2. Ир-кутск. С.78–87.
Шиленков В.Г., Анищенко А.В., Хобракова Л.Ц. 1999. К фаунежужелиц (Coleoptera, Carabidae) Окинского района Бурятии// Биоразнообразие Байкальского региона. Труды биолого-почвенного ф-та ИГУ. Вып.1. Иркутск. С.3–14.
Hieke F. 1995. Namensverzeichnis der Gattung Amara Bonelli,1810. – Coleoptera (Schwanfelder Coleopterologische Mit-teilungen). Sonderheft 2. S.1–163.
Hieke F. 1997. Neue Arten und weitere neue Synonyme in derGattung Amara Bonelli, 1810 (Col., Carabidae) // Mitt. Zool.Mus. Berl. Vol.73. No.2. S.193–264.
Hieke F. 2000. Revision einiger Gruppen und neue Arten derGattung Amara Bonelli, 1810 (Col., Carabidae) // Budapest:Annales historico-naturales musei nationalis Hungarici. Vol.92.P.41–143.
Löbl I., Smetana A (ed.). 2003. Catalogue of Palaearctic Coleoptera.Vol.1. Archostemata – Myxophaga – Adephaga. Stenstrup:Apollo Books Publ. 819 p.
Kataev B.M., Wrase D.W. 2006. Three new species of the subgenusTrichocellus Ganglbauer 1891 of the genus DicheirotrichusJacquelin du Val 1857 from the East Palaearctic, with descrip-tion of the male of D. stenothorax (Kabak & Kataev 1994)(Coleoptera, Carabidae) // Linzer biologische Beiträge. Bd.38.No.1. S.717–729.
Khobrakova L.Ts. 2007. Life cycles of ground beetles (Coleoptera,Carabidae) in the East Sayan mountains) // 13th EuropeanCarabidologists’ Meeting: 20–24 August 2007. Blagoevgrad,Bulgaria. P.85.
Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., MakarovK.V., Shilenkov V.G. 1995. A checklist of the ground beetles ofRussia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae).Sofia – Moscow: Pensoft Publ. 271 p.
Shilenkov V.G. 1998. The carabid beetles (Coleîptera: Carabidae) of theRepublic of Tuva and their faunistic and ecological affinities //Russian Entomological Journal. Vol.7. Nos 1–2. P.15–30.