Aula 10 - Complexo de Golgi, Lisossomos e Peroxissomos

COMPLEXO DE GOLGI, LISOSSOMOS E PEROXISSOMOS

CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

BIOLOGIA CELULAR Prof. EUGENIO PACELLIeugeniopacelli@ifce.edu.br

Organelas celulares

COMPLEXO DE GOLGI

Complexo de Golgi

• O Complexo de Golgi (CG) consiste num conjunto de sáculos circulares achatados ou cisternas, que aparecem sobrepostas e que se comunicam através de vesículas de transporte.

Funções• Armazenamento das proteínas de exportação.

• Glicosilação de proteínas e lípidos para exportar. É a principal modificação química

que sofrem as proteínas que passam pelo complexo.

• Formação das lipoproteínas. Embora os componentes das lipoproteínas sejam

sintetizados no RE passam, obrigatoriamente, pelo complexo de Golgi.

• Sulfatação de várias hormonas, particularmente das hormonas esteróides.

• Processamento proteolítico de proproteínas: conversão de proproteínas em

proteínas secretoras, prontas a exocitar (exemplo: proinsulina, proalbumina, etc)

• Biogénese de membranas. Foi verificada a actividade da acil-transferase no

complexo de Golgi, enzima implicada na síntese dos fosfolípidos da membrana.

• Recuperação de membranas, as membranas dos grânulos de secreção voltam ao

Golgi, sendo reintegradas.

• Tráfico e segregação de produtos de secreção.

• Formação de lisossomas.

Transporte vesicular

• Proteinas recém sintetizadas entram na rota biossintética secretora do RE; em seguida passam por compartimentos onde são modificadas;

• Vesículas que transportam uma cargadeterminada saem de um compartimentodoador e se fusionam a um compartimentoaceptor;

Aparelho de Golgi

• É um dos principais sítios de síntese de carboidratos, bem como, uma estação de classificação e de destinação para produtos do RE;

• Grande proporção dos carboidratos que são produzidos no golgi são conectados como cadeias laterais de oligossacarídeos em muitas proteinas e lipídeos que o RE envia;

Composição Química

• Membranas: bicamada lipoprotéica (35 a 40% - lipídeos e 60 a 65% proteínas - na maioria enzimas e proteínas estruturais e proteínas envolvidas na formação e direcionamento de vesículas)

• Conteúdo enzimático é característico para cada região do Golgi, uma vez que as reações bioquímicas ocorrem de maneira seqüencial

• Luz: Carboidratos, polissacarídeos e proteínas de secreção -porém depende da função do tipo celular

• O lúmen de cada compartimento é topologicamente equivalente ao exterior da célula e esses compartimentos estão todos em constante comunicação;

• O complexo de Golgi é uma organela com membrana, formada por várias compartimentos ordenados na forma de pratos empilhados;

• Cada pilha de Golgi é composta de 2 faces distintas: uma de entrada (Cis) e outra de saída (Trans). Ambas estão conectadas a compartimentos especiais (Cis-Golgi-Rede e Trans-Golgi-Rede), que são compostos por uma rede de estruturas tubulares em forma de cisterna

Regiões distintas do Golgi:

Rede Golgi trans - sítio de saída de substâncias

Região Trans - mais próxima dos sítios de secreção com cisternas côncova

Região Cis - mais próxima do RE com cisternas convexas

Região Mediana - porção central com cisternas médias

Rede Golgi Cis - se localiza entre as cisternas cis e o RE, sítio de entrada no Golgi

Complexo de Golgi

• É no Golgi que ocorre a síntese de carboidratos e é a estação de separação e distribuição dos produtos do RE;

• Muitos carboidratos celulares são sintetizados no Golgi: Pectina e Hemicelulose da parede celular de células vegetais e as glicosaminoglicanas na matriz extracelular das células animais;

• Uma grande proporção dos carboidratos que o Golgi produz estão ligados a oligossacarídeos de proteínas e lipídios provenientes do RE;

• Certos oligossacarídeos servem como marcas para o direcionamento específico de proteínas para diferentes destinos.

Complexo de Golgi

• O Golgi é abundante em células que são especializadas em secreção.– Exemplo: as células caliciformes do

intestino, que produzem grande quantidade de muco rico em polissacarídeo na luz do intestino. Nessas células, grandes vesículas são encontradas na parte do Trans-Golgi-Rede.

• Células caliciformes do intestino (empacotamento de glicoproteínas para secreção)

•Lisossomos

•Vesículas de

secreção

•Membrana

Plasmática

Complexo de Golgi

• O transporte de vesículas do RE para o Golgi se dá a partir de vesículas, nos chamados elementos de transição do RE, que são quase totalmente livres de ribossomos e que fundem-se à membrana do Cis-Golgi-Rede, transferindo proteínas e lipídios sintetizadas pelo RE.

O tráfico entre RE e o Golgi é bidirecional

• O tráfico de retorno tem duas funções principais:

– Manter quantidades estáveis de membranas em cada compartimento

– Recuperar proteínas do compartimento doador que são necessárias para o seu normal funcionamento RE Golgi

Transporte e direcionamento

• O CG faz parte da Via Biossintética Secretora da célula. Nesta via os lipídeos e proteínas produzidos no RE são encaminhados ao Golgi para processamento e transporte ao seu destino final.

Transporte anterógrado - em sentido determinado a partir do RE para o CG e daí ao seu destino final.

Transporte retrógrado - redirecionar proteínas para o RE -proteína vai para o CG onde é processada e posteriormente retorna ao RE.

• Proteínas residentes do RE são seletivamernte recolocadas ou redirecionadas para o RE a partir do Cis-Golgi-Rede. KDEL (Lisina, ácido aspártico, ácido Gluâmico e Leucina) é o sinal de retenção no RE.

• Proteínas que chegam até o Golgi: podem permanecer no Golgi ou não

Da rede TRANS Golgi partem vesículas para: secreção e endossomos/lisossomos

Constitutiva ou regulada

Toda célula possui, não necessita de sinal

Nem toda célula possui, necessita de um sinal (estímulo)

Assimetria da membrana plasmática: carboidratos voltados meio extracelular já que foram adicionados

às proteínas na luz do Reticulo e do Golgi

Enzimas hidrolíticas: marcadas com fosfato nas manoses (M6P)

desde cisterna CIS do Golgi

Receptores reconhecem e encaminham

• Proteínas do Golgi retornam para o RE quando a célula é tratada com a droga Brefeldina A que promove a ruptura do Golgi.

ManosidaseNormalTratada com Brefeldina A

• A saída do RE pode ser considerada como ponto de controle de qualidade de proteínas. Se a conformação de uma proteína ou montagem das sub-unidades protéicas não for completada no RE, a proteína é degradada.

Modelos de transporte pelo Golgi

Transporte por vesículas Maduracão de cisternas

Transporte de Vesículas • As vesículas transportam substâncias através da Via biossintética

secretora e podem ser de vários tipos de acordo com a substância transportada:

• Vesículas que carregam carga específica para compartimentos como os lisossomos e vesículas de secreção

Cobertura protéica de clatrina, que auxilia seu brotamento,

mediado pelas adaptinas

Vesículas Recobertas de Clatrina (MEV)

• As enzimas lisossomais, produzidas no RE, passam pelo CG, onde devem ser empacotadas e direcionadas posteriormente aos lisossomos.

• Esse transporte seletivo das enzimas lisossomais, apresenta um mecanismo de reconhecimento: resíduos de manose-6-fosfato incorporados a estas enzimas lisossomais durante sua passagem pelo Complexo de Golgi, os quais serão reconhecidos pelas membranas das vesículas que irão transportar estas substâncias até os lisossomos.

Sinalização no Golgi

O intenso tráfego de vesículas requer sistema de sinalização que garanta a seletividade, do qual participam um conjunto de proteínas chamadas SNAREs. Assim cada vesícula contendo uma carga específica e sua v- SNAREs será direciona a seu compartimento de destino, ligando-se a este pelos receptores presentes em sua membrana t-SNAREs.

• Duas classes de oligossacarídeos N-ligados estão associadas a glicoproteínas de mamíferos: Oligossacarídeos ricos em manose e oligossacarídeos complexos;

As cadeias de oligossacarídeos são processadas no Golgi

Qual a função da glicosilação?

• Maioria das funções ainda são desconhecidas;

• Tornar uma glicoproteína mais resistente a ação de proteases;

• Direcionar o transporte de proteinas;

• Regulação;

• As cisternas do Golgisão organizadas comouma série decompartimentos deprocessamento:

• Cis= contínuo com oCis-Golgi-Network;

• Medial= cisternacentral;

• Trans= contínuo como Trans-Golgi-Network.

• DISCUSSÃO (?): vesículas devem caminhar no sentido trans – cis, enquanto as cisternas vão caminhando no sentido cis-trans (amadurecimento)

Vesículas oriundas do retículo se fundem e formam o VTC

• A diferença funcional entre as subdivisões do Golgi Cis, Medial e Trans foi a descoberta, através da localização, em regiões distintas, de enzimas responsáveis pelo processamento dos oligossacarídeos N-ligados.

Não corado

Corado com ósmio

Identificação de enzimas

• Muitas proteínas são modificadas pela adição de oligossacarídeos em grupos OH de cadeias laterais de serina e treonina: Esses oligossacarídeos são denominadaos de O-ligados;

• Os carboidratos da membrana celular estão voltados para o lado da membrana que é topologicamente equivalente ao lado de fora da célula.

Formação do Acrossomo• O acrossomo, presente nos espermatozóides, é

formado a partir do CG e contém enzimas hidrolíticas, proteases e glicosidases, que irão desempenhar importante função durante a fecundação do óvulo.

Comportamento do CG durante a divisão celular:

• Durante a mitose o CG se desorganiza, ficando disperso em forma de vesículas no citoplasma da célula. Estas vesículas vão para as células filhas, onde se reorganizam em compartimentos originando novamente o Complexo de Golgi.

Complexo de Golgi

• Formação da MEMBRANA PLASMÁTICA

• Formação do ACROSSOMO do espermatozóide

• Formação dos LISOSSOMOS primários (possuem enzimas digestivas)

LISOSSOMOS

Lisossomas• Corpos densos limitados por uma membrana ricos em

hidrolases ácidas

Estruturas concêntricas resultantes da acumulação de substâncias de natureza lipídica

Lisossomo 2º

Funções Lisossomos

• Função heterofágica: digestão de partículas englobadas pela célula através da fagocitose ou pinocitose.

• Função autofágica: digestão de estruturas celulares. Ex.: situações de extrema desnutrição, renovação de organelas velhas por novas.

• Autólise: destruição da própria célula. Ex.: regressão da cauda nos girinos.

• Clasmocitose: “defecação celular”.

Enzimas lisossomais e seus substratos

• Associada a face interna da sua membrana, os lisossomos apresentam uma cobertura de carboidratos, para evitar a digestão da sua própria membrana.

• A membrana possui uma bomba que regula a manutenção do pH.

Classes das enzimas lisossomais Substratos

Nucleases DNA/RNA

Fosfatases Grupamentos fosfato

Glicosidases Carboidratos complexos e polissacarídeos

Arilsulfatases Ésteres de sulfato

Colagenases Colágeno

Catepsinas Proteínas

Fosfolipases Fosfolipídios

Lisossomos: autofagia

• Exemplos de Autofagia: – Regressão da cauda durante

o desenvolvimento em anfíbios

Girino Anuro adulto

• Exemplo de Autofagia:– Regressão de estruturas

durante o desenvolvimento animal

• Exemplo Autofagia:– Regressão do útero após parto

– Regressão da glândula mamária após o período de lactação

Lisossomos: Heterofagia

• Digestão de elementos de origem externa à célua.

• Tipos de Endocitose:

Fagocitose:

Pinocitose:

Fagocitose mediada por receptores de membrana:

Endocitose mediada por receptores

Lisossomos: Heterofagia

• Pinocitose• FagocitoseEndocitose mediada

por receptores de membrana

Tipos de lisossomas• Lisossoma primário:

pequenas vesículas sem substâncias em digestão.

• Lisossoma secundário: vesículas com substâncias em digestão. Também chamado de Vacúolo digestivo.

• Corpo residual: vesículas com resíduos não digeridos.

Os lisossomas e a digestão intracelular

• Autolisossoma: digere estruturas da própria célula.

• Heterolisossoma: digere substâncias provenientes da endocitose.

Lisossomo primário

Fagossomo

Vacúolo digestivo

Heterofagia

• Digestão de substâncias exógenas.• As partículas que são fagocitadas ficam incluídas em

vacúolos designados por fagossomas. Posteriormente, os fagossomas fundem-se com lisossomas que transportam hidrolases ácidas, formando-se, assim, um heterolisossoma. As pequenas moléculas resultantes da digestão, aminoácidos, ácidos gordos ou açúcares, atravessam a membrana destes lisossomas para serem utilizadas noutros locais da células.

• No final, os heterolisossomas contêm apenas os resíduos não digeridos, designando-se por corpos residuais, que podem fundir-se com a membrana celular para lançar os resíduos no exterior.

PEROXISOSSOMOS

Peroxissomos

• Descobertos pelo citologista belga Christian de Duve (1965)

Peroxissomos

• Organelas membranosas esféricas (0,5 a 1 µm de diâmetro) que contém enzimas oxidativas;

• As enzimas oxidam substratos em presença de 02 e produzem peróxido de hidrogênio que é degradado a pela catalase;

• Presentes em todas as células eucariotas e estão envolvidos na oxidação de ácidos graxos, detoxificação celular, além de outras funções;

Peroxissomos

• Degradação do Peróxido de Hidrogênio (H2O2):• Nos peroxissomos ocorrem reações químicas que

produzem peróxido de hidrogênio

H2O2 CatalaseO2 + 2H2O

Tóxico ao organismo por oxidação de aminoácidos

Peroxissomos

• Metabolismo de lípideos:– Degradação de ácidos graxos de cadeias longas através da beta-

oxidação

• Degradação do ácido úrico:– Enzima urato-oxidase converte o ácido úrico em alantoína, que é

excretada por alguns mamíferos e répteis. No homem e na maioria dos mamíferos, aves e em alguns répteis a urato oxidade está ausente e o ácido úrico é eliminado sem ser degradado.

• Biogênese: Algumas observações sugerem que os peroxissomossejam originados a partir do RE. Antes da divisão celular os peroxissomos sofrem aumento de volume e se dividem por fissão antes de serem distribuídos às células filhas.

Estrutura dos peroxissomos

Biogênese dos peroxissomos

Origem e manutenção dos peroxissomos

Origem dos lipídios de membrana do peroxissomo

Transporte de proteínas para os peroxissomos

Algumas Funções dos Peroxissomos

• Neutralização de H2O2

– Formada pela oxidação de substratos no peroxissomo;

– Formada em outras organelas celulares;

• Metabolismo de ácidos graxos– Fungos e leveduras:

peroxissomos são responsáveis por toda a degradação dos ácidos graxos

– Células vegetais: ocorre predominantemente no peroxissomo, mas com participação também das mitocondrias

– Células animais: ocorre nos peroxissomos e mitocondrias

Algumas Funções dos Peroxissomos• Oxidação de ácidos graxos de cadeia longa

• Biossíntese de ácidos graxos– Em células animais peroxissomos

participam de vias biossintéticas de precursores de glicerolipídios colesterol e dolicol;

– Plasmalogênios (lipídios de membrana) chega a representar 80-90% dos fosfolipídios da bainha de mielina

Algumas Funções dos Peroxissomos• Metabolização de álcool

Peroxissomos em células vegetais

• Em vegetais recebe o nome de glioxissomos

– Participa do metabolismo lipídeos;

– Converte lipídeos em carboidratos, permitindo o crescimento dos vegetais;

– Ciclo do Glioxilato(equivalente ao ciclo de Krebs)

Glioxissomos

• Germinação de sementes

ATÉ A PROXIMA AULA !

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