klass Enteropneusta – ollonmaskar · kragregion (mesosom). Kragen omger och överlappar proboscisstjälken och bakre delen av proboscis. Nedanför stjälkens bas finns den framåtriktade
Post on 07-Apr-2019
224 Views
Preview:
Transcript
2 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
klass Enteropneusta – ollonmaskarstam Hemichordata
klass familj släkte
Ollonmaskar är långsträckta svalgsträngsdjur som kännetecknas av att de har tre tydligt avgränsade kroppsregioner: ollon (proboscis), krage och bål, den senare med regelbundet placerade gälspringor. De varierar i storlek, från små till mycket stora (0,6 mm till
1,8 m långa). De har en rak och genomgående tarm med mun nära framänden och analöppning i bakänden. Vuxna ollonmaskar lever på havsbottnen, ofta nedgrävda i sand eller lera. Klassen delas in i fyra familjer, varav två finns representerade i Sverige.
Ollonmaskar är långsträckta, mjuka och ömtåliga djur som främst lever i mjukbottnar i havet. De varierar mycket i storlek men skiljer sig från andra maskliknande djur genom sina tre tydligt avgränsade kroppsregioner: ollon (proboscis), krage och bål. Det vetenskapliga namnet Enteropneusta betyder ”tarmandare” (gr. enteron = inälva, tarm; gr. pneustikos = för andning). Namnet tillkom då den ryske biologen Alexander Kowalevsky 1866 upptäckte att gälspringor finns hos arten Balanoglossus clavigerus.
Ett 70tal arter är beskrivna men åtskilliga återstår att beskriva, och vår kunskap om gruppen är ytterst begränsad. Många av de beskrivna arterna lever på relativt grunt vatten, men det finns även djuphavsarter. Några av dem är associerade med s.k. djuphavs oaser (heta, svavelväterika undervattenskällor i djuphavets sprickzoner). Några arter lever under stenar och skal, och många vanliga arter, t.ex. i släktena Saccoglossus och Balanoglossus, bygger slemklädda gångar i sand och lera. Vissa arter kan simma kortare sträckor, t.ex. Glandiceps hacksi från nordvästra Stilla havet.
Byggnad och funktionKroppen är hos de flesta ollonmaskar lång och smal. Proboscis (den främre delen, dvs. prosomet) är oftast kort och konisk, men hos släktet Saccoglossus är den lång och slank. Den fäster i kragen med en smal men kraftigt byggd stjälk. Proboscis är starkt muskulär och används vid grävning och födoinsamling.
Bakom proboscis finns en kort, smal och cylindrisk kragregion (mesosom). Kragen omger och överlappar proboscisstjälken och bakre delen av proboscis. Nedanför stjälkens bas finns den framåtriktade munnen. Hos vissa arter liknar proboscis och kragen
Främre delen av en ollonmask med proboscis (ollon), krage och en del av bålen. Vid basen av stjälkens undersida finns munnen (här dold av kragen). Några gälöppningar syns på bålen.FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
tillsammans ett ekollon med sin fruktskål, vilket gett upphov till gruppens svenska namn.
Den tredje regionen, den egentliga kroppen eller bålen (metasomet), utgör största delen av hela ollonmasken och delas in i avsnitt som framifrån kallas branchiogenitalregion (gäl och könsregion), leverregion och tarmregion. Branchiogenitalregionen har en längsgående rad av gälöppningar på vardera sidan. Hos många arter finns ett par längsgående hudveck, genitalvingar, som kan täcka och skydda gälöppningarna och genitalöppningarna. På den specialiserade leverregionen finns hos många stora arter talrika, fingerliknande, ihåliga utväxter från tarm och kroppsvägg, vilka kallas leversäckar eller leverbihang. Den långa, cylindriska tarmregionen avslutar bakkroppen och sträcker sig bakåt till analöppningen.
Ollonmaskarnas utsida är täckt av en epidermis (överhud) som saknar kutikula men är cilierad och rikligt körtelförsedd. Körtelcellerna, som är speciellt talrika på toppen av proboscis och på kragen, bildar och avsöndrar slemhöljet runt kroppen. Vissa av dem producerar bromhaltiga ämnen (bromfenoler) som ger ollonmaskarna en stark och typisk ”medicinlukt”, och som skulle kunna fungera som skydd mot bakterieinfektioner eller predation.
Den minsta ollonmasken, Meioglossus psammophi-lus i Västindien, blir knappt 0,6 mm lång medan den största arten, Balanoglossus gigas, som förekommer vid Sydamerikas östkust, kan bli upp till 1,8 m lång och gräver långa gångar. Som nämnts tidigare händer det ytterst sällan att man får upp hela ollonmaskar eftersom bakkroppen är mycket ömtålig och nästan alltid skadas vid insamling. I praktiken är det därför svårt att avgöra hur lång en ollonmask egentligen är.
Generellt sett är ollonmaskar långsamma djur som kryper eller gräver sig fram med hjälp av bakåtgående peristaltiska sammandragningar av proboscis.
Ollonmaskar har olika typer av skelett. Förutom det hydrostatiska skelettet (vätskeskelettet), som tillsammans med muskelkontraktioner används vid förflyttning, finns två specialiserade, styva skelett som huvudsakligen är uppbyggda av proteinet kollagen: gäl skelettet, som stöder svalget och gälspringorna, och proboscis skelettet, som ger stöd för proboscis.
proboscis
krage gälöppning
stjälk mun
hemichordata: enteropneusta • 3
mun
ventralt kärl
analöppning
ändtarm
tarm
leversäck
genitalvinge
gälskelettdorsalt kärl
kragsträng (dorsal nervsträng)
hydroporperikardium
ollontarm
protocoel
muskler
gonad
svalg
ventral nervsträng
glomerulus
proboscisskelett
Föda och matsmältningssystemGenom munnen strax bakom proboscis tas både föda och andningsvatten in. Många ollonmaskar sväljer sediment, tillgodogör sig det organiska innehållet och avger långsträckta exkrementer med lågt innehåll av organiskt material. Andra arter samlar föda genom att utnyttja cilier och slem. Planktonorganismer och detritus fastnar på slemmet på proboscis och transporteras längs cilierade fåror (det s.k. preorala cilieorganet) till munnen. En nyligen beskriven art från nordvästra Stilla havet utnyttjar denna mekanism för filtrering av vattenströmmen där den lever nedgrävd i sina gångar.
Ollonmaskarnas matsmältningskanal är ett rakt rör uppdelat i flera regioner. Den består av en mun, ett svalg (pharynx) kombinerat med en kort matstrupe (oesophagus) som packar de intagna födo partiklarna till en slemhöljd sträng, en tarm som svarar för matsmältning och upptag av näringsämnen samt en analöppning. Exkrementerna kan bilda långa, repliknande högar på bottnen utanför gångsystemet.
Från främre delen av svalget inuti kragen sträcker sig ollon tarmen (stomokordan) framåt in i proboscis och utgör stöd för proboscis och axialkomplexet. Ollon tarmen stöds i sin tur av proboscisskelettet. Under en period trodde man att ollontarmen var en ryggsträng (notokorda) och att svalgsträngs djur hörde till stammen Chordata, men idag menar de flesta att ollonmaskarnas ollontarm och ryggsträngsdjurens ryggsträng har olika ursprung.
Svalget har på sidorna pariga gälspringor. Cilier som täcker dessa gälspringor slår på ett koordinerat
sätt så att vatten förs in genom munnen och vidare ut genom gälspringorna till en kammare innanför kroppsväggen. Vattenflödet möjliggör gasutbyte genom gälkärlens väggar. Vattnet lämnar sedan kroppen genom gälöppningar i kroppsväggen. Antalet gälöppningar varierar från några få till över 200 beroende på art, och de ökar i antal när individen växer.
Inre transport, exkretion och nervsystemOllonmaskar har ett cirkulationssystem som utgörs av ett hjärta i bakre delen av proboscis samt två längsgående blodkärl som löper bakåt genom kroppen. Det övre blodkärlet transporterar blodet framåt medan det undre kärlet transporterar det bakåt. Mindre blodkärl försörjer kroppsvägg, gälspringor och viktigare organ.
Axialkomplexet, eller hjärtnjuren (se s. 29 under Deutero stomia) ligger baktill i protocoelet. Under denna löper den halvstyva ollontarmen. En stor del av ollonmaskarnas nervsystem utgörs av ett epidermalt nätverk, och det påminner därigenom starkt om tagghudingarnas nervsystem. Det finns ingen avgränsad hjärna, men nervnätverket är i vissa kroppsregioner koncentrerat till längsgående nervstammar, varav en längs buksidan och en längs ryggsidan är speciellt välutvecklade. Det är bara nervstammen längs ryggsidan som når in i kragregionen. I kragen ligger denna nervstam (kragsträngen) under epidermis, och hos vissa arter är den ihålig. Kragsträngen påminner på så sätt om det ihåliga nervröret hos ryggsträngsdjuren.
Förutom det s.k. preorala cilieorganet, som används vid födoinsamling men också förmodas vara ett
Schematisk illustration av ollonmask i genomskärning. Alla inre organ visas inte.
• nervsystem
• matsmältningssystem
• blodsystem
• skelett
• epidermis (hud)
• musklerILLUSTRATION: ANDREA KLINTBJER
Inre byggnad – ollonmask
4 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
kemosensoriskt organ och är beläget på under sidan av proboscisstjälken, saknar fullvuxna ollonmaskar sinnesorgan. Det finns bara enstaka cilieförsedda sinnes celler spridda över epidermis. En del av dessa är ljuskänsliga (fotoreceptorer). Hos larver finns ett par ögonfläckar, men hos vuxna djur saknas sådana.
Fortplantning och utvecklingDe flesta ollonmaskar är ömtåliga djur som lätt går sönder. Liksom tagghudingarna har de dock god förmåga att återbilda skadade eller förlorade kroppsdelar, och förökning genom kloning, dvs. delning, har rapporterats hos t.ex. släktena Glossobalanus och Balanoglossus.
Ollonmaskar är skildkönade, vilket betyder att individerna antingen är honor eller hanar. De släpper sina ägg och spermier fritt i vattnet, där befruktning sker. Det vanligaste är att äggen befruktas medan de ännu befinner sig i vattnet inuti honans rör. De talrika, säcklika könsorganen finns i metasomets gäl och könsregion.
Vissa arter, t.ex. i släktet Saccoglossus, har stora gulerika ägg som utvecklas till kortlivade juveniler, vilka lever som plankton innan de bottenfäller och genomgår metamorfos. Den nyligen bottenfällda individen har en lång svans som påminner om fjädermaskarnas stjälk (och om ryggsträngsdjurens svans) och hjälper till med förankring och troligen också förflyttning i sanden. Denna svans tillbakabildas dock inom några månader. De flesta ollonmaskar har dock små, gulefattiga ägg som utvecklas till frisimmande, genomskinliga, långlivade larver, vilka lever som plankton och är
av en typ som kallas tornaria. Tornaria larven uppvisar likheter med dipleurulalarven, som är den rekonstruerade ursprungliga larvformen hos tagghudingar na. Utseendet hos denna larv bidrar till uppfattningen att svalgsträngsdjur och tagghudingar är nära besläktade. Liksom många tagghudingslarver har tornarialarven ett främre proto coel, från vilket en kort porkanal utsträcks till en hydropor på vänster sida om ryggens mittlinje. Dessa strukturer är tillsammans med en liten pulserande blåsa (den blivande hjärtsäcken) larvens njure och utgör anlaget till axialkomplexet.
Levnadssätt och utbredningMånga av de beskrivna arterna är endast kända genom ett fåtal individer, och för många arter har man heller inte haft tillgång till hela djur. Vår kunskap om ollonmaskarna är ytterst bristfällig, och det är mycket vanskligt att uttala sig om t.ex. ekologi och utbredning. Därför är det troligt att man kommer att finna arter i Sverige som är kända från annat håll, och det är också fullt möjligt att helt obeskrivna arter kan påträffas även i våra hav.
Insamling och studierOllonmaskar i Sverige samlas huvudsakligen från båt, med redskap som t.ex. släde eller bottenskrapa som dras längs bottnen för att samla in bottenmaterial. Bottenmaterialet kan sedan sållas försiktigt, eller ställas på ”uppkryp”, dvs. täckas med vatten från insamlingslokalen och lämnas några timmar till dess att syrehalten i materialet sjunkit. Då kryper djuren upp till ytan och kan plockas över till en annan behållare.
Studier av levande djur behöver ofta göras med förstoring eftersom många är små. Ollonmaskar är mjuka och sladdriga och går lätt sönder. Det är viktigt att behandla materialet försiktigt från det att det kommer upp från bottnen till dess att djuret hamnar i en skål för närmare studier. Vid konservering kan karaktärer som förhållandet längd/bredd och förekomsten av fåror på kroppen förändras. Detta påverkas också av valet av konserveringsvätska (formalin eller alkohol) samt av om djuret blivit bedövat eller ej före konserveringen.
Vid artbestämning av ollonmaskar används karaktärer som kragens proportioner och utseende, gälspringornas antal, form och placering på kroppen och formen hos proboscis.
Eftersom djurens kroppar är mycket mjuka är det lätt hänt att man påverkar karaktärer då man hanterar dem. Ofta är bakänden trasig då man får upp djuret, och därmed är det omöjligt att avgöra dess verkliga längd. Kroppen kan också vara sammandragen så att krage och proboscis är omöjliga att studera.
Eftersom gruppen är dåligt känd är det troligt att det finns många arter som ännu är okända för vetenskapen.
Tornarialarv av ollonmask sedd från vänstra sidan med munnen åt vänster (1) och sedd från munsidan (2). Den kännetecknas bl.a. av en bakre gördel av cilier som kallas telotroch.ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON
1 2
cilieband
mun
telotrochtelotroch
mage
tarm
analöppning
hydropor
protocoel
top related