Jądro komórkowe

Jądro Jądro komórkowekomórkowe

zawiera główny zasób informacji zawiera główny zasób informacji genetycznejgenetycznej

oddzielone od protoplazmy otoczką jądrową oddzielone od protoplazmy otoczką jądrową złożoną z dwóch błonzłożoną z dwóch błon

w jego skład wchodzą:w jego skład wchodzą:chromatyna jądrowachromatyna jądrowamacierzmacierznukleoplazma (sok jądrowy, karyolimfa – nukleoplazma (sok jądrowy, karyolimfa –

najbardziej uwodniona część jądra, w której są najbardziej uwodniona część jądra, w której są zawieszone: macierz, chromatyna, jąderko, zawieszone: macierz, chromatyna, jąderko, RNA, białka rozpuszczalne, enzymy)RNA, białka rozpuszczalne, enzymy)

ChromatynaChromatyna

stanowi interfazową postać chromosomówstanowi interfazową postać chromosomówzawiera DNA, histony, białka niehistonowe zawiera DNA, histony, białka niehistonowe

i RNA (w chromatynie aktywnej i RNA (w chromatynie aktywnej genetycznie)genetycznie)

układ ilościowy wymienionych składników układ ilościowy wymienionych składników chromatyny zależy od zawartości DNA u chromatyny zależy od zawartości DNA u danego gatunku oraz stanu danego gatunku oraz stanu funkcjonalnego jądra.funkcjonalnego jądra.

chromosomchromosom

chromatydachromatydachromatychromatydada

komórkakomórka

jądrojądrotelomertelomer

centromercentromer

histony

telomertelomer

DNA –

DNA –

podw

ójna

podw

ójna

helis

a

helis

a

pary

pary zasad

zasad

Skład chemiczny Skład chemiczny chromatynychromatyny

DNADNA

Zawartość DNA w jądrze Zawartość DNA w jądrze komórkowym u organizmów komórkowym u organizmów prokariotycznych nie jest skorelowana prokariotycznych nie jest skorelowana z liczbą chromosomów, ale z ich z liczbą chromosomów, ale z ich łączną długością. łączną długością.

Liczba cząsteczek DNA wynosi tyle, Liczba cząsteczek DNA wynosi tyle, ile liczba chromosomówile liczba chromosomów

DNADNA Za obecnością tylko jednej cząsteczki DNA w Za obecnością tylko jednej cząsteczki DNA w

każdym chromosomie (chromatydzie) tj. za każdym chromosomie (chromatydzie) tj. za koncepcją jednopasmowej budowy chromosomów koncepcją jednopasmowej budowy chromosomów przemawiają następujące argumenty:przemawiają następujące argumenty: każdy chromosom zachowuje się tak, jak pojedyncza każdy chromosom zachowuje się tak, jak pojedyncza

cząsteczka DNAcząsteczka DNA mutacje punktowe (czyli genowe) dają w konsekwencji mutacje punktowe (czyli genowe) dają w konsekwencji

zmiany w strukturze pierwszorzędowej kodowanych przez zmiany w strukturze pierwszorzędowej kodowanych przez nie białeknie białek

obecność w DNA plemnika myszy znacznej liczby genów w obecność w DNA plemnika myszy znacznej liczby genów w pojedynczych kopiachpojedynczych kopiach

wyznakowanie chromosomów radioaktywną tymidyną po wyznakowanie chromosomów radioaktywną tymidyną po 2 cyklach replikacji DNA jest zgodne z 2 cyklach replikacji DNA jest zgodne z semikonserwatywną replikacją DNAsemikonserwatywną replikacją DNA

obecność jednej cząsteczki DNA w jednej chromatydzie obecność jednej cząsteczki DNA w jednej chromatydzie wykazano w badaniach określających masę cząsteczkową wykazano w badaniach określających masę cząsteczkową DNA metodą wirowaniaDNA metodą wirowania

DNADNA

Za wielopasmowością chromosomów Za wielopasmowością chromosomów przemawiały wyniki badań cytologicznych przemawiały wyniki badań cytologicznych u gatunku z dużymi chromosomami, u gatunku z dużymi chromosomami, wykazujące występowanie w wykazujące występowanie w chromosomach chromosomach anafazowych(chromatydach) 2,4 lub anafazowych(chromatydach) 2,4 lub więcej linearnych podjednostek zwiniętych więcej linearnych podjednostek zwiniętych wokół siebie.wokół siebie.

DNADNA

W skład DNA wchodza tzw. W skład DNA wchodza tzw. sekwencje sekwencje unikatoweunikatowe oraz oraz sekwencje sekwencje powtarzalnepowtarzalne..Brak zgodności między Brak zgodności między szczeblem ewolucji, a zawartością szczeblem ewolucji, a zawartością podstawowa DNA u wyższych organizmów podstawowa DNA u wyższych organizmów zwierzęcych czy roślinnych jest zwierzęcych czy roślinnych jest spowodowany obecnością spowodowany obecnością powtarzalnych powtarzalnych sekwencji DNAsekwencji DNA, których ilość w znacznej , których ilość w znacznej mierze decyduje o zawartości 2cDNA, mierze decyduje o zawartości 2cDNA, ponieważ u organizmów wyższych stanowią ponieważ u organizmów wyższych stanowią one 40-90% całkowitego DNA.one 40-90% całkowitego DNA.

HistonyHistony

niskocząsteczkowe (13-21kD) białka niskocząsteczkowe (13-21kD) białka zasadowe połączone z DNAzasadowe połączone z DNA

zawierają ponad 20% aminokwasów zawierają ponad 20% aminokwasów zasadowych, nieznaczne ilości cystyny lub zasadowych, nieznaczne ilości cystyny lub cysteiny oraz nie zawierające tryptofanucysteiny oraz nie zawierające tryptofanu

ich systematyka opiera się na stosunku ich systematyka opiera się na stosunku ilościowym lizyny do argininyilościowym lizyny do argininy

nie są specyficzne ani dla gatunku, ani dla nie są specyficzne ani dla gatunku, ani dla tkankitkanki

Wyjątek – histon H-5 znajdujący się w Wyjątek – histon H-5 znajdujący się w erytrocytach jądrzastych, nie spotykany w erytrocytach jądrzastych, nie spotykany w innych tkankach, oraz protaminy – innych tkankach, oraz protaminy – szczególny rodzaj białek zasadowych, szczególny rodzaj białek zasadowych, zastępujących histony podczas zastępujących histony podczas spermatogenezy u ryb.spermatogenezy u ryb.

Zawartość histonów podwaja się podczas Zawartość histonów podwaja się podczas replikacji DNA, tj. w fazie S cyklu replikacji DNA, tj. w fazie S cyklu mitotycznego.mitotycznego.

Białka niehistonoweBiałka niehistonowe

grupa zawierająca od kilkudziesięciu do grupa zawierająca od kilkudziesięciu do kilkuset komponentów o masach od 5-200 kilkuset komponentów o masach od 5-200 kDkD

zróżnicowane właściwości fizykochemiczne zróżnicowane właściwości fizykochemiczne i biochemicznei biochemiczne

stosunek aminokwasów kwaśnych do stosunek aminokwasów kwaśnych do zasadowych 0,8 : 4,0, obecność tryptofanu zasadowych 0,8 : 4,0, obecność tryptofanu (ok. 1%)(ok. 1%)

ulegają postsyntetycznym modyfikacjom tj. ulegają postsyntetycznym modyfikacjom tj. fosforylacjifosforylacji, , metylacjimetylacji, ADP-rybozylacji, , ADP-rybozylacji, glikozylacji oraz oksydacji grup tiolowychglikozylacji oraz oksydacji grup tiolowych

Białka niehistonoweBiałka niehistonowe

stosunek ilościowy tych białek do DNA stosunek ilościowy tych białek do DNA jądrowego jest różny dla różnych tkanekjądrowego jest różny dla różnych tkanek

na podstawie dotychczas poznanych na podstawie dotychczas poznanych właściwości można je podzielić na:właściwości można je podzielić na:białka o charakterze enzymatycznymbiałka o charakterze enzymatycznymbiałka regulatorowebiałka regulatorowebiałka strukturalnebiałka strukturalne

Białka niehistonoweBiałka niehistonowe

EnzymyEnzymyzwiązane z syntezą i przemianami związane z syntezą i przemianami

kwasów nukleinowych (polimerazy DNA, kwasów nukleinowych (polimerazy DNA, polimerazy RNA, terminalne polimerazy RNA, terminalne polinukleotydotransferazy, ligazy polinukleotydotransferazy, ligazy polinukleotydowe, nukleazy)polinukleotydowe, nukleazy)

enzymy modyfikujące białka jądrowe enzymy modyfikujące białka jądrowe (proteazy, kinazy, fosfatazy, (proteazy, kinazy, fosfatazy, metylotransferazy, acetylotransferazy)metylotransferazy, acetylotransferazy)

Białka niehistonoweBiałka niehistonowe

Białka regulatoroweBiałka regulatorowespełniają szereg wymogów stawianych spełniają szereg wymogów stawianych

regulatorom funkcji genówregulatorom funkcji genówcharakteryzują się niejednorodnością i charakteryzują się niejednorodnością i

molekularną specyficznością komórkową, molekularną specyficznością komórkową, tkankową i gatunkowątkankową i gatunkową

ulegają zmianom w poszczególnych fazach ulegają zmianom w poszczególnych fazach cyklu komórkowego, w trakcie różnicowania cyklu komórkowego, w trakcie różnicowania komórkowego i organogenezy, w odpowiedzi komórkowego i organogenezy, w odpowiedzi na stymulację hormonami, mitogenami i na stymulację hormonami, mitogenami i podczas transformacji nowotworowejpodczas transformacji nowotworowej

warunkują swoistość transkrypcjiwarunkują swoistość transkrypcji

Białka niehistonoweBiałka niehistonowe

Białka strukturalneBiałka strukturalnebiałka HMG (High Mobility Group) – wysoka białka HMG (High Mobility Group) – wysoka

ruchliwość elektroforetyczna, stosunkowo niska ruchliwość elektroforetyczna, stosunkowo niska niejednorodność i dobra rozpuszczalnośćniejednorodność i dobra rozpuszczalność

w obrębie białek HMG wyróżnia się dwie grupy w obrębie białek HMG wyróżnia się dwie grupy komponentów:komponentów:białka o masie cząsteczkowej ok. 26 kDbiałka o masie cząsteczkowej ok. 26 kD

HMG-1 i HMG-2 (tkanki ssaków)HMG-1 i HMG-2 (tkanki ssaków)HMG-E (erytrocyty ptaków)HMG-E (erytrocyty ptaków)HMG-T (gruczoły jądrowe pstrąga) HMG-T (gruczoły jądrowe pstrąga)

białka o masie cząsteczkowej 8-10 kDbiałka o masie cząsteczkowej 8-10 kDHMG-14 i HMG-17 (tkanki ssaków)HMG-14 i HMG-17 (tkanki ssaków)H-6 (gruczoły jądrowe pstrąga)H-6 (gruczoły jądrowe pstrąga)

Białka HMG zawierają 25% aminokwasów Białka HMG zawierają 25% aminokwasów zasadowych i 30% aminokwasów zasadowych i 30% aminokwasów kwaśnych, które są rozmieszczone kwaśnych, które są rozmieszczone asymetrycznie wzdłuż łańcucha asymetrycznie wzdłuż łańcucha polipeptydowego.polipeptydowego.

Białka HMG nie wykazują specyficzności Białka HMG nie wykazują specyficzności tkankowej ani gatunkowej, mają zdolność tkankowej ani gatunkowej, mają zdolność do interakcji z histonami oraz DNA, są do interakcji z histonami oraz DNA, są obecne w 10% nukleosomów, a ponadto obecne w 10% nukleosomów, a ponadto sa związane z aktywną częścią genomu.sa związane z aktywną częścią genomu.

Białka niehistonoweBiałka niehistonowe

Białko A-24Białko A-24struktura i kształt litery „Y” – dwa N-struktura i kształt litery „Y” – dwa N-

końcowe i jeden C-końcowy aminokwaskońcowe i jeden C-końcowy aminokwasod 5-15% histonu H2A w chromatynie od 5-15% histonu H2A w chromatynie

występuje w formie białka A-24występuje w formie białka A-24z dwóch cząsteczek H2A w nukleosomie z dwóch cząsteczek H2A w nukleosomie

jedna jest sprzężona z ubikwityną, a jedna jest sprzężona z ubikwityną, a więc 10-30% nukleosomów zawiera więc 10-30% nukleosomów zawiera ubikwitynę ubikwitynę

RNARNA

przejściowy składnik chromatyny przejściowy składnik chromatyny syntetyzowany na podstawie wzorca DNA syntetyzowany na podstawie wzorca DNA jądrowegojądrowegoRNA wysokocząsteczkowy – dwie grupy

I grupaheterogenny RNA (hn RNA) – przenoszący

informację genetyczną dla biosyntezy białekinformacyjny RNA (mRNA)

II grupaprerybosomowy RNA syntetyzowany w jąderku –

prekursor rybosomowego RNA (rRNA)

RNARNA

RNA niskocząsteczkowyRNA niskocząsteczkowyfrakcje przenikające do cytoplazmyfrakcje przenikające do cytoplazmy

4SRNA (tRNA) – transportujący aminokwasy w 4SRNA (tRNA) – transportujący aminokwasy w procesie biosyntezy białekprocesie biosyntezy białek

5SRNA – znajdujący się w największej ilości we frakcji 5SRNA – znajdujący się w największej ilości we frakcji rybosomów cytoplazmatycznych, połączony z rybosomów cytoplazmatycznych, połączony z większą podjednostką rybosomówwiększą podjednostką rybosomów

frakcje nie opuszczające jądrafrakcje nie opuszczające jądraRNA bogate w nukleotydy dihydroksyurydynowe -65-RNA bogate w nukleotydy dihydroksyurydynowe -65-

70% związane z chromatyną; prawdopodobny udział 70% związane z chromatyną; prawdopodobny udział w regulacji funkcji genóww regulacji funkcji genów

Macierz jądrowaMacierz jądrowabiałkowy szkielet wewnątrzjądrowy białkowy szkielet wewnątrzjądrowy

odpowiedzialny za utrzymanie struktury odpowiedzialny za utrzymanie struktury chromatynychromatyny

pozostaje w jądrze komórkowym po pozostaje w jądrze komórkowym po usunięciu składników chromatyny oraz usunięciu składników chromatyny oraz fosfolipidówfosfolipidów

trzy komponenty strukturalne:trzy komponenty strukturalne:resztkowa otoczka jądrowa (kompleksy resztkowa otoczka jądrowa (kompleksy

porowe otoczki jądrowej wraz z blaszką)porowe otoczki jądrowej wraz z blaszką)włókienkowo-granularna macierz włókienkowo-granularna macierz

wewnątrzjądrowawewnątrzjądrowaresztkowa struktura jąderka (macierz resztkowa struktura jąderka (macierz

jąderkowa)jąderkowa)

Macierz jądrowaMacierz jądrowa skład: 98% białek, niewielkie ilości kwasów skład: 98% białek, niewielkie ilości kwasów

nukleinowych i fosfolipidównukleinowych i fosfolipidów białka macierzy jądrowej stanowią poniżej 10% białka macierzy jądrowej stanowią poniżej 10%

całkowitych białek jądracałkowitych białek jądra jako białkowy szkielet macierz utrzymuje jako białkowy szkielet macierz utrzymuje

wewnętrzną architekturę jądra komórkowegowewnętrzną architekturę jądra komórkowego determinuje skondensowane i luźne obszary determinuje skondensowane i luźne obszary

chromatynychromatyny jest wewnątrzjądrowym miejscem replikacji DNA i jest wewnątrzjądrowym miejscem replikacji DNA i

interakcji wirusówinterakcji wirusów bierze udział w transkrypcji, metabolizmie i bierze udział w transkrypcji, metabolizmie i

transporcie jądrowego RNAtransporcie jądrowego RNA bierze udział w wiązaniu receptorów hormonów i bierze udział w wiązaniu receptorów hormonów i

karcynogenówkarcynogenów

Struktura chromatynyStruktura chromatynyDNA występuje w formie upakowanej. W DNA występuje w formie upakowanej. W krańcowej postaci, czyli chromosomach krańcowej postaci, czyli chromosomach metafazowych, nić DNA o dług. 2 m, złożona metafazowych, nić DNA o dług. 2 m, złożona (u człowieka) z 5,3X10(u człowieka) z 5,3X109 9 par zasad ulega par zasad ulega skróceniu około 10 tys. razy. Upakowanie skróceniu około 10 tys. razy. Upakowanie DNA jest wynikiem określonej organizacji DNA jest wynikiem określonej organizacji strukturalnej DNA w przestrzeni strukturalnej DNA w przestrzeni uwarunkowanej przez białka chromatynowe uwarunkowanej przez białka chromatynowe tj. histony i białka niehistonowe.tj. histony i białka niehistonowe.W mikroskopie optycznym chromatyna jest W mikroskopie optycznym chromatyna jest widoczna w postaci grudek – widoczna w postaci grudek – chromocentrów i włókien zwanych chromocentrów i włókien zwanych chromosomami.chromosomami.

Struktura chromatynyStruktura chromatyny

Trzy rzędy uporządkowania Trzy rzędy uporządkowania strukturalnego chromatyny:strukturalnego chromatyny:nukleosomnukleosomsolenoidsolenoidstruktury wyższego rzędustruktury wyższego rzędu

NukleosomNukleosompodstawowa jednostka strukturalna podstawowa jednostka strukturalna

chromatynychromatynyzawiera fragment DNA o długości ok.200 zawiera fragment DNA o długości ok.200

par zasad – po dwie cząsteczki każdego z par zasad – po dwie cząsteczki każdego z histonów H2A, H2B, H3 i H4 oraz jedną histonów H2A, H2B, H3 i H4 oraz jedną cząsteczkę histonu H1cząsteczkę histonu H1

podwójna helisa DNA owija się w postaci podwójna helisa DNA owija się w postaci lewoskrętnej spirali wokół dyskowatego lewoskrętnej spirali wokół dyskowatego kształtu oktameru histonów kształtu oktameru histonów

z około 200 par zasad DNA w nukleosomie z około 200 par zasad DNA w nukleosomie tylko 146 ściśle oddziałuje z oktamerem tylko 146 ściśle oddziałuje z oktamerem tworząc tworząc rdzeń nukleosomurdzeń nukleosomu

NukleosomNukleosomstruktura nukleosomu stabilizowana jest struktura nukleosomu stabilizowana jest

przez interakcje histon-histon zachodzące przez interakcje histon-histon zachodzące między histonami rdzeniowymi między histonami rdzeniowymi

silne oddziaływania między H3 i H4 silne oddziaływania między H3 i H4 prowadzą do powstania tetrameru, a prowadzą do powstania tetrameru, a między H2B i H4 oraz H2A i H2B do między H2B i H4 oraz H2A i H2B do powstania dimerówpowstania dimerów

około 90% chromatyny DNA około 90% chromatyny DNA zorganizowana jest w nukleosomyzorganizowana jest w nukleosomy

w plemnikach w trakcie spermatogenezy w plemnikach w trakcie spermatogenezy histony są zastępowane przez białka histony są zastępowane przez białka protaminyprotaminy

Solenoid (superspirala)Solenoid (superspirala)struktura wyższego rzędu, w tworzeniu struktura wyższego rzędu, w tworzeniu

której jest obecność histonu H1której jest obecność histonu H1helikalna forma włókna nukleosomowegohelikalna forma włókna nukleosomowegopowstające włókno chromatynowepowstające włókno chromatynowe

o średnicy ok. 30 nm zawierao średnicy ok. 30 nm zawiera

6 nukleosomów na skręt6 nukleosomów na skręt

Nukleosomy przypominające kształtem Nukleosomy przypominające kształtem spłaszczone dyski ułożone są w solenoidzie spłaszczone dyski ułożone są w solenoidzie tak, że ich „twarzowe” powierzchnie tak, że ich „twarzowe” powierzchnie zorientowane są mniej więcej równolegle zorientowane są mniej więcej równolegle do długiej osi włókna. Upakowanie do długiej osi włókna. Upakowanie nukleosomów w solenoidzie pozwala na nukleosomów w solenoidzie pozwala na skrócenie zawartego w nim DNA ok. 40X – skrócenie zawartego w nim DNA ok. 40X – 6-7X przez owinięcie DNA na oktamerze 6-7X przez owinięcie DNA na oktamerze histonów i 6X przez superspiralne histonów i 6X przez superspiralne zwinięcie włókna nukleosomowego.zwinięcie włókna nukleosomowego.

Struktury wyższego rzęduStruktury wyższego rzędu

Kolejny stopień uporządkowania strukturalnego Kolejny stopień uporządkowania strukturalnego określany jako „model uporządkowania określany jako „model uporządkowania promienistego”, odpowiada ułożeniu włókien o promienistego”, odpowiada ułożeniu włókien o średnicy 30 nm w pętle (domeny). Pętle te swoją średnicy 30 nm w pętle (domeny). Pętle te swoją podstawą zakotwiczone są w białkowym podstawą zakotwiczone są w białkowym rusztowaniu macierzy jądrowej stanowiącym rusztowaniu macierzy jądrowej stanowiącym osiową strukturę podporową chromosomów osiową strukturę podporową chromosomów metaforowych. Białka szkieletowe wydają się być metaforowych. Białka szkieletowe wydają się być odpowiedzialne za ostateczną integrację odpowiedzialne za ostateczną integrację materiału genetycznego zarówno podczas materiału genetycznego zarówno podczas replikacji i transkrypcji, jak i w czasie mitozy i replikacji i transkrypcji, jak i w czasie mitozy i podziału komórkowego.podziału komórkowego.

Struktury wyższego rzęduStruktury wyższego rzędu

Różnice w wewnętrznej strukturze fibryli Różnice w wewnętrznej strukturze fibryli interfazowych i metafazowych dotyczą interfazowych i metafazowych dotyczą stopnia ich upakowania. Kondensacja stopnia ich upakowania. Kondensacja chromatyny w czasie mitozy wydaje się chromatyny w czasie mitozy wydaje się być spowodowana zmianami stężenia być spowodowana zmianami stężenia kationów dwuwartościowych wewnątrz kationów dwuwartościowych wewnątrz komórki, fosforylacją niektórych białek komórki, fosforylacją niektórych białek (histon H1) oraz tworzeniem wiązań (histon H1) oraz tworzeniem wiązań dwusiarczkowych w łańcuchu dwusiarczkowych w łańcuchu polipeptydowym.polipeptydowym.

Rodzaje chromatynyRodzaje chromatynyZe względu na stopień skupienia fibryl Ze względu na stopień skupienia fibryl chromatynowych wyróżnia się dwa rodzaje chromatynowych wyróżnia się dwa rodzaje chromatyny: chromatyny: luźną luźną i i zwartązwartą. . Szczegłlny Szczegłlny rodzaj chromatyny stanowi rodzaj chromatyny stanowi heterochromatynaheterochromatyna tj. ten rodzaj tj. ten rodzaj genetycznie zdeterminowanej chromatyny genetycznie zdeterminowanej chromatyny Która:Która:

- nie ulega dekondensacji (z wyjątkiem - nie ulega dekondensacji (z wyjątkiem okresu replikacji)okresu replikacji)

- nie przekształca się w chromatynę luźną- nie przekształca się w chromatynę luźną

- jej DNA nie ulega transkrypcji – - jej DNA nie ulega transkrypcji – chromatyna nieaktywna genetyczniechromatyna nieaktywna genetycznie

Rodzaje chromatynyRodzaje chromatynyHeterochromatynaHeterochromatyna::- zawiera satelitarny DNA- zawiera satelitarny DNA- jej ilość może dochodzić do - jej ilość może dochodzić do kilkudziesięciu % DNAkilkudziesięciu % DNA- zlokalizowana w charakterystycznych dla - zlokalizowana w charakterystycznych dla danego gatunku strefach chromosomów danego gatunku strefach chromosomów ( na krańcach ( na krańcach heterochromatyna heterochromatyna telomerowatelomerowa, przy centromerze , przy centromerze heterochromatyna centromerowaheterochromatyna centromerowa, w , w różnych częściach ramion różnych częściach ramion heterochromatyna interkalarnaheterochromatyna interkalarna

Rodzaje chromatynyRodzaje chromatyny

EuchromatynaEuchromatyna w przeciwieństwie do w przeciwieństwie do heterochromatyny stanowi frakcję heterochromatyny stanowi frakcję chromatyny, która ulega całkowicie chromatyny, która ulega całkowicie dekondensacji w wyniku przemiany dekondensacji w wyniku przemiany chromosomów telofazowych w struktury chromosomów telofazowych w struktury chromosomowe jądra.chromosomowe jądra.- zawiera DNA ulegający transkrypcji – - zawiera DNA ulegający transkrypcji – chromatyna aktywna genetyczniechromatyna aktywna genetycznie - wskutek niedostępności wzorca DNA - wskutek niedostępności wzorca DNA może ulegać kondensacji w chromatynę może ulegać kondensacji w chromatynę zwartą, nieaktywną genetycznie. zwartą, nieaktywną genetycznie. Jest to Jest to proces odwracalny.proces odwracalny.

Rodzaje chromatynyRodzaje chromatynyNa styku chromatyny zwartej i luźnej znajdują się Na styku chromatyny zwartej i luźnej znajdują się fibryle perichromatynowefibryle perichromatynowe w postaci nici w postaci nici częściowo zwiniętych o średnicy 3-20 nm. Są one częściowo zwiniętych o średnicy 3-20 nm. Są one prawdopodobnie cząsteczkami hn RNA. Po prawdopodobnie cząsteczkami hn RNA. Po odcięciu od fibryli informacyjnej części RNA odcięciu od fibryli informacyjnej części RNA (mRNA), jeszcze w obrębie jądra następuje (mRNA), jeszcze w obrębie jądra następuje połączenie mRNA z białkami, które zabezpieczają połączenie mRNA z białkami, które zabezpieczają go przed destrukcyjnym działaniem rybonukleazy. go przed destrukcyjnym działaniem rybonukleazy. Pomiędzy fibrylami chromatyny luźnej znajdują Pomiędzy fibrylami chromatyny luźnej znajdują się grupy się grupy ziaren interchromatynowychziaren interchromatynowych połączonych ze sobą siecią delikatnych nici. Są połączonych ze sobą siecią delikatnych nici. Są one odporne na działanie proteaz i rybonukleazy. one odporne na działanie proteaz i rybonukleazy.

JąderkoJąderko jest charakterystycznym składnikiem jąder jest charakterystycznym składnikiem jąder

EucaryotaEucaryota jego głównymi składnikami chemicznymi są jego głównymi składnikami chemicznymi są RNA i RNA i

białkabiałka stanowi miejsce okresowego nagromadzenia RNA stanowi miejsce okresowego nagromadzenia RNA

będącego, produktem aktywności genów będącego, produktem aktywności genów znajdujących się w jąderkowym DNAznajdujących się w jąderkowym DNA

DNA występuje w nieznacznych ilościach w odcinku DNA występuje w nieznacznych ilościach w odcinku fibryli chromatynowejfibryli chromatynowej znajdującym się w jąderku znajdującym się w jąderku

nie występuje w jądrach o daleko posuniętej nie występuje w jądrach o daleko posuniętej kondensacji chromatynykondensacji chromatyny (plemniki, erytrocyty (plemniki, erytrocyty ptaków)ptaków)

rozmiary jąderek są tym większe, im większe jest rozmiary jąderek są tym większe, im większe jest nasilenie syntezy białek w danej komórcenasilenie syntezy białek w danej komórce

zwykle zanika w cyklu mitotycznym w późnej zwykle zanika w cyklu mitotycznym w późnej profazie i jest odtwarzane w telofazieprofazie i jest odtwarzane w telofazie

JąderkoJąderko

chromosomy jąderkotwórcze i NORchromosomy jąderkotwórcze i NORprzewężenie wtórne chromosomówprzewężenie wtórne chromosomów – miejsce – miejsce

powstawania jąderka, wykazujące nieznaczny powstawania jąderka, wykazujące nieznaczny stopień kondensacji fibryli chromatynowej w stopień kondensacji fibryli chromatynowej w chromosomach mitotycznych. Liczba chromosomach mitotycznych. Liczba chromosomów jąderkotwórczych jest stała dla chromosomów jąderkotwórczych jest stała dla danego genomudanego genomu

organizatory jąderka – NOR (nucleolar organizer) organizatory jąderka – NOR (nucleolar organizer) – odcinki chromosomów jąderkotwórczych – odcinki chromosomów jąderkotwórczych odpowiadające wtórnym przewężeniom w odpowiadające wtórnym przewężeniom w chromosomach mitotycznych. Zawierają rDNA chromosomach mitotycznych. Zawierają rDNA charakteryzujący się znaczną powtarzalnością charakteryzujący się znaczną powtarzalnością sekwencji nukleotydów.sekwencji nukleotydów.

Budowa jąderkaBudowa jąderka

Centra fibrylarneCentra fibrylarne – gęste przestrzenie – gęste przestrzenie wypełnione mniej lub bardziej wypełnione mniej lub bardziej skondensowanymi fibrylami skondensowanymi fibrylami chromatynowymi. Centra fibrylarne chromatynowymi. Centra fibrylarne zawierają rDNA i wykazują aktywność zawierają rDNA i wykazują aktywność polimerazy RNA I (jąderkowej).polimerazy RNA I (jąderkowej).

Gęsty składnik fibrylarnyGęsty składnik fibrylarny – zawiera RNA – zawiera RNA i stanowi miejsce intensywnej transkrypcji i stanowi miejsce intensywnej transkrypcji rRNArRNA

Budowa jąderkaBudowa jąderkaSkładnik granularnySkładnik granularny – zawiera ziarenka o – zawiera ziarenka o

średnicy 15 nm będące prekursorami średnicy 15 nm będące prekursorami rybosomów cytoplazmatycznychrybosomów cytoplazmatycznych

Wakuola jąderkowaWakuola jąderkowa – występuje w – występuje w jąderkach, z których nastąpił gwałtowny jąderkach, z których nastąpił gwałtowny eksport składnika granularnego nie eksport składnika granularnego nie zrekompensowany przez odpowiednio zrekompensowany przez odpowiednio szybką syntezę nowych prekursorów szybką syntezę nowych prekursorów rybosomów. Wakuola jądrowa stanowi jasną rybosomów. Wakuola jądrowa stanowi jasną przestrzeń zawierającą luźno przestrzeń zawierającą luźno rozmieszczone fibryle i ziarenka.rozmieszczone fibryle i ziarenka.

Macierz jąderkowaMacierz jąderkowa – podłoże, w którym – podłoże, w którym umieszczone są wszystkie składniki jąderka.umieszczone są wszystkie składniki jąderka.

Budowa jąderkaBudowa jąderka

W jąderku intensywnie syntetyzującym W jąderku intensywnie syntetyzującym RNA przeważa składnik ziarnisty. RNA przeważa składnik ziarnisty.

W większości komórek ssaków jąderko W większości komórek ssaków jąderko zbudowane jest ze splątanych pasm zbudowane jest ze splątanych pasm ((nukleonemnukleonem) o średnicy ok.100 nm) o średnicy ok.100 nm

Jąderka tkwią bezpośrednio w kariolimfieJąderka tkwią bezpośrednio w kariolimfieJąderko zawiera ponad 200 rozmaitych Jąderko zawiera ponad 200 rozmaitych

białek strukturalnych, enzymatycznych i białek strukturalnych, enzymatycznych i regulatorowychregulatorowych

Otoczka jądrowaOtoczka jądrowa

Bariera pomiędzy nukleoplazmą i Bariera pomiędzy nukleoplazmą i cytoplazmącytoplazmą

Dwie błony – zewnętrzna (rybosomy) i Dwie błony – zewnętrzna (rybosomy) i wewnętrzna (wewnętrzna (blaszka gęsta - lamininyblaszka gęsta - lamininy))

Przestrzeń pomiędzy błonami – Przestrzeń pomiędzy błonami – przestrzeń okołojądrowaprzestrzeń okołojądrowa

Lamininy blaszki gęstej błony wewnętrznej Lamininy blaszki gęstej błony wewnętrznej łączą się strukturalnie z białkami łączą się strukturalnie z białkami stanowiącymi szkielet jądra (macierz). stanowiącymi szkielet jądra (macierz). Ulegają fosforylacji.Ulegają fosforylacji.

Pory otoczki jądrowejPory otoczki jądrowej Miejsca, w których następuje zespolenie błony Miejsca, w których następuje zespolenie błony

jądrowej zewnętrznej i wewnętrznej – kanały o jądrowej zewnętrznej i wewnętrznej – kanały o kształcie kulistym lub wielokątnym w otoczce kształcie kulistym lub wielokątnym w otoczce jądrowejjądrowej

Na obu krawędziach porów znajduje się po 8 Na obu krawędziach porów znajduje się po 8 symetrycznie rozmieszczonych ziarenek symetrycznie rozmieszczonych ziarenek połączonych ze wspólnym ziarnem centralnym połączonych ze wspólnym ziarnem centralnym znajdującym się w prześwicie poraznajdującym się w prześwicie pora

Liczba porów w jądrach o intensywnej wymianie Liczba porów w jądrach o intensywnej wymianie jądrowo – cytoplazmatycznej jest znacznajądrowo – cytoplazmatycznej jest znaczna

Liczba porów na jedno jądro wynosi ok.3X10Liczba porów na jedno jądro wynosi ok.3X103 3 w w dojrzałych hepatocytach, 38X10dojrzałych hepatocytach, 38X106 6 w dojrzałych w dojrzałych oocytach. Na 1 oocytach. Na 1 µµmm2 2 w wymienionych komórkach w wymienionych komórkach przypada odpowiednio 14 i 37 porów.przypada odpowiednio 14 i 37 porów.