Пути эволюции Основные законы эволюции и видообразования
О том, как надо следить за изменениями
• Основной интерес для нас представляют те разделы науки, которые описывают во времени различные изменения, которые происходящие в мире и на нашей планете.
• В отличие от случайных изменений – событий – мы будем говорить об изменениях, которые подчиняются общим законам.
• Мы уже говорили о том, что относительно быстрые изменения называют динамикой, а более медленные эволюцией.
• Такое деления достаточно удобно, но надо помнить, что оно до известной степени, является условным.
• Мы уже говорили об эволюции Универсума в целом, эволюции солнечной системы и Земли.
Какие типы эволюционных процессов на Земле мы изучаем.
• Описывая эволюционные процессы на Земле мы говорили о геологической эволюции, возникновении и эволюции жизни и о возникновении и эволюции человека.
• Исторически получилось так. что предбиологическая и биологическая эволюция начали изучаться раньше всего. В этой области достигнуты большие успехи.
• Именно биологической эволюции и будет посвящена эта лекция.
• Сразу отметим главное – биологическая эволюция тесно связана с процессами видообразования.
• В этой лекции мы будем рассматривать процессы биологической эволюции и процессы видообразования.
О принципиальных трудностях изучения любого эволюционного процесса
• Эволюция может рассматриваться как медленное непрерывное изменения свойств объектов и их набора в течение времени.
• Из этого утверждения вытекает, что для изучения эволюции необходимо знать набор (состав, количество) рассматриваемых объектов и знать их свойства.
• Для этого набор и свойства объектов необходимо зафиксировать.
• В конечном итоге фиксация подразумевает стабильность, то сеть неизменность свойств объектов и их набора во времени.
• Таким образом возникает принципиальная трудность: надо изучать и описывать то, что изменяется во времени. Само же определение изменяемого предполагает его неизменность.
Квазистационарное допущение
• Поскольку эволюция, по крайне мере в биологии и геологии, а также в ряде других даже социальных науках, описывается достаточно медленными процессами, оказывается сравнительно медленной, можно описать изучаемые объекты (их набор и свойства) в предположении, что они неизменны.
• Только вслед за этим можно на этой основе следить за изменениями.
• Это на самом деле является базовым допущением теории любого эволюционного процесса. Назовём его квазистационарным допущением.
• Строго обосновать это допущение не возможно.• Его разумность в каждом отдельном случае
подтверждается только практическим опытом.
О связи эволюционных процессов и классификации
• Если рассматривается эволюция небольшой группы объектов, то достаточно знать, чем эта группа отличается от других объектов (сущностей, как мы в общем виде называли их в предыдущих лекциях) и описать их основные (кардинальные свойства).
• При большом числе объектов, которые и отличаются друг от друга и в то же время имеют общие свойства, описание и набора, и свойств объектов усложняется.
• Для успешности этого описания нужно разбить все объекты (сущности) в соответствии с их свойствами.
• Такое разбиение делается на основе классификации.• Мы уже коротко говорили о классификационных системах
ранее.• Теперь мы вернёмся к этой проблеме применительно к
изучению процессов биологической эволюции.
Что такое типология
• Для того, чтобы каким-то образом упорядочить множество объектов (сущностей), основываясь на анализе их свойств требуется их каким-то образом расчленить, а затем сгруппировать вместе наиболее близкие сущности. Такая группировка делается на основе сравнительного анализа.
• Анализ делается на основе создания представления о моделях (см. ранее) и типов.
• В общем, соответствующая наука называется типология. Название является комбинацией двух греческих слов typos – отпечаток, форма - и logos – слово, мысль.
• Проблемы типологии возникают во всех науках, которые имеют дело с разнородными множествами сущностей.
• Опытные сведения – предмет эмпирической типологии. Построением идеальных моделей и обобщением признаков занимается теоретическая типология.
Что такое классификация
• Система соподчинённых классов, подклассов и т.д различных сущностей, которая используется в типологии, называется классификацией.
• Термин классификация происходит от латинского слова classis – разряд, класс.
• Научная классификация отражает систему законов, которые присущи данной области знаний.
• Классификации делятся на естественные и искусственные.• Естественные классификации занимаются реальными
сущностями. Примером могут служить таблица Менделеева и классификация органических соединений.
• Примерами искусственных классификация являются библиотечно-библиографичекие классификации, классификации изобретения и т.д.
Что такое систематика и такосномия
• Правилами составления классификационных систем занимается систематика.
• Общее рассмотрение классификаций и систематик даётся таксономией.
• Чёткое разделение трёх разделов типологии: классификации, систематики и таксономии важно только для биологических наук.
• Мы даём здесь эти определения только потому, что в будущей работе студентов нашего института необходимость представления о всех этих трёх терминах важна для редакторов и книгоиздателей. Кроме того, любой специалист, заканчивающий наш институт будет встречаться с системами библиотечно-библиографических классификаций, классификации патентов и т.д.
Ещё несколько дополнительных слов о систематике
• Говоря о систематике следует повторить мысль нашего учёного А.П. Тахджаняна.
• Он говорил, что «систематика есть одновременно и фундамент биологии и её конец….
• Без систематики мы никогда не поймём жизнь в её изумительном многообразии, возникшем в результате долгой эволюции.»
Немного истории
• Вопросами систематики растений начали заниматься уже в Древней Греции. Так например, ученик Аристотеля Теофраст вместе с Платоном описал около 200 растений.
• Впоследствии Педан Диоскорид описал около 600 видов растений. В отличие от Теофраста, делившего растения на деревья, кустарники и т.д. Он производил группировку растений по их свойствам: запаху, в питательным характеристикам, возможностям использования в медицине.
• Большой успех в описании многочисленных растений был достигнут римлянином Плинием старшим.
• Одному человеку очень трудно самому описать и довести до сведения других описание многих растений сразу. Именно поэтому большой прогресс в деле описания и классификации растений был вызван изобретением книгопечатания.
Дополнительные сведения по истории классификационных систем
• В 1813 году швейцарский ботаник Декандоль ввёл в употребление термин таксономия.
• К этому времени были основательно разработаны естественные классификации растений, животных и кристаллов.
• Кроме того в те годы были уже хорошо разработано несколько известны различных классификаций для библиотечного дела.
• Среди последних широко использовался так называемый факультетский принцип создания классификаций.
• Сами библиотечные классификации того времени часто использовали дихотомическое (см ранее) деление.
Карл Линней
• Прекрасную систему класси-
фикации растений и животных
разработал шведский ботаник
Карл Линней.• Эта система лежит в основе всех
современных классификаций
живых существ.• В своих классификационных
системах Линней исходил из
допущения о неизменности ви-
дов: «Видов столько, сколько
их создал Бог».
Система классификации Линнея
• На рисунке справа изображён снимок титульного листа одной из книг систе- матики Линнея. Всего было 36 томов этого описания, изданных самим Линнеем.• Основной единицей классификации по Линнею является вид.• Ближайшие виды объединяются в род. названия вида и рода на латинском языке – это основа научного наимено-• вания живых существ.• Роды объединяются в семейства.• Далее идут отряды, классы и типы.
Современная классификация живых организмов
• Количество структурных единиц в
современных классификациях (в систе-
матике) потребовалось увеличить.• Однако в основе современных систем
лежат названия, предложенные самим
Линнеем.• По мере возможности на каждый вид
заводится специальная карточка.• Пример такой карточки приведён на
рисунке.• Число видов в природе оценивается в
2 миллиона. Не все они ещё описаны.
Великий поэт и натуралист Гёте
• Большинство из нас знает Гёте как одного из величайших писателей и поэтов.• На самом деле Гёте был универсальным гением. По масштабу его дарования и широте интересов он личность того же масштаба, что и Аристотель и Леонардо да Винчи.• Гёте интересовался морфологией • (строением) животных и растений.• Он увлекался также минералами и их систематикой.• В память о заслугах Гёте в минералогии один из новооткрытых минералов назван гетитом.
Единство классификаций неорганического и органического мира
• Несмотря на то, что основные результаты естественно-научной деятельности Гёте устарели, основная идея высказанная им и развитая затем многими учёными состоит в том, что описание органической и неорганической природы должно строиться на неких единых принципах.
• Со временем стали говорить о наличии двух царств органической природы – царстве животных, и царстве растений. Иногда к ним добавляли царство минералов, то есть царство неживой природы.
• Накопление знаний о мире простейших живых форм породило представления об ещё одном царстве живой природы – царстве протокариотов.
• Сейчас в живой природе выделяют большее количество царств.
Ещё раз о царствах живой природы
• Первоначально весь мир делили только на два царства: царство живой и неживой природы.
• Ныне даже живой мир делят на несколько царств. Число этих царств спорное. Иногда говорят о четырёх царствах, иногда о пяти и даже шести.
• Пять царств это: растения, животные, грибы и два царства одноклеточных – ядерные и безъядерные (проткариоты и эукариоты).
• Для удобства иногда царства группируют в две империи. Иногда империи делят на подимперии, а царства на подцарства. Аналогично вводят подтипы, подклассы и т.д.
Ещё немного об империях и царствах живой природы
• В настоящее время принято говорить о двух империях органической жизни: империи доклеточных организмов и империи клеточных организмов.
• Империя клеточных организмов делится на два надцарства: надцарство прокариотов и надцарство эукариотов.
• Дальнейшее развитие системы делений организмов на группы для нас не существенно.
• Нам важно знать только то, что есть стройная система классификации живых организмов. Она позволяет, по крайне мере в принципе, описать любой организм и определить его соотношения с другими организмами.
• Эти соотношения зависят от степени морфологической и эволюционной, а также генетической близости организмов.
Несколько слов о распределении видов
• Количество видов, относящихся к разным разделам классификации различно.
• Есть таксоны в которых видов много и таксоны, где их мало.• Это общий закон много- образий. Мы о нём уже говорили.• Пример: в природе очень много насекомых.• Среди насекомых боль- ше всего жуков (около 600 тыс. видов)
Дополнительные сведения
• Большой вклад в развитии таксономии
внёс российский учёный А.А. Любищев.• Жизнь Любищева очень интересна с
познавательной точки зрения.• Любознательным будет полезно про-
читать посвящённую ему книгу
Д. Гранина «Такая странная жизнь».
Ещё немного о царствах и империях
• И царства и империи, также как и другие разделы классификаций, предложены для упорядочения наших знаний о различных видах живых организмов, установления связи между ними и нахождения родства.
• Для анализа каждого царства, как в живой, так и в неживой природе используют методы различных наук.
• Это иллюстрируется двумя следующими слайдами
На чём базируется классификация организмов
• Первоначально во времена Линнея и позднее разделение по видам, родам и т. д. производилось на основе изучения внешнего и внутреннего сходства, то есть на основе морфологии.
• Cо временем начали учитываться и родственные отношения между организмами, которые возникли в ходе эволюции. Это так называемая кладистика.
• В настоящее время учитываются и результаты генетических исследований.
Наличие надёжного описания системы видов позволяет перейти к анализу эволюции
• Вне зависимости от того, как мы описываем организмы, если это описание надёжно, мы имеем возможность проследить за изменениями организмов и их группировок во времени.
• Иными словами классификация (систематика) живых организмов является необходимой базой для надёжного исследования эволюции органического мира.
Первые шаги эволюционной теории живых организмов
• Одним из решающих фактов для возникновения эволюционных идей было наличие скелетов вымерших растений и отпечатков растений, скелетов и ракушек в геологических породах.
• Наука нуждалась в объяснении того, как эти существа возникли, и почему они исчезли.
• Не случайно первые идеи эволюции пришли от тех учёных, работа которых была связана с музеями естественной истории и многочисленными путешествиями.
Трансформизм
• Французский учёный Бюффон работал в музее естественной истории в Париже. Его
работы были столь значительны, что
к концу его жизни король пожаловал
ему титул графа.• Бюффон один из первых попытался• отразить в своих научных предста-
влениях изменчивость видов.• Он полагал, что небольшие группы
видов могут изменяться – трансформироваться.• Эта теория называется трансформизм.• Трансформизм – это уже эволюционная идея.
Теория катастроф
• Немец по происхождению
известный французский учёный
Ж. Кювье сделал очень много для
зоологии. Он ввел в классифика-
цию понятие типа.• Кювье был креационистом и
отрицал изменчивость видов.• Он спорил с эволюционистами
и даже побеждал в этих спорах.• Кювье полагал, что на Земле пери-
одически возникают катастрофы, часть видов гибнет и их места занимают другие виды. Это учение назвали теорией катастроф.
Начальные шаги теории эволюции
• Ж.Б. Ламарк, как и многие другие учёные, создавшие теорию эволюции, был связан с Ботаническим садом и Музеем естественной истории в Париже.• Ламарк был последовательным • эволюционистом.• Теория эволюции Ламарка представляла законченную и достаточно логичную систему.• К сожалению, эта теория не была принята современниками.• Ламарк умер непризнанным и в глубокой нищете. Ему даже
не смогли приобрести участок на кладбище и похоронили в общей могиле.
Основные вопросы, на которые должна ответить теория эволюции
• Любая тория эволюция должна ответить на вопросы о том, что стимулирует процесс изменений видов и о том, как это процесс происходит и закрепляется.
• В теории Ламарка предполагалось, что движущей силой эволюции является «стремление к совершенству».
• Развитие или отмирание органов по Ламарку связано с их активным использованием, которое закрепляется в потомстве.
• Идея о стремлении эволюции к совершенству видов была очень быстро отброшена наукой.
• Идея же Ламарка о влиянии окружающей среды на изменение свойств организмов была очень разумной, но механизм этого воздействия был выбран Ламарком не верно.
Ещё раз о теории Ламарка
• Согласно Ламарку
развитие органа за-
висит от интенсив-
ности его употребления.• Так жираф тянет шею,
чтобы добраться до
листьев на дереве и
его шея удлиняется.• Таких воздействий
окружающей среды,
закреплённых в потомстве
никто не наблюдал
Заключительные замечании по теории эволюции Ламарка
• Несмотря на то, что теория Ламарка была не признана его современниками, она оказала огромное влияние на последующее развитие науки.
• Идея эволюции в результате работы многих учёных, в том числе и Ламарка, сейчас являются общепризнанными.
• Вопрос о том, что окружающие условия и, главное, их изменения, влияют на изменение видов и на процесс видообразования, особых сомнений ныне не вызывает.
• Однако механизм этого влияния состоит не в активном упражнении органов. Он намного более сложен и мы к нему ещё вернёмся.
• Таким образом, верная идея о влиянии внешней среды на эволюцию, высказанная Ламарком, оказалась опороченной предложенным им примитивным механизмом этого воздействия.
Теория Дарвина
• Теория эволюции одержала по- беду в результате трудов английского учёного Чарльза• Дарвина.• Эта теория опиралась на представление о случайных изменениях и закреплении в потомстве тех изменений, которые наиболее выгодны.• Процессом, который реализует изменения является отбор.
Эта реализация происходит в результате внутривидовой и межвидовой борьбы.
Успех теории эволюции Дарвина
• Почти одновременно с Дарвином те же
самые идеи высказал Уоллес. Его с
полным правом следует считать одним
из авторов теории эволюции.• Дарвиновская теория получила быстрое
всеобщее признание.• В то же время эта теория имела
много внутренних трудностей и
противоречий.• Одним из главных её противоречий
является то, что если исходить из случайности изменений, то для накопления изменений, которые приведут к созданию нового вида, требуются длительные времена, превышающие длительность существования Земли .
Эмбриология поддерживает теорию эволюции
• Изучением развитием зародыша за-
нимается эмбриология.• Мы уже отмечали, что это развитие
отражает ход эволюции.• Поэтому эмбриологические исследо-
вания помогли становлению
эволюционной теории.• У основ развития эмбриологи
стоит наш земляк академик• Карл Густав Бэр.• Он также открыл закон влияния течения рек на размыв
одного из берегов. Этот закон называется законом Бэра и мы о нём уже говорили.
Становление эмбриологии
• Дальнейшее развитие эмбри-
ологии и превращение её в
серьёзную науку связано с
именем Эрнста Геккеля.• Для нас достаточно, однако,
ограничиться констатацией
того факта, что данные
эмбриологии помогли
торжеству идей эволюции.
Иллюстрация возможностей эмбриологии
• На рисунке изображено
развитие зародыша несколь-
ких живых существ.• Хорошо видно, как повто-
ряются характеристики
зародыша на ранних ста-
диях его развития.
Как мы представляем себе эволюцию(примеры)
• Так нас основе реконструкции
скелетов мы представляем
себе ящеров – предков птиц.
Как мы представляем себе эволюцию(примеры)
• Киты, как известно, произошли от сухопутных
животных.• Последовательность видов при
возникновении семейства китов.
Как мы представляем себе эволюцию(примеры)
• Сходство в стро-
ении передних
конечностей у
позвоночных.
Сходство животных разных семейств
• Сравнение семейств планцетарных и сумчатых животных.
• Параллелизм легко прослеживается.
Гомологические ряды.
• В первой четверти XX века величайший российский учёный ботаник, селекционер, генетик и
географ академик Н.И. Вавилов
сделал важное открытие.• Он установил, что особенности
многих видов строения растений
повторяются независимо в разных
эволюционных линиях.• Этот закон называется законом
гомологических рядов.• Установление этого закона по своему значению сравнимо с
работами Ч. Дарвина.
Таксоны, мероны, рефрены.
• До известной степени развитием идеи гомологических рядов являются представления, развитые видным российским палеоботаником и геологом С.В. Мейеном.
• Он отметил, что в рядах повторяющихся таксонов есть сходные элементы, которые он назвал меронами.
• Так например, крылья разного происхождения есть и у рыб.
• Иными словами множество таксонов состоит из множества меронов.
• Повторяющиеся элементы называются рефренами.• Если представить себе последовательность таксонов, в
виде вертикальных линий, то мероны будут горизонтальными линиями, которые пересекают линии таксонов.
О наследовании множествнности
• На основе работ С.В. Мейена и ряда других учёных, в частности Ю.В. Чайковского были заложены основания науки о многообразиях.
• Мы говорили об этом ранее.• Применительно к биологии эта наука имеет специальное
название –диатропика.• Оказалось, что многообразие форм также передаётся по
наследству.• Персики с шероховатой поверхностью имели несколько
форм. Одна из них испытала мутацию и возник новый вид с гладкой поверхностью.
• Казалось бы это должен быть один вид.• Однако со временем в его потомстве появились все виды,
свойственные персикам с шероховатой поверхностью
Общая иллюстрация наших представлений о биологической эволюции
• Это схема просто символическое изображение времени, числа видов и и последовательности их возникновения.
Основные положения теории Дарвина и его последователей.
• В живом организме имеется возможность широкой изменчивости. Она может быть непрерывной или прерывной, количественной или качественной.
• Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.
• Ресурсы среды ограничены. Поэтому начинается борьба за условия существования и размножения.
• В борьбе выживают наиболее приспособленные особи.• Выживание и преимущественное размножение наиболее
приспособленных особей называется естественным отбором.
• Естественный отбор ведёт к расхождению или дивергенции признаков.
Возникновение генетики
• Долгие годы учёные-эволюционисты хорошо описывали линии эволюции.
• Однако, описать механизм возникновения мутаций и то, как влияют внешние условия существования на наследственность никак не удавалось.
• Успех был достигнут, когда теорию эволюции связали с генетикой.
• Несколько основных элементов генетики мы рассмотрим далее.
Трудности первоначальной формы теории Дарвина
• Во времена Дарвина считали, что наследственность непрерывна и обеспечивается смешением крови родителей.
• В этом случае полезное отклонение быстро растворится в потомстве. На это указал математик Ф. Дженкин. Дарвин не мог ответить на этот вопрос и называл это возражение кошмаром Дженкина.
• Решение пришло после формирования понятия дис- кретной или корпускуляной наследственности.
• Идеи корпускулярной наследственности связаны с работами Грегора Менделя, к которым мы сейчас перейдем.
Возникновение генетики
• Во второй половине XIX века живший в городе Брно настоятель монастыря Грегор Мендель в опытах с горохом установил два закона наследования признаков.
• Почти 0лет этими работами никто не интересовался.
• Только около 1900 года благодаря усилиям де Фриза эти законы были переоткрыты заново.
• Наследственность организма дискретна.• Наследственность связана с генами.• Каждый родитель передаёт своему потомку одинаковое
количество генов.• Гены могут подавлять и модифицировать проявления
других генов, но они не способны менять записанную в них информацию.
• Сказанное означает, что гены передаются следующему поколению не меняя записанную в них информацию.
• Информация в доминантных генах может подавлять информацию в рецессивных генах.
• При неполном доминировании в первом поколении появляются промежуточные признаки родителей.
• В следующих поколениях признаки родителей проявляются в первоначальном виде.
Основы теории дискретной наследственности
Синтетическая теория эволюции
• Синтез первоначальной теории Дарвина и генетики породил синтетическую теорию эволюции.
• Это произошло в 20-х годах XX века.• Большую роль в создании синтетической теории эволюции
сыграли работы С.С. Четверикова.• Представления о естественном отборе в синтетической
теории эволюции успешно развиты российским учёным И.И. Шмальгаузеном.
• Дальнейшие кардинальные успехи в теории наследственности связаны с открытием и пониманием роли ДНК.
Что такое популяция
• Термин популяция происходит от латинского слова populus – народ, население.
• Биологическая популяция – это совокупность особей одного вида, длительное время занимающая определённое пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений.
• Члены популяции связаны друг с другом родственными узами.
• Термин популяция в биологии иногда используется также по отношению к каким группам клеток.
Уточнение понятия эволюция и определение понятия генотипа
• Эволюция – это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений.
• Из этого определения эволюции следует, что отдельные особи не могут эволюционировать.
• Каждая особь развивается на основе генотипа, который наследуется ею от родителей.
• Генотип определяет особенности развития конкретной особи, а также её взаимоотношения с окружающей средой.
• Генотип отражает возможности адаптивных (приспособительных) изменений (модификаций) организма под воздействием внешних условий.
• Изменение особи не влияет на её генотип.• Поэтому особь не может быть единицей эволюции.
Что является единицей эволюции
• В отличие от одной особи свойства их группы – популяции – меняются под воздействием внешних условий.
• Поэтому именно популяция является элементарной единицей эволюции.
• Свойства популяции описываются её генофондом.• Совокупность генотипов всех особей, входящих в
популяцию, называется генофондом.• Из-за изменения совокупностей отдельных особей
меняется генофонд. Это и является основанием для утверждения, что именно популяция – элементарная единица эволюции.
• В процессе эволюции меняется набор генотипов в генофонде. Одни генотипы становятся более распространёнными в популяции, а другие постепенно исчезают.
Об ареале и миграции
• Каждый вид животных и растений занимает определённую территорию. Она называется ареалом.
• Ареалы могут быть большими, но могут быть и незначительными по величине.
• Эволюция приводит к тому, что в каждом ареале получают преимущество те генотипы, которые лучше других приспособлены к внешней среде.
• Между различными популяциями может происходить взаимодействие. Оно способствует обмену генетическими программами особей вида и сближает составы популяций.
• Взаимодействие популяций может быть разным. Для растений, например, это может быть перенос пыльцы, семян и т.д. Для животных таким механизмом может быть миграция.
Процесс эволюции, как процесс изменения популяции
• В генах разных организмов идут небольшие мутации.• Далеко не все они проявляются, так как они могут быть
подавлены другими частями генов, полученных от второго родителя.
• Поэтому с одной стороны популяция непрерывно накапливает изменчивость.
• С другой стороны большая часть изменчивости является скрытой.
• Возможности анализа этих представлений, развитых в первой половине XX века, резко увеличились после разработки методов цитологии, биохимии и молекулярной биологии.
Кривая распределения
• На верхней кривой справа листья, сорванные с ветки дерева, расположены в соответствии с их размерами.
• На нижней кривой дано относительное число листьев каждой длины.
• Такая кривая называется кривой распределения.
• На ней есть максимум. Это та длина, которая встречается наиболее часто.
Основные типы образования новых видов в процессе эволюции
• Так смещаются кривые распределения при разных типах эволюции
Время, которое требуется для возникновения изменений в результате эволюции
• На рисунке результат компьютерного моделирования изменения глаза – от глаза медузы к глазу человека.
• Оказалось, что на это нужно 364.000 поколений.
• Если считать, что каждое новое поколение возникает через год, то оценка процесса чуть менее 0,5 млн. лет вполне приемлема.
Иллюстрация результатов полового отбора
• Половой отбор – это один из видов отбора.
• Самка предпочитает самца с большим, красивым хвостом.
• Предел увеличению хвоста наступает, когда его размеры начинают мешать при спасении от хищников.
• Это равновесие: привлекательность- опасность и является равновесной точкой эволюционного процесса.
Равновесная популяция
• Есть некоторые теоретические соотношения между свойствами видов в популяции.
• Если они не изменяются во времени, то такая популяция называется равновесной.
• Причинами отклонения от равновесности могут быть:
1. Мутации.
2. Низкая численность популяции.
3. Избирательность скрещиваний.
4. Миграции.
5. Естественный отбор.
Что такое стабилизирующий отбор
• Стабилизирующий отбор – это непрерывно идущий обор, который позволяет сохранить то состояние популяции, которое обеспечивает её максимальную приспосо- бленность в постоянных условиях существования.
• Иными словами, стабилизирующий обор обеспечивает то, что в таких науках, как химия и физика называется динамическим равновесием.
• Это отбор идущий по средним признакам.• Рассмотрим пример с плодовитость.• У птицы с большим потомством казалось бы есть преиму-
щества – у её птенцов больше вероятность выжить, чем у птицы с малым числом птенцов.
• Однако, много птенцов трудно прокормить.• В результате наиболее выгодно некое среднее число
птенцов.
Как определяли понятие биологического вида раньше
• Практически до XVII века в биологии исходили из интуитивных в совей основе представлений, которые восходили к трудам Аристотеля.
• В основе этого подхода лежали представления о морфологическом сходстве особей вида. Другие признаки не учитывались.
• По существу это представление лежало и в основе классификации, созданной Линнеем.
• Линней заметил, что в пределах вида изменение свойств между особями непрерывно. При переходе от вида к виду может наблюдаться скачок свойств.
Современное определение понятия вид
• Видом называется совокупность географически и экологически близких популяций, особи которых способны в природных условиях скрещиваться между собой и обладают общими морфологическими признаками и биологически изолированы от популяций других видов.
• Обратим внимание на то, что для современного определения понятия вид важен географический фактор (ареал) и способность производить потомство.
• Особо отметим ещё и то обстоятельство. что это определение очень осторожно относится к случаям искусственного скрещивания и ряда других приёмов, применяемых в селекции.
• В то же время возможность селекционного выведения новых видов не исключается.
Видообразование
• Разнообразие видов, которое существует в природе огромно. Нам знакомо около 2 млн. видов. Не все виды мы ещё открыли и описали.
• Известно, что огромное число видов вымерло в процессе эволюции. Их общее число можно приблизительно оценить. Считают, что их было в 50 – 100 раз больше, чем нынешних видов.
• Все нынешние виды, как и виды вымершие имели предков.• Процесс образования новых видов из предковых видов
называется видообразованием.• Процесс видообразования и составляет существо
эволюции.
Как происходит процесс видообразования.
• На приводимом рисунке изображены три принципиальных пути возникновения новых видов: изменение свойств вида, слияние свойств двух видов и расщепление исходного вида на два новых.
Что стимулирует процесс видообразования
• Процесс расщепления одного вида на два часто называют дивергентным видообразованием.
• Для того, чтобы оно происходило необходима изоляция расходящихся ветвей. Иначе процесс скрещивания не даст реализоваться процессу видообразования.
• Это означает, что пусковым механизмом дивергентного видообразования должна быть изоляция расходящихся ветвей вида.
• Наиболее распространённой и хорошо понятной является географическая изоляция. Она называется простран- ственной изоляцией.
• Известна и временная изоляция. Например популяции лосося приходят на нерёст через два года. ПАоэтому есть несмешивающиеся популяции чётных и нечётных лет.
Что такое экологическая изоляция
• Временная изоляция – это частный случай так называемой экологической изоляции.
• Экологическая изоляция – это изоляция, которая основана на разнообразии организмов, которая связана с экологией их обитания. Сюда относятся места и времена размножения, места предпочтительного питания и т.д.
• Длительная изоляция приводит к видообразованию• Пространственная изоляция – это аллопатрическое
видообразование(от греческих слов allos – другой и patris – родина).
• Изоляция, которая возникает в одном и том же ареале обитания вида порождает симпатрическое видообра- зование (от греческих слов syn – вместе и patris – родина).
Заключительные замечания по теме
• Подводя итоги рассмотренному нами материалу мы должны сделать ряд замечаний.
1 . Не надо думать, что эволюция отбирает самое лучшее. На самом деле она отсеивает неудачное. Результат обычно – это некое приемлемое решение 2. Чем более «удачен» образующийся новый вид, тем жёстче производился отбор. Поэтому нередко говорят о том, что чем более эволюция благосклонна к виду, тем более жестока она к его представителям (индивиду- умам).• У нас осталось ещё несколько небольших вопросов по
этой теме для разбора на практическом занятии. Это некоторые дополнительные сведения о генетике и работы В.П. Эфро- имсона.