Transcript
Evoluce I.Evoluce I.
Hezký zbytek
svátečního
období a vše
dobré do nového
roku 2007 přeje
Eduard Kočárek
Test praktických znalostí
• 3 otázky– Molekulární biologie (včetně FISH, testování
genotoxicity)– Formální genetika (včetně genové vazby a
populační genetiky)– Cytogenetika (včetně buněčného cyklu)
• 20 minut
• Každý přijde včas se svým kruhem podle rozpisu vyvěšeného v TPÚ Plzeňská.
Proč učit evoluci na medicíně?
EVOLUCE
• postupný vývoj nových variant
z předchozích forem v průběhu dlouhých
časových období (Darwin)
• z genetického hlediska: změna frekvence
jednotlivých alel v populaci při přechodu
z jedné generace do druhé
DVĚ FORMY EVOLUCE
• mikroevoluce – změny v krátkých časových
obdobích, které lze pozorovat v průběhu
několika málo generací.
• makroevoluce – změny v dlouhých časových
obdobích (zpravidla v průběhu geologické
historie Země), které lze zaznamenat jen
v horizontu velkého počtu generací.
Vznik života na Zemi
VZNIK ŽIVOTA NA ZEMI
• Země vznikla asi před 4,5 miliardami let
• První organické sloučeniny se vytvořily asi
před 4,0 – 4,2 miliardami let.
• Nejstarší zkameněliny buněčných organismů
byly nalezeny v sedimentárních horninách
z Grónska starých 3,5 miliard roků.
KOSMICKÝ KALENDÁŘ Velký třesk (Big Bang) (před 15 miliardami let) 1.leden
Vznik galaxie Mléčné dráhy 1.květen
Vznik sluneční soustavy 9. září
Vznik Země 14. září
Vznik života na Zemi 25. září
Tvorba nejstarších známých hornin na Zemi 2. říjen
Nejstarší známé fosilní organismy (bakterie) 9. říjen
Nejstarší fosilní organismy schopné fotosyntézy 12. listopad
Rozvoj Eukaryot 15. listopad
Vznik pravděpodobných předchůdců lidoopů a člověka (Proconsul a Ramapithecus)
31.prosinec
13:30
První lidé (Homo sapiens) 22:30
Neolitická civilizace, první sídla městského typu 23:59:35
Narození Krista, Římská říše 23:59:56
Renesance v Evropě, novověk, rozvoj vědy 23:59:59
Prebiotická evoluce
PODMÍNKY PREBIOTICKÉ EVOLUCE
dopady kosmických
těles
vulkanická aktivita
srážky a elektrické výboje v atmosféře
„…Země byla pustá a prázdná a nad propastnou tůní byla tma…“
(Genesis 1-2)
Experiment Stanleyho Millera (1953)
H2O + CH4 + NH3 + H2
Molekulární evoluce anebjak vypadaly první živé organismy?
• 4 možné teorie:
– Skládaly se z proteinů a neobsahovaly nukleové kyseliny
• Koacerváty, resp. mikrosféry s obsahem proteinoidů (mohou vykazovat
metabolismus a růst, nevykazují však autoreprodukci a dědičnost)
– Obsahovaly nukleové kyseliny bez proteinů
• Hypotéza RNA-světa
– Obsahovaly vzájemně kooperující molekuly nukleových kyselin i proteinů
• Tzv. hypotéza koevoluce, resp. hypotéza genetického kódu
– Byly založeny na úplně jiném principu.
Hypotéza RNA-světa
DNA RNA proteinZákladní schéma
proteosyntézy
nukleotidy a aminokyseliny
oligonukleotidy a peptidy
autokatalytické oligonukleotidy, interakce s peptidy
RNA → protein
dsRNA → protein
Kompletní proteosytéza
vznik buněčných membrán
Protobionta
(Eobionta)
Prokaryota?
transkripce
translace
replikacereverznítranskripce
Vznik proteosyntézy
ProteinRNADNA
Ribozymy a koenzymy – relikty z období „života bez proteinů“
• Ribozymy– molekuly RNA s enzymatickou aktivitou– Za ribozym můžeme považovat i ribozom
• Koenzymy– neproteinové komponenty enzymů, na nichž často
probíhají vlastní enzymatické reakce (proteinová složka pouze zajišťuje větší substrátovou specifitu reakce)
– Velká část známých koenzymů je odvozena z nukleotidů.
Hypotéza genetického kódu• Zdůrazňuje skutečnost, že centrální význam v životních procesech
má proteosyntéza založená na existenci genetického kódu.
• Předpokládá, že při vývoji organismů docházelo ke koevoluci systému protein-nukleová kyselina.
• Vývoj proteinů, popř. biochemických drah pro syntézu jednotlivých aminokyselin byl úzce provázen vývojem genetického kódu – Původní proteiny zřejmě neobsahovaly všech 20 dnes známých
aminokyselin.
– Některé fyzikálně chemické vlastnosti aminokyselin korelují s vlastnostmi tripletů, které je kódují – při vývoji mohly hrát roli přímé stereochemické interakce aminokyselin a dinukleotidů, resp. trinukleotidů („stereochemická hypotéza“).
• Otvírá otázku, jak vlastně vznikl genetický kód.
• Upozorňuje na existenci pozměněných variant genetického kódu u některých organismů, což dokládá, že genetický kód se vyvíjel.
Jak tedy vznikl genetický kód?• 3 základní hypotézy:
– Hypotéza zmrazené náhody (frozen accident) – genetický kód vznikl náhodnou, vysoce nepravděpodobnou kombinací jeho složek, které se vytvořily abiotickou cestou.
– Genetický kód je produktem rozumné bytosti (genetický kód vyhlíží jako rafinovaný produkt racionálního plánu bez jakékoli nedokonalosti).
– Genetický kód vznikl postupným vývojem od zjednodušené formy k dnešní vysoce komplikované podobě.
...a ještě poslední teorie• Původní strukturou, která zajišťovala
přenos informace, nebyla organická sloučenina, ale anorganická látka typu jílu.
• Mikrostruktura jílu je tvořena pseudokrystalem, v němž jednotlivé silikátové skupiny na sebe nasedají v pravidelných uspořádaných vrstvách.
• Vrstvy kopírují povrch, na který nasedají, a obsahují v sobě množství poruch, které jsou kopírovány v dalších vrstvách – tak je zajištěn určitý mechanismus dědičnosti.
• Jíly se později mohly „naučit kooperovat“ s proteiny, jejichž syntézu katalyzovaly.
• Hypotéza neřeší vztah ke vzniku genetického kódu ani interakci mezi jílem a polynukleotidy.
Teorie vysvětlující vznik života
• teorie evoluční abiogeneze
– vznik živé hmoty z hmoty neživé
• kreační teorie
• panspermická teorie
Kreační teorie (kreacionismus)
• stvoření života nadpřirozenou
bytostí
• „ortodoxní“ kreacionismus
• teorie „inteligentního designu“
• křesťanský evolucionismus
Panspermická teorie
• Přenos života z vesmíru na Zemi
Evoluční teorie
• dědičnost adaptivních změn
– Jean Baptiste Lamarck
• teorie přírodního výběru
– Charles Darwin, Alfred Russel Wallace
• Mutacionismus
• Neodarwinismus, syntetická teorie
Jean Baptiste Lamarck
(1744 – 1829)
• jako první jasně formuloval myšlenku vývoje
• předpokládal však dědičnost adaptivních změn získaných během života jedince
Charles Darwin (1809 – 1882)
• zformuloval v ucelené formě teorii přírodního výběru
Základní myšlenky darwinismu
• Hybnou silou evoluce je
přírodní výběr.
• V určitých podmínkách vnějšího
prostředí mohou přežívat pouze
ty organismy, které jsou svým
morfologickým a fyziologickým
uspořádáním těmto aktuálním
přírodním podmínkám nejlépe
přizpůsobeny
Základní předpoklady pro evoluční působení přírodního výběru
• existence geneticky podmíněné variability v rámci populace
daného druhu
• nadprodukce potomstva
• existence vnitrodruhové i mezidruhové kompetice
(vnitrodruhový a mezidruhový „boj o život“)
• schopnost přežití k reprodukci
– Potomky plodí především geneticky nejlépe vybavení jedinci a tím
přenášejí své genetické vlastnosti ve zvýšené míře do dalších
generací – tak se zastoupení genetických vlastností vhodných pro
přežití v daném prostředí stále zvyšuje.
Osudy Darwinova učení
Alfred Russel Wallace
(1823 – 1913)
• publikoval ve zhruba stejné době teorii evoluce přírodní selekcí nezávisle na Darwinovi
Mutacionismus
• Počátek 20. století –
objev mutací (Hugo
DeVries)
• Vychází z
předpokladu, že
rozhodujícím
činitelem při evoluci
jsou mutace.
Neodarwinismus• základní zásady zformulovány v polovině 20.století• akceptuje původní darwinistické mechanismy evoluce ve
spojení s Mendelovými zákony a paleontologickými poznatky získanými v průběhu 20.století
• vysvětluje na genetické bázi podstatu variability organismů, která je pro přírodní výběr nezbytná
• Předpokládá, že hlavním mechanismem vzniku druhů je geografická izolace populací
• základem je tzv. gradualismus, tj. představa, že evoluce probíhá na základě malých postupných změn – makroevoluce je povlovným a dlouhodobým
souhrnem mikroevolučních procesů
Syntetická teorie(neodarwinistická syntéza)
• Vychází z neodarwinismu (často je s
ním ztotožňována), který doplňuje
současnými poznatky, zejména z oborů
molekulární biologie a populační
genetiky
• Zdůrazňuje úlohu genového driftu,
náhodných změn genotypu, popř.
možnost uplatnění neutrálních mutací
na úkor působení přírodního výběru.
• Jedním z význačných propagátorů byl
genetik Theodosius Dobzhansky
(1900 – 1975).
"Nothing in biology makes sense except in
the light of evolution."
Další současné teorie vysvětlující vývoj organismů
• Neutrální teorie evoluce (neutralismus)
• Neolamarckismus
– vychází z poznatků současné genetiky a předpokládá
bezprostřednější vliv prostředí genom organismů
– uvažuje významnou úlohu horizontálního přenosu genetické
informace (např. pomocí virů)
• Punktualismus (též punktuacionalismus)
– teorie přerušovaných rovnováh
– v evoluci se střídají období stazigeneze s obdobími rychlé
změny spojené s mnohonásobnou speciací
• Teorie sobeckých genů
Teorie sobeckých genů(sobeckých alel)
• Zformulována v 70. letech 20. století Richardem Dawkinsem
• Objektem selekce není celý jedinec, ale konkrétní alela.
• Kritériem evoluční úspěšnosti je nárůst frekvence příslušné alely.
• Organismy jsou „vehikly“, které si geny vytvořily k tomu, aby se mohly efektivněji a rychleji replikovat.
• V zásadě se může v populaci šířit i taková alela, která snižuje biologickou zdatnost svého nositele.
Model „modrovousů“
• Hypotetické zvíře „modrovous“:– Má stejné chromozomové určení pohlaví jako
člověk.
– Normální pár má v průměru 10 mláďat, avšak pouze 8 se dožije dospělosti.
– Na chromozomu Y je „modrovousovský“ gen, jehož jedna alela způsobuje že samec zabije všechny své dcery a jejich masem nakrmí své syny.
Model modrovousů
XX XY
XX
XX
XX
XX
XY
XY
XY
XY
XYY
XYY
XYY
XYY
XYY
XX
XX
XX
XX
XX
XYXX XYYXXP
F1
Poměr samců: 4 XY : 5 XYY
Základní mechanismy evoluce• selekce (přírodní výběr)• mutace
– genové duplikace, resp. amplifikace (Susumo Ohno: teorie evoluce genovou duplikací)
• variace na úrovni jednoho lokusu, polymorfismus• rekombinace• genový drift• výměna genů mezi jedinci (popř. populacemi) různých
druhů– transformace a transdukce u bakterií, přenos pomocí virů u
somatických buněk, somatická hybridizace, mezidruhové křížení
• endosymbióza
mutacetolerované
výhodné
neutrální
zakázané
Vývoj života na Zemi
GEOLOGICKÉ ÉRY
Vznik života
PREKAMBRIUMPRAHORY (ARCHAIKUM)
STAROHORY (PROTEROZOIKUM)
PRVOHORY (paleozoikum)
DRUHOHORY (mezozoikum)
KENOZOIKUMTŘETIHORY (TERCIÉR)
ČTVRTOHORY (KVARTÉR)
současnost
Nejstarší zkameněliny - stromatolity
• Nejstarší zkameněliny
buněčných organismů byly
nalezeny v sedimentárních
horninách z Grónska starých
3,5 miliard roků (zřejmě
nejstarší horniny
na pevnině).
• Nejstarší známé organismy
chráněné pevnou schránkou
jsou stromatolity nalezené
u North Pole v Austrálii.
PREKAMBRIUM
ÉraČAS
(miliony roků)
CHARAKTERISTIKA
PRAHORY (ARCHAIKUM)
4000
2500
první organické sloučeniny, první jednobuněčné organismy,
rozvoj mořských řas
STAROHORY (PROTEROZOIKUM)
570
vzácné zkameněliny mnohobuněčných bezobratlých
(“ediakarská fauna”)
Ediacara Hills - Austrálie
DickinsoniaTribrachidium
CharniodiscusMawsonites
Ediakarská (vendská) „fauna“
Spriggina
Možná rekonstrukce fosilních nálezů ediakarské „fauny“
Otazníky kolem ediakarské „fauny“
• Jde o živočichy příbuzné s láčkovci či kroužkovci nebo jinou, dnes neexistující skupinu organismů?
• Je ediakarská „fauna“ neúspěšným evolučním „pokusem“?
• Jde opravdu o živočichy nebo příslušníky jiné říše organismů?
• Jde vskutku o mnohobuněčné organismy?
PRVOHORY (Paleozoikum)
PERIODAČAS
(mil.roků)CHARAKTERISTIKA
Kambrium 500rozvoj trilobitů, ramenonožců, žahavců, a dalších bezobratlých, první strunatci; KAMBRICKÁ RADIACE
Ordovik 430první ryby, trilobiti stále poměrně hojní, koráli, mlži, graptoliti, první strunatci
Silur395
pancéřnaté ryby; první živočiši dýchající vzdušný kyslík (klepítkatci ze skupiny Eurypterida), první suchozemské rostliny
Devon
345
„věk ryb“, rozvoj obojživelníků – vznik prvních obratlovců dýchajících vzdušný kyslík, na zemském povrhu se objevují první lesy tvořené rostlinami stromového vzrůstu
Karbon 280první plazi, radiace obojživelníků (krytolebci), rozvoj křídlatého hmyzu
Perm 225radiace plazů (včetně forem příbuzným savcům) – mnoho zástupců však vymřelo koncem permu
Počátek prvohor – Kambrium
Kodymirus vagans – naše nejstarší známá makrofosilie
Pikaia – tajemná fosilie z Burgesova průsmyku
Pikaia - rekonstrukce
Kambrická radiace(kambrická exploze)
Evoluce genovou duplikací• Zformulována roku 1970• autor Susumu Ohno
(1928 – 2000)
• Vysvětluje možný mechanismus evoluce genů: „Každý gen vzniká z genu.“
• Teorie nabízí vysvětlení rozsáhlé druhové diverzifikace na bázi genových duplikací.
Evoluce genů genovou duplikací
Speciace následkem genové duplikace
Doklady genové duplikace
• Genové rodiny, resp. nadrodiny – skupiny
vzájemně si příbuzných genů
– Imunoglobuliny
– Geny MHC
• Pseudogeny – „molekulární fosilie“
PRVOHORY (Paleozoikum)
PERIODAČAS
(mil.roků)CHARAKTERISTIKA
Kambrium 500rozvoj trilobitů, ramenonožců, žahavců, a dalších bezobratlých, první strunatci; KAMBRICKÁ RADIACE
Ordovik 430první ryby, trilobiti stále poměrně hojní, koráli, mlži, graptoliti, první strunatci
Silur395
pancéřnaté ryby; první živočiši dýchající vzdušný kyslík (klepítkatci ze skupiny Eurypterida), první suchozemské rostliny
Devon
345
„věk ryb“, rozvoj obojživelníků – vznik prvních obratlovců dýchajících vzdušný kyslík, na zemském povrhu se objevují první lesy tvořené rostlinami stromového vzrůstu
Karbon 280první plazi, radiace obojživelníků (krytolebci), rozvoj křídlatého hmyzu
Perm 225radiace plazů (včetně forem příbuzným savcům) – mnoho zástupců však vymřelo koncem permu
Život v permu
Dimetrodon
Masové vymírání organismů na přechodu permu a triasu
Předpokládá se, že koncem permu vyhynulo více než 90% tehdy existujících druhů.
Vymírání druhů na přechodu permu a triasu bylo pravděpodobně
nejrozsáhlejší v geologické historii Země.
Jednou z příčin mohla být vysoká vulkanická aktivita, popř. změna
cirkulace vody v oceánech. Vyloučen není ani pád kosmického tělesa nebo
jiné vlivy.
Vymírání druhů je významnou složkou makroevoluce.
Cílem vědy není otevírat dveře nekonečné
moudrosti, nýbrž vytknout meze nekonečnému
omylu.
Bertold Brecht
top related