Yaamın Kökeni ve Prekambriyen Evrimikisi.deu.edu.tr/asli.memisoglu/Evrim/10-Yaşamın başlangıcı ve... · Ökarya, bir bakteri ve bir arkeanın birlemesinden oluúmuútur. 3.
Post on 27-Mar-2019
246 Views
Preview:
Transcript
Yaşamın Kökeni ve
Prekambriyen EvrimiAslı Sade Memişoğlu
1
Başlıklar
• Yaşayan ilk şey ne idi?
• Nereden gelmişti?
• Bugünkü canlıların son ortak atası ne idi ve
ne zaman yaşadı?
• Yaşam ağacının şekli nasıldır?
• Son ortak atanın türevleri günümüz yaşam
formlarına nasıl evrimleşti?
2
1. Yaşayan ilk şey ne idi?
• Dünyanın yaşı 4-4.6 milyar yıl
• Yaşam aşağı yukarı 4 milyar yıl
3
1. Yaşayan ilk şey ne idi?• İlkin form = yaşayan ilk şey (IDA)
• LUCA = yaşayan tüm organizmaların son ortak atası
• Değişime açıktır
– LUCA tek bir tür olmak zorunda değil: kendi aralarında
üreyen formlar birliği olabilir
4
İlk yaşayan şey;
İlkin form;
IDA
Yokolmuş
soyhatları
Yaşayan
organizmalar
Tüm yaşayan organizmaların son ortak
atası; LUCA
Son evrensel ortak ata; senata
• 1989 Nobel ödülü: Ribozimlerin keşfi
– Nükleik asit bağlarını kıran ve yeniden oluşturan
enzim.
– Bu enzimler protein değil RNA yapısındaydı!!!
– Yaşam önce DNA’yı mı proteinleri mi kazandı?
– Proteinler kendi başlarına çoğalamaz, bilgi
depolayamaz
– DNA hücresel iş yapamaz
• RNA her iki işi de yapabilir – RNA dünyası
hipotezi5
1. Yaşayan ilk şey ne idi?
6
RibozimSubstrat
Substrat
Ribozim
• Yaşayan tüm organizmalar bir genotip ve fenotipi birlikte
barındırır
– Bilginin saklanması, aktarılması ve ifade edilmesi
• Canlılar evrimleşir – Ribozim bunu yapabiliyor
• Ribozom rRNA’dan oluşur ve temel katalitik işlev RNA’ya
bağlıdır
• ATP, GTP temel enerji – ribonükleosit trifosfat
• NAD, FAD – nikotin/flavin adenin dinükleotid
• Hepsi RNA kaynaklı
7
1.1 Yaşamın tanımı
1.2 RNA evrimleşir mi?
• Deneyler sonucu: katalitik RNA
moleküllerinin popülasyonları çeşitlilik
göstermektedir.
• Bu çeşitlilik kalıtsaldır
• Çevre koşullarına göre bazıları seçilir
8
• Tetrahymena ribozimleri test tüpü evrim sonuçları
• Evrimleşen RNA popülasyonlarında genotipik değişimler
9
1.3 Kendini çoğaltma
• Ribozimler diğer enzimlerin yardımı
olmaksızın kendilerini eşleyememektedir.
• Araştırmacılar seçici eşleştirme yöntemiyle
kendini eşleyebilen RNA elde etmeye çok
yaklaşmışlardır.
• Henüz elde edilen ribozimler RNA kalıbını
çoğaltabilmekte fakat kendini tamamen
eşleyememektedir
10
2. Yaşayan ilk şey nereden geldi?
• Abiyotik ortamda herhangi bir RNA dizisi
nasıl ortaya çıktı?
• Abiyotik ortamda RNA oluşturmak zordur
• Muhtemelen RNA’dan önce daha ilkel bir
kimyasal sistem vardı
• Yaşamı oluşturan maddeler nereden
gelmektedir?
11
• Murchison meteoriti: 1969 Avustralya
• Kayaların iç kısımlarında organik moleküllerin
varlığı – özellikle amino asitler
– Organik moleküller önce uzayda mı şekillendi?
• Yerkürede bu moleküllerin
oluşumu mümkün müdür?
– 4 milyar yıl önceki
koşullar nasıldı?
- Tartışmalı
12
2. Yaşayan ilk şey nereden geldi?
2.1 Oparin-Haldane modeli
• Basit organik moleküller yerküre üzerinde şekillenmiş olabilir
• Başlangıç koşulları tekrar oluşturulmaya çalışılmaktadır
1. İnorganik maddelerden basit organik moleküllerin
şekillenmesi
2. Polimerizasyon
3. Hücre zarı gibi biyolojik yapıların oluşumu
– Bu modeli pek çok bilim adamı desteklemektedir
– Deneylerde basit organik moleküller inorganik
maddelerden sentezlenmiştir
– Fakat deneyler basit organik moleküllerin sentezi
aşamasında kalmaktadır
13
14
Küçük moleküllerin,
polimerlerin
yapıtaşlarını oluşturmak
için bir araya gelmesiNükleotitler
Amino asitler
Bilgi saklamak ve tepkime katalizlemek
için polimerlerin oluşumu
Nükleik asitler
Yaşayan organizma
oluşturmak için zarlar ve
enerji katılımıProteinler
• Polimerleşme: RNA
molekülleri deneylerde
kendiliğinden kolayca
polimerleşebildikleri gibi
aynı hızda
parçalanabiliyorlar
• Kil üzerinde uzun
polimerler oluşturuldu
– Kil katalizör gibi davrandı
15
2.1 Oparin-Haldane modeli
Başlangıç
nükleotitleri
Bir dizi yıkamadan
geçieildi
• Yaşamın ortamdan korunması:
• Grönland’daki çökelti kayaçlar yerküre üzerinde yaşamın 3.7
milyar yıl önce var olduğunu göstermektedir
• Şekil b’deki siyah noktalar mikroskobik grafit parçacıkları
içermektedir
– Bu parçacıkların canlı organizmaların kalıntıları olduğu gösterilmiştir
– C12 – C13 izotop oranı daha yüksek
16
2.1 Oparin-Haldane modeli
3. Yaşayan organizmaların son ortak atası
• Bir kez kendini çoğaltan sistemler evrimleşince en
azından bunlardan biri DNA ve protein kullanmaya
uyum sağlamıştır.
• Tüm yaşam formları bu molekülleri ve 3’lü
kodlama sistemini kullanmaktadır.
• Hücre zarları çok önemlidir. Neden?
– Bölmeleşme
– Hücre içi ve dışı maddelerin ayrılması
– Madde yoğunlaşması
– Genotip ve fenotipin bağlanması
• Deneysel olarak zarların kendiliğinden
oluşumu gösterilmiştir17
• 3.6 milyar yıl yaşında bölünen hücre
fosilleri
– Üst sıra: Güney afrika
– Alt sıra: günümüz bakteri hücreleri
– Fakat bu fosiller yaşayan formların mı yok
olanların mı atasıydı??? bilmiyoruz
18
19
16 milyar yıl
önce büyük
patlamayla
evren oluşumu
Yıldızlar arası
toz bulundan
güneş sistemi
şekillenir
4.5 milyar
yıl önce
dünya
oluşur
En yaşlı
karasal
kayaçlar 3.8
milyar yıl
önce
Ağır
bombardıman
4.5 milyar yıl
önce son bulur
2.5 milyar yıl önce
oksijenli atmosfer
RNA dünyası? DNA
temelli
yaşam
Zengin canlı
formlar 3.5
milyar yıl
önce
Kambrşyen
çeşitlenmes
i 540
milyon yıl
önce
Permiyen
sonu kitlesel
yokoluş 250
milyon yıl
önce
Dinozorların
yok oluşu 65
milyon yıl
önce
• rRNA dizi analizleri Yaşayan tüm organizmaları bu şekilde
tahmin etmektedir
20
• Moleküler verilere dayandırılan tüm yaşam
filogenileri yaşayan canlıların en yakın ortak
atasının bir DNA genomu ve modern hücrelerin
çoğu aygıtını bulunduran karmaşık bir organizma
olduğunu öne sürmektedir.
• Fakat farklı genlere dayalı filogeniler farklı
tahminler sunmaktadır.
– Bazı genler arkea ve ökaryayı bazıları ise bakteria ve
arkeayı daha yakın akraba olarak tahmin eder
21
3. Yaşayan organizmaların son ortak atası
22
Bunun bir nedeni organizmaların genlerini beklenenden çok daha
fazla değiş tokuş etmeleridir – endosimbiyoz, konjugasyon, virüsler
ile…
• Protein süper aileleri
dizileri ve canlıların
filogenetik ağaçları
uyumludur
23
• Son evrensel ortak ata bir
tür olmaktan çok bir
topluluktu
• Senata, genlerini
kolaylıkla takas edebilen
bir topluluktu
• Sonunda bu karmaşık
yapıdan yaşamın üç
anadalı ortaya çıkmıştır
• Son ortak atanın
muhtemelen 2 milyar
yıldan daha önce yaşadığı
düşünülmektedir
24
• 2 milyar yıl yaşındaki ökaryotik algleri temsil
eden fosiller
25
26
• Fosil
siyanobakteriler ve
günümüzdeki
akrabaları
4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti?
1. Evrensel gen değişim havuzu hipotezi: son
evrensel ortak ata tek bir tür değil, değiştirilebilen
bağımsız genlerin havuzuydu
– Sonunda kararlı soy hatları oluştu
– Darwinist eşik diye adlandırılan noktada popülasyonlar
doğal seçilim ile evrimleşmeye başladı
– Eleştiri: Seçilim yokken hangi
mekanizma işlemekteydi???
27
Evrensel gen
değişim havuzu
Darwinist
eşik
2. Yaşam halkası hipotezi:
Ökarya, bir bakteri ile bir
arkeanın birleşiminden ortaya
çıkmıştır
– Eleştiri: Ökaryada bulunan
yüzlerce protein nereden geldi?,
Arkea ve bakterinin fagositoza
olanak veren hücre iskeletinden
yoksun olması
28
4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti?Diğer
genler
rRNA,
ribozom
proteinlerini
kodlayan
genler
Ökarya, bir bakteri ve bir
arkeanın birleşmesinden
oluşmuştur
3. Kronosit hipotezi: Yaşam ağacındaki en derin
ayrılma bakteria ve arkeanın, sonunda ökaryaya
dönüşecek olan kronositten kopuşudur.
– Bir hücre iskeleti ve sindirme yeteneğinin ardından, bu soy
hattının üyeleri sindirime dayanıklı bir arkea yuttu ve bu
ökaryotik çekirdeğe dönüştü
– Daha sonra ökaryotlar benzer şekilde mitokondri ve
kloroplast kazanmıştır
– Eleştiri: Henüz kronosite dair bir fosil bulgu yoktur
29
4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti?
30
rRNA, ribozom
proteinleri,
transkripsiyon
faktörleri, DNA
eşlenmesi genleri
Kronosit kolunda,
hücre iskeleti ve
fagositoz
evrimleşir
İlkel bir ökaryot, bir
arkeayı fagositozla alır;
arkea sonradan çekirdek
olur
4. Üç virüs üç anadal hipotezi: RNA temelli hücreleri
enfekte eden virüsler ilk olarak kendilerini savunmak
için DNA’ya evrimleşti
– Sonra DNA temelli virüsler bu hücrelerde kalıcı olmaya
başladığında DNA bu hücrelere aktarıldı
31
4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti?
rRNA ve ribozomlar
için RNA-temelli
genler
DNA-temelli
virüs genleri
• Sonuç olarak tüm bu hipotezler tartışmalıdır
32
İnsanın Evrimi
33
Büyük beyin, kuyruk
yok, daha dik duruş,
kalça ve bilekler daha
oynar, kol ve omuz
yapısında değişimler
Geniş kafatası,
genişlemiş kaş kemeri,
kısalmış güçlü köpek
dişleri, üst çene önde
değişim, bilekteki belli
kemiklerde kaynaşma,
genişlemiş ovaryum
ve meme bezleri,
kaslarda değişim,
azalmış kıllılık
Anatomi temelli filogeniFilogenetik kanıtlar
Eski dünya
maymunlarıŞempanze
Bonobo
(cüce
Şempanze)İnsan
Afrika büyük insansı
maymunları (insanlar dahil)
Büyük insansı maymunlar
(insanlar dahil)
İnsansı maymunlar
(insanlar dahil)
Eski dünya maymunları, insansı maymunlar, insanlar
Moleküler analizler
Antikor cevabı
Mitokondri genleri
Ayrılma zamanları (moleküler ve fosil kayıtlar)
Milyon yıl önce
İnsan 2. kromozomunun, şempanze ve gorillerdeki iki ayrı
kromozomun birleşmesinden oluştuğu kanıtlanmıştır.
Genetik ve diğer farklar
İnsanı insan yapan nedir?
İnsan, şempanze ve rhesus makaklarında farklı dokularda gen
ifadeleri
Şempanze
Şempanze
Şempanze
İnsan
İnsan
İnsan
Karaciğer
Kan
Beyin
1. İnsan ve şempanzelerin son atası
5 milyon yıl önce ayrıldılar
• Setiklemek Vücudun ağırlığının arka ayaklarda olduğu fakat
ellerden yardım alarak yürüme)
• Meyve ağırlıklı beslenme
• Farklı habitatlarda yaşam
• Alet kullanımı
• Avlanma
• Erkek/dişiler tarafından yönetilmek
• Vahşi davranışlar/savaş?
Şempanze ve
bonobolar
arasında fark
gösterir
Yanılgıya düşüren soru!!!• Tarih sonunda homo sapiens ile
sonuçlanacak şekilde tek bir soyhattının
devamlı değişiminden mi ibarettir?
• Yoksa yakın tarihte çeşitli ayrılmalar ve yok
oluşlar mı meydana gelmiştir?
• Filogenetik ağaç çok net düz bir çizgi
değildir
40
1.1 Fosil kayıtlar
İnsan ve şempanze soyhatlarının ayrılmasından sonra
yaşamış ve insanlara daha çok benzeyen hominin
türleri bulunmuştur
İsim
Diğer adı
Örnek
Yaş
Bulan kişi
Yer
Şempanzelerle paylaşılan son ortak ataya yakın olabilir
Hominin türlerinin filogenisi(Morfolojiye dayanır)
44
Evrim zincirsel bir süreç değildir.
Ata ve torun bir arada bulunabilir
Fosil kanıtlar
Büyük beyin, küçük dişler, iki ayak
Küçük beyin, çok büyük dişler, iki ayak
Küçük beyin, büyük dişler, iki ayak
Küçük beyin, küçük dişler, dört ayak
Yetersiz veri
Afrikadaki temel fosil bölgeleri
İki ayakta yürüme
Ateş kullanımı
Alet kullanımı
İnsan öncesi primatlar
İnsanlar
Bugün
Milyon yıl önce
?
• 4 ya da 5 tür Afrika’da birlikte yaşadı
2.5 milyon yıldan daha önce Homo cinsine
rastlanmadı
A. afarensis
A. africanus
~3.0-3.9 mya
~2.4-2.8 mya
İnce yapılı Australopithekinler
“Lucy”
A. afarensis
Tanzanya’da bulunan 3.6 milyon
yaşındaki ayak izleri
Yanyana yürüyen A. Afarensis çifti
50
İki ayak üzerinde yürüme- bipedal
51
• Kalça kemiği biçimi
farklıdır
• Ayak ve diz eklemleri
üzerinde baskı ve aşınma
Kaba yapılı
Australopithekinler
• İnce yapılı Australopithekinlere göre daha büyük beyin
• Çok kaslı büyük çene, kafatasında kemik çıkıntısı,
• kabuk kıran adam
• Homo hattına yol açmamıştır
A. robustus
A. boiseiA. aethiopicus
~1.9-2.7 myö ~1.4-2.3 myö~1.0-2.0 myö
Alet kullanır
~1.6-1.9 myö
Homo habilis “handy man”
Homo ergaster = erectus
Afrika’dan ilk göç
~1.5-1.8 mya
?
Ateşin ilk kullanımı (~1 myö)
Homo erectus yayılışı
Geniş coğrafi alanlara
yayılan Homo türleri
• Homo erectus Afrika’dan Avrasya’ya yayıldı. Farklı Homo türleri bundan türedi
• Aynı zamanda birkaç kardeş tür farklı bölgelerde evrimleşti (H. sapiens, H. neaderthalensis, Denisova, Afrika’da antik Homo)
• Daha sonra türler göç ettikçe birbirleriyle farklı bölgelerde karşılaştılar
?
• Biz ince yapılı Australopitekuslardan türedik
fakat hangisi olduğu kesin bilinmemektedir. (
~28,000-300,000 yıl önce
Homo neanderthalensis
Büyük beyinler (bizimkinden
daha büyük)
Afrika dışında türedi
Karmaşık kültür yapısı
Cebelitarık’ta bulunan Neandertal
çocuğu yeniden yapılandırma (University of Zurich)
Homo sapiens, Neanderthallerle eşleşti mi?
Neden soyları tükendi?
• Çoğunlukla Avrupa’da görüldüler
• H. sapiens Afrika’dan Avrupa’ya yayılınca sapiens alet teknolojisini kullanmaya başladılar
• Yemeklerini pişirerek yer
• Tamamen et yerler
• Avrupa’da aynı coğrafyada 10,000 yıl birlikte yaşamışlardır
• ~25,000 yıl önce soyları tükenmiştir
Homo neanderthalensis
Homo neanderthalensis
• (Mcr1) alel mutasyonları kızıl saç ve açık renk tene işaret ediyor = az UV ışınları altında bir adaptasyon
• İnsanlarda farklı bir mutasyon vardır
• Moleküler ve fosil kanıtlar insanlarla Neandertallerin farklı soyhatları olduğunu ve insanların Avrupa’ya göç ederek onların yerini aldığını gösteriyor
62
63
Homo neanderthalensis
• Neandertaller ile Homo sapiens’in çiftleştiği moleküler testlerle kanıtlanmıştır
• Avrupa kökenli insanların genlerinde %1 oranında Neandertalgeni bulunmaktadır
• Yok oluşlarının bizimle bir ilgisi olduğu düşünülmektedir
• Ama bu mutlaka katlettiğimiz anlamına gelmiyor.
• Onlara taşıdığımız bir hastalık da buna sebep olmuş olabilir
Neandertal kaburga kemikleri Homo sapiens silahları ile yaralanmaya işaret ediyor
Neandertal soyhattında ilginç bir evrimsel geçiş dikkat çeker:
• 350.000 yıl ve öncesine ait olan ilk H. neanderthalensis fosilleri,
net bir şekilde ortak atamız olan H. heidelbergensis türüne ait
özellikler taşımaktadır. Bu özellikler, günümüzden 135.000 yıl
öncesine kadar taşınmakta ama giderek körelmekte ve türe ait
özellikler ortaya çıkmaktadır.
• 135.000 yıl öncesinden itibaren, 35.000 yıl öncesine kadar olan
fosillerde, tamamen Neandertaller'e has birçok özellik fosillerde
görülmektedir.
• 35.000 yıl öncesinden itibaren olan fosillerde ise, H.
sapiens türüne ait özelliklerin popülasyona girdiği ve türün
saflığını bozduğunu görürüz. Dolayısıyla tür, nesiller içerisinde
evrimleşmiştir65
Homo neanderthalensis
• Yeni keşfedilmiş olan ve Neandertaller'den başka, en az onlar kadar bize yakın olan
bir kuzenimiz
• Mart 2010 ayında günümüzden 41.000 yıl önce yaşamış bir parmak kemiği ile
tanımlanmışlardır. Tür, Altay Dağları'nın içerisindeki Denisova Mağarası'nda
keşfedilmiştir.
• Bu bölgede bir zamanlar Neandertaller'in ve modern insanların da bulunduğu
bilinmektedir. Daha sonradan türe ait dişler ve ayak parmakları da bulunarak, farklı
bir türün keşfedildiği doğrulanmıştır. Kesin sonucu ise, mtDNA üzerinde yapılan
analizler vermiştir:
• Genel olarak Siberya ve Güneydoğu Asya'da türleşen insanlardır. Malezya-
Endonezya ve Avusturalyalı Aborjinler'in de oluşumunda büyük rol oynamıştır.
• Bu bölgelerde yaşayan insanların genlerinin %6'sı, Denisovalılar'a aittir. Üstelik
Denisovalılar Neandertaller ile de çiftleşmiştir ve Neandertaller'in genomunun
%17'si doğrudan Denisovalılar'ın genleridir.
Denisova insanları
Homo ergaster/erectus’tan Homo sapiens’e
• Günümüzde Hibridizasyon ve asimilasyon modeli ağır basmaktadır.
• Afrika popülasyonlarında daha fazla çeşitlilik bulunur– Diğer kıtalarda kurucu etkisi görülüyor olabilir
a) Afrika’dan
çıkış modelib) Hibridizasyon ve
asimilasyon
c) Çok bölgeli
evrimd) Kandelabra
53 kişinin mitokondri DNA’sı
ortak atanın gerçekten de
Afrika’da yaşadığını
gösteriyor
https://www.youtube.com/w
atch?v=5_uO-JBjBjU
H. neanderthalensis hyoid kemiği
konuşabildiklerine işaret ediyor
Hangi akrabalar konuşuyordu?
Beyin vücut oranı
Şempanze
Neandertal
71
top related