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Iguá 4225, CP 11400, Montevideo, Uruguay

Pilot Programme for ecosystemic

monitoring in Cerro Verde (Uruguay):

benthic invertebrates as a tool for

conservation.

PHASE II

Full formal report

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Pilot Programme for ecosystemic monitoring in Cerro Verde

(Uruguay): benthic invertebrates as a tool for conservation

PHASE II

MSc. A. Carranza

EXECUTIVE SUMMARY

The aim of this proposal was to complete baseline studies of biodiversity of

benthic invertebrates at Cerro Verde, Uruguay. To this end, biological samples

were taken seasonally, within a stratified sampling design in the soft bottoms,

from the shallow subtidal (i.e. 3 m to 15 m). To date we completed nine extensive

faunistic surveys, collecting more than 70 taxa of benthic invertebrates in the

intertidal and subtidal zones of the study area. We are now working in the

taxonomic determination of the species recorded, with the aid of specialists in the

different taxa and local students. Some previously unreported species of

invertebrates were found, increasing the knowledge about the coastal biodiversity

of the Atlantic coast of Uruguay. Emerging knowledge will be of outmost

importance in the development of managing strategies for this area, which is a

well known feeding zone for several endangered vertebrate species. Products will

allow detection of environmental impacts in a cheap and rapid way. Divulgation of

the preliminary results were driven through presentation of several works in a

local meeting in June 2007. Part of the information gathered during PHASE I was

already published in mainstream scientific journals, and several more papers are

in preparation. In addition, since Cerro Verde is in process of incorporation to the

National System of Protected Areas (SNAP) as a first Pilot Protected Marine Area

of the in Uruguay, the information here collected will be of utmost importance to

strength the scientific basis for appropriate reserve management.

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BACKGROUND

The increasing need for an adequate environmental management, triggered by the conspicuous degradation of coastal habitats worldwide, has raised awareness of the need for systematic research to asses biodiversity. The need is especially acute for the marine invertebrates, particularly groups that may be sensitive indicators of environmental change. In Uruguay, coastal marine fauna is far from being completely

documented, with little or no systematic effort directed toward taxonomic surveys and inventories of marine invertebrates. This lack of focus is further aggravated by the shortage of experienced field systematists and taxonomists. Worldwide, the importance of detailed taxonomic inventories has been increasingly recognized, since these constitute the basis for the development of ecosystem monitoring programs and the detection of environmental degradation. In this context, fully protected marine reserves

are an emerging tool for marine conservation and management. These areas may provide multiple benefits, including protection of habitat, conservation of biodiversity, insurance about environmental uncertainty and sites for scientific investigation, baseline information, education and recreation. However, data on several key ecological and life history features of marine reserves and communities are needed in order to select the placement and extent of an MPA (marine protected area). In this sense, the aim of this project is to determine benthic invertebrate specific richness in the intertidal and subtidal zone, larval supply from the water column and annual cycles of studied fauna at Cerro Verde, Uruguay, in order to provide a baseline for the evaluation of environmental impacts and to contribute to the design of a MPA.

STUDY AREA

The biodiversity and productivity of the coastal ecoregion "Uruguay-Buenos Aires Shelf" (34°- 41° S), summed to the magnitude of

antrophogenic activities (tourism, urbanisation, industrial and domestic effluents, fisheries), confer to this coastal ecoregion a high priority for conservation. Cerro Verde (33° 57'S, 53°30' W) is a rocky cape on the east coast of Uruguay affected by semidiurnal, low-amplitude tides (range < 0.5 m) that are largely controlled by wind conditions (direction and speed). The rocky platforms have a smooth slope, with a width ranging from 15 to 23 m, and are exposed to different degrees of

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wave action according to its orientation. These platforms follow a classical zonation scheme, in which three zones can be identified: a high intertidal zone dominated by a cyanobacterial film, a middle intertidal zone dominated by barnacles and a low intertidal and shallow subtidal zone characterized by a dense cover of mussels and/or macroalgae. This site harbours a rich hard-substrata benthic fauna, a yet non-defined number of fish species (e.g. endangered sharks Mustelus schmitti, M. fasciatus, Sphyrna bigelowi) and marine birds, mammals (Otaria bryonia, Arctocephalus australis) and sea turtles (Chelonya mydas). This site has recently been established as the first pilot marine protected area in Uruguay. For this purpose, quantitative data on species abundance, distribution, and temporal variation are of outmost importance in order to asses reserve effectiveness. In this context, our proposal was based on the urgent need for this relevant information. In this context, we developed a two years research programme in the area, focused in benthic invertebrates and its planktonic larval stages. This will allow us to asses benthic organism biodiversity and its dynamic at Cerro Verde, providing a baseline for the evaluation of environmental impacts and to contribute to the management of the MPA.

THE TEAM

Alvar Carranza is Uruguayan, 35 years old, MSc. in Ecology (2006), Facultad de Ciencias, Universidad de la República, is an advanced PhD. student of PEDECIBA (Basic Sciences Development Programme), since 2007. Previous work includes Project PNUD-GEF-RLA 99-G31 (FREPLATA).

Ana Inés Borthagaray is Uruguayan and aged 31 years old. Four-year BSc, honours in Oceanography (2002), Facultad de Ciencias, Universidad de la República, ia also an advanced PhD. student, since 2006. Previous work includes colaboration with PPNUD-GEF-RLA 99-G31 (FREPLATA). Fabrizio Scarabino is specialist in invertebrate taxonomy. He is currently working at the National Museum of Natural history (Montevideo) and National direction

of Aquatic resources (DINARA). Dra. Estela Delgado is helping with crustacean biology. Dr . Gabriel Genzano (Universidad de Mar del Plata, Argentina) helped with identification of Pycnogonids. Michela Borges from Departamento de Zoología, Instituto de Biologia, UNICAMP, Sao Paulo, Brazil, helped with taxonomic determination of Ophiuroideans Angel Segura and Luis Rubio are in charge of data processing and field work. Project “Karumbe-CIID”, an NGO working with sea turtles conservation and ecology in Uruguay provided facilities and contacts with the local community. This NGO is currently developing

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conservation projects in the Cerro Verde-La Coronilla area. (http://www.karumbe.8k.com/). Facultad de Ciencias, Universidad de la República, in agreement with the organisation I+D (“Investigación y Desarrollo”) is providing facilities for laboratory work. Voucher material is being deposited at the National Museum of Natural History

RESEARCH ACTIVITIES

Field work The Field work was performed with the help of local fishermen and graduate and undergraduate students. Samplings were made onboard the artisanal fishing vessel “Dommy”, during January, May and September 2007. The fishing gears employed consisted in: a) a bottom

trawl net (BTN) with a 9 m horizontal opening, 1.2 m high and a 25 mm stretched mesh in the cod ends and b) a Piccard epibenthic dredge (PEB), with a horizontal aperture of 60cm and 1cm mesh size. In each date some 9 stations were allocated based on a systematic stratified design, between the outer breaker and aproximatelly 10-15 m depth (see map for details). In each station, 10 minutes tows were performed with the BTN, while 5 min tows were performed with the PEB. The exact location of the stations was determined by Garmin-Etrex Global Positioning System (GPS), depth was noticed usign onboard ECOSONDA. Once landed, all benthic animals collected were fixed and taken to laboratory. Fish was also collected, and stomach

contents kept for subsequent dietary analyses. Voucher material is deposited at the National Museum of Natural History, Montevideo

(MNHNM). Laboratory work Organisms fixed were identified and counted in the laboratory. Taxonomic determination is being made for most of the macrofaunal invertebrates collected since no comprehensive inventory of the benthic fauna is available yet. These imply the collaboration with regional researchers’ specialized in particular zoological groups, to avoid misidentifications and/or erroneuous taxonomic determination. It is remarkable that at lest three species were first recorded for the Uruguayan coast by means of this strategy (see attached material).

PRELIMINARY RESULTS

To date, we completed the surveys corresponding to summer, autumn, winter and spring 2007, collecting ca. 50 semi-quantitative samples. During the first survey, (January 2007) we collected 13 macroinvertebrate taxa, being the samples dominated by the crustaceans Loxopagurus loxochelis and Libinia espinosa (45,31 and 26,56% respectively of the collected

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individuals). Other taxonomic grouops particularly well represented were molluscs (Pachycymbiola brasiliana, Buccinanops cochlidium and B. duartei), cnidarians (Antholoba achates) and Echinodermata (Mellita quinquiesperforata). Two decapod species, Hepatus pudibundus and

Araneus cribarius were also recorded, together with several species of peracariid crustaceans (Isopoda and Amphipoda). Based on prelim nary observations from the samples collected during the remaining surveys, it is estimated that at leas 50 species of benthic macroinvertebrates were recorded. In adittion, individuals of 18 of bony fishes and 5 chondrictians were captured. From these, Mustelus schmitti Sympterygia acuta are currently listed in the IUCN red list as endangered and threatened respectively. From 153 stomach contents analysed to date, representing 17 fish species, 92.6 % presented some content (Urophysis brasiliensis n=23 (100%), Paralonchurus brasiliensis n=18 (94.1%), Micropogonias furnieri n=31 (90.3%), Macrodon ancylodon n=29 (86.2%), Stromateus brasiliensis n=12 (91.7%) y Sympterygia acuta n=18 (94.1%). P. brasiliensis showed a high number of polychatetes, while S. brasiliensis showed

preferences for small peracarid crustaceans (Mysida). The shrimp Artemesia longinaris was the main item in the remaining species, reaching 78.3% occurrence in Urophysis brasiliensis. The presence of amphipods and fish larvae (16% of ocurrente in Macrodon ancylodon) was also registered. The hermit crab Loxopagurus loxochelis was preyed by Mustelus schmitti and Menticirrus americanus. Stellifer rastrifer, a coastal fish species that inhabits the Tropical and Southwestern Atlantic Ocean is reported for the first time from the Uruguayan Coast and its geographic distribution range is extended southward in more than 1200 km. A warm-circulation event in the zone is suggested as a putative factor explaining the occurrence of the fish in the area.

RESULT DISSEMINATION

The lsit of publicatiions to date in peer-reviewed journals and edited books is listed below:

2007: CARRANZA, A, BORGES, M, RODRÍGUEZ, M & BORTHAGARAY, AI. Ophiuroidea (Echinodermata) from La Coronilla-Cerro Verde (Uruguay): a new record for the Uruguayan coast. Biota Neotropica, 7(3): http://www.biotaneotropica.org.br 2007: CARRANZA, A., BORTHAGARAY, A. I. & GENZANO, G. N. Two new records of pycnogonids on the Uruguayan coast. Brazilian Journal of Biology, 67 (2):373-375

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2007: BORTHAGARAY, A. I. & CARRANZA, A. Mussels as ecosystem engineers: Their contribution to species richness in rocky littoral community. Acta Oecologica 31: 243-250 2007: CARRANZA, A. Pilot programme of ecosystem monitoring in Cerro Verde (Uruguay): two years of malacological assessment. Tentacle.The Newsletter of the IUCN/SSC Mollusc Specialist Group, 15: 22-23 2006: SCARABINO, F., ZAFFARONI, JC., CARRANZA, A., CLAVIJO, C. & NIN, M. Gasterópodos marinos y estuarinos de la costa uruguaya: faunística, distribución, taxonomía y conservación. pp 143-155 En Bases para la conservación y el manejo de la costa uruguaya, Menafra R, Rodríguez-Gallego L, Scarabino F & Conde D (Eds), VIDA SILVESTRE (Sociedad Uruguaya para la Conservación de la Naturaleza), Montevideo 2006: SCARABINO, F., ZAFFARONI, JC., CLAVIJO, C., CARRANZA, A. & NIN, M. Bivalvos marinos y estuarinos de la costa uruguaya: faunística, distribución, taxonomía y conservación. pp 157-169 En Bases para la conservación y el manejo de la costa uruguaya, Menafra R, Rodríguez-Gallego L, Scarabino F & Conde D (Eds), VIDA SILVESTRE (Sociedad Uruguaya para la Conservación de la Naturaleza), Montevideo

In press: CARRANZA, A., SEGURA, A., LÓPEZ, J. & RUBIO, L. Shell use patterns of the hermit crab Loxopagurus loxochelis (Decapoda: Diogenidae) in the Cerro Verde-La Coronilla marine protected area. Comunicaciones de la Sociedad Malacológica del Uruguay In adittion, we presented the following posters and abstracts in local meetings (local schools and university) and presentations in regional or local congresses. 2007: CARRANZA, A. Investigación, monitoreo y conservación: invertebrados bentónicos del area marina protegida de Cerro Verde (Rocha, Uruguay) IV Congreso Nacional de Áreas

Protegidas, Trinidad, Uruguay. 2007: RUBIO, L., SEGURA, A. & CARRANZA, A. La comunidad nectónica en el área marina protegida de Cerro Verde. IV Congreso Nacional de Areas Protegidas ,Trinidad, Uruguay 2005: CARRANZA, A., BORTHAGARAY, A. I. & GENZANO, G. N. Dos nuevos registros de Pycnogonida para aguas Uruguayas. VIII Jornadas de Zoología del Uruguay, Facultad de Ciencias, Montevideo, Uruguay. 2005: CARRANZA, A. & BORTHAGARAY, A. I. Los mejillones como ingenieros ecosistémicos: su contribución a la riqueza especifica en la

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comunidad del litoral rocoso. II Encuentro de Ecología del Uruguay, Facultad de Ciencias, Montevideo, Uruguay. Final results will also be presented to the Uruguayan committee of the IUCN and all he people implicated, in different ways, in coastal management The field work was supported by The Maurice Laing Foundation Rufford Small Grant for Nature conservation. SCUBA divers Pablo Píriz and Jorge Duran and S. Horta,S. Sauco and Dr. Danilio Calliari are acknowledged for collaboration during field work.

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EXPENDITURES

All expenditures were related to the acquisition of material necessary for the development of the project and /or field trips costs. We detail the amount of the funding utilized. We have purchased all necessary equipment.

ITEMS Amount requested (£)

Amount utilized (£)

Travel to and from sampling sites, petrol, car rental, subsistence payment for local fishermen and viatics for 6 persons

3000 3000

Desktop PC 400 400 Digital camera 150 150 Formalin (60 l) 84 84 Alcohol (100 l) 100 100

Plastic bags (500) 28 28 Petri dishes (100) 28 28

Computer disks, paper, ink. 224 224

Bibliographic actualization 500 500

TOTAL 4514 4514

Table: Detail of the amount utilized.

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A Biota Neotropica é uma revista eletrônica e está integral e gratuitamente disponível no endereço http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotropica is an eletronic journal which is available free at the following site http://www.biotaneotropica.org.br

Biota Neotropica é uma revista do Programa BIOTA/FAPESP - O Instituto Virtual da Biodiversidade, que publica resultados de pesquisa original, vinculada ou não ao programa, que abordem a temática

caracterização, conservação e uso sustentável da biodiversidade na região Neotropical.

Biota Neotropica is an electronic, peer-reviewed journal edited by the Program BIOTA/FAPESP: The Virtual Institute of Biodiversity. This journal’s aim is to disseminate the results of original research work,

associated or not to the program, concerned with characterization, conservation and sustainable use of biodiversity within the Neotropical region.

Ophiuroidea (Echinodermata) from La Coronilla-Cerro Verde (Uruguay): a new record for the Uruguayan coast

Carranza, A. et al.

Biota Neotropica, Vol.7 (number 3): 2007; p. 000-000.

A versão on-line completa deste artigo está disponível em:On line version of this paper is available at:http://www.biotaneotropica.org.br/v7n3/pt/abstract?article+bn01607032007

Recebido em/ Data Received 22/01/07 - Versão reformulada recebida em/ Revised 30/05/07 - Publicado em/ Accepted 06/09/07

ISSN 1676-0603 (on-line)

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http://www.biotaneotropica.org.br

Ophiuroidea (Echinodermata) from La Coronilla-Cerro Verde (Uruguay): a new record for the Uruguayan coast

Alvar Carranza1, 2, 4, Michela Borges3, Marcel Rodríguez2 & Ana Inés Borthagaray1, 2

Biota Neotropica v7 (n3) – http://www.biotaneotropica.org.br/v7n3/pt/abstract?article+bn01607032007

Data Received 22/01/07 Revised 30/05/07

Accepted 06/09/07

1Investigación & Desarrollo, Iguá 4225, CP 11400, Montevideo, Uruguay, 2Facultad de Ciencias, Iguá 4225, CP 11400, Montevideo, Uruguay

3Departamento de Zoología, Instituto de Biologia, UNICAMP, CP 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brasil, http://www.unicamp.br

4Corresponding author: Alvar Carranza e-mail [email protected], http://imasd.fcien.edu.uy/, http://www.fcien.edu.uy/

Abstract

Carranza, A., Borges, M., Rodríguez, M. & Borthagaray, A. I. Ophiuroidea (Echinodermata) from La Coronilla-Cerro Verde (Uruguay): a new record for the Uruguayan coast. Biota Neotrop. Sep/Dez 2007 vol. 7, no. 3 http://www.biotaneotropica.org.br/v7n3/pt/abstract?article+bn01607032007. ISSN 1676-0603.

La Coronilla-Cerro verde has been proposed as the first marine protected area in Uruguay. As part of a detailed benthic biodiversity assessment at the reserve, we analyzed the ophiuroid fauna collected in the intertidal and shallow subtidal during 2005 and 2006. Three species of ophiuroids were identified: Amphioplus lucyae, Amphipholis squamata and Amphiodia sp. Only two species belonging to the genus Amphiodia (A. pulchella and A. planispina) have been previously mentioned for Uruguayan waters, indicating that the unidentified species found in this study constitutes a previously unreported species.

Keywords: Amphiodia, Amphioplus, Amphipholis, Cerro Verde, marine protected area.

Resumen

Carranza, A., Borges, M., Rodríguez, M. & Borthagaray, A. I. Ophiuroidea (Echinodermata) de La Coronilla-Cerro Verde (Uruguay): un nuevo registro para la costa uruguaya. Biota Neotrop. Sep/Dez 2007 vol. 7, no. 3 http://www.biotaneotropica.org.br/v7n3/pt/abstract?article+bn01607032007. ISSN 1676-0603.

La Coronilla-Cerro Verde ha sido propuesta como la primera área marina protegida del Uruguay. Como parte de un detallado análisis de la biodiversidad bentónica dentro de la reserva, se analizó la fauna de ofiuroideos colectada en el intermareal y submareal somero durante 2005 y 2006. Se identificaron tres especies: Amphioplus lucyae, Amphipholis squamata y Amphiodia sp. Solo dos especies del género Amphiodia han sido previamente mencionadas para la costa uruguaya (A. pulchella, y A. planispina) indicando que la especie de este género encontrada en este estudio corresponde a una especie aun no reportada.

Palabras clave: Amphiodia, Amphioplus, Amphipholis, Cerro Verde, área marina protegida.

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2 Carranza, A et al. - Biota Neotropica, v7 (n3) - bn01607032007

http://www.biotaneotropica.org.br

Introduction

The increasing need for an adequate environmental management, triggered by the conspicuous degradation of coastal habitats world-wide, has raised awareness of the need for systematic research to asses biodiversity. The need is especially acute for the marine invertebrates, particularly groups that may be sensitive indicators of environmental change (Thomas 1997, Basset et al. 2004). In Uruguay, coastal marine fauna is far from being completely documented, with little or no sys-tematic effort directed toward taxonomic surveys and inventories of marine invertebrates. This lack of focus is further aggravated by the shortage of experienced field systematists and taxonomists (Scarabino 2006). Worldwide, the importance of detailed taxonomic inventories has been increasingly recognized (Gotelli 2004), since these constitute the basis for the development of ecosystem monitoring programs and the detection of environmental degradation.

Among the benthic invertebrates, the Echinodermata comprises nearly 6600 recent species, constituting one of the most important benthic groups worldwide (Hendler et al. 1995). The approximately 2000 species of ophiuroids are among the most widely distributed Echinodermata, occurring from polar regions to the tropics and from the intertidal to the abyssal plain (Hendler et al. 1995). Owing to their ubiquity and abundance, ophiuroids play an important role in energy transfer in benthic ecosystems, linking levels of local trophic webs (Summers & Nybakken 2000).

Previously, the Uruguayan ophiuroidean fauna has been only studied on the continental shelf, from shallow environments (10 m) to 800 m on the slope area (Milstein et al. 1976, Lucchi 1985), with intertidal or shallow subtidal environments receiving little attention. Recently, Scarabino (2006) detailed all invertebrates (except mollusks) reported for Uruguayan shallow waters (i.e. < 50 m), thus providing a basis to distinguish previously unreported species.

In this paper, we analyzed the ophiuroid fauna collected at the in-tertidal and shallow subtidal areas of Cerro Verde. La Coronilla-Cerro verde has been proposed as the first marine protected area in Uruguay, partially due to the existence of several research projects focused in different aspects of its biodiversity. Concerning benthic invertebrates, a detailed faunistic inventory is being performed at the intertidal and subtidal mussel beds and the submarine beach (Carranza & Borthagaray 2005, Carranza et al. 2005, Borthagaray & Carranza in press).

Material and Methods

1. Study area

Cerro Verde (33° 57’S and 53°30’ W) is a rocky cape on the east coast of Uruguay (Figure 1). On each side of the cape there are sandy beach arcs that extend 2-3 km. The coast experiences a semidiurnal tide (range < 0.5 m) with the water level influenced mainly by wind conditions (direction and speed). Winds blow south-west during win-ter and north-east during summer. The rocky platforms have a smooth slope, with a width ranging from 15 to 23 m, and are exposed to dif-ferent degrees of wave action according to their orientation. Three zones, following the classical zonation schemes can be identified [on the platform]: a high intertidal zone dominated by a cyanobacterial film, a middle intertidal zone dominated by barnacles and a low in-tertidal and shallow subtidal zone characterized by a dense cover of mussels and/or macroalgae. Subtidal, deeper (>3-4 m) environments are dominated by sandy sediments (Milstein et al. 1976).

2. Sampling design

Sampling was carried out on intertidal and shallow subtidal (i.e. depth < 1.5 m) rocky platforms of the Cerro Verde area dur-

ing February 2005 and February 2006. Three sampling sites 500 m apart were chosen along the coast: 1) exposed, oriented S-SW, 2) intermediate, and 3) protected, oriented N-NE. Within each site, we randomly selected points at each dominance zone (mid intertidal, low intertidal and shallow subtidal), separated by 2 to 10 m. In each point we placed one quadrat of 20 x 20 cm (0.04 m2) and collected all macrofauna and algae present using a metallic hand scrapper. In the shallow subtidal, three points were sampled by SCUBA divers, all in sandy bottoms: at each point, three samples were taken with a plastic corer of 15 cm diameter, each sample consisting in 5 cores. Organisms were fixed with formalin and, in the laboratory, identified and counted. Voucher material is deposited at Museo Nacional de Historia Natural y Antropología, Montevideo (MNHNM).

Results

A total of 13 specimens of ophiuroids, belonging to 3 species and 1 family (Amphiuridae) were collected. Two specimens were collected in the rocky intertidal and the remaining 11 at the shallow subtidal, in sandy bottoms ranging from 5-7 m depth. A detailed list of the examined material is provided below.

1. Amphioplus lucyae

Tommasi 1971 (Figure. 2 a-c)1.1. Examined material: 2 specimens: Size 2.6 – 3.8 mm; Habitat:

Shallow subtidal. (MNHNM 1705) 1.2. Disk:Dorsal: Marginal interradial region showing a rectangular (= mar-

ginal) scale slightly larger than adjacent ones; radial shield cuneiform, separated and divergent (Figure 2a). Ventral: oral shields elongated;

Argentina

Uruguay

South Atlantic Ocean

Río de la Plata

58°

40°

39°

38°

37°

36°

35°

34°

33°

57° 56° 55° 54° 53° 52°

S1

S2

S3

i3

i2

Cerro Velho

i1

1 Km

Figure 1. Map of South American Atlantic coast, showing the study region in the coast of Uruguay. Sampling sites: i1 - i3: intertidal stations; S1 - S3: subtidal stations.

Figura 1. Mapa de la costa Atlántica de Sudamérica, mostrando el área de es-tudio en la costa Uruguaya. Sitios de muestreo: i1- i3: estaciones intermareales S1- S3: estaciones submareales.

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3New Uruguayan record of Ophiuroidea - Biota Neotropica, v7 (n3) - bn01607032007

http://www.biotaneotropica.org.br

adoral shields stout and in contact proximally; four contiguous pa-pillae on each side of jaw and a pair of large, triangular, infradental papillae in the tip (Figure 2b,c).

1.3. Arms:Dorsal arm plate trapezoidal (Figure 2a); ventral arm plate

pentagonal; two tentacle scales (Figure 2b,c); four arm spines (Figure 2b).

2. Amphipholis squamata (Delle Chiaje 1828)

(Figure 3 a-c)2.1. Examined material: 2 specimens: Size 1.7-1.9 mm; Habitat:

rocky intertidal (MNHNM 1707) 2.2. Disk:Dorsal: Primary scales not conspicuous; radial shields twice

longer than wide, united. (Figure 3a).Ventral: Oral shields anteriorly pointed, distally curved; adoral

shields proximally in contact two oral papillae on each side of jaw, the distal papilla elongated and rectangular, and larger than the proximal papilla; a pair of elongated infradental papillae at the tip of the jaw (Figure 3b,c).

2.3. Arms:Dorsal arm plate anteriorly pointed and distally curved (Fig-

ure 3a); ventral arm plate pentagonal; two tentacle scales (Figure 3b,c); three arm spines (Figure 3b).

3. Amphiodia sp. A

(Figure 4 a-c)3.1. Examined material. 9 specimens: Size 3.7-5.0 mm; Habitat:

shallow subtidal (MNHNM 1706). 3.2. Disk:Dorsal: Radial shields slightly longer than wider, united

(Figure 4a). Ventral: Oral shields rhomboidal, proximally elongated; adoral

shields in contact proximally; two similar, rounded, oral papillae on each side of the jaw; a pair of rectangular infradental papillae, separated in the tip (Figure 4b,c).

3.3. Arms:Dorsal arm plates rectangular, wider than longer, contiguous

(Figure 4a); ventral arm plates quadrangular, contiguous; two ten-tacle scales (Figure 4b,c); three arm spines, slightly flattened, most notoriously in the ventral-most spine, larger and more compressed (Figure 4b).

Discussion

No species belonging to the genus Amphiodia other than A. pulchella and A. planispina has been mentioned for Uruguayan waters, indicating that the unidentified species found in this study constitutes a previously unreported species. Milstein and co-workers (1976) mentioned an unidentified species of the genus for the study area. Later, Lucchi (1985) assigned the specimens to A. planispina. Amphiodia sp. share similar characteristics with A. planispina, but differs from this species in showing only one flattened spine, the ventral-most one. A. planispina has three laterally compressed arm spines that are wider below the tip and very blunt. Amphiodia sp. differs of Amphiodia pulchella in several characteristics: size (Amphiodia sp. is larger, its adult reaching 12 mm); adoral shields in contact proximally; dorsal arm plates rectangular (wider than longer) and three arm spines, slightly flattened, most notoriously in the ventral-most spine, larger and most compressed. In addition, A. pulchella is smaller (maximum adult size = 5 mm), presents adoral shields separated proximally and its dorsal arm plates are not rec-tangular. Three arm spines can be identified, but the medial spine is

Figure 2. Amphioplus lucyae: a) dorsal view; b) ventral view; and c) detail of the oral frame. ip - infradental papillae; as - adoral shield; dap - dorsal arm plate; op - oral papillae; os - oral shield; rs - radial shield; rsc- retangular scale; sp - spines; ts - tentacle scale; vap - ventral arm plate.

Figura 2. Amphioplus lucyae: a) vista dorsal;b) vista ventral; y c) detalle del disco oral. ip - papila infradental; as- escudo aboral; dap- placa dorsal del brazo; op - papilas orales; os - escudo oral; rs - escudo radial; rsc - escama re-tangular; sp - espinas; ts - escama tentacular; vap - placa ventral del brazo.

a

rs

sc

dap

0.5 mm

asos

sp

vapb

0.5 mm

ts

vap

ip

op

as osc

0.30 mm

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4 Carranza, A et al. - Biota Neotropica, v7 (n3) - bn01607032007

http://www.biotaneotropica.org.br

Figure 4. Amphiodia sp: a) dorsal view; b) ventral view; and c) detail of the oral frame. ip - infradental papillae; as - adoral shield; dap - dorsal arm plate; op - oral papillae; os- oral shield; rs - radial shield; sp - spines; ts - tentacle scale; vap - ventral arm plate.

Figura 4. Amphiodia sp: a) vista dorsal; b) vista ventral; y c) detalle del disco oral. ip - papila infradental; as - escudo aboral; dap- placa dorsal del brazo; op - papilas orales; os- escudo oral; rs - escudo radial; sp - espinas; ts - escama tentacular; vap - placa ventral del brazo.

rs

dap

a

0.5 mm

vap

sp

b

0.5 mm

as

ts

ip

op

os

c

0.3 mm

Figure 3. Amphipholis squamata: a) dorsal view; b) ventral view; and c) detail of the oral frame. ip - infradental papillae; as - adoral shield; dap - dorsal arm plate; op - oral papillae; os - oral shield; rs - radial shield; sp - spines; ts - tentacle scale; vap - ventral arm plate.

Figura 3: Amphipholis squamata. a) vista dorsal; b) vista ventral; y c) detalle del disco oral. ip- papila infradental; as- escudo aboral; dap- placa dorsal del brazo; op- papilas orales; os- escudo oral; rs- escudo radial; sp- espinas; ts- escama tentacular; vap- placa ventral del brazo.

a

rs

dap

1 mm

b

spvap

1 mm

c

ip

op

as

osts

vap

0.5 mm

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5New Uruguayan record of Ophiuroidea - Biota Neotropica, v7 (n3) - bn01607032007

http://www.biotaneotropica.org.br

dorsoventrally flattened, with a truncate, echinulate tip; the other two spines are bluntly rounded. However, until appropriate comparison with specimens for Amphiodia species that have been reported from Brazil and Argentina we will not be able to suggest that it is an unde-scribed species. According to our samples, this species seems to be the more abundant ophiuroid in the area, with maximum estimated densities of 8.66 ind/m2.

To our knowledge, Tommasi et al. (1988b) constitutes the only previous known record of Amphioplus lucyae for the Uruguayan coast (R/V “Almirante Saldanha”, Station 2865, 34° 33’ S and 53° 12’ W). This species was previously reported for southwestern Brazil (Tommasi 1971, 1999, Monteiro 1987, Borges et al. 2002). Tommasi and co-workers (1988a, 1988b), Monteiro (1987, 1990, 1997) and Borges et al. (2002) reported A. lucyae at depths ranging from 8-600 m. We collected this species only in one subtidal sample (depth 5-7 m), suggesting low population densities at the area (maximum density < 5 ind. /m2).

A. squamata is an euribathic, cosmopolitan species, recorded worldwide with Atlantic records from Florida (USA) to Argentina, occurring from 0 to 1330 m (Hendler et al. 1995), and associated to different biological substrata such as algae, bryozoans, and sponges (Borges & Amaral, 2005). Tommasi and co-workers (1988b) already reported this species for the Uruguayan coast, while Milstein and co-workers (1976) reported specimens from subtidal environments of our study area. Alves & Cerqueira (2000) reported intertidal records for this species, as did Bernasconi (1926) for the Argentinean coast. In this study, this species occurred exclusively in the rocky intertidal, associated with mussel banks dominated by Brachidontes rodriguezii and Perna perna, constituting the first record of this species in this particular habitat for the Uruguayan coast. Most likely, the sediment layer occurring between the mussel layer and the rock surface al-lows the presence of ophiuroids. This species seems to be rare in the mussel banks of the study area, as indicated by the low frequency of occurrence (0.01% of total intertidal samples).

We strongly stressed the need for detailed taxonomic studies on other benthic invertebrates at the study area, aiming to provide a precise taxonomic inventory of the benthic fauna within the reserve area.

Acknowledgments

The field work was supported by The Maurice Laing Foundation Rufford Small Grant for Nature conservation. SCUBA divers Pablo Píriz and Jorge Duran and Dr. Danilio Calliari are acknowledged for collaboration during field work. We also thank F. Scarabino for the valuable comments made on an earlier version of the manu-script. Our thanks to the Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UNICAMP, for the facilities and assistance with figures. Two anonymous reviewers are acknowledged for their very helpful suggestions.

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Braz. J. Biol., 67(2A): 631-637, 2007 �

ID Artigo: 117-05 envio: 09/03/2007

cubomultimidia publicações e-mail: [email protected]

Two new records of pycnogonids on the uruguayan coast

Carranza, A.a*, Borthagaray, AI.a and Genzano, GN.a,b

aInvestigación & Desarrollo, Facultad de Ciencias Exactas, Universidad de la República, Iguá 4225, CP ��400, Montevideo, Uruguay

bDepartamento de Ciencias Marinas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250 (7600) Mar del Plata, Argentina

*e-mail: [email protected]

Received September 8, 2005 – Accepted May �0, 2005 – Distributed May �, 2007

(With 2 figures)

Abstract

The Pycnogonida from Uruguayan waters are scarcely known, and their reports are markedly discontinuous. In this paper, several individuals of two previously unrecorded pycnogonids at the shallow rocky subtidal and lower intertidal fringes of Cerro Verde (Rocha, Uruguay) are reported. The specimens were assigned to Pycnogonum pamphorum Marcus, �940 and Anoplodactylus petiolatus (Kroyer, �844). This is the first record of these species on the Uruguayan coast and the southernmost record of P. pamphorum, previously recorded only in Santos, Brazil (type locality).

Keywords: Pycnogonida, Pycnogonum, Anoplodactylus, Uruguay.

Dois novos registros de pycnogonida para a costa uruguaia

Resumo

Pouco se conhece da fauna dos Pycnogonida de águas Uruguaias, e seus registros são marcadamente descontínuos. Neste trabalho, são reportados vários indivíduos de dois picnogonídeos não registrados previamente, nas faixas ro-chosas submareal rasa e bordas intermareais baixas de Cerro Verde (Rocha, Uruguai). Os espécimes foram atribuídos às espécies Pycnogonum pamphorum Marcus, �940 e Anoplodactylus petiolatus (Kroyer, �844). Este é o primeiro registro dessas duas espécies para a costa Uruguaia e constitui o registro mais austral para P. Pamphorum, conhecido previamente somente em Santos, Brasil (localidade tipo).

Palavras-chave: Pycnogonida, Pycnogonum, Anoplodactylus, Uruguai.

1. Introduction

Pycnogonids or sea spiders are quite common in many different marine habitats, from the intertidal zone to the abyssal depths. However, they are seldom seen due to their small size and cryptic coloration (Bain, �99�).

On the Uruguayan coast, the pycnogonids are largely unknown, with the available literature referring only to the larger and more conspicuous species, such as the members of the genus Colossendeis. In this vein, C. geofroyi Mañe-Garzón, �944 was originally described from Uruguayan specimens and received further atten-tion by Laramendy (�974), who analyzed material from R/V “Walter Hewig” cruise in the Uruguayan continen-tal shelf. Stock (�966) reported not only this species but also Tanystylum isthmiacum difficile Stock, �955, Nymphon sp. and Pycnogonum elephas (Stock, �966) for the South American Atlantic coast based on material col-lected by the R/V “Calypso”. Additionally, Juanicó and Rodríguez-Moyano (�976) reported the presence of uni-

dentified pycnogonids associated with banks of Mytilus edulis platensis.

However, intertidal pycnogonids have never been re-ported on the Uruguayan coast. In this paper, as part of a project dealing with benthic invertebrates biodiversity, two species found in the rocky intertidal of Cerro Verde (Rocha, Uruguay) are reported.

2. Material and Methods

2.1. Study area

Cerro Verde (33° 57’ S and 53° 30’ W) is a rocky cape on the east coast of Uruguay (Figure �). On each side of the cape there are sandy beach arcs that extend for 2-3 km. The coast experiences a semidiurnal tide (range <0.5 m) being the water level influenced mainly by wind conditions (direction and speed). Winds blow south-west during winter and north-east during summer. The rocky

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Carranza, A., Borthagaray, AI. and Genzano, GN.

Braz. J. Biol., 67(2A): 631-637, 20072

platforms have a smooth slope, with a width ranging from �5 to 23 m, and are exposed to different degrees of wave action according to its orientation. In these, three zones, following the classical zonation schemes, can be identified: a high intertidal zone dominated by a cyanobacterial film, a middle intertidal zone dominated by barnacles and a low intertidal and shallow subtidal zone characterized by a dense cover of mussels and/or macroalgae.

2.2. Sampling design

Sampling was carried out on intertidal and shallow subtidal (i.e. depth <�.5 m) rocky platforms of the Cerro Verde area during February 2005. Three sampling sites 500 m apart were chosen along the coast: �) exposed; ori-entated S-SW; 2) intermediate; and 3) protected, orientat-ed N-NE. Within each site, we randomly selected points at each dominance zone (mid intertidal, low intertidal and shallow subtidal), separated by 2 to �0 m. In each point we placed one quadrat of 20 x 20 cm (0.04 m2) and collected all macrofauna and algae present. Organisms were fixed and, in the laboratory, identified and counted. Frequency of occurrence was calculated as number of occurrences/total samples for the dominance zone. Specimens were deposited in the collections of LABIC (Departamento de Ciencias Marinas, FCEyN – UNMdP).

3. Results

Within the macrofauna and associated with mus-sels, several individuals of two unrecorded pycnogo-nids were collected. The specimens were assigned to Pycnogonum pamphorum Marcus, �940 (Pycnogonidae) and Anoplodactylus petiolatus (Kroyer, �844) (Phoxichilidiidae). The 6 specimens of P. pamphorum (� male and 5 females) were found in 3 samples (fre-

quency = 36.4%) placed at the lower intertidal fringe at the protected and intermediate sites (Sites � and 2), whereas �2 specimens of A. petiolatus (8 males and 4 fe-males) were collected from 3 samples (�00%) from the exposed shallow subtidal site and one sample (�8.2%) in the intermediate lower intertidal site. Associated benthic fauna includes the bivalves B. rodriguezii, Perna perna and Mytilus edulis platensis, several species of unidenti-fied Anthozoa, syliid polychaetes, limpets and algae.

4. Discussion

This is the first record of both species for Uruguayan waters. P. pamphourm was previously mentioned only for the type localities (Bahia de Santos and Itanhaém, 53 km south of Santos, 23° 56’ S and 45° 20’W), associ-ated to mussel beds (Marcus, �940). Species belonging to the genus Pycnogonum are specialized feeders, most often recorded in association with anemones on which they feed (Staples, 2002).

In contrast, A. petiolatus is widely distributed in all oceans and mentioned for the southern Atlantic, from Brazil to Argentina. This species was recently found associated with Ectopleura (= Tubularia) crocea and Sarsia eximia in the Mar del Plata intertidal site in Argentina (Genzano, 2002), and its enclosed larvae are endo parasites on hydranths of different hydroid species (Staples and Watson, �987; Genzano, op cit.).

Although the biodiversity of Uruguayan rocky inter-tidal and shallow sub-tidal habitats is comparatively well known, taxonomic and faunal knowledge is limited and scattered for most groups of macrobenthos (Calliari et al, 2004). Molluscs and decapods are the best described tax-onomic groups, while others like pycnogonids, amphi-pods, isopods and polychaetes remain poorly known. In this vein, at least two additional species of small (<� cm) pycnogonids have been found at the shallow rocky subti-dal in the Atlantic coast of Uruguay and remain unre-ported, whereas another unidentified larger species was detected at the outer Río de la Plata (F. Scarabino, per-sonal communication).

We strongly stress the need for detailed studies of these groups, in order to increase the existing knowledge of the biodiversity of the Uruguayan coast.

33°

34°

35°

36°

37°

38°

39°

40°

58° 57° 56° 55° 54° 53° 52°

Uruguay

Río de la Plata

Argentina

1 kmSite 1

Site 2

Site 3

Cerro Verde

South Atlantic Ocean

Figure 1. Map of South American Atlantic coast, showing the study region along the coast of Uruguay.

a b

Figure 2. Specimens of a) Anoplodactylus petiolatus; and b) Pycnogonum pamphorum collected at the study site. Scale bar = � mm

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Two new records of pycnogonids for Uruguay

Braz. J. Biol., 67(2A): 631-637, 2007 3

Acknowledgments — The field work was supported by The Maurice Laing Foundation Rufford Small Grant for Nature conservation. A.C. acknowledges financial support from CSIC. A.I.B. thanks the Cleveland Metroparks Zoo for funding received. We also thank F. Scarabino and Marcos Lhano for the valuable comments made on an earlier version of the manuscript.

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ava i lab le at www.sc ienced i rec t . com

journa l homepage : www. e lsev ier . com/ loca te /ac toec

a c t a o e c o l o g i c a 3 1 ( 2 0 0 7 ) 2 4 3 – 2 5 0

Original article

Mussels as ecosystem engineers: Their contribution tospecies richness in a rocky littoral community

Ana Ines Borthagaray*,1, Alvar Carranza1

Investigacion and Desarrollo, Facultad de Ciencias, Igua 4225, CP 11 400, Montevideo, Uruguay

a r t i c l e i n f o

Article history:

Received 23 December 2005

Accepted 17 October 2006

Published online 9 April 2007

Keywords:

Ecosystem engineers

Mussels

Rocky shores

Specific richness

Uruguay

a b s t r a c t

Mussels are important ecosystem engineers in marine benthic systems because they ag-

gregate into beds, thus modifying the nature and complexity of the substrate. In this study,

we evaluated the contribution of mussels (Brachidontes rodriguezii, Mytilus edulis platensis,

and Perna perna) to the benthic species richness of intertidal and shallow subtidal commu-

nities at Cerro Verde (Uruguay). We compared the richness of macro-benthic species be-

tween mussel-engineered patches and patches without mussels but dominated by algae

or barnacles at a landscape scale (all samples), between tidal levels, and between sites dis-

tributed along a wave exposition gradient. Overall, we found a net increase in species rich-

ness in samples with mussels (35 species), in contrast to samples where mussels were

naturally absent or scarce (27 species). The positive trend of the effect did not depend

upon tidal level or wave exposition, but its magnitude varied between sites. Within sites,

a significant positive effect was detected only at the protected site. Within the mussel-

engineered patches, the richness of all macro-faunal groups (total, sessile and mobile)

was positively correlated with mussel abundance. This evidence indicates that the mussel

beds studied here were important in maintaining species richness at the landscape-level,

and highlights that beds of shelled bivalves should not be neglected as conservation targets

in marine benthic environments.

ª 2007 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

1. Introduction

Ecosystem engineering (i.e. the creation, modification and

maintenance of habitats by organisms (Jones et al., 1994) gen-

erates environmental heterogeneity and increases the diver-

sity of habitats at the landscape level (Jones et al., 1997).

Such increases in habitat diversity suggests that ecosystem

engineers can positively affect ecosystem species richness.

However, two conditions must be met to achieve higher

species richness at this spatial scale. First, the engineer spe-

cies must provide conditions not present elsewhere in the

landscape and, second, some species must be able to live

only in the engineered patches (Wright et al., 2002). Only if

the engineer-created patches are sufficiently different from

its surroundings (so that species otherwise excluded from

the landscape can persist) will the addition of an engineer in-

crease species richness via an increase in habitat diversity

(Wright et al., 2002). This newly developed conceptual

* Corresponding author. Tel./fax: þ598 2 5258 61821.E-mail address: [email protected] (A.I. Borthagaray).

1 Both authors contributed equally.1146-609X/$ – see front matter ª 2007 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.doi:10.1016/j.actao.2006.10.008

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a c t a o e c o l o g i c a 3 1 ( 2 0 0 7 ) 2 4 3 – 2 5 0244

framework is a well-suited tool for management and monitor-

ing issues, since it relates habitat-forming species with pro-

cesses maintaining local and regional biodiversity.

Ecosystem engineers can affect the availability of re-

sources to other organisms either as a direct consequence of

the structure created by them or by the modulation of biotic

or abiotic forces by its structure (Jones et al., 1994, 1997) or

their biological activity (e.g. Commito and Boncavage, 1989).

Shell production and the subsequent creation of habitat by

aquatic molluscs can affect other organisms via three general

mechanisms, namely the provision of substrata for attach-

ment, the provision of refuges to avoid predators or physical

or physiological stress, and the control of the transport of par-

ticles and solutes in the benthic environment (Gutierrez et al.,

2003). Mussels are known to control the above factors and pro-

cesses in marine benthic environments (Frechette et al., 1989;

Crooks and Khim, 1999) suggesting that they can provide other

organisms with unique resources. However, their effects on

the macro-faunal community may depend upon habitat fea-

tures varying along exposure and tidal gradients and with

the spatial scales considered, since a high variability in

the abundance of organisms at spatial scales within and

among shores has been found in several intertidal studies

(Benedetti-Cecchi, 2001a; Benedetti-Cecchi et al., 2001b;

Adami et al., 2004).

Mussel beds are a conspicuous feature of Uruguayan rocky

shores. Brachidontes rodriguezii is the dominant mussel species

in these beds but Mytilus edulis platensis and Perna perna are

also present (Maytia and Scarabino, 1979; Neirotti, 1981).

Although the biodiversity of Uruguayan rocky intertidal

shores is comparatively well known (Caliari et al., 2003), mus-

sel beds have only been studied at the population level, and

specifically in relation to the commercial harvesting of some

species (Riestra et al., 1992). On the other hand, the contribu-

tion of mussels to the structure and species richness of inter-

tidal and subtidal communities has received little attention in

this region. Nevertheless, this is particularly important since

intensive mussel harvesting might result in the loss of other

species relying on critical resources only available at the

mussel-created habitat.

In this paper we assessed the contribution of mussel-

created habitat to the species richness of the benthic intertidal

and shallow subtidal community at a Uruguayan rocky shore.

In particular we quantified differences in macro-benthic spe-

cific richness between mussel-engineered patches (hereafter

namely MEP) and non-mussel-engineered patches (hereafter

namely NMEP) dominated by algae or barnacles and evaluated

the consistency of the engineering effect across environmen-

tal gradients and different spatial scales. Further, we also

focused on how species richness depends upon individual

shell traits and spatial arrangement of shells.

2. Materials and methods

2.1. Study area

Cerro Verde (33�570S, 53�300W) is a rocky cape on the east coast

of Uruguay (Fig. 1) affected by semidiurnal, low-amplitude

tides (range <0.5 m) that are largely controlled by wind

conditions (direction and speed). The rocky platforms have

a smooth slope, with a width ranging from 15 to 23 m, and

are exposed to different degrees of wave action according to

its orientation. These platforms follow a classical zonation

scheme (Stephenson and Stephenson, 1949), in which three

zones can be identified: a high intertidal zone dominated by

a cyanobacterial film; a middle intertidal zone dominated by

barnacles; and a low intertidal and shallow subtidal zone char-

acterized by a dense cover of mussels and/or macro-algae. This

site harbours a rich hard-substrata benthic fauna, a yet unde-

fined number of fish species (e.g. endangered sharks Mustelus

schmitti, M. fasciatus, Sphyrna bigelowi), marine birds, mammals

(Otaria bryonia, Arctocephalus australis) and sea turtles (Chelonya

mydas). It has been proposed as one possible marine protected

area in Uruguay (IUCN Uruguayan Committee, 2002).

2.2. Sampling design

Sampling was carried out on intertidal and shallow subtidal

(i.e. depth <1.5 m) rocky platforms of the Cerro Verde area

during the summer months of 2005 and 2006 to minimize var-

iations due to seasonal changes in climate and sea conditions.

Three sampling sites 500 m apart were chosen along the coast:

(1) wave-exposed; (2) wave-intermediately exposed; and (3)

wave-protected (Fig. 1). Within each site, a variable number

of quadrants of 20 � 20 cm were randomly sampled within

each patch-type (mussel-engineered and non-mussel-

engineered, hereafter MEP and NMEP) and at each one of the

three tidal levels above defined. Not all of the possible combi-

nations of patch type and tidal level were found and the

number of replicates taken within each patch type at a given

Fig. 1 – Map of the South American Atlantic coast, showing

the study region along the coast of Uruguay.

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tidal level varied, but ensured at least a minimum degree of

replication within each condition in order to examine the

main contrasts of interest. Organisms collected were fixed

and identified and counted in the laboratory. In addition, all

the mussels collected were counted, measured (shell length

to the nearest 0.1 mm), oven-dried (40 �C over 48 h) and

weighed to the nearest 0.01 g.

2.3. Data analysis

Each macro-faunal species was assigned to the following cat-

egories according to its occurrence: generalists (present in

both MEP and NMEP); MEP specialists; and NMEP specialists.

Sample-based rarefaction curves were constructed for MEP,

NMEP and total (i.e. landscape) for meaningful standardiza-

tion and comparison of datasets (Gotelli and Entsminger,

2001). Then, we calculated the following parameters in order

to describe and quantify the engineer’s effect: Landscape

Area Engineered (LAE) (calculated as percentage of MEP/total

patches); Relative Habitat Richness (RHR) as engineered

richness/unengineered richness; Landscape Richness En-

hancement (LRE) as [Engineered specialists / (Unengineered

specialists þ Generalists)] � 100]; Landscape Insurance Poten-

tial (LIP) as percentage of generalists; and Habitat Rescue Po-

tential (HRP) as percentage of generalist species whose mean

abundance (density in patch) and incidence (number of

occurrences) was at least two times greater in engineered

patches than in unengineered patches. Statistical significance

of differences in abundance were assessed by means of

Kolmogorov–Smirnov two sample test for independent

samples ( p < 0.05).

The overall effect of patch type on macro-faunal species

richness was assessed by means of a Student’s t-test for inde-

pendent samples ( p < 0.05). The consistency of the engineer

effect along the exposure and tidal gradient was evaluated

by means of the significance of the interaction term in two

separated two-way analysis of variance (ANOVA). Factors for

the first analysis were Site (fixed, three levels) and Patch

type (fixed, two levels), while Tidal Level (fixed, three levels)

and Patch were used for a second analysis. Further, the effects

of Tidal Level, Patch, and Tidal Level � Patch interaction were

evaluated within each Site. Cochran’s C-test was used to

check the assumption of homogeneity of variances and,

when necessary, data were log-transformed to remove het-

erogeneous variances. In cases where homogeneity was not

achieved, we set the critical level to a value equal to the

p-value for variance homogeneity (Underwood, 1997). All anal-

yses were done separately for each one the three faunal

groups (total, sessile and mobile species).

Regression analyses were used to evaluate if species rich-

ness was correlated with mussel density and the mean and

standard deviation of mussel shell length and dry weight at

each sampling quadrant. In addition, we examined the corre-

lations between the abundance of mussels and shell traits in

order to remove density-dependent effects on these variables.

In all cases, possible non-linear responses of the independent

variables were investigated by means of the examination of

the significance of the second-order coefficient of a fitted poly-

nomial function. Otherwise, a linear function was adjusted.

Regression analysis was also done separately for total, sessile

and mobile macro-fauna. Log transformed data (both depen-

dent and independent variables) were used for the regression

analysis due to heterocedasticity.

3. Results

A total of 37 species (or operative taxonomic units) of benthic

invertebrates, distributed in 7 major taxa were found in

the 59 quadrants sampled. These were: 16 crustaceans, 9

molluscs, 3 cnidarians, 4 polychaetes, 2 pycnogoniids, a

nemertean, a ophiuroidean and a platyhelminthe (Table 1).

In addition, three mussel species were present in the assem-

blage: Brachidontes rodriguezii, Perna perna and Mytilus edulis

platensis. Another mytilid, Modiolus carvalhoi, was present as

a single specimen in one quadrant, and considered as a

macro-faunal species. From the analysed samples, 37 were

classified as MEP and 22 as NMEP.

Within the samples more than half of the total sampled

area was engineered (61%), while the maximum Relative Hab-

itat Richness was 1.29. We also found that 10 species were

added to the landscape by the engineer (Landscape Richness

Enhancement, 37%). Generalist species (species present in

the combined engineered and unengineered patches) repre-

sented 67.57% of total species (i.e. Landscape Insurance Poten-

tial). Of these species, 84% showed at least double the

incidence of engineered patches (Habitat Rescue Potential).

Also, 46% of the generalist species showed a mean increase

in abundance from NMEP to MEP, but only 7 species showed

statistically significant differences (Table 1).

Rarefaction curves showed that total species richness

reached the asymptotic maximum after approximately 40

sampling units (Fig. 2) while species richness at MEP did the

same after 27 samples. However, NMEP did not reach an as-

ymptotic value. The total (landscape) curve lay above MEP

and NMEP curves on all the scales, with the latter displaying

the lowest values across the scales. However, there were no

significant differences among the species richness curves, as

shown by the overlapping of the curves’ 95% confidence inter-

vals (Fig. 2).

Also, at the landscape scale the total species richness was

significantly higher at MEP compared with NMEP (t(1,57) ¼ 5.25,

p < 0.01). Mussel-engineered patches also showed a signifi-

cantly higher richness of sessile (t(1,57) ¼ 3.88, p < 0.01) and

mobile (t(1,57) ¼ 4.88, p < 0.01) macro-fauna. A significant

Patch � Site interaction was found for total (ANOVA;

F(2,53) ¼ 11.255, p < 0.05), sessile (F(2,53) ¼ 6.20, p < 0.05) and

mobile (F(2,53) ¼ 5.04, p < 0.05) species richness, while Level �Patch interactions were not significant (Fig. 3).

At the site scale in the protected site, a significant patch ef-

fect was detected for all three faunal groups [total (S), sessile

(SS) and mobile (MS) specific richness], but Tidal Level affected

only sessile (F(2,17) ¼ 6.7557, p < 0.05) and total (F(2,17) ¼ 4.6116,

p < 0.05) macro-fauna. At the Exposed site, the effect of tidal

level was significant for Total (F(2,12) ¼ 8.1336, p < 0.05) and

mobile species (F(2,12) ¼ 4.2866, p < 0.05); no patch effects

were detected. Patch effects within the intermediately ex-

posed site could not be estimated due to insufficient samples.

The richness of total (regression analysis, r2 ¼ 0.44,

p < 0.05), mobile (r2 ¼ 0.34, p < 0.05) and sessile macro-faunal

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Table 1 – Classification of macro-invertebrate species or operative taxonomic units (OTUs) according to their occurrencesand motility

Occurrence Species OTUs Major taxa

G Cymadusa sp. Amphipoda Motile

G Hyale sp. Amphipoda Motile

G Jassa sp. Amphipoda Motile

G Caprella pennantis Amphipoda Motile

MEP Ampithoe sp. Amphipoda Motile

G Ostreola equestris Bivalvia Sessile

G Modiolus carvalhoi Bivalvia Sessile

MEP Sphenia fragilis Bivalvia Sessile

MEP Entodesma patagonicum Bivalvia Sessile

G Actinia bermudensis Cnidaria Sessile

G Actiniaria spp.* Cnidaria Sessile

MEP Bunodosoma cangicum Cnidaria Sessile

G Balanus improvisus* Cyrripedia Sessile

G Chtamalus bisinuatus Cyrripedia Sessile

G Pachycheles haigae Decapoda Motile

G Cyrtograpsus altimanus Decapoda Motile

G Sesarma ? sp. Decapoda Motile

G Pannopeidae indet. Decapoda Motile

MEP Pilumnus reticulatus Decapoda Motile

NMEP Cyrtograpsus angulatus Decapoda Motile

MEP Amphipholis squamata Echinoidermata Motile

G Siphonaria lesonii Gastropoda Sessile

G Lottia subrugosa* Gastropoda Sessile

MEP Costaoanachis sertulariarum Gastropoda Motile

MEP Stramonita haemastoma Gastropoda Motile

NMEP Echinolittorina lineolata Gastropoda Motile

G Idothea baltica Isopoda Motile

MEP Synidothea marplatensis Isopoda Motile

G Lineus rubens* Nemertea Motile

G Alita succinea Polychaeta Motile

G Halodsynella sp.* Polychaeta Motile

G Syllidae indet.* Polychaeta Motile

G Phragmatopoma sp. Polychaeta Sessile

G Pycnogonum pamphorum* Pycnogonida Motile

MEP Anoplodactylus petiolatus Pycnogonida Motile

G Polycladida indet. Plathelminthes Motile

G Tanaidacea indet. Tanaidacea Motile

Occurrence: (MEP) inhabits only engineered patches; (NMEP) inhabits only rocky substrata not engineered by mussels; (G) inhabits both

(generalist). Motility: (1) mobile able to change spatial location; and (2) sessile are attached to primary or secondary substrata (included vagile

species, i.e. with very low mobility). Species with statistically significant differences in abundance (Kolmogorov–Smirnov two sample test for

independent samples; p < 0.05) between habitat types are denoted with (*).

species (r2 ¼ 0.33, p < 0.05) were positively correlated with

mussel abundance. Sessile macro-faunal specific richness

was positively correlated with the standard deviation of mus-

sel dry weight (r2 ¼ 0.17; p ¼ 0.01). Mean and standard devia-

tion of mussel length and weight were not correlated with

mussel density.

4. Discussion

Our study demonstrated that at a landscape scale, species

richness is increased by the engineering activity of mussel

species, producing shells that introduce complexity into ben-

thic communities. The positive effect of mussel beds in

macro-faunal species richness did not depend upon site and

tidal level. This increase in species richness at the landscape

scale reflects a significant addition of new species to the

intertidal rocky community that otherwise would remain ex-

cluded. However, this effect seems to be scale-dependent,

since differences in mean richness between MEP and NMEP

within sites were not significant in all cases. The same fact

can be observed in the rarefaction curves, where confidence

intervals overlapped at small spatial scales.

We also found a positive effect on the abundances of 60% of

generalist taxa, which showed higher abundances in mussel

beds than in other patches. The same result has been found

in several studies dealing with the positive effect of mussel

mats, but most are restricted to comparisons between bare

soft sediment and mussel beds (Ragnarsson and Raffaelli,

1999; Commito et al., 2005, 2006). Our results are likely to be

extrapolated to other neighbouring rocky shores with similar

characteristics. In this vein, Cerda and Castilla (2001) reported

that macro-invertebrate diversity did not show differences be-

tween sites at a local scale in Antofagasta Bay (Chile), which

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suggests that the effect of the exotic engineer Pyura praeputia-

lis on the increase of species richness was similar along the

coast of the bay (Castilla et al., 2004).

The positive effect of mussels supports the suggestion of

Crooks (2002), who stated that engineers that increase ‘‘habi-

tat complexity’’ tend to favour either the diversity or abun-

dance of organisms. Conversely, engineers that decrease

habitat complexity should have a negative effect on diversity

or abundance. Chapman et al. (2005) showed that most inver-

tebrate taxa, especially the more widespread and numerous

ones, were generally more abundant in turf (coralline algae)

than in mussel beds. However, Commito et al. (2005) reported

a reduction of species diversity in mussel bed patches com-

pared with the unengineered bare sediment, in a situation in

which the engineers increased spatial heterogeneity and

complexity.

Tokeshi and Romero (1995) have shown that specific

groups of organisms are favoured in mussel beds. For exam-

ple, our results showed that mobile polychaetes are several

times more abundant in mussel beds (ranging from 29 to

>1000) than on unengineered rock surfaces. These species

may be favoured by the structurally complex substrata with

interstitial spaces generated by mussels, thus providing shel-

ter on the otherwise exposed rocky substrate. In addition,

direct and/or indirect trophic interactions account for the

presence of several species in mussel beds. Polyclad flat-

worms, for instance, belong to a group of species known to

predate on oysters (Watanabe and Young, 2006) and are exclu-

sively found on mussel beds, whereas the whelk Stramonita

haemastoma preys on bivalves and on Sabelariid polychaetes

NMEP

MEP

LANDSCAPE

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55CUMULATIVE SAMPLES

0

5

10

15

20

25

30

35

40S

PE

CIE

S R

IC

HN

ES

S

Fig. 2 – Rarefaction curves for the species pool mean (solid

lines) and its confidence intervals based on the number of

patches sampled: engineered (MEP), total (L) and non-

mussel-engineered (NMEP) patches. The asymptotic curve

indicates that total species richness in landscape was

reached after 40 sampling units. In the cases of the

engineered (small dotted line) and unengineered (large

dotted line) patches the rarefaction curve did not reach an

asymptotic value. All calculations were performed using

the Ecosim program.

(Suchanek, 1978, 1985; Lintas and Seed, 1994). Decapod crusta-

ceans and some amphipods probably require the secondary

space afforded by mussels as a refuge from water movement

and desiccation (Bain, 1991; Piel, 1991; Genzano, 2002). Pycno-

gonids, in turn, are commonly found along with sessile or

sluggish invertebrates that are associated with mussels, in-

cluding sea anemones and hydroids on which they prey

(Genzano, 2002). Strong interactions with mussel associated

species may occur during early phases of the life cycle. For ex-

ample, the endoparasitic larvae of the sea spider A. petiolatus

were reported to be associated with colonies of Bouganvillid

Hydrozoans. In this context, the presence of P. pamphorum

(one occurrence within unengineered patches dominated by

algae Ulva sp.) may be ascribed to dislodgement from neigh-

bouring mussel beds. Mussels also provide secondary

substrata for attachment (L. subrugosa, S. lessonii) and may

enhance the likelihood of settlement of some species (e.g.

the bivalves S. fragilis, M. carvalhoi, E. patagonicum, Balanus

sp.). In addition, Ophiouoideans and polychaetes are able to

colonize the sediment trapped between mussel beds and the

bare rock surface (Prado and Castilla, 2006).

On the other hand, other species or functional groups may

be negatively affected by mussel engineering. The presence of

specialists on patches not engineered by mussels may be in-

dicative of a negative interaction between mussels and these

species. Nevertheless, only one of the species collected (the

crab C. angulatus) was exclusively associated with macro-

algae. Other putative engineering organisms, like the barnacle

Chthamalus bisinuatus, which occur at high densities on the

rocky platform, were associated only with the gastropod Echi-

nolittorina lineolatta and restricted mainly to supra and mesoli-

toral levels (reflecting the species vertical zonation pattern in

response to physical gradients).

Total, sessile and mobile species richness within MEP were

positively correlated with mussel abundance. The positive

correlation between the richness of sessile macro-fauna and

mussel density could be explained because of the expected

relationship between mussel density and substrate area

available. Mobile macro-fauna, in turn, might depend upon

crevices generated between mussels. This suggests that the

patterns in abundance and occurrence of different functional

groups did not respond in the same way to the engineering

effect and that dispersal capabilities and body size might

affect the way in which the organisms interact with their

environments (Collins and Glenn, 1991).

Although other studies have shown that species richness

and diversity of the associated fauna increased with age

and size of mussel patches (Tsuchiya and Nishihira, 1985,

1986), the variables that measured individual shell traits

(i.e. mean shell length and mean dry weight) were not corre-

lated with specific richness. Similarly, variables measuring

heterogeneity in individual shell traits (i.e. length SD and

dry weight SD) were not correlated with patch species rich-

ness, except for the positive correlation between sessile

macro-faunal and dry weight SD. This positive correlation

may reflect a positive response to increasing heterogeneity

in mussel beds. In general, mean and standard deviation of

mussel length as well as mean mussel dry weight were not

useful in explaining variation in species richness. In this

vein, mussel densities and length–frequency distributions

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SP

EC

IE

S R

IC

HN

ES

S

TIDAL LEVEL

MEP NMEP

8

10

12

14INFRALITORAL

MEP

MESOLITORAL

NMEP MEP NMEP

0

2

4

6

SUBTIDAL

SITE

MEP NMEP

-2

0

2

4

6

8

10

12

14INTERMEDIATE

MEP

PROTECTED

NMEP MEP NMEP

EXPOSED

SSSSM

Fig. 3 – Variation in mean total (S, �), sessile (SS, -) and mobile (MS, 6) specific richness between engineered and

unengineered patches between sites and Tidal Levels. Vertical bars denote 0.95 confidence intervals.

may interact in a complicated fashion. According to Commito

and Rusignuolo (2000), an intermediate percentage cover of

mussels of different sizes would have a highly irregular sur-

face and large values of fractal dimension (i.e. a measure of

habitat complexity), while similar-sized, densely packed

mussels at 100% cover might have a relatively smooth

surface and small values. Thus, if micro-scale habitat

complexity is indeed an important control then maximum

values of specific richness are expected at large values of

fractal dimension. However, recent studies concluded that

habitat heterogeneity may not be an accurate indicator of

faunal diversity (Le Hir and Hily, 2005).

For conservation and management purposes, the identifi-

cation of key processes that maintain mussel-bed structure

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a c t a o e c o l o g i c a 3 1 ( 2 0 0 7 ) 2 4 3 – 2 5 0 249

are of outmost importance, since these structures control the

local richness of benthic species. The mussel beds studied

here are key structures that add species to the landscape

and it is therefore vital that shelled bivalves are not neglected

as conservation targets. Quantitative research on the relation-

ship between different community traits (species richness

and composition, abundance distribution) and environmental

factors (exposure, habitat complexity, energy input, seascape

configuration, pollution) is needed to understand community

structure and to ensure a proper management of protected

areas.

Acknowledgements

We acknowledge financial support from the Maurice Lang

Foundation through the Rufford Small Grants for Nature Con-

servation. We extend our gratitude to J. Gutierrez for his great

help with an earlier version of the manuscript. A.I.B. thanks

the Cleveland Metroparks Zoo for funding received. A.C. ac-

knowledges CSIC and PEDECIBA for financial support. Marina

and Estela are acknowledged for their support. We also thank

our colleagues D. Caliari, P. Muniz, L. Gimenez, M. Sarassola,

M. Arim, V. Korenko, G. Laufer, C.F. Fagundez, and E. Grosso

from Facultad de Ciencias.

r e f e r e n c e s

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BASES para la CONSERVACIÓNy el MANEJO de la

COSTA URUGUAYA

R. MenafraL. Rodríguez-Gallego

F. ScarabinoD. Conde(editores)

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La referencia correcta de este libro es:

Menafra R Rodríguez-Gallego L Scarabino F & D Conde(eds) 2006 Bases para la conservación y el manejo de la costauruguaya. VIDA SILVESTRE URUGUAY, Montevideo.i-xiv+668pp

Armado y diagramación: Javier González

Fotografía de portada: Faro de Cabo Polonio (Rocha)Diego Velazco - Aguaclara Fotostock,www.aguaclara.com.uy

Impreso en GRAPHIS Ltda, en el mes de octubre de 2006Nicaragua 2234, Montevideo, UruguayTels.: 409 6821-409 9168. E-mail: [email protected]ósito legal: 339.537/06

ISBN: 9974-7589-2-0

Las opiniones e informaciones contenidas en este libro sonexclusiva responsabilidad de sus autores, y no reflejannecesariamente aquellas de VIDA SILVESTRE URUGUAY,US Fish and Wildlife Service, Facultad de Ciencias, o de lasinstituciones a las cuales los autores están vinculados.

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LISTA DE AUTORES PARTICIPANTES

PRÓLOGOOSCAR IRIBARNE

PRÓLOGOULRICH SEELIGER

PREFACIO

AGRADECIMIENTOS

Mapa general de la costa platense-atlántica

Mapa de la costa Oeste del Río de la Plata

Mapa del sector centro-Sur de la costa platense-atlántica

Mapa del sector Este de la costa atlántica

COSTA PLATENSE-ATLÁNTICA

Evolución paleogeográfica y dispersión de los sedimentos del Río de la PlataRICARDO N. AYUP-ZOUAIN

Geología de la costa uruguaya y sus recursos minerales asociadosCÉSAR A. GOSO AGUILAR & ROSSANA MUZIO

Dinámica y fuentes de sedimentos de las playas uruguayasDANIEL PANARIO & OFELIA GUTIÉRREZ

Geomorfología y procesos erosivos en la costa atlántica uruguayaMARÍA ALEJANDRA GÓMEZ PIVEL

Fitoplancton de la zona costera uruguaya: Río de la Plata y Océano AtlánticoGRACIELA FERRARI & LETICIA VIDAL

El impacto de las floraciones algales nocivas: origen, dispersión, monitoreo,control y mitigaciónSILVIA M. MÉNDEZ

Flora y vegetación de la costa platense y atlántica uruguayaEDUARDO ALONSO-PAZ & MARÍA JULIA BASSAGODA

Fauna parasitaria del lobo fino Arctocephalus australis y del león marino Otariaflavescens (Mammalia, Otariidae) en la costa uruguayaDIANA MORGADES, HELENA KATZ, OSCAR CASTRO, DINORA CAPELLINO, LOURDES CASAS,GUSTAVO BENÍTEZ, JOSÉ MANUEL VENZAL & ANTONIO MORAÑA

Zooplancton gelatinoso de la costa uruguayaMARÍA GABRIELA FAILLA SIQUIER

Zooplancton de ambientes costeros de Uruguay: añadiendo piezas alrompecabezasGUILLERMO CERVETTO, DANILO CALLIARI, LAURA RODRÍGUEZ-GRAÑA, GISSELL LACEROT

& RAFAEL CASTIGLIONI

Faunística y taxonomía de invertebrados bentónicos marinos y estuarinos dela costa uruguayaFABRIZIO SCARABINO

Índice

........................................................................................................ i

.............................................................................................................................................................. v

........................................................................................................................................................... vii

............................................................................................................................................................... viii

........................................................................................................................................... x

................................................................................................. xi

................................................................................................... xii

..................................................................... xiii

..................................................................................................... xiv

............................................................................................................................................ 1

............................................................................................................... 9

........................................................................................................................ 21

.................................................................................................................................. 35

............................................................................................................................. 45

....................................................................................................................................................... 57

................................................................................................... 71

............................................................................... 89

............................................................................................................................................... 105

.................................................................................................................................. 97

................................................................................................................................................... 113

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Gasterópodos marinos y estuarinos de la costa uruguaya: faunística,distribución, taxonomía y conservaciónFABRIZIO SCARABINO, JUAN CARLOS ZAFFARONI, ALVAR CARRANZA, CRISTHIAN CLAVIJO

& MARIANA NIN

Bivalvos marinos y estuarinos de la costa uruguaya: faunística, distribución,taxonomía y conservaciónFABRIZIO SCARABINO, JUAN CARLOS ZAFFARONI, CRISTHIAN CLAVIJO, ALVAR CARRANZA

& MARIANA NIN

Patrones geográficos de diversidad bentónica en el litoral rocoso de UruguayALEJANDRO BRAZEIRO, ANA INÉS BORTHAGARAY & LUIS GIMÉNEZ

Comunidades bentónicas estuarinas de la costa uruguayaLUÍS GIMÉNEZ

Asociaciones de moluscos bentónicos cuaternarios en la costa uruguaya:implicancias paleoecológicasSERGIO MARTÍNEZ &ALEJANDRA ROJAS

Los recursos pesqueros de la costa de Uruguay: ambiente, biología y gestiónWALTER NORBIS, LAURA PAESCH & OSCAR GALLI

Áreas de cría de peces en la costa uruguayaSUSANA RETTA, GUSTAVO MARTÍNEZ & ADRIANA ERREA

Características biológicas de la corvina (Micropogonias furnieri) en el Río de laPlata y su Frente MarítimoERNESTO CHIESA, OSCAR D. PIN & PABLO PUIG

Abundancia, capturas y medidas de manejo del recurso corvina(Micropogonias furnieri) en el Río de la Plata y Zona Común de PescaArgentino-Uruguaya (1975-2003)OSCAR D. PIN, GUILLERMO ARENA, ERNESTO CHIESA & PABLO PUIG

Herpetofauna de la costa uruguayaRAÚL MANEYRO & SANTIAGO CARREIRA

Biología, ecología y etología de las tortugas marinas en la zona costerauruguayaMILAGROS LÓPEZ-MENDILAHARSU, ANDRÉS ESTRADES, MARÍA NOEL CARACCIO,VICTORIA CALVO, MARTÍN HERNÁNDEZ & VERÓNICA QUIRICI

Conservación y manejo de tortugas marinas en la zona costera uruguayaMARTÍN LAPORTA, PHILIP MILLER, MARIANA RÍOS, CECILIA LEZAMA, ANTONIA BAUZÁ, ANITA

AISENBERG, MARÍA VICTORIA PASTORINO & ALEJANDRO FALLABRINO

Aves de la costa sur y este uruguaya: composición de especies en los distintosambientes y su estado de conservaciónJOAQUÍN ALDABE, SEBASTIÁN JIMÉNEZ & JAVIER LENZI

La franciscana Pontoporia blainvillei (Cetacea, Pontoporiidae) en la costauruguaya: estudios regionales y perspectivas para su conservaciónCAROLINA ABUD, CATERINA DIMITRIADIS, PAULA LAPORTA &MARILA LÁZARO

Revisión preliminar de registros de varamientos de cetáceos en la costauruguaya de 1934 a 2005DANIEL DEL BENE, VIRGINIA LITTLE, RICARDO ROSSI & ALFREDO LE BAS

......................................................................................................................................................... 143

.............................................................................................................................................................. 179

...................................................................................................................... 189

...................................................................................................... 197

.......................................................................................... 211

......................................................................................................................................................... 157

........................................................................... 171

....................................................................................................... 219

...................................................................... 225

................................................................................................................... 233

................................................................................. 247

........................................................................ 259

............................................................................................... 271

.......................................................... 289

.................................................................. 297

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Distribución, reproducción y alimentación del lobo fino Arctocephalus australisy del león marino Otaria flavescens en UruguayALBERTO PONCE DE LEÓN & OSCAR D. PIN

Tuberculosis en pinnípedos (Arctocephalus australis y Otaria flavescens) deUruguayMIGUEL CASTRO RAMOS, HELENA KATZ, ANTONIO MORAÑA, MARÍA INÉS TISCORNIA,DIANA MORGADES & OSCAR CASTRO

Interacciones entre lobos marinos y pesca artesanal en la costa de UruguayDIANA SZTEREN & CECILIA LEZAMA

Mamíferos terrestres no voladores de la zona costera uruguayaENRIQUE M. GONZÁLEZ

Vertebrados fósiles de la costa uruguayaANDRÉS RINDERKNECHT

Especies acuáticas exóticas en Uruguay: situación, problemática y manejoERNESTO BRUGNOLI, JUAN CLEMENTE, GUSTAVO RIESTRA, LUCÍA BOCCARDI

& ANA INÉS BORTHAGARAY

Ecología de playas arenosas de la costa uruguaya: una revisión de 25 años deinvestigaciónOMAR DEFEO, DIEGO LERCARI, ANITA DE ÁLAVA, JULIO GÓMEZ, GASTÓN MARTÍNEZ, ELEONORA

CELENTANO, JUAN PABLO LOZOYA, SEBASTIÁN SAUCO, DANIEL CARRIZO & ESTELA DELGADO

Estado actual, propuestas y perspectivas de manejo de las Áreas ProtegidasCosterasJUAN CARLOS GAMBAROTTA

Bases ecológicas y metodológicas para el diseño de un Sistema Nacional deÁreas Marinas Protegidas en UruguayALEJANDRO BRAZEIRO & OMAR DEFEO

COSTA del RÍO de la PLATA

Evolución de la desembocadura del Arroyo Pando (Canelones, Uruguay):¿tendencias naturales o efectos antrópicos?OFELIA GUTIÉRREZ & DANIEL PANARIO

La Bahía de Montevideo: 150 años de modificación de un paisaje costero ysubacuáticoPIERRE GAUTREAU

Monitoreo de cianobacterias en la costa de Montevideo (Uruguay)DANIEL SIENRA & GRACIELA FERRARI

Comunidad componente de tremátodos larvales de Heleobia australis(Mollusca, Cochliopidae) en la costa uruguaya del Río de la PlataOSCAR CASTRO, DANIEL CARNEVIA, ALEJANDRO PERRETTA & JOSÉ MANUEL VENZAL

Composición y ecología de la fauna epígea de Marindia (Canelones, Uruguay)con especial énfasis en las arañas: un estudio de dos años con trampas deintercepciónFERNANDO G. COSTA, MIGUEL SIMÓ & ANITA AISENBERG

Ictioplancton costero de la zona de transición estuarina del Río de la Plata(Uruguay)GABRIELA MANTERO, SUSANA RETTA & MARCELO RODRÍGUEZ

............................................................................................................... 305

......................................................................................................................... 315

........................................................................................................................... 321

............................................................................................................................................. 329

.............................................................................................................................................. 343

......................................................................................................................................... 351

...................................363

........................................................................................................................................ 371

....................................................................................................................... 379

...................................................................................................................... 391

....................................................................................................................................................... 401

......................................................................................................................... 413

.............................................. 421

......................................................................................... 427

.................................................................................. 437

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Ecología de un ensamble de anuros en un humedal costero del sudeste deUruguayINÉS DA ROSA, ARLEY CAMARGO, ANDRÉS CANAVERO, DANIEL E. NAYA & RAÚL MANEYRO

Aves de la costa de Montevideo urbano: variación espacial y estacionalMACARENA SARROCA, MATILDE ALFARO, JAVIER LENZI, SEBASTIÁN JIMÉNEZ, CAROLINA ABUD

& DIEGO CABALLERO-SADI

Contaminación de la Bahía de Montevideo y zona costera adyacente y surelación con los organismos bentónicosPABLO MUNIZ, NATALIA VENTURINI & LETICIA BURONE

La pesca artesanal en el Río de la Plata: su presente y una visión de futuroPABLO PUIG

COSTA ATLÁNTICA

Paleolimnología: desarrollo de las lagunas costeras del sudeste de Uruguaydurante el HolocenoFELIPE GARCÍA-RODRÍGUEZ, PETER SPRECHMANN, HUGO INDA, LAURA DEL PUERTO,ROBERTO BRACCO, ADRIANA RODRÍGUEZ, PETER ESTOL & VIRGINIA ACEVEDO

Fisonomía y composición florística de Cabo Polonio (Rocha, Uruguay)SILVANA MASCIADRI, ELOISA FIGUEREDO &LILIANA DELFINO

Estructura y regeneración del Bosque de Ombúes (Phytolacca dioica) de laLaguna de Castillos (Rocha, Uruguay)MARÍA GABRIELA RODRÍGUEZ-GALLEGO

Estructura poblacional y reproducción del tatucito Emerita brasiliensis(Decapoda: Hippidae) en playas de Cabo Polonio (Rocha, Uruguay)ENRIQUE PELUFFO

Invertebrados bentónicos de La Paloma (Rocha, Uruguay)MARIO DEMICHELI & FABRIZIO SCARABINO

Ecología de comunidades de playas de Cabo Polonio (Rocha, Uruguay)LUIS GIMÉNEZ & BEATRIZ YANNICELLI

Transgresiones y regresiones marinas en la costa atlántica y lagunas costerasde Uruguay: efectos sobre los peces continentalesMARCELO LOUREIRO & GRACIELA GARCÍA

Las pesquerías en las lagunas costeras salobres de UruguayGRACIELA FABIANO & ORLANDO SANTANA

La pesca artesanal en la Paloma (Rocha, Uruguay): período 1999-2001ELIZABETH DELFINO, GRACIELA FABIANO & ORLANDO SANTANA

Situación de la administración del recurso lobos y leones marinos en UruguayENRIQUE PÁEZ

Ballena franca (Eubalaeana australis) en la costa atlántica uruguayaMARIANA PIEDRA, PAULA COSTA, PAULA FRANCO FRAGUAS & RAFAEL ÁLVAREZ

Evaluación del turismo de observación de ballenas como una herramientapara la conservación y el manejo de ballena franca austral (Eubalaena australis)RODRIGO GARCÍA & UZI SABAH

................................... 447

......................................................................................................................................... 457

........................................................................................... 467

................................................................................................................................................................. 477

......................................................... 487

.................................................................................... 495

..................................................................................................................... 503

....................................................................................................................................................... 513

................................................................................................................. 523

....................................................................................................................... 535

................................................................................................................. 545

................................................................................................................. 557

............................................................................... 567

............................................................................................................................................................. 577

..................................................... 585

................................................................................................................................. 591

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Biodiversidad y calidad de agua de 18 pequeñas lagunas en la costa surestede UruguayCARLA KRUK, LORENA RODRÍGUEZ-GALLEGO, FEDERICO QUINTANS, GISELL LACEROT,FLAVIO SCASSO, NÉSTOR MAZZEO, MARIANA MEERHOFF & JUAN CÉSAR PAGGI

Procesos estructuradores de las comunidades biológicas en lagunas costerasde UruguaySYLVIA BONILLA, DANIEL CONDE, LUIS AUBRIOT, LORENA RODRÍGUEZ-GALLEGO, CLAUDIA PICCINI,ERIKA MEERHOFF, LAURA RODRÍGUEZ-GRAÑA, DANILO CALLIARI, PAOLA GÓMEZ,IRENE MACHADO & ANAMAR BRITOS

Efectos del Canal Andreoni en playas de Rocha: deterioro ambiental y suefecto en la biodiversidadDIEGO LERCARI & OMAR DEFEO

Interfase de conflictos: el sistema costero de Rocha (Uruguay)DANIEL DE ÁLAVA

Importancia de los procesos participativos en la planificación: percepcionesde naturaleza y áreas a proteger en Castillos (Rocha, Uruguay) y su zona deinfluencia costeraDIEGO MARTINO & ANDREA SCHUNK

Aprovechamiento prehistórico de recursos costeros en el litoral atlánticouruguayoHUGO INDA, LAURA DEL PUERTO, CAROLA CASTIÑEIRA, IRINA CAPDEPONT

& FELIPE GARCÍA-RODRÍGUEZ

....................................................... 599

.......................................................................................................................... 611

................................................................................................................................. 631

....................................................................................................................................................... 637

......................................................................................................................... 651

..................................................................................................................................... 661

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F SCARABINO, JC ZAFFARONI, C CLAVIJO, A CARRANZA & M NIN

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Bivalvos marinos y estuarinosde la costa uruguaya:faunística, distribución,taxonomía y conservación

FABRIZIO SCARABINO*, JUAN CARLOS ZAFFARONI, CRISTHIAN

CLAVIJO, ALVAR CARRANZA & MARIANA NIN

*[email protected]

RESUMENSe presenta una síntesis y nueva información sobrefaunística, distribución, taxonomía y conservación de lamalacofauna uruguaya de Bivalvia marinos y estuarinoscosteros (0-50 m). La misma está compuesta por más de90 especies, de las cuales solo cuatro son estuarinas (losmitílidos Brachidontes darwinianus, Mytella charruana, elsolecúrtido Tagelus plebeius y el corbuloideo Erodonamactroides) y nueve son marinas eurihalinas. En el Río dela Plata estos mitílidos dominan los fondos consolida-dos mientras que los inconsolidados son dominados porE. mactroides y el máctrido Mactra isabelleana. Elmesodesmátido Mesodesma mactroides y el donácido Donaxhanleyanus son los únicos bivalvos intermareales de lasplayas arenosas atlánticas uruguayas. Aquí los bancosde M. mactroides han colapsado debido a lasobrexplotación y a una mortalidad provocada por unprotozoario. Taxones que contienen especies de talla in-ferior a 15 mm son propuestos como prioridad de inven-tario por su diversidad inexplorada o problemastaxonómicos: Galeommatoidea, Corbulidae, Nuculidae,Lyonsia, Hiatella, Crenella y Abra. La complejidad relativaa las poblaciones de Mytilus requiere asimismo impor-tantes esfuerzos de la caracterización. En el área se ex-plota artesanalmente Mytilus edulis, Perna perna, M.mactroides, D. hanleyanus, T. plebeius y E. mactroides, yPitar rostratus en forma industrial. En todos los casosexisten deficiencias en al menos uno de los siguientesaspectos: conocimiento biológico-pesquero, monitoreo,medidas de manejo y control, indicando la necesidad deenfocar esfuerzos hacia estas actividades. Otras priori-dades de investigación y conservación coinciden con laspropuestas para los gasterópodos de la misma área.

Palabras clave: almejas, ostras, mejillones, Río de la Pla-ta, Uruguay

INTRODUCCIÓNLa fauna uruguaya de Bivalvos marinos y estuarinos

está compuesta por más de 172 especies y subespecies(Scarabino 2003). Este número es inicial dada la canti-dad de material inédito presente en colecciones y las vas-tas zonas y hábitat sin muestrear; varios grupos particu-larmente relevantes o diversos requieren revisionestaxonómicas en forma prioritaria (Scarabino 2003; 2004).

Los bivalvos marinos y estuarinos costeros deUruguay fueron analizados desde un punto de vistamalacológico por una variedad de autores. Sin embargo,

ABSTRACTA synthesis and new data on faunistics, distribution, taxonomyand conservation of the Uruguayan malacofauna of coastalmarine (0-50 m) and estuarine Bivalvia is presented. This iscomposed by more than 90 species, of which only four areestuarine (the mytilids Brachidontes darwinianus, Mytellacharruana, the solecurtid Tagelus plebeius and the corbuloidErodona mactroides) and nine are marine eurihaline. In theRío de la Plata these mytilids dominate the consolidated bot-toms while the unconsolidated ones are dominated by E.mactroides and the mactrid Mactra isabelleana. Muddy At-lantic bottoms are dominated by the nuculid Ennuculauruguayensis, the venerid Pitar rostratus and the corbulidCorbula patagonica. The mesodesmatid Mesodesmamactroides and the donacid Donax hanleyanus are the onlyintertidal bivalves inhabiting the Uruguayan Atlantic sandybeaches. Here the stocks of M. mactroides have colapsed dueto overexploitation and mortality produced by a protozoan.Taxa containing species smaller than 15 mm in size are pro-posed as a priority for the inventory, given their unexploreddiversity or taxonomic problems: Galeommatoidea,Corbulidae, Nuculidae, Lyonsia, Hiatella, Crenella y Abra.The complexity regarding the populations of Mytilus alsorequires strong efforts of research. The following species areexploited in the area (mainly by artisanal gathering): Mytilusedulis, Perna perna, M. mactroides, D. hanleyanus, T. plebeiusy E. mactroides, while Pitar rostratus is exploited by theindustrial fishery. All these resources contain deficiencies inat least one of the following aspects: biological and fisheriesknowledge, monitoring, management and control measures,indicating the need to focus efforts on these activities. Otherresearch priorities and implications for conservation coincidewith those proposed for gastropods in the same area.

Key words: clams, oysters, mussels, Río de la Plata,Uruguay

R MENAFRA, L RODRÍGUEZ-GALLEGO, F SCARABINO & D CONDE (eds) 2006Bases para la conservación y el manejo de la costa uruguaya

VIDA SILVESTREURUGUAY

se destacan por su alcance Barattini & Ureta (1961) yFigueiras & Sicardi (1968; 1969; 1970; 1971; 1980),quienes compilaron la información taxonómica yfaunística incorporando información original. Sinembargo, aunque no fue explicitado por estos autores,muchos de sus registros se basaron en conchillasconjugadas o valvas, por lo que las referencias al hallazgode una especie en determinada playa no implican que lamisma ocupe ese hábitat en particular. Las limitantesque esto plantea al análisis ecológico de la informaciónexistente fueron mencionadas por Sprechmann (1978).

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Bivalvos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

158

Por otra parte, Milstein et al. (1976) y Layerle & Scarabino(1984) proporcionaron información fundamental acercade la distribución de los bivalvos del área, principalmen-te en relación al sustrato y la batimetría, y basada enmaterial colectado vivo por rastreo y dragadorespectivamente.

En este trabajo se presenta una puesta a punto delconocimiento sobre faunística, taxonomía y distribuciónde los Bivalvia marinos y estuarinos de la costa urugua-ya (0-50 m), discutiéndose prioridades y perspectivas deinvestigación y conservación. Las limitaciones de estetrabajo son las mismas que las expuestas por Scarabinoet al. (en este volumen).

METODOLOGÍASe consideraron las referencias publicadas (incluyen-

do resúmenes de congresos) desde d´Orbigny (1834-1847), primera obra referida a los bivalvos marinos yestuarinos uruguayos. Tesis inéditas también fueron con-sideradas.

Registros incorrectos o muy dudosos previamentediscutidos no son incluidos aquí, parte de los cuales hansido tratados por Scarabino & Zaffaroni (2004). Se ex-cluyeron Limnoperna fortunei (Mytilidae) y Corbicula spp.(Corbiculidae), especies exóticas dulceacuícolas con ciertatolerancia a la salinidad. La sistemática utilizada es ladetallada por Scarabino (2003).

El material examinado está depositado en las siguien-tes colecciones o consiste en los siguientes materiales (lasabreviaciones colocadas luego de Montevideo correspon-den a las utilizadas en el texto): (1) Museo Nacional deHistoria Natural y Antropología (Montevideo, MNHNM).No ha sido posible analizar detalladamente la totalidaddel material existente ni reanalizar el material estudiadopor Layerle & Scarabino (1984), por la situación actualde la colección; (2) colección LP Barattini, Museo Zooló-gico Municipal “Dámaso A. Larrañaga” (Montevideo,LPB); (3) material obtenido por los primeros autoresdepositado en MNHNM (Montevideo, FS, CC, AC) y (4)colección privada de JC Zaffaroni (Montevideo, JCZ), dela cual material representativo será depositado enMNHNM.

Se consideraron las siguientes divisiones: (1) Río dela Plata (RdlP) y otros ambientes estuariales: costa deMontevideo, Canelones y Maldonado (hasta Punta Ne-gra), así como desembocaduras de arroyos y lagunascosteras, tanto en el RdlP como en la costa atlántica. Seincluyen fondos arenosos, fangosos, rocosos y de fangoconsolidado, 0-10 m. (2) Playas arenosas atlánticas: des-de Punta Negra hasta Barra del Chuy, 0-10 m. (3)Sustratos consolidados atlánticos: Punta Negra a límiteUruguay-Brasil, 0-50 m, incluyendo fondos rocosos, fan-gos consolidados, maderas, bancos someros de mitílidos(BMS) y bancos de Mytilus edulis de profundidad (BMP).(4) Sustratos inconsolidados atlánticos: RdlP exterior alímite Uruguay-Brasil, 10-50 m, existiendo enclaves fan-gosos en zonas más someras que son detalladas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓNRdlP y otros ambientes estuariales

Trece especies de bivalvos marinos y estuarinos habi-tan esta zona, de los cuales sólo cuatro son estuarinos yhabitan además las lagunas costeras y desembocadurasde arroyos. Sprechmann (1978) graficó la curva deRemane para la fauna de bivalvos del área, mostrando lacoincidencia con otros estuarios del patrón de distribu-ción y baja diversidad

Sustratos inconsolidadosDos especies son dominantes en estos fondos: Erodona

mactroides (Erodonidae, Fig. 1) y Mactra isabelleana(Mactridae, Fig. 1 y 2) (Carcelles 1941; Figueiras & Sicardi1969; 1970; da Costa 1971; Scarabino et al. 1976;Sprechmann 1978). En el submareal del RdlP, E. mactroidesy M. isabelleana ocupan fondos preferentemente fangosos(FS; Roux & Bremec 1996), coincidiendo ambas especiesen la costa de Montevideo en su amplio rango ecológico ybatimétrico. Hacia el W (desembocadura del Río SantaLucía) E. mactroides resulta dominante, situación inversacon M. isabelleana hacia el E (Costa del Oro) (FS). Lapresencia de esta última en zonas más someras está con-dicionada por la existencia de ambientes más protegidosy con matería orgánica abundante (Scarabino et al. 1976).

La caracterización de la variación observable enMactra de la costa uruguaya no ha sido efectuada y dis-cutida satisfactoriamente. Figueiras & Sicardi (1971)consideran para esta área (incluyendo costa del Río de laPlata) a Mactra petiti, especie descrita en base a materialcolectado en Brasil (d´Orbigny 1846). Aun cuando seconsidera la existencia de ecotipos asociados a distintassalinidades y/o sedimentos (comparar figuras 1 y 2), laconsideración de esta especie nominal para la zona einclusive su sinonimización con M. isabelleana (Aguirre1994) parece prematura.

Erodona mactroides y Tagelus plebeius (Solecurtidae) seencuentran en la desembocadura de Río Santa Lucía y delos arroyos Pando, Solís Chico, Solís Grande, Maldonado,Valizas y Chuy, así como en las lagunas José Ignacio,Garzóny Rocha, donde la primera ocupa una variedadde sustratos (Nión 1979; Bier 1985; Jorcín 1996; 1999;Santana & Fabriano 1999; Muniz & Venturini 2001; Olssonet al. 2003; Passadore & Giménez 2003; Giménez et al.2005; FS; MNHNM). La presencia viviente de T. plebeiusen la costa de Montevideo parecería estar asociada azonas más protegidas (Scarabino et al. 1976).

Erodona mactroides se encuentra también en la Lagu-na del Diario (registrada por d´Orbigny 1846; y presenteaún, P. Etchegaray com. pers.). En esta localidad podríahaber estado presente también T. plebeius cuando la lagu-na se conectaba con la Bahía de Maldonado, de acuerdocon un registro de 1955 de “Barra de la Laguna del Dia-rio” (MNHNM).

Erodona mactroides ha sido explotada comercialmen-te por pescadores artesanales en el Arroyo Solís Grande yen las lagunas de Garzón, Rocha y Castillos (Bier 1985;Santana & Fabiano 1999) mediante arrastre.

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Tagelus plebeius es extraído al menos en las desembo-caduras de los arroyos Pando (Canelones) y Maldonadopara su venta como carnada para pesca (A. Martínezcom. pers.; FS obs. pers.). Se ha registrado su extracciónindividual mediante enterramiento de un gancho fino,

Figura 1. Erodona mactroides, especie dominante en RdlP medio y otrosbiotopos mixohalinos de la costa uruguaya.

Figura 2. Mactra isabelleana; ecotipo de fondos fangosos del RdlP, carac-terizado por su valva alta y de menor tamaño y por su perióstracogrueso cubriendo casi toda la valva.

Figura 3. Mactra isabelleana; ecotipo de fondos arenosos y vinculadosa mayor salinidad, caracterizado por comparativamente más anchay de mayor tamaño y por su perióstraco que cubre solo los márgenesde la valva.

así como la realización de excavaciones importantes dadala profundidad de enterramiento de la especie. Esta últi-ma forma de extracción tendría impacto negativo consi-derable en el hábitat y reclutamiento de la especie.

El concepto de T. plebeius en el área y en toda su áreade distribución debe ser revisado; hay propuestas parala región otras tres especies afines que no han sido ade-cuadamente comparadas desde su descripción: Solecurtusplatensis, Solecurtus mollis y Tagelus poeyi (ver Dall 1901).

Macoma uruguayensis (Tellinidae) y Pitar rostratus(Veneridae) están presentes en la costa de Monevideo yCanelones en forma de ejemplares aislados y poco desa-rrollados (Figueiras & Sicardi 1969; FS; JCZ; F. Ferreyrocom. pers.), siendo especies marinas eurihalinas.

Sustratos consolidadosBrachidontes darwinianus y Mytella charruana (Mytilidae)

ocupan sustratos consolidados en la costa de Montevi-deo, Canelones y Maldonado (hasta Punta Negra)(Martínez y Saez 1872; Klappenbach 1965; Figueiras &Sicardi 1968; Duarte 1971; Scarabino et al. 1976; Maytía& Scarabino 1979; Neirotti 1981; MNHNM), contandocon registros para dentro de la Bahía de Montevideo(Duarte 1971; MNHNM), así como los arroyos Pando,Solís Chico y Solís Grande (MNHMM; Bier 1985;Passadore & Giménez 2003). Mytella charruana posee tam-bién un registro para la Laguna de Rocha (Olsson et al.2003). Ambas especies habitan desde el submareal mássomero hasta una profundidad indeterminada por faltade muestreo.

Mytilus edulis (Mytilidae) es encontrado ocasional-mente en la costa de Montevideo, pero su ocurrencia máspermanente es a partir de la Costa de Oro (Atlántida eIsla de la Tuna) (Barattini & Ureta 1961; Amaro-Padilla1963). En este sentido resulta inusual la cita de Hidalgo(1872) para la costa de Montevideo al mencionarla comoespecie común. Existen registros de ejemplares para Islade Flores e Isla de la Tuna (Canelones) y de bancos paraLas Flores y el área de Piriápolis, incluyendo Punta Colo-rada y Punta Negra (Maldonado) (Amaro 1967).Brachidontes rodriguezii es otro mitílido marino eurihalinopresente en esta zona, con hallazgos hacia el W en LaFloresta, Araminda (Canelones) y Bella Vista(Maldonado) (MNHNM) y prensente el la zona dePiriápolis (Maytía & Scarabino 1979).

Ostrea puelchana (Ostreidae) ha sido detectada alre-dedor de Isla de Flores, inclusive en actividad reproductiva(FS). Información anecótica indica extracción de supues-tos bancos de esta especie en esta localidad.

En San Luis (Canelones), fangos consolidadossubmareales someros se encontraban densamente hora-dados por Petricolaria stellae (Petricolidae) (Pin & Pelufo1983). La reciente observación de este banco durante unabajante (FS 2002) mostró que la mayoría de los ejempla-res se hallaban muertos. Existen también registros paralos balnearios Solís, Bella Vista y Piriápolis (Maldonado)(MNHNM). El desarrollo de esta especie parece estarcondicionada por el avance y retroceso de la arena sobre

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Bivalvos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

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el sustrato consolidado que habita. Otros dos bivalvosperforantes marinos son eurihalinos, de acuerdo a regis-tros de Balneario Solís y Bella Vista: Barnea lamellosa yCyrtopleura lanceolata (Pholadidae) (MNHNM).

La ocurrencia de Teredinidae en el Río de la Plata yotros ambientes estuariales ha sido muy escasamenteverificada; Barattini (1951) menciona el hallazgo de Teredonavalis y de Nausitora fusticola (como Bankia brasiliensis) enel RdlP. Calvo (1984) no registró teredínidos en la Bahíade Montevideo. El registro de Teredinidae en la desembo-cadura del Arroyo Maldonado está confirmado por ladestrucción del antiguo puente a causa de estos bivalvos(S. Maytía com. pers.). Calvo (1984) no registróteredínidos en la Bahía de Montevideo.

Playas arenosas atlánticasMesodesma mactroides (Mesodesmatidae) está presen-

te en el intermareal de las playas disipativas (Defeo 1985;González de Baccino 1985) del área de estudio, realizan-do migraciones hacia el submareal somero en los mesesde invierno (Defeo 1985). Los principales bancos de estaespecie (Playa Portezuelo y La Coronilla-Barra del Chuy)han sido sobrexplotados y afectados por una mortan-dad masiva probablemente causada por un protozoarioparásito que impactó a la especie en toda su distribución(Castilla & Defeo 2001; Fiori et al. 2004). Fallas de controlsobre la extracción recreacional y la pesquería artesanal,ambas mínimas por las abudancias actuales, probable-mente afecten la recuperación parcial de estas poblacio-nes. Una síntesis sobre la pesquería de esta especie en lacosta uruguaya fue realizada por Castilla & Defeo (2001).La urbanización de las playas y su consecuente impactoen la dinámica costera (e.g. erosión, anegamiento) proba-blemente estén afectando esta especie (Scarabino 2004).Defeo (1985) mencionó al drenaje de agua dulce prove-niente de la napa freática como uno de los factores deter-minantes de la desaparición del banco de esta especie enPlaya Portezuelo.

Donax hanleyanus (Donacidae) el intermaral de pla-yas de tipo discipativo y reflectivo (Defeo 1985; Gonzálezde Baccino 1985; Defeo et al. 1992; Defeo & de Álava1995). Se ha registrado su reclutamiento puntual en Pla-ya Carrasco (Montevideo) en marzo de 2000 (JCZ). Exis-te extracción recreacional de esta especie en la costa uru-guaya (de Álava & Defeo 1995).

Donax gemmula, habitante del submareal somero(Escofet et al. 1979; FS obs. pers.), fue citada para lacosta uruguaya hasta La Paloma por Figueiras & Sicardi(1980), indicando que es una especie poco frecuente aquí.La búsqueda periódica de micromoluscos en la resaca dela Playa Portezuelo (Maldonado) desde fines de la déca-da de 1970 permitió detectar conchillas (algunas conju-gadas) de esta especie desde 1978 y durante la décadade 1980 (JCZ obs. pers.). Demicheli (1986; 1987a) nodetectó esta especie viviente en esta localidad. En1996-1997 se hallaron algunos ejemplares conjugados con res-tos del animal en Portezuelo y en La Paloma, mientrasque en los años 2000 y 2004 se detectaron numerosos

ejemplares en la resaca de la primera localidad (JCZ obs.pers.). Lo mismo ocurrió durante una mortandad deorganismos bentónicos en la resaca del Puerto de La Pa-loma (2002) (Demicheli & Scarabino en este volumen).Los registros excepcionales de Portezuelo parecen deber-se al desarrollo de esta especie por la escasa descarga delRdlP y la presencia de aguas subtropicales asociadas ala costa (ver Demicheli et al. en prensa). Donax gemmulaha sido hallado en varias oportunidades en el submarealsomero de Barra del Chuy (Defeo com. pers) y su presen-cia aquí parece deberse igualmente a pulsos relaciona-dos con eventos oceanográficos cálidos. No se ha podidoverificar la presencia de Donax sp. registrado por Figueiras& Sicardi (1980) para La Paloma (Rocha).

Solen tehuelchus (Solenidae), Mactra marplatensis(Mactridae), Amiantis purpurata y Tivela zonaria(Veneridae) habitan los fondos submareales de arena finaentre 5 y 10 m, y están presentes también en el enclave dePuerto de La Paloma (Scarabino et al. 1974; Escofet et al.1979; Demicheli & Scarabino en este volumen). Sin em-bargo, S. tehuelchus no es exclusiva de estos fondos(Milstein et al. 1976), mientras que los registros puntua-les de esta especie para Playa Portezuelo y Punta delEste (MNHNM; JCZ) parecen ser excepcionales. Tivelazonaria tiene su límite S de distribución en la mencionadalocalidad de La Paloma. Amiantis purpurata se desarrollóen forma importante dentro de la Bahía de Maldonado almenos durante la década de 1960 (S. Martínez com.pers.), pero actualmente no se encuentra en esta locali-dad. Su presencia al menos ocasional tiene su límite W enPlaya Portezuelo (JCZ; F. Ferreyro com. pers.).

Mactra isabelleana ha sido registrada a partir de 2 m enPlaya Portezuelo (Demicheli 1986; 1987a); habita las pla-yas submarinas en la costa de Maldonado y Rocha (FS).

Sustratos consolidados atlánticosTodas las especies registradas para estos ambientes

han sido verificadas o es muy factible su presencia enmicrosustratos duros sobre fondos de conchilla, areno-sos o fangosos.

Brachidontes rodriguezii (Fig. 4) es el bivalvo dominan-te del intermareal, acompañado por Mytilus edulis y Pernaperna, más típicos del submareal, donde estas especiesforman bancos importantes. La primera especie se ex-tiende hasta por lo menos 15 m, desde Punta Negrahasta Punta de La Coronilla (e. g. Amaro 1967; Milsteinet al. 1976; Maytía & Scarabino 1979; Riestra et al. 1992;FS). Brachidontes darwinianus se restrinje a la zona más Wdel área, i.e. Bahía de Maldonado (Maytía & Scarabino1979; Batallés 1983; Riestra et al. 1992).

Mytilus edulis (Fig. 5) posee bancos muy importantesentre Punta Ballena y José Ignacio (incluyendo Isla Gorritie Isla de Lobos) y es dominante en La Paloma (Amaro1964; 1967; Defeo & Riestra 2000; Demicheli & Scarabinoen este volumen). La distribución, estructura y dinámicapoblacional así como la interacción con otros mitílidos noha sido estudiada en la costa de Rocha, pero planteavarias líneas particularmente relevantes de investigación

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dado la presencia de Perna perna en la costa de Rocha yla diferencias registradas con la costa de Maldonado (verAmaro 1964; 1967; FS). El ecotipo azul se extiende hastapor lo menos 10 m de profundidad (Riestra et al. 1992),desde el submareal más somero. La pesquería de estaespecie fue analizada por Amaro (1967) y Defeo & Riestra(2000). La complejidad evolutiva, taxonómica, ecológicay biogeográfica de esta especie (ver e.g. Seed 1992 yGardner 2004 y referencias allí) no ha sido abordada aúnen la región.

Perna perna (Mytilidae, Fig. 6), que ha tenido unasecuencia de avance y retroceso en la costa uruguaya, seregistra actualmente entre Punta de La Coronilla y Puntadel Este, hasta 8-9 m (ver Klappenbach 1965; Amaro1965; 1967; Maytía & Scarabino 1979; Orensanz et al.2002; Scarabino & Ortega 2004; FS). Orensanz et al. (2002)sugieren la posibilidad de influencia antrópica sumada afatores naturales en la colonización de P. perna en la costauruguaya. Los bancos importantes de esta especie seencuentran actualmente entre Cabo Polonio y Punta deLa Coronilla (FS y AC obs. pers.). La extracción de estaespecie se realizó artesanalmente con fines industrialesentre ca. 15 años a partir de fines de la década de 1950 yluego artesanalmente hasta la desaparición de los ban-cos hacia fines de los ´70. A fines de los ´90 se retomó lapesquería artesanal y la extracción recreacional (Amaro1965; Orensanz et al. 2002; Scarabino & Ortega 2004; A.Pose com. pers; FS obs. pers.)

La presencia escasa de Modiolus carvalhoi (Mytilidae)ha sido verificada puntualmente para La Paloma(Zaffaroni 2000) y durante todo el año en en submarealmás somero de Cerro Verde (AC). Zaffaroni (2000) su-giere una posible influencia antropogénica en la presen-cia de esta especie en la costa uruguaya.

El registro de Mytilaster solisianus (Mytilidae) para lacosta uruguaya (d´Orbigny 1842) podría deberse a unevento excepcional, a un cambio en la distribución histó-rica de esta especie o a un error de procedencia. Su pre-sencia no ha podido ser verificada durante el siglo XX enla costa uruguaya (Klappenbach 1965; FS; AC; JCZ).

Ostreola equestris (Ostreidae) aparece en pozas demarea y bajo piedras en las zonas más someras delsubmareal, siendo registrada hasta 15 m (FS; CC; Milsteinet al. 1976; Batallés et al. 1985; Riestra et al. 1992).

Pododesmus rudis (Anomiidae) y Ostrea puelchanahabitan desde profundidades cercanas a 10 m hasta losBMP (35-50 m) (Ranson 1967; Milstein et al. 1976; Juanicó& Rodríguez-Moyano 1976; Zaffaroni 2000). Se ha men-cionado la presencia del género Crassostrea (Ostreidae) enla costa de Rocha (Figueiras & Sicardi 1968; Milstein et al.1976); su estatus posee elementos que se encuentran bajorevisión (FS en prep.).

Mientras que Plicatula gibbosa (Plicatulidae) ocupamicrosustratos duros de toda el área (Milstein et al. 1976;Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; FS), Pteria hirundo(Pteriidae) ocurre únicamente en los sectores másprofundos, i.e. 30-50 m (Juanicó & Rodríguez-Moyano1976; FS). Ambas especies requieren revisión en toda sudistribución.

Sphenia fragilis (Myidae) y Hiatella sp.? (Hiatellidae),habitantes de la matriz de mitílidos, se hallan desde elsubmareal somero (FS; AC; CC), hasta los BMP (Figueiras& Sicardi 1970; Milstein et al. 1976; Batallés 1983; Layerle& Scarabino 1984; Riestra et al. 1992; Obenat et al. 2001;Scarabino & Zaffaroni 2004; JCZ). La amplia distribuciónde S. fragilis (ver Coan 1999), su desarrollo lecitotrófico ysu presencia en comunidades de fouling sugiere habersido introducida en varias regiones. Sin embargo, suocurrencia en sedimentos cuaternarios del área (Scarabino& Zaffaroni 2004), sugiere un potencial complejo deespecies más que una especie introducida. Lacomposición taxonómica de Hiatella en el AtlánticoSudoccidental requiere revisión (ver Orensanz et al. 2002).Sphenia fragilis, Hiatella sp.? y Phlyctiderma semiaspera

Figura 4. Brachiodontes rodriguezii, mitílido dominante del intermarealrocoso de la costa atlántica.

Figura 5. Mytilus edulis; ecotipo azul.

Figura 6. Perna perna.

Ejemplares pequeños de Aulacomya atra atra(Mytilidae) han sido hallados en la costa de Rocha encoincidencia con períodos fríos en el AtlánticoSudoccidental (ver Scarabino & Ortega 2004).

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Bivalvos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

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(Ungulinidae) ocupan también intersticios dentro de rocasperforadas en fondos submareales (FS; JCZ).

El género Lasaea (Galeommatoidea), muy común encomunidades incrustantes en otras zonas templadas delAtlántico, tiene en el área de estudio un solo registropublicado sin precisión de hábitat (Figueiras & Sicardi1980). En la costa uruguaya este género no se haencontrado hasta el momento en los hábitat registradoscomo usuales en otras regiones (e.g. matriz de mítilidos,fouling, FS obs. pers.). La aparente ausencia de este géneroen el registro fósil cuaternario uruguayo y el hallazgo detres valvas en zonas portuarias (Puerto de La Paloma yBahía de Maldonado, JCZ obs. pers.) podría indicar quesu presencia aquí se debe a introducciones puntualesque no prosperan. Esta consideración está claramentelimitada por la falta de relevamientos exhaustivos y seplantea como hipótesis a verificar.

Musculus viator (Mytilidae) vive asociado a inverte-brados coloniales desde el submareal somero (Riestra &Defeo 2000; Obenat et al. 2001; FS).

Lunarca ovalis es el único Arcidae viviente en Uru-guay, pero su presencia en yacimientos cuaternarioscosteros (e.g. Martínez et al. 2001) y la imprecisión delestado de los registros supuestamente actuales (Barattini& Ureta 1961) hacían incierta su presencia en la costauruguaya (Figueiras & Sicardi 1968). Sin embargo, valvascon restos de perióstraco han sido halladas en La Coroni-lla (MNHNM; FS) y algunos ejemplares han sido obteni-dos por pescadores frente a La Paloma (JCZ).

Noetia bisulcata (Noetiidae) y Entodesma patagonicum(Lyonsiidae), típicos de sustratos duros entre 8 y 15 m(Milstein et al. 1976) se hallan en cambio aparentementeausentes de los BMP (Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976;Zaffaroni 2000; Demicheli & Scarabino en este volumen).El límite W de las mismas está dado en Punta Negra(Maldonado) (MNHNM; FS; Olazarri & Mones 1967).Obenat et al. (2001) registraron a E. patagonicum en colo-nias del poliqueto Phyllochaetopterus socialis en el RdlPexterior (11-12 m).

Dos géneros conocidos de comunidades incrustantes(Leptopecten y Crenella) son discutidos en el marco de losfondos incosolidados dado el tipo de información dispo-nible actualmente.

Especies perforadorasLos perforadores principalmente mecánicos Petricola

dactylus, Petricolaria stellae (Petricolidae), Cyrtopleuralanceolata, Pholas campechensis, Barnea lamellosa y Netastomadarwinii (Pholadidae) son conocidos para fangos consoli-dados de la costa de Maldonado y Rocha, donde la pri-mera especie ocurre en zonas más profundas y el resto apartir del submareal somero (Turner 1954; 1955; Olazarri1962; Figueiras & Sicardi 1971; Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Demicheli 1987b; Demicheli & Scarabinoen este volumen; FS; CC).

Los perforantes químicos de rocas son tres: Petricolalapicida (Petricolidae), Lithophaga patagonica (Mytilidae)y Gastrochaena hians (Gastrochaenidae). La primera espe-

Figura 7. Ennucula uruguayensis.

cie es conocida para el rango 1-15 m (Milstein et al. 1976;FS). Mientras que L. patagonica vive entre el submarealsomero y los 35-50 m (BMP), G. hians es conocida de estaúltima localidad y de frente a Punta del Este (20 m)(Milstein et al. 1976; Zaffaroni 1991; JCZ; FS; CC). Obenatet al. (2001) citan a Gastrochaena carcellesi para coloniasdel poliqueto P. socialis en el RdlP exterior (11-12 m). Lasespecies de los tres géneros presentes en la región requie-ren revisión taxonómica.

Se cuenta con registro de cinco especies dePholadoidea perforantes de madera: Martesia fragilis(Pholadidae), Teredo navalis, Teredo bartschi, Lyroduspedicellatus (?), Bankia gouldi y Nausitora fusticola(Teredinidae) (Barattini & Ureta 1961; Klappenbach 1967;Scarabino & Maytía 1968; Calvo 1984). La presencia deM. fragilis en aguas uruguayas podría ser esporádica ono reproductiva por el tipo de registro hasta ahora cono-cido (maderas flotantes).

Sustratos inconsolidados atlánticosUna asociación particularmente recurrente que ocu-

pa fondos de limo y arcilla a partir de 20 m de profundi-dad está constituida por: Ennucula uruguayensis1 (Fig. 7,Nuculidae), Nuculana whitensis (Nuculanidae), Corbulapatagonica (Fig. 8, Corbulidae), Malletia cumingii(Malletiidae), M. uruguayensis, P. rostratus, Periplomacompressum (Periplomatidae), Cardiomya sp.2

(Cuspidariidae) (E. A. Smith 1885; Milstein et al. 1976;Cachés 1980; Layerle & Scarabino 1984; Demicheli &Scarabino en este volumen; FS, JCZ). Todas estas espe-cies tienen sus mayores abundancias en este tipo de fon-do; E. uruguayensis, M. cumingii y P. compressum estánmuy vinculadas a fondos de arcilla y limo mientras queel resto tolera grados variables de arena asociada al fan-go e inclusive C. patagonica ocupa asimismo fondos dearena fina.

1Esta especie ha sido sinonimizada con E. puelcha por diversos autores(e.g. Figueiras 1976 y referencias allí). La colecta y examen preliminarde miles de ejemplares del género de aguas costeras uruguayas eviden-ció diferencias morfológicas constantes y preferencias ecológicas dis-tintas para E. uruguayensis y E. puelcha. El hallazgo en simpatría des-carta inicialmente la posibilidad de que las diferencias halladas co-rrespondan a ecotipos (FS obs. pers.).

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Se vinculan a fondos arenosos o areno-fangosos próxi-mos a la costa pero protegidos (e.g. Bahía de Maldonadoy Puerto de La Paloma): P. semiaspera, Periploma ovatum,Raeta plicatella (Mactridae), Bushia rushii, Thracia similis(Thraciidae) y Venus antiqua (Veneridae) (Pilsbry 1897b;Barattini & Ureta 1961; Figueiras & Sicardi 1969;Demicheli & Scarabino en este volumen; Klappenbach &Ureta 1973; FS; JCZ; CC; MNHNM). Venus antiqua hasido registrada también para la zona de los BMP (Juanicó& Rodríguez-Moyano 1976).

Luego de la revisión de Klappenbach & Ureta (1973),Figueiras & Sicardi (1980) insisten en la existencia deotra especie de Thracia en el área; un análisis detallado deeste aspecto no se ha realizado aún.

Adrana electa (Nuculanidae), Semele proficua, Abrauruguayensis4 (Semelidae), Aequipecten tehuelchus(Pectinidae), Atrina seminuda (Pinnidae) y Mactrajaneiroensis, habitan arenas finas o medias con grado va-riables de fango y conchilla; su presencia en profundida-des menores a 10 m sólo se ha detectado en zona prote-gidas de la costa uruguaya (Pilsbry 1897b; Milstein et al.1976; Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Layerle &Scarabino 1984; Demicheli & Scarabino en este volumen;FS; JCZ). Trachycardium muricatum (Cardiidae) ocupaestos fondos pero a partir de los 25 m (Juanicó &Rodríguez-Moyano 1976; FS).

Aequipecten tehuelchus posee variaciones en el desa-rrollo y conformación de costillas y resto de la escultura(Figueiras & Sicardi 1980; JCZ; MNHNM). Esto ha pro-movido la identificación errónea de Chlamys noronhensisen el área (Sicardi & Figueiras 1971; Figueiras & Sicardi1980) e inclusive la existencia del concepto Flexopectenfelipponei (Dall 1922; Waller 1991; Waloseek 1984). Esteúltimo ha sido basado en Pectinidae lisos o con pocaescultura; ejemplares de ese tipo han sido detectados enla costa uruguaya exhibiendo a la vez la típica esculturade A. tehuelchus (JCZ; FS), tal como fue detectado porFigueiras & Sicardi (1980) para el caso de la supuestapresencia de C. noronhensis en la costa uruguaya. Auncuando deben analizarse detalladamente las variaciones

Pitar rostratus fue explotada industrialmente a partirde 2002 en forma intermitente; Scarabino et al. (1985)habían destacado la conveniencia de la explotaciónartesanal de esta especie.

Otro grupo se asocia con fondos de arena gruesa ocascajo: Glycymeris longior (Glycymerididae), Semele casali(Semelidae), Eutivela isabelleana3, Transenpitar americana(Veneridae), Diplodonta vilardeboana (Ungulinidae),Macoma brevifrons, Corbula lyoni y Ennucula puelcha (Milsteinet al. 1976; Demicheli & Scarabino en este volumen; FS).Transenpitar americana fue también registrada en fondosde arena fina, entre 20 y 50 m de profundidad (Juanicó &Rodríguez-Moyano 1976; Layerle & Scarabino 1984).

Además de C. patagonica y C. lyoni se han citado parael área otras especies de Corbula, cuyo estatus requiererevisión: Corbula tryoni, Corbula contracta y Corbula cf. nasuta(Figueiras 1973; Figueiras & Sicardi 1980). A estas sesuman Corbula caribaea y su sinónimo propuesto Corbulauruguayensis (Marshall 1928; Carcelles 1944; Figueiras &Sicardi 1970; 1980; Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976;Layerle & Scarabino 1984), para las cuales Coan (2002)plantea una estrecha afinidad con C. nasuta.

Mytilus edulis (Fig. 9) forma bancos que se desarro-llan entre 35 y 50 m, sobre arena fangosa (Juanicó &Rodríguez-Moyano 1976; Scarabino & Ortega 2004). Aquídesarrolla características cromáticas y morfométricasdistintas de las poblaciones de sustratos consolidadossomeros (Amaro 1964; FS). La explotación de estos ban-cos se realizó durante los ´70 (Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Amaro 1979).

Figura 8. Corbula patagonica.

Figura 9. Mytilus edulis; ecotipo marrón asociado a fondos areno-fangosos de la plataforma.

2Layerle & Scarabino (1984) citan a Cardiomya cleryana para el área(40 m); aunque esta especie y su sinónimo propuesto Cardiomya simillimason las especies del género que se han mencionada para la región (e.g.Figueiras & Sicardi 1969; Castellanos 1970; Rios 1994), no se determi-na la especie colectada dado que no se ha efectuado la comparaciónadecuada con estas especies.3El género Eutivela requiere revisión; Fischer-Piette & Fischer II (1942)consideran E. isabelleana distinta de Eutivela dentaria, pero esto no re-sulta evidente de la ilustración del material tipo ni de la comparaciónentre ambas efectuadas por esos autores. Figueiras (1962) y Figueiras& Sicardi (1969; 1980) refieren como E. dentaria para la costa uruguayaa valvas gerónticas y/o desgastadas de E. isabelleana (FS obs. pers.; JCZobs. pers).

4Se ha mencionado para la costa uruguaya a Abra lioica (Barattini &Ureta 1961; Figueiras & Sicardi 1969; Figueiras & Sicardi 1980) perono se ha comparado esta especie con A. uruguayensis; este género re-quiere revisión en el área.

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Bivalvos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

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y adjuntar elementos genéticos para comprender estasvariaciones, se rechaza aquí el concepto de F. felipponeicomo especie distinta de A. tehuelchus, considerándolocomo basado en mutaciones cuyo estudio es de graninterés evolutivo. J.M. Orensanz & V. Scarabino (com.pers.), habiendo examinado miles de ejemplares dePectinidae de los golfos patagónicos, coinciden con esteconcepto.

La presencia de Mactra en esta zona y profundidadesta dada fundamentalmente por Mactra marplatensis,registrada a lo largo de todo el rango batimétrico y aso-ciada a arena y arena fangosa (Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Layerle & Scarabino 1984; FS). Sin embar-go, Mactra isabelleana también esta presente en algunaslocalidades (FS). Por otra parte, Mactra sp. ha sido consi-derada históricamente como Mactra patagonica (e.g.Figueiras & Sicardi 1969; Castellanos 1970; Rios 1994),pero el material tipo de esta especie difiere totalmentedel concepto atribuido normalmente (Aguirre 1994; FSobs. pers.). Mactra sp. es una nueva especie en proceso dedescripción cuya ocurrencia viviente es muy puntual yvinculada a arenas fangosas (Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Layerle & Scarabino 1984; MNHNM). Lasconchillas de esta especie son extraordinariamente abun-dantes en fondos y playas de la zona costera uruguaya;el contraste con su presencia viviente podría deberse a unparticular potencial de conservación de sus conchillas o auna restricción progresiva de la distribución de esta es-pecie en la costa uruguaya.

Semele modesta podría estar representada por unapseudopoblación dada su distribución anfiatlántica pro-ducto probablemente de planctotrofía larval y su esca-sez en la costa uruguaya (Boss 1969; FS). Se cuenta condos registros vivos de esta especie para la zona (JCZ obs.pers.), aunque no existen datos ni evidencia indirecta deltipo de fondo que ocupa. Valvas sueltas son frecuentesen el sector E de la Bahía de Maldonado (Klappenbach1968; JCZ; FS) aunque han sido halladas también en JoséIgnacio y La Paloma.

Panopea abbreviata (Hiatellidae) fue hallada vivienteen la zona de BMP (Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976;MNHNM), aunque valvas conjugadas juveniles han sidodetectadas en la Bahía de Maldonado (JCZ), indicandouna población en el lugar. La profundidad de enterra-miento de esta especie probablemente contribuya a laescasez de registros.

Dos de las especies de Crassatellidae mencionadaspara el área (Pilsbry 1897a; 1897b; Figueiras & Sicardi1969; Ituarte 1998), Crassinella lunulata y Crassinellamaldonadoensis, han sido asociadas respectivamente aarenas medias y arenas finas bien clasificadas (Layerle &Scarabino 1984), pero su presencia viviente en otros tiposde fondo ha sido verificada (FS). La primera ha sidoregistrada hasta ca. 40 m y la segunda hasta ca. 30 m(Layerle & Scarabino 1984). Crassinella marplatensis fueregistrada sin precisión para La Paloma (Figueiras &Sicardi 1980; Demicheli & Scarabino en este volumen),

aunque también existe una cita de Obenat et al. (2001)para agregados del poliqueto P. socialis en el RdlP exte-rior (11-12 m).

Cinco especies de Tellininae fueron halladas en el áreade estudio (Barattini 1951; Barattini & Ureta 1961; Boss1966; 1968; Figueiras & Sicardi 1969; Milstein et al. 1976;Figueiras & Sicardi 1980; JCZ; FS); Tellina sp. (Figueiras& Sicardi 1980) corresponde a Tellina iheringi (JCZ obs.pers.). Tellina petitiana, Tellina gibber y T. iheringi ocupanarenas finas o medias con grado variable de fango y enun amplio rango de profundidades (Layerle & Scarabino1984; Demicheli & Scarabino en este volumen; FS). Lapresencia de Tellina alerta (Figueiras & Sicardi 1980) pa-recería más restricta dentro de la zona costera, al igualque Tellina sandix, conocida únicamente para el Puertode La Paloma (pero con ocurrencia es incostante)(Figueiras & Sicardi 1969; JCZ) y para frente a Punta deLa Coronilla (Milstein et al. 1976).

Para Strigilla carnaria (Tellinidae), cuyo concepto a lolargo de su distribución debe ser revisado mediante mor-fología fina y genética molecular, existe poca informa-ción sobre su hábitat en la costa uruguaya, habiéndoseladetectado en la resaca del Puerto de La Paloma, JoséIgnacio y Playa Portezuelo (Layerle & Scarabino 1984;Demicheli & Scarabino en este volumen; JCZ; MNHN).

Ctena pectinella (Lucinidae) es frecuente en forma devalvas sueltas en fondos de 20-50 m (FS) y en la resacade Bahía de Maldonado (JCZ; FS) pero su presencia vi-viente fue registrada únicamente en tres oportunidadesen profundidades cercanas a 30 m (Layerle & Scarabino1984; JCZ). Esta ocurrencia y el hecho de que la costauruguaya es el límite S de distribución de esta especiepodría indicar que su presencia aquí no ha sido perma-nente en los últimos miles de años.

Warrana besnardi (Condylocardiidae) ha sido ubicadaen la resaca de La Paloma y Cabo Polonio (conchillas)(Klappenbach 1963; Figueiras & Sicardi 1980; JCZ) yviviente en dos puntos del área (15-18 m) (Layerle &Scarabino 1984).

Para el Carditidae Pleuromeris sanmartini no existenregistros de material coletado vivo en el área de estudiopero sus conchillas conjugadas son usuales en La Palo-ma, Bahía de Maldonado y Playa Portezuelo(Klappenbach 1970b; Figueiras & Sicardi 1980; JCZ). Estoúltimo también ocurre con Carditamera plata, para la cualsin embargo existen dos registros vivientes (JCZ; FS) parael área, probablemente por falta de muestreos.

Se han mencionado dos especies de Nucula(Lamellinucula) (Nuculidae) para el área: Nucula semiornatay Nucula marshalli (Marshall 1928; Figueiras 1976), cuyoestatus requiere revisión. Sin embargo, sólo se han detec-tado conchillas, lo que sugeriría una distribución restrin-gida en el área.

Lyonsia (Lyonsiidae) cuenta con el registro de Lyonsiaalvarezii (Olazarri & Mones 1967; Figueiras & Sicardi1968; Layerle & Scarabino 1984; Demicheli & Scarabinoen este volumen), pero se ha detectado heterogeneidad

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F SCARABINO, JC ZAFFARONI, C CLAVIJO, A CARRANZA & M NIN

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nicas especialmente dirigidas y efectivas (i.e. malla 0.5mm, rastra Warén, enmalladores bentónicos, buceo, as-piradora, lavado de sustratos). Tanto esos grupos comootros que incluyen especies de mayor talla han sufridohistóricamente de falta de atención de los investigadoreso del uso de metodologías inadecuadas (Mytilidae,Nuculanidae, Mactridae). Parte de estos grupos se en-cuentran bajo estudio. El uso de técnicas de biologíamolecular sobre grupos ya “estabilizados” en términosde taxonomía alfa (e.g. Veneridae y Pholadidae) resultaasimismo fundamental para la detección de potencialesespecies crípticas. El estatus de las poblaciones de Mytilusdebe recibir particulares esfuerzos de investigación dadala complejidad involucrada y la relevancia económica yecológica del género.

Otras prioridades y perspectivas de investigacióncoinciden con las propuestas por Scarabino et al. (en estevolumen) para los gasterópodos bentónicos de la mismaárea, así como para el resto de los invertebradosbentónicos (ver Scarabino en este volumen).

Implicancias para la conservación y el manejoEn el área se explota M. edulis, P. perna, M. mactroides,

D. hanleyanus, T. plebeius y E. mactroides, principalmenteen forma artesanal, aunque también existe explotaciónrecreacional en las primeras cuatro especies. Pitar rostratusse ha explotado industrialmente, pero el desarrollo deuna pesquería artesanal es recomendable. En este senti-do, en todos los casos existen fallas en al menos uno delos siguientes aspectos: conocimiento biológico-pesquero(estructura y dinámica), monitoreo, medidas de manejoy control, indicando la necesidad de enfocar esfuerzoshacia estas actividades.

El impacto de del gasterópodo invasor Rapana venosasobre poblaciones de bivalvos del área (Scarabino et al.1999) no ha sido evaluado pero podría ser importantedado el gran desarrollo de esta especie, requiriendo porlo tanto especial consideración.

Otras implicancias o actividades de conservación ymanejo coinciden con las propuestas para losgasterópodos de la misma área (ver Scarabino et al. eneste volumen).

AGRADECIMIENTOSLas siguientes personas e instituciones contribuye-

ron a este trabajo brindando: acceso a colecciones y usode equipamiento (A. Toscano, E. Cohen, MUNHINA,

Tabla 1. Número de especies de Bivalvia marinos y estuarinos presen-tes en el área según subclase y unidades ambientales consideradas.RdlP y ae=Río de la Plata y otros ambientes estuariales; Paa=Playasarenosas atlánticas; Fia=Sustratos inconsolidades atlánticos;SCA=Sustratos consolidados atlánticos.

dentro de este concepto en el área (Pilsbry 1897a; FS;JCZ), apuntando a la necesidad de una revisión en todoel Atlántico Sudoccidental. El género ocupa en el áreafondos preferentemente de arena media-gruesa y conchillay a partir de 15 m (Layerle & Scarabino 1984; FS).

Limatula sp. (Limidae) ha sido hallada en el área enbase a valvas sueltas en la Bahía de Maldonado y LaPaloma (JCZ; FS). Para esta última localidad fue regis-trada como Limatula pygmaea (Figueiras & Sicardi 1968),especie de Antarctolima que ocupa la plataforma externaen Uruguay (MNHNM; FS; Carcelles 1947).

Mysella spp. (Galeommatoidea) es común en el áreay en diversos fondos (Figueiras & Sicardi 1980; Layerle &Scarabino 1984 como Erycina sp.; FS; JCZ). Se han halla-do valvas sueltas de otras dos especies indeterminadasde Galeommatoidea en la Bahía de Maldonado (JCZ).Kellia suborbicularis ha sido mencionada para dos locali-dades del área por Figueiras & Sicardi (1980) y Layerle &Scarabino (1984); el concepto de esta especie debe revisarseen toda su supuesta área distribución.

Leptopecten bavayi (Pectinidae) es escasamente cono-cida en el área; su distribución parece situarse en profun-didades intermedias de la misma (15-40 m) (Klappenbach1970a; Milstein et al. 1976; JCZ; M. Aguilera com. pers.).

Crenella divaricata (Mytilidae) ha sido mencionada parael área a partir de ca. 20 m (Figueiras & Sicardi (1970b;Layerle & Scarabino 1984). Orensanz et al. (2002) desta-caron la necesidad de revisión de esta especie a lo largode su distribución, donde la falta de estudios morfológicosy taxonómicos así como la asociación de este género acomunidades de fouling implica la posibilidad de espe-cies introducidas no reconocidas aún.

CONCLUSIONESHasta el momento se han registrado más de 90 espe-

cies en el área, ninguna de ellas endémica (pero verScarabino et al. en este volumen). La composición deespecies es similar a la regiones inmediatas (litorales dela Provincia de Buenos Aires, Argentina y del Estado deRio Grande do Sul, Brasil) (ver Castellanos 1970; Rios1994). Como ha sido planteado por varios autores (e.g.Maytía & Scarabino 1979; Layerle & Scarabino 1984), setrata de una fauna compuesta por elementossubtropicales y templados. Tellinidae (8 spp.) y Veneridae(7) son las familias con más especies en el área.

El RdlP y otros ambientes estuariales son habitadospor 13 especies (Tabla 1) de las cuales cuatro son propia-mente estuarinas; Erodona mactoides y Mactra isabelleanadominan estos ambientes, estando la primera general-mente asociada a fondos más someros.

Prioridades y perspectivas de investigaciónEl mayor desafío taxonómico se encuentra en los gru-

pos cuyas dimensiones son generalmente inferiores a 15mm (Corbulidae, Nuculidae, Crenella, Hiatella, Lyonsia yAbra), así como taxa con diverso grado de asociación ysimbiosis con poliquetos y crustáceos (Galeommatoidea).Esto implica la necesidad de búsquedas utilizando téc-

Subclase RdlP y oae Paa Sia Sca

Protobranchia - - 7 -

Pteriomorphia 5 - 6 31

Heterodonta 8 8 42 4

Total 13 8 55 35

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Bivalvos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

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Centro Interdisciplinario para el Desarrollo -CID-,Karumbé y DINARA), amplia colaboración durantemuestreos (E. Chiesa, Y. Marín, A. Masello, P. Puig, R.Bird, A. Casella, L. Delfino, S. Maytía, M. Laporta, A.Estrades, A. Fallabrino, Karumbé) y observaciones reali-zadas (M. Aguilera, O. Defeo, A. Martínez, S. Martínez,V. Scarabino, Lobo Orensanz, F. Ferreyro). A todos ellosnuestro sincero agradecimiento. J. González asistió con elmanejo de las fotografías. Una parte importante de losmuestros se realizaron en el marco del ProyectoECOPLATA III. Agradecemos a la Fundación WhitleyLaing (Rufford Small Grants for Nature Conservation)por la financiación otorgada a AC para la realización demuestreos. Este trabajo se pudo realizar gracias al apo-yo del CID y Karumbé, y especialmente a M. Amato,quien proporcionó facilidades indispensables.

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Bivalvos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

168

dos de la campaña del R/V “Hero”, viaje 72-3A. Comunicacio-nes de la Sociedad Malacológica del Uruguay 4(50):143-164

Milstein A Juanicó M & J Olazarri 1976 Algunas asociacionesbentónicas frente a las costas de Rocha, Uruguay. Resulta-dos de la campaña del R/V “Hero”, viaje 72-3A. Comunicacio-nes de la Sociedad Malacológica del Uruguay 4(50):143-164

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F SCARABINO, JC ZAFFARONI, C CLAVIJO, A CARRANZA & M NIN

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Bivalvos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

170

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BASES para la CONSERVACIÓNy el MANEJO de la

COSTA URUGUAYA

R. MenafraL. Rodríguez-Gallego

F. ScarabinoD. Conde(editores)

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La referencia correcta de este libro es:

Menafra R Rodríguez-Gallego L Scarabino F & D Conde(eds) 2006 Bases para la conservación y el manejo de la costauruguaya. VIDA SILVESTRE URUGUAY, Montevideo.i-xiv+668pp

Armado y diagramación: Javier González

Fotografía de portada: Faro de Cabo Polonio (Rocha)Diego Velazco - Aguaclara Fotostock,www.aguaclara.com.uy

Impreso en GRAPHIS Ltda, en el mes de octubre de 2006Nicaragua 2234, Montevideo, UruguayTels.: 409 6821-409 9168. E-mail: [email protected]ósito legal: 339.537/06

ISBN: 9974-7589-2-0

Las opiniones e informaciones contenidas en este libro sonexclusiva responsabilidad de sus autores, y no reflejannecesariamente aquellas de VIDA SILVESTRE URUGUAY,US Fish and Wildlife Service, Facultad de Ciencias, o de lasinstituciones a las cuales los autores están vinculados.

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LISTA DE AUTORES PARTICIPANTES

PRÓLOGOOSCAR IRIBARNE

PRÓLOGOULRICH SEELIGER

PREFACIO

AGRADECIMIENTOS

Mapa general de la costa platense-atlántica

Mapa de la costa Oeste del Río de la Plata

Mapa del sector centro-Sur de la costa platense-atlántica

Mapa del sector Este de la costa atlántica

COSTA PLATENSE-ATLÁNTICA

Evolución paleogeográfica y dispersión de los sedimentos del Río de la PlataRICARDO N. AYUP-ZOUAIN

Geología de la costa uruguaya y sus recursos minerales asociadosCÉSAR A. GOSO AGUILAR & ROSSANA MUZIO

Dinámica y fuentes de sedimentos de las playas uruguayasDANIEL PANARIO & OFELIA GUTIÉRREZ

Geomorfología y procesos erosivos en la costa atlántica uruguayaMARÍA ALEJANDRA GÓMEZ PIVEL

Fitoplancton de la zona costera uruguaya: Río de la Plata y Océano AtlánticoGRACIELA FERRARI & LETICIA VIDAL

El impacto de las floraciones algales nocivas: origen, dispersión, monitoreo,control y mitigaciónSILVIA M. MÉNDEZ

Flora y vegetación de la costa platense y atlántica uruguayaEDUARDO ALONSO-PAZ & MARÍA JULIA BASSAGODA

Fauna parasitaria del lobo fino Arctocephalus australis y del león marino Otariaflavescens (Mammalia, Otariidae) en la costa uruguayaDIANA MORGADES, HELENA KATZ, OSCAR CASTRO, DINORA CAPELLINO, LOURDES CASAS,GUSTAVO BENÍTEZ, JOSÉ MANUEL VENZAL & ANTONIO MORAÑA

Zooplancton gelatinoso de la costa uruguayaMARÍA GABRIELA FAILLA SIQUIER

Zooplancton de ambientes costeros de Uruguay: añadiendo piezas alrompecabezasGUILLERMO CERVETTO, DANILO CALLIARI, LAURA RODRÍGUEZ-GRAÑA, GISSELL LACEROT

& RAFAEL CASTIGLIONI

Faunística y taxonomía de invertebrados bentónicos marinos y estuarinos dela costa uruguayaFABRIZIO SCARABINO

Índice

........................................................................................................ i

.............................................................................................................................................................. v

........................................................................................................................................................... vii

............................................................................................................................................................... viii

........................................................................................................................................... x

................................................................................................. xi

................................................................................................... xii

..................................................................... xiii

..................................................................................................... xiv

............................................................................................................................................ 1

............................................................................................................... 9

........................................................................................................................ 21

.................................................................................................................................. 35

............................................................................................................................. 45

....................................................................................................................................................... 57

................................................................................................... 71

............................................................................... 89

............................................................................................................................................... 105

.................................................................................................................................. 97

................................................................................................................................................... 113

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Gasterópodos marinos y estuarinos de la costa uruguaya: faunística,distribución, taxonomía y conservaciónFABRIZIO SCARABINO, JUAN CARLOS ZAFFARONI, ALVAR CARRANZA, CRISTHIAN CLAVIJO

& MARIANA NIN

Bivalvos marinos y estuarinos de la costa uruguaya: faunística, distribución,taxonomía y conservaciónFABRIZIO SCARABINO, JUAN CARLOS ZAFFARONI, CRISTHIAN CLAVIJO, ALVAR CARRANZA

& MARIANA NIN

Patrones geográficos de diversidad bentónica en el litoral rocoso de UruguayALEJANDRO BRAZEIRO, ANA INÉS BORTHAGARAY & LUIS GIMÉNEZ

Comunidades bentónicas estuarinas de la costa uruguayaLUÍS GIMÉNEZ

Asociaciones de moluscos bentónicos cuaternarios en la costa uruguaya:implicancias paleoecológicasSERGIO MARTÍNEZ &ALEJANDRA ROJAS

Los recursos pesqueros de la costa de Uruguay: ambiente, biología y gestiónWALTER NORBIS, LAURA PAESCH & OSCAR GALLI

Áreas de cría de peces en la costa uruguayaSUSANA RETTA, GUSTAVO MARTÍNEZ & ADRIANA ERREA

Características biológicas de la corvina (Micropogonias furnieri) en el Río de laPlata y su Frente MarítimoERNESTO CHIESA, OSCAR D. PIN & PABLO PUIG

Abundancia, capturas y medidas de manejo del recurso corvina(Micropogonias furnieri) en el Río de la Plata y Zona Común de PescaArgentino-Uruguaya (1975-2003)OSCAR D. PIN, GUILLERMO ARENA, ERNESTO CHIESA & PABLO PUIG

Herpetofauna de la costa uruguayaRAÚL MANEYRO & SANTIAGO CARREIRA

Biología, ecología y etología de las tortugas marinas en la zona costerauruguayaMILAGROS LÓPEZ-MENDILAHARSU, ANDRÉS ESTRADES, MARÍA NOEL CARACCIO,VICTORIA CALVO, MARTÍN HERNÁNDEZ & VERÓNICA QUIRICI

Conservación y manejo de tortugas marinas en la zona costera uruguayaMARTÍN LAPORTA, PHILIP MILLER, MARIANA RÍOS, CECILIA LEZAMA, ANTONIA BAUZÁ, ANITA

AISENBERG, MARÍA VICTORIA PASTORINO & ALEJANDRO FALLABRINO

Aves de la costa sur y este uruguaya: composición de especies en los distintosambientes y su estado de conservaciónJOAQUÍN ALDABE, SEBASTIÁN JIMÉNEZ & JAVIER LENZI

La franciscana Pontoporia blainvillei (Cetacea, Pontoporiidae) en la costauruguaya: estudios regionales y perspectivas para su conservaciónCAROLINA ABUD, CATERINA DIMITRIADIS, PAULA LAPORTA &MARILA LÁZARO

Revisión preliminar de registros de varamientos de cetáceos en la costauruguaya de 1934 a 2005DANIEL DEL BENE, VIRGINIA LITTLE, RICARDO ROSSI & ALFREDO LE BAS

......................................................................................................................................................... 143

.............................................................................................................................................................. 179

...................................................................................................................... 189

...................................................................................................... 197

.......................................................................................... 211

......................................................................................................................................................... 157

........................................................................... 171

....................................................................................................... 219

...................................................................... 225

................................................................................................................... 233

................................................................................. 247

........................................................................ 259

............................................................................................... 271

.......................................................... 289

.................................................................. 297

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Distribución, reproducción y alimentación del lobo fino Arctocephalus australisy del león marino Otaria flavescens en UruguayALBERTO PONCE DE LEÓN & OSCAR D. PIN

Tuberculosis en pinnípedos (Arctocephalus australis y Otaria flavescens) deUruguayMIGUEL CASTRO RAMOS, HELENA KATZ, ANTONIO MORAÑA, MARÍA INÉS TISCORNIA,DIANA MORGADES & OSCAR CASTRO

Interacciones entre lobos marinos y pesca artesanal en la costa de UruguayDIANA SZTEREN & CECILIA LEZAMA

Mamíferos terrestres no voladores de la zona costera uruguayaENRIQUE M. GONZÁLEZ

Vertebrados fósiles de la costa uruguayaANDRÉS RINDERKNECHT

Especies acuáticas exóticas en Uruguay: situación, problemática y manejoERNESTO BRUGNOLI, JUAN CLEMENTE, GUSTAVO RIESTRA, LUCÍA BOCCARDI

& ANA INÉS BORTHAGARAY

Ecología de playas arenosas de la costa uruguaya: una revisión de 25 años deinvestigaciónOMAR DEFEO, DIEGO LERCARI, ANITA DE ÁLAVA, JULIO GÓMEZ, GASTÓN MARTÍNEZ, ELEONORA

CELENTANO, JUAN PABLO LOZOYA, SEBASTIÁN SAUCO, DANIEL CARRIZO & ESTELA DELGADO

Estado actual, propuestas y perspectivas de manejo de las Áreas ProtegidasCosterasJUAN CARLOS GAMBAROTTA

Bases ecológicas y metodológicas para el diseño de un Sistema Nacional deÁreas Marinas Protegidas en UruguayALEJANDRO BRAZEIRO & OMAR DEFEO

COSTA del RÍO de la PLATA

Evolución de la desembocadura del Arroyo Pando (Canelones, Uruguay):¿tendencias naturales o efectos antrópicos?OFELIA GUTIÉRREZ & DANIEL PANARIO

La Bahía de Montevideo: 150 años de modificación de un paisaje costero ysubacuáticoPIERRE GAUTREAU

Monitoreo de cianobacterias en la costa de Montevideo (Uruguay)DANIEL SIENRA & GRACIELA FERRARI

Comunidad componente de tremátodos larvales de Heleobia australis(Mollusca, Cochliopidae) en la costa uruguaya del Río de la PlataOSCAR CASTRO, DANIEL CARNEVIA, ALEJANDRO PERRETTA & JOSÉ MANUEL VENZAL

Composición y ecología de la fauna epígea de Marindia (Canelones, Uruguay)con especial énfasis en las arañas: un estudio de dos años con trampas deintercepciónFERNANDO G. COSTA, MIGUEL SIMÓ & ANITA AISENBERG

Ictioplancton costero de la zona de transición estuarina del Río de la Plata(Uruguay)GABRIELA MANTERO, SUSANA RETTA & MARCELO RODRÍGUEZ

............................................................................................................... 305

......................................................................................................................... 315

........................................................................................................................... 321

............................................................................................................................................. 329

.............................................................................................................................................. 343

......................................................................................................................................... 351

...................................363

........................................................................................................................................ 371

....................................................................................................................... 379

...................................................................................................................... 391

....................................................................................................................................................... 401

......................................................................................................................... 413

.............................................. 421

......................................................................................... 427

.................................................................................. 437

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Ecología de un ensamble de anuros en un humedal costero del sudeste deUruguayINÉS DA ROSA, ARLEY CAMARGO, ANDRÉS CANAVERO, DANIEL E. NAYA & RAÚL MANEYRO

Aves de la costa de Montevideo urbano: variación espacial y estacionalMACARENA SARROCA, MATILDE ALFARO, JAVIER LENZI, SEBASTIÁN JIMÉNEZ, CAROLINA ABUD

& DIEGO CABALLERO-SADI

Contaminación de la Bahía de Montevideo y zona costera adyacente y surelación con los organismos bentónicosPABLO MUNIZ, NATALIA VENTURINI & LETICIA BURONE

La pesca artesanal en el Río de la Plata: su presente y una visión de futuroPABLO PUIG

COSTA ATLÁNTICA

Paleolimnología: desarrollo de las lagunas costeras del sudeste de Uruguaydurante el HolocenoFELIPE GARCÍA-RODRÍGUEZ, PETER SPRECHMANN, HUGO INDA, LAURA DEL PUERTO,ROBERTO BRACCO, ADRIANA RODRÍGUEZ, PETER ESTOL & VIRGINIA ACEVEDO

Fisonomía y composición florística de Cabo Polonio (Rocha, Uruguay)SILVANA MASCIADRI, ELOISA FIGUEREDO &LILIANA DELFINO

Estructura y regeneración del Bosque de Ombúes (Phytolacca dioica) de laLaguna de Castillos (Rocha, Uruguay)MARÍA GABRIELA RODRÍGUEZ-GALLEGO

Estructura poblacional y reproducción del tatucito Emerita brasiliensis(Decapoda: Hippidae) en playas de Cabo Polonio (Rocha, Uruguay)ENRIQUE PELUFFO

Invertebrados bentónicos de La Paloma (Rocha, Uruguay)MARIO DEMICHELI & FABRIZIO SCARABINO

Ecología de comunidades de playas de Cabo Polonio (Rocha, Uruguay)LUIS GIMÉNEZ & BEATRIZ YANNICELLI

Transgresiones y regresiones marinas en la costa atlántica y lagunas costerasde Uruguay: efectos sobre los peces continentalesMARCELO LOUREIRO & GRACIELA GARCÍA

Las pesquerías en las lagunas costeras salobres de UruguayGRACIELA FABIANO & ORLANDO SANTANA

La pesca artesanal en la Paloma (Rocha, Uruguay): período 1999-2001ELIZABETH DELFINO, GRACIELA FABIANO & ORLANDO SANTANA

Situación de la administración del recurso lobos y leones marinos en UruguayENRIQUE PÁEZ

Ballena franca (Eubalaeana australis) en la costa atlántica uruguayaMARIANA PIEDRA, PAULA COSTA, PAULA FRANCO FRAGUAS & RAFAEL ÁLVAREZ

Evaluación del turismo de observación de ballenas como una herramientapara la conservación y el manejo de ballena franca austral (Eubalaena australis)RODRIGO GARCÍA & UZI SABAH

................................... 447

......................................................................................................................................... 457

........................................................................................... 467

................................................................................................................................................................. 477

......................................................... 487

.................................................................................... 495

..................................................................................................................... 503

....................................................................................................................................................... 513

................................................................................................................. 523

....................................................................................................................... 535

................................................................................................................. 545

................................................................................................................. 557

............................................................................... 567

............................................................................................................................................................. 577

..................................................... 585

................................................................................................................................. 591

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Biodiversidad y calidad de agua de 18 pequeñas lagunas en la costa surestede UruguayCARLA KRUK, LORENA RODRÍGUEZ-GALLEGO, FEDERICO QUINTANS, GISELL LACEROT,FLAVIO SCASSO, NÉSTOR MAZZEO, MARIANA MEERHOFF & JUAN CÉSAR PAGGI

Procesos estructuradores de las comunidades biológicas en lagunas costerasde UruguaySYLVIA BONILLA, DANIEL CONDE, LUIS AUBRIOT, LORENA RODRÍGUEZ-GALLEGO, CLAUDIA PICCINI,ERIKA MEERHOFF, LAURA RODRÍGUEZ-GRAÑA, DANILO CALLIARI, PAOLA GÓMEZ,IRENE MACHADO & ANAMAR BRITOS

Efectos del Canal Andreoni en playas de Rocha: deterioro ambiental y suefecto en la biodiversidadDIEGO LERCARI & OMAR DEFEO

Interfase de conflictos: el sistema costero de Rocha (Uruguay)DANIEL DE ÁLAVA

Importancia de los procesos participativos en la planificación: percepcionesde naturaleza y áreas a proteger en Castillos (Rocha, Uruguay) y su zona deinfluencia costeraDIEGO MARTINO & ANDREA SCHUNK

Aprovechamiento prehistórico de recursos costeros en el litoral atlánticouruguayoHUGO INDA, LAURA DEL PUERTO, CAROLA CASTIÑEIRA, IRINA CAPDEPONT

& FELIPE GARCÍA-RODRÍGUEZ

....................................................... 599

.......................................................................................................................... 611

................................................................................................................................. 631

....................................................................................................................................................... 637

......................................................................................................................... 651

..................................................................................................................................... 661

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F SCARABINO, JC ZAFFARONI, A CARRANZA, C CLAVIJO & M NIN

143

Gasterópodos marinos yestuarinos de la costauruguaya: faunística,distribución, taxonomía yconservación

FABRIZIO SCARABINO*, JUAN CARLOS ZAFFARONI, ALVAR

CARRANZA, CRISTHIAN CLAVIJO & MARIANA NIN

*[email protected]

RESUMENSe presenta una síntesis y nueva información sobrefaunística, distribución, taxonomía y conservación de lamalacofauna uruguaya de Gastropoda marinos yestuarinos costeros bentónicos (0-50 m). La misma estácompuesta por al menos 140 especies, de las cuales solosiete son estuarinas (incluyendo las exóticas Rapana venosay Myosotella myosotis). Los géneros Olivancillaria (Olividae)y Buccinanops (Nassariidae) son particularmente diver-sos en especies y están distribuidos en una variedad defondos inconsolidados. En el Río de la Plata y y otrosambientes estuariales el género Heleobia (Cochliopidae)está ampliamente distribuido y es considerado aquí comomáxima prioridad de investigación. Otros grupos priori-tarios son aquellos generalmente compuestos pormicrogasterópodos que poseen diversos grados de aso-ciación y simbiosis con poríferos, antozoos, poliquetos,crustáceos, equinodermos y briozoos (Epitoniidae,Eulimidae, Triphoridae, Cerithiopsidae, Pyramidellidaey Nudibranchia), así como Trochoidea y Vitrinellidae. Seinsiste en la necesidad de nuevas técnicas de muestreo yenfoques de investigación, formación de colecciones yrecursos humanos como elementos particularmente crí-ticos para llenar vacíos de información. El manejo ade-cuado del agua de lastre y del químico tributiltina (TBT),la reglamentación y control de la extracción de algunasespecies, la implementación de áreas protegidas y el en-foque ecosistémico en pesquerías son considerados departicular relevancia para la conservación de esa fauna.

Palabras clave: Mollusca, caracoles, Heleobia, Uruguay,Río de la Plata.

INTRODUCCIÓNAún cuando los moluscos son mejor conocidos que

cualquier otro phylum de invertebrados presente en Uru-guay, y a pesar de su enorme relevancia, el conocimientode los mismos es producto de esfuerzos aislados y dis-pares, lo que determina grandes vacíos de conocimientotaxonómico y faunístico (Scarabino 1999; 2004a; 2004b).El estudio básico de los gasterópodos costeros de Uru-guay tiene una historia importante (ver Scarabino 2004b),pero no queda excluido de ese contexto.

Barattini & Ureta (1961) y Figueiras & Sicardi (1971;1972; 1973a; 1973b; 1974; 1980) compilaron y ampliaronla información básica existente sobre los gasterópodosmarinos y estuarinos de Uruguay, sirviendo de base y

ABSTRACTA synthesis and new data on faunistics, distribution, taxonomyand conservation of the Uruguayan malacofauna of coastalbenthic marine (0-50 m) and estuarine Gastropoda is pre-sented. It is composed by at least 140 species, of which onlyseven are estuarine (including the exotics Rapana venosa andMyosotella myosotis). The genera Olivancillaria (Olividae)and Buccinanops (Nassariidae) are particularly well repre-sented and distributed in varied unconsolidated bottoms. Inthe the Río de la Plata and other estuarine environments thegenus Heleobia (Cochliopidae) is widely distributed and isconsidered here as a top research priority. Other prioritygroups are those generally composed by microgastropodsthat have varied degrees of association and symbiosis withporiferans, anthozoans, polychaetes, crustaceans, echinodermsand bryozoans (Epitoniidae, Eulimidae, Triphoridae,Cerithiopsidae, Pyramidellidae and Nudibranchia), as wellon Trochoidea and Vitrinellidae. The need for new samplingtechniques and research approaches is stressed, as well as thegeneration of collections and human capacity building asparticularly critical elements for filling gaps of information.The adequate management of ballast water and tributyltin(TBT), the regulation and control of extraction of some spe-cies, the implementation of protected areas and ecosystemapproach of bottom fisheries are considered particularly rel-evant for the conservation of this fauna.

Key words: Mollusca, snails, Heleobia, Uruguay, Ríode la Plata

R MENAFRA, L RODRÍGUEZ-GALLEGO, F SCARABINO & D CONDE (eds) 2006Bases para la conservación y el manejo de la costa uruguaya

VIDA SILVESTREURUGUAY

estímulo para el desarrollo de nuevos conocimientos yrecursos humanos. Algunas limitaciones de la informacióncontenida en estos trabajos y de aportes posteriores sonmencionadas por Sprechmann (1978) y Scarabino et al.(en este volumen) en relación a bivalvos e igualmenteaplicable a gasterópodos.

En este trabajo se presenta una puesta a punto delconocimiento faunístico, de distribución y taxonómicode los Gastropoda marinos y estuarinos bentónicos de lacosta uruguaya, discutiéndose prioridades y perspecti-vas de investigación, así como implicancias y otras con-sideraciones sobre conservación y manejo.

La falta de bases de datos actualizadas y electróni-cas del material presente en colecciones, la vasta canti-

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Gasterópodos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

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dad de material recientemente obtenido y la dispersiónde algunas muestras limitan el alcance de este trabajo.

METODOLOGÍASe consideraron las referencias publicadas en los últi-

mos 172 años (incluyendo resúmenes de congresos), yaque King & Broderip (1832) marcan el punto de partidadel conocimiento de los gasterópodos uruguayos. Tesisinéditas también fueron consideradas. Registros incorrec-tos o muy dudosos ya discutidos no se mencionan eneste trabajo y una parte de los mismos figura en Scarabino& Zaffaroni (2004) y Scarabino (2004b). La sistemáticaconsiderada es la usada por Scarabino (2004b), a excep-ción de Littorinidae, Naticidae y Cylichnidae, que sigue aWilliams et al. (2003), Pastorino (2005b) y Valdés &Camacho-García (2004), respectivamente.

El material examinado está depositado en las siguien-tes colecciones o consiste en los siguientes materiales (lasabreviaciones colocadas luego de Montevideo correspon-den a las utilizadas en el texto): 1) Museo Nacional deHistoria Natural y Antropología (Montevideo, MNHNM).No ha sido posible reanalizar el material estudiado porLayerle & Scarabino (1984), depositado en esa colección,por la situación actual de la misma; 2) colección LPBarattini, Museo Zoológico Municipal “Dámaso A.Larrañaga” (Montevideo, LPB); 3) material obtenido porF. Scarabino (FS), A. Carranza (AC) y C. Clavijo (CC)depositado en MNHNM y 4) colección privada de J.C.Zaffaroni (JCZ, Montevideo), de la cual material repre-sentativo será depositado en MNHNM.

Se consideraron las siguientes divisiones: 1) Río de laPlata (RdlP) y otros ambientes estuariales: costa de Mon-tevideo, Canelones y Maldonado (hasta Punta Negra),así como desembocaduras de arroyos y lagunas costeras,tanto en el RdlP como en la costa atlántica. Se incluyenfondos arenosos, fangosos, rocosos y de fango consoli-dado, 0-10 m; 2) Playas arenosas atlánticas: desde Pun-ta Negra hasta Barra del Chuy, 0-10 m; (3 Sustratosconsolidados atlánticos: Punta Negra a límite Uruguay-Brasil, 0-50 m, incluyendo fondos rocosos, fangos conso-lidados, bancos someros de mitílidos (BMS) y bancos deMytilus edulis de profundidad (BMP); y 4) Sustratosinconsolidados atlánticos: RdlP exterior a límite Uru-guay-Brasil, 11-50 m, existiendo enclaves fangosos enzonas más someras que son detalladas. Los grupos deespecies mayormente formados por microgasterópodosque poseen vínculo partícular con otros invertebradosbentónicos son discutidos separadamente.

Géneros o especies mencionadas por primera vez parala costa uruguaya son indicadas con el símbolo “¤”. Elregistro detallado y obligatoriamente complementario deestas citas será objeto futuro de publicación.

RESULTADOS Y DISCUSIÓNRdlP y otros ambientes estuariales

Cuatro especies de Heleobia (Cochliopidae) han sidodescritas para la costa de Montevideo: Heleobia australis,Heleobia charruana, Heleobia conexa y Heleobia isabelleana

(d´Orbigny 1840; Gaillard 1974). Salvo esta última, lasotras especies nominales se encontrarían desde elintermareal (todos los sustratos) hasta los fangossubmareales (Figueiras 1964; Gaillard 1974; Scarabino etal. 1976; Venturini et al. 2003; FS). Heleobia spp. es recu-rrente en ambientes con baja salinidad de toda la costauruguaya (todos los sustratos), con registros paraPiriápolis, Punta del Este y Puerto de La Paloma, losarroyos Pando, Solís Grande, Maldonado y Valizas y laslagunas Garzón, José Ignacio y Rocha (Gaillard 1974;Nion 1979; Bier 1985; Pintos et al. 1991; Jorcin 1999;Muniz & Venturini 2001; Passadore & Giménez 2003;Giménez et al. 2005; Demicheli & Scarabino en este volu-men; FS). Heleobia robusta, descrita de las lagunas costerasde Rio Grande do Sul (Brasil) (da Silva & Veitenheimer-Mendes 2004a), probablemente habite también las lagu-nas costeras uruguayas. La variabilidad de las especiespropuestas, distribución e identidad de los registros parala costa uruguaya (generalmente “Heleobia australis”) nohan sido adecuadamente caracterizados o verificados(ver también Castro et al. en este volumen).

Parodizia uruguayensis, recientemente atribuida aPyramidellidae (da Silva & Veitenheimer-Mendes 2004b;Scarabino 2004b), se halla viviente en la costa de Monte-video sobre sustrato fangoso (Scarabino & Masello 1996).La descripción original de esta especie (Pereira de Medina1959) y conchillas halladas en la resaca de la PlayaCarrasco (JCZ) indican que otro Pyramidellidae, hasta elmomento confundido con P. uruguayensis, se encuentraviviente en la zona.

La exótica Myosotella myosotis (Ellobiidae) habitaríala desembocadura del Arroyo del Potrero (Maldonado)y/o hábitat similares de la Ensenada del Potrero(Orensanz et al. 2002). Sin embargo no ha sido halladaviva in situ aún y su presencia es conocida por conchillasdetectadas en la Playa Portezuelo (Zaffaroni 1994;MNHNM).

Cylichnella bidentata (Cylichnellidae) había sido men-cionado para la costa de Montevideo (Playa Carrasco,Figueiras & Sicardi 1974), pero no había sido confirmadaviviente en esta zona, existiendo la posibilidad de que setratara de material subfósil (Sprechmann 1978). Sin em-bargo, ha sido registrada viviente en fondos fangosospróximos a la Isla de Flores (FS).

Los Volutidae Pachycymbiola brasiliana y Zidonadufresnei ocurren marginalmente en el RdlP. Mientras quela primera muestra cierta tolerancia a las bajas salinidadesdel estuario (salinidad a partir de 16), el RdlP parecerepresentar un ambiente subóptimo para la segunda(Carranza et al. en prensa).

El Muricidae invasor Rapana venosa fue detectado enesta zona en 1999 ocupando fondos submareales fango-sos y microsustratos duros que colonizó rápidamente(Scarabino et al. 1999; Carranza et al. en prensa; FS); apartir de 2004 invadió zonas más someras de la costa Ede Canelones y costa de Maldonado ocupando una granvariedad de sustratos (Karumbé com. pers; J. Choccacom. pers.; A. Reboledo com. pers.).

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F SCARABINO, JC ZAFFARONI, A CARRANZA, C CLAVIJO & M NIN

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Buccinanops deformis1 (Nassariidae) es frecuente enfondos fangosos y arenosos frente a Montevideo y Cane-lones (Barattini 1951; Figueiras & Sicardi 1968; FS), mien-tras que la presencia de Buccinanops cochlidium2 es muypuntual (MNHNM; FS).

Siphonaria lessoni (Siphonariidae) esta presente en laspuntas rocosas del área de Piriápolis (Maytía & Scarabino1979) aunque su mayor incursión hacia el W es probable.

El registro de Anachis moleculina (i. e. Costoanachissertulariarum) (Columbellidae) para la Laguna de Castillos(Jorcin 1999) debe ser verificada.

Los registros de Burch & Burch (1964) paraOlivancillaria contortuplicata (Olividae) y Beu (1978) paraFusitriton magellanicus magellanicus (Ranellidae) conlocalidad “Montevideo” son claramente incorrectos,basadas en la referencia del envío del material. Ambasson especies estrictamente marinas conocidas paraambientes muy distantes en la costa y plataformauruguayas respectivamente.

Playas arenosas atlánticasOlivancillaria vesica (Olividae) y Buccinanops duartei

(Nassariidae) viven en la zona de rompiente y se acercanhacia la zona de barrido en los meses de verano, en pla-yas disipativas (Scarabino et al. 1974; Escofet et al. 1979;Demicheli 1987; Riestra et al. 1997; Defeo et al. 1992;1997; FS; AC). Olivancillaria vesica es más tolerante que B.duartei a intermedias, sin llegar a presentarse en playastotalmente reflectivas; el límite de la distribuciónsubmareal de O. vesica es desconocido, mientras se po-seen registros de B. duartei para 5 m de profundidad(AC). La primera tiene su límite de distribución SW enPlaya Brava (Punta del Este), mientras que sólo existenregistros de conchillas al S de Playa Anaconda para lasegunda (FS; JCZ; Scarabino 1984).

A diferencia de las dos especies anteriores,Olivancillaria contortuplicata, Olivancillaria teaguei y Olivellaformicacorsii (Olividae) (Fig. 1) son muy escasas actual-mente y tienen su distribución restringida a la franja Ba-rra del Chuy-La Coronilla, habitando asimismo la zonade barrido y zona de rompiente, aunque se carece deinformación detallada sobre su presencia en la playasubmarina (Klappenbach 1962; 1964a; Figueiras &Sicardi 1973; Riestra et al. 1997; Defeo et al. 1997; Scarabino2004a).

1 B. globulosus probablemente es un ecotipo marino y/o de fondosarenosos de B. deformis, habiédose detectado ejemplares intermedios; elmaterial tipo de esta última esta compuesto por una conchilla de cadamorfotipo (FS obs. pers.). La cita de B. duartei para el Río de la Plata(Giberto et al. 2004) esta basada en este especie.

2 Buccinanops gradatus fue erróneamente listada como especie dis-tinta por Scarabino (2004b); Allmon (1990) estableció su sinonimiacon B cochlidium.

3 Esta especie ha sido referida para Uruguay y la Provincia deBuenos Aires (Argentina) como Parvanachis paessleri (e. g. Castellanos& Fernández 1967; Figueiras & Sicardi 1973a). Costa (2005) ilustra elmaterial tipo de esta especie (sinonimizándola con Parvanachisisabellei); no parece existir un nombre disponible para Parvanachis sp.,que a pesar de la variabilidad considerada para P. isabellei (ver Costa2005), se separa netamente de esta última siendo inclusive simpátricas.

Tienen presencia ocasional en la zona de barrido yrompiente de playas disipativas los gasterópodosOlivancillaria urceus, Olivancillaria uretai y el ConoideaTerebra gemmulata (Escofet et al. 1979; Scarabino 1984;FS), que poseen poblaciones en el submareal, donde sesuman Olivancillaria deshayesiana, Olivella puelcha, Olivellaplata, Buccinanops uruguayensis, Buccinanops monilifer yBuccinanops cochlidium (Scarabino et al. 1974; Escofet et al.1979; Demicheli 1987; Demicheli & Scarabino en estevolumen). Estas especies ocurren en el banco arenoso delPuerto de La Paloma en el submareal más somero, pro-ducto de condiciones hidrodinámicas particulares dellugar (Demicheli & Scarabino en este volumen).Pachycymbiola brasiliana también ocupa el submareal delas playas arenosas (Escofet et al. 1979), con registros apartir de 5 m (A. Segura com. pers.; Riestra et al. 2000).

Buccinanops globulosus (ver B. deformis) vive en la Pla-ya Portezuelo a partir de 4 m (Demicheli 1986).

Parvanachis sp.3 (Columbellidae) ha sido registradoviviente en Playa Anaconda y playas de Cabo Polonio(Figueiras & Sicardi 1973a), probablemente producto desu arrastre desde el submareal somero, donde esta espe-cie habita en el litoral de Rio Grande do Sul (Brasil) (FSobs. pers.).

Phalium granulatum (Tonnoidea), tiene su límite surde distribución en Uruguay con pseudopoblaciones quepueden no ser permanentes en la costa de Rocha (FS;Demicheli com. pers.).

La presencia permanente de R. venosa en el submarealsomero de Playa Mansa (Bahía de Maldonado) (M.Zarucki com. pers.) es incierta, pudiéndose tratar de ejem-plares arrastrados.

Sustratos inconsolidados atlánticosLos fondos de arena mayormente fina y fangosa al-

bergan más especies de gasterópodos que los fondosfangosos costeros.

Buccinanops uruguayensis, B. monilifer y Olivancillariacarcellesi habitan el intervalo 10-25 m (Klappenbach 1965;Milstein et al. 1976; FS), aunque esta última ha sido de-tectada también en fondos protegidos más someros(ver Demicheli & Scarabino en este volumen), así comoen profundidades de ca. 30 m (JCZ). Estas especies estanasociadas con arenas y arenas fangosas (FS).

Figura 1. Olivacillaria contortuplicata, Olivancillaria teaguei y Olivellaformicacorsii (de izquierda a derecha), olívidos de distribución restrin-gida en la costa uruguaya con aparentes problemas de conservación.Tomados de Scarabino (1984).

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Gasterópodos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

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Tabla 1. Cefalaspídeos registrados en el área de estudio.

Klappenbach (1965) cita a O. uretai para 10-15 m peroeste dato parecería incorrecto de acuerdo a los hallazgosposteriores.

Tanto próximos a la costa (10-30 m) como hacia 35-50 m fueron halladas O. urceus, T. gemmulata, Conus clenchi(Conidae) y Notocochlis isabelleana (Naticidae), mientrasque Solariella patriae (Trochidae), Amalda josecarlosi(Olividae), Nassarius tango, Nassarius scissuratus(Nassariidae), “Pleurotomella” aguayoi, Carinodrilliabraziliensis, “Drillia” rioensis y Terebra doellojuradoi(Conoidea) ocuparían únicamente los sectores más pro-fundos de estos fondos (Carcelles 1953; Mol et al. 1967;Figueiras & Sicardi 1973a; 1980; Amaro 1974; Juanicó &Rodríguez-Moyano 1976; Rodríguez-Moyano 1976;Milstein et al. 1976; Layerle & Scarabino 1984; verScarabino 2004b; JCZ; MNHNM). La distribución de es-tas especies en la plataforma interna uruguaya es pococonocida y claramente heterogénea, siendo necesario de-terminar las variables que determinan la misma.

La asociación descrita por Cachés (1980) para fon-dos fangosos incluye a los siguientes gasterópodos: B.cochlidium, Parvanachis sp., Polystira formosissima(Conoidea), Prunum martini (Marginellidae), Z. dufresnei,así como Tectonatica pusilla (Naticidae) (Watson 1886;ver Klappenbach 1967; FS; Zaffaroni en prensa) comovarios cefalaspídeos (FS, Tabla 1). Esta asociación exis-tía como un enclave dentro del Puerto de La Paloma(Demicheli & Scarabino en este volumen) aunque sólo sedetectó a B. cochlidium y Parvanachis sp. Ninguna de es-tas especies es exclusiva de dicha asociación; todas tie-nen amplia distribución en el área a partir de 20 m yocupan también fondos areno-fangosos (FS).

Tonna galea y Cymatium parthenopeum, dos Tonnoideaque tienen su límite S de distribución atlántica en Uru-guay, habitan a partir de ca. 20 m, sobre fondosarenofangosos o fangosos (Juanicó & Rodríguez-Moyano1976; Carranza et al. en prensa).

Pachycymbiola brasiliana, Z. dufresnei y B. cochlidiumhabitan fondos arenosos o fangosos y han sido registra-das para todo el rango de profundidades, inclusive haciael submareal de zonas protegidas (Watson 1886; Carcelles& Parodiz 1939; Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976;Milstein et al. 1976; Riestra et al. 2000; Nion 1979; Fabianoet al. 2000; Carranza et al. en prensa). Pachycymbiolabrasiliana fue explotada artesanalmente en la costa deRocha (ca. 11-12 m) en forma muy intensa en 1991-1993,al punto de su sobrexplotación (Fabiano et al. 2000; Riestraet al. 2000; Masello 2000). Zidona dufresnei fue explotadaindustrialmente desde 1994 en la zona más profunda delárea (Fabiano et al. 2000). Las profundidades a la cual sedesarrolló la pesca en el área coinciden con la zonas demayor ocurrencia de cada especie (P. brasiliana: 10-20 myZ. dufresnei: 30-40 m) (AC y FS obs. pers.).

Adelomelon beckii (Volutidae) es una especieestenoterma y estenohalina que usualmente habita pro-fundidades mínimas de 30 m, aunque puntualmente sela ha registrado en zonas má someras (Juanicó &Rodríguez-Moyano 1976; Scarabino 2004; Carranza et al.en prensa; FS).

La presencia de R. venosa en estos fondos está por elmomento vinculada al RdlP exterior (FS), y a la zona dePiriápolis y Punta Ballena a partir de 2005 (J. Chocca,com. pers.; A. Reboledo com. pers.); su avance haciazonas más oceánicas es incierta y los hallazgos de pues-

Familia Especie Hallazgo/referencia Observaciones

Acteonidae Acteon sp.Hallazgo viviente en 35º30´S-55º00´W (M.Aguilera, JCZ; MNHNM)

A comparar con Acteon pelecais

Retusidae Pyrunculus caelatus

Conchillas en resaca de playas de Maldonado yRocha (Barattini 1951; Figueiras & Sicardi 1974);registro viviente en 19 m (Layerle & Scarabino1984)

Retusidae Volvulella persimilis

Conchillas en resaca de playas de Maldonado yRocha (Cachés 1973; Figueiras & Sicardi 1974;JCZ); amplia distribución en el área (11-41 m,fondos arenosos, areno-fangosos y fangosos;Cachés 1973; Layerle & Scarabino 1984; FS)

Referencia de Layerle & Scarabino(1984) puede incluir tambiénVolvulella sp.

Retusidae Volvulella sp.Conchillas en resaca de playas de Maldonado yRocha (Figueiras & Sicardi 1974; 1980; JCZ)

CylichnidaeCylichnella bidentata

Conchillas en resaca de playas de Montevideo,Maldonado y Rocha (Figueiras & Sicardi 1974);distribución relativamente amplía en el área (11-40 m, Layerle & Scarabino 1984); distribuciónviviente en estuario confirmada y en fondosfangosos y areno-fangosos (FS)

Citada por Barattini & Ureta (1961)como Cylichna crispula (LPB)

Cylichnidae Acteocina candei

Conchillas en resaca de playas de Maldonado yRocha (Barattini & Ureta (1961; Zaffaroni 1991);amplia distribución viviente en el área (18-44 m,Layerle & Scarabino 1984). Fondos fangosos yareno-fangosos (FS)

Referencia de Layerle & Scarabino(1984) podría incluir a Acteocinarecta

Cylichnidae Acteocina rectaConchillas en resaca de Playa Portezuelo yBahía de Maldonado (Zaffaroni 1991)

Concepto en necesidad de revisión

Philinidae Philine spp.?25-40 m, fango (Layerle & Scarabino 1984; FS);pocos registros puntuales

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F SCARABINO, JC ZAFFARONI, A CARRANZA, C CLAVIJO & M NIN

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tas completas realizados antes de 2004 en Bahía deMaldonado, así como de puestas vacías en 1999 y 2006para la Barra de Maldonado y La Paloma (Scarabino etal. 1999; FS) parecerían corresponder a materiales arras-trados.

Los registros de Phalium labiatum iheringi dentro delárea son escasos y generalmente basados en conchillasvacías y rodadas (Barattini & Ureta 1961, como Semicassisachatina; Figueiras & Sicardi 1972; Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Demicheli & Scarabino en este volumen);su presencia en el área y el concepto de esta subespecie(Abbott 1968) requieren revisión.

El único registro del nudibranquio Marionia cucullata(Tritoniidae) para el área corresponde a Berg (1884; verOdhner 1926); muestreos realizados en el mismo lugarde ese hallazgo (estación 321 del “Challenger”, fondofangoso) y en el resto del área no permitieron colectarnuevamente esta especie, que en cambio ha sido captu-rada a mayor profundidad y en fondos areno-fangosos,fuera del área de estudio (FS).

Natica sp. ha sido mencionada por Figueiras & Sicardi(1980). Se trata de una especie claramente distinta de N.isabelleana; se han obtenido pocos ejemplares frente a lacosta de Rocha (JCZ). La correspondencia de esta especiecon el registro de Layerle & Scarabino (1984) es incierta.

El estatus de Halistylus circumstriatus con respecto aHalistylus columna (Trochidae) (Pilsbry 1897a), no ha sidorevisado. Se trata de tróquidos asociados a granulometríagruesa y probablemente también fondos rocosos, al igualque “Photinula” blakei (Trochoidea) y el columbélidoAesopus sp. (ver Costa 2005), con registros vivientes has-ta los 25-30 m (Layerle & Scarabino 1984; FS).

Varias especies con larvas teleplánicas reclutan apa-rentemente en forma ocasional en fondos de al menos 20m de la costa uruguaya. En este sentido, se ha detectadofrente a La Paloma el Ovulidae Pseudocyphoma intermedium(Figueiras & Sicardi 1972) y Tonna berthae (¤, JCZ).

Al menos cinco especies de Olivella habitan estos fon-dos: Olivella riosi, Olivella orejasmirandai, Olivella plata,Olivella puelcha y Olivella tehuelcha (Castellanos &Fernández 1965; Figueiras & Sicardi 1973b; Klappenbach1991a; Demicheli & Scarabino en este volumen; FS; JCZ).Klappenbach (1991b) aclaró el estatus de las dos últi-mas, que generalmente ocurren en sedimentos distintos.Mientras O. puelcha junto a O. plata poseen preferenciapor arena fina y eventualmente fangosa, O. tehuelcha ocu-pa fondos de arena gruesa con distintos niveles deconchillas (FS; Milstein et al. 1976). Existe poca informa-ción sobre O. riosi y O. orejasmirandai, aunque se trata deespecies habitantes de fondos más profundos que el res-to de la especies y con grados importantes de fango(Klappenbach 1991a; FS; JCZ). Figueiras & Sicardi (1980)y Layerle & Scarabino (1984) mencionan especies inde-terminadas de Olivella, parte de las cuales podrían co-rresponderse con O. riosi y O. orejasmirandai.

Se han mencionado dos especies de Caecum (Caecidae)desprovistas de escultura anillada para la costa urugua-ya (Klappenbach 1964b; Figueiras & Sicardi 1980; Layerle

& Scarabino 1984; Scarabino & Zaffaroni 2004); mien-tras Figueiras & Sicardi (1980) las refieren como Caecumcf. achironum y Caecum aff. antillarum, Layerle & Scarabino(1984) las refieren definitivamente a estas especies. Laidentidad de la primera coincide con Caecum someri (¤), yla de la segunda con Caecum striatum (¤), de acuerdo conlas ilustraciones y comparaciones de Gomes & Absalão(1996) y Absalão & Gomes (2001). Ambas especies habi-tan fondos generalmente arenosos (FS; Obenat et al. 2001),existiendo para C. striatum registros para hasta profun-didades de ca. 30 m.

Barleeia rubrooperculata y Rissoa cruzi (Rissoidea) hansido referidas para los sectores más profundos del área(Figueiras & Sicardi 1980; Layerle & Scarabino 1984) ypara alguna localidad puntual más somera que debeconfirmarse. Layerle & Scarabino (1984) refieren para 27m frente al RdlP exterior a Alvania sp. Figueiras & Sicardi(1980) refieren como Cingula (Microdochus) sp. a conchillashalladas en la resaca de la costa de Maldonado y Rocha;no se ha podido corresponder esta referencia con hallaz-gos posteriores de microgasterópodos en el área.

La presencia de conchillas únicamente desgastadasde Finella dubia (Scaliolidae) en la resaca de Portezuelo yBahía de Maldonado (JCZ) hacen incierta su presenciaviviente en el área, la cual fue reportada por Figueiras &Sicardi (1980), registrando también su hallazgo en lacosta de Rocha. Sin embargo, Layerle & Scarabino (1984)mencionan un único registro viviente para ca. 40 m quedebe ser confirmado.

Spirotropis patagonica (Conoidea), ampliamente dis-tribuida en el área, ha sido referida viviente a partir de 15m; se asocia con fondos arenosos y areno-fangosos(Layerle & Scarabino 1984; FS).

La presencia viviente y el concepto del Columbellidaereferido como Mitrella rubra para la costa uruguaya enbase a conchillas halladas en la resaca de Maldonado yRocha (Figueiras & Sicardi 1980; JCZ; MNHNM) soninciertas y claramente requieren revisión.

Un skeneiforme indeterminado (ver Scarabino &Zaffaroni 2004) ha sido detectado en la resaca de LaPaloma, Bahía de Maldonado y Portezuelo (Figueiras &Sicardi 1980; JCZ).

Los registros de Aclis sp. para tres localidades delárea (Figueiras & Sicardi 1980; Layerle & Scarabino 1984)deben ser revisados y pueden no estar basados en ejem-plares de Aclididae dado el avance de los conceptos rela-cionados a este grupo (ver e.g. Bouchet & Warén 1986;Warén 1993; 1994; Van der Linden & Moolenbeek 2004).

Se han detectado cuatro especies de Vitrinellidae enel área (ver Figueiras & Sicardi 1980; Layerle & Scarabi1980; JCZ; FS), aunque es muy factible la existencia deotras dada su pequeña talla y hábitos crípticos (verBieler & Mikkelsen 1988 y referencias allí). Tres de estasespecies han sido halladas vivientes a partir de ca. 20 men el área, requiriendo esfuerzos particulares de caracte-rización morfológica y taxonómica.

Macromphalina argentina (Vanikoridae) ha sido repor-tada viviente en el área de una única localidad a 36 m de

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Gasterópodos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

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profundidad (Layerle & Scarabino 1984); conchillas hansido registradas en la resaca de La Paloma y Bahía deMaldonado (Figueiras & Sicardi 1980).

Sustratos consolidados atlánticosTodas las especies registradas que habitan a partir

del submareal han sido verificadas o es muy factible supresencia en microsustratos duros sobre fondos deconchilla, arenosos o fangosos.

Las poblaciones de Littorinidae que se hallan presen-tes en el intermareal alto y hasta supralitoral entre laPunta de La Coronilla (Rocha) y Punta del Este (Playa delos Ingleses) han sido atribuidas a Echinolittorina ziczac(Bequaert 1943; Barattini & Ureta 1961; Figueiras &Sicardi 1972; Maytía & Scarabino 1979; Scarabino 1984;Batallés et al. 1985). Bandel & Kadolsky (1982) conside-ran para Uruguay (Cabo Polonio) a Echinolittorinalineolata. La existencia del “complejo ziczac”, donde tresespecies se distinguen en base a diferencias sutiles(Absalão & Roberg 1999; Absalão & Louro 2002, perover Andrade et al. 2003), hacen necesario la revisión delos Littorinidae de Uruguay.

Lottia subrugosa (Lottiidae) y S. lessoni son las lapasintermareales que han sido identificadas en sustratosduros de la costa atlántica uruguaya, entre Punta Balle-na y Punta de La Coronilla, incluyendo Isla Gorriti e Islade Lobos (d´Orbigny 1840; Métivier 1967; Amaro-Padilla1967; Maytía & Scarabino 1979; Neirotti 1981; Batallés etal. 1985). Sin embargo, no se ha efectuado hasta el mo-mento una revisión de la primera especie, que puedecomprender dos (Figueiras & Sicardi 1980; Scarabino2004b).

La lapa submareal Diodora patagonica (Fissurellidae)habita en oquedades y en la cara inferior de piedras des-de el submareal somero hasta un límite de profundidadprobablemente inferior a 30 m (Scarabino 1984; Demicheli& Scarabino en este volumen; FS).

El Muricidae Stramonita haemastoma está presente conpoblaciones reproductivas desde el submareal somerohasta los BMP. Su presencia y reproducción ha sido veri-ficada para Punta de La Coronilla, Cerro Verde (PuntaLoberos), Santa Teresa, Punta del Diablo, Cabo Castillo,Cabo Polonio y La Paloma, Barra de Maldonado y LaVirgen (Punta del Este) ( Juanicó & Rodríguez-Moyano1976; Milstein et al. 1976; Batallés et al. 1985; Demicheli& Scarabino en este volumen; FS; CC; AC; P. Miller, com.pers; P. Etchegaray, com. pers.). La presencia deStramonita floridana es ocasional (Figueiras & Sicardi 1973;1980; FS; JCZ) y probablemente ocurre en la costa uru-guaya en forma de pseudopoblaciones.

La situación de R. venosa en fondos inconsolidadosatlánticos se aplica asimismo para fondos consolidados;la detección de ejemplares de esta especie dentro de laBahía de Maldonado se efectuó en 2004 (R. Fontainacom. pers; JCZ; FS).

Hanetia haneti (Muricidae) ocurre con ejemplares ais-lados en el submareal más somero (BMS) y probable-mente no se distribuye más allá de 20 m (Pilsbry 1897b;

Batallés 1983; Riestra et al. 1992; Demicheli & Scarabinoen este volumen; FS; AC). Sus puestas son halladas en laresaca de zonas rocosas entre Punta de La Coronilla yPlaya de los Ingleses (FS; CC).

Bostrycapulus odites (Calyptraeidae) vive desde elsubmareal somero hasta 35-50 m (BMP) (Parodiz 1939;Milstein et al. 1976; Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976;Layerle & Scarabino 1984; FS). Todas las referencias pre-vias han sido referidas como Crepidula aculeata; se sigueaquí a Collin (2005), quien restringe Bostrycapulus aculeatuspara el Atlántico Noroccidental. Bostrycapulus odites hasido registrado en Brasil, Argentina y Sudáfrica. Su pre-sencia en Uruguay requiere ser confirmada medianteanálisis moleculares y de morfología fina (protoconcha);no se descarta asimismo la existencia de otras especiesdel género en el área dado su potencial de dispersióncomo fouling.

Costoanachis sertulariarum (Columbellidae) es comúnen fondos submareales someros, principalmente en lacosta de Rocha, donde en verano es frecuente hallar suspuestas sobre una variedad de microsustratos, en parti-cular hidrozoarios y algas (Zaffaroni 2000; Demicheli &Scarabino en este volumen; FS; CC; AC). Su presencia deextendería hasta al menos ca. 25 m (Layerle & Scarabino1984; FS). Parvanachis isabellei ha sido hallado en elsubmareal somero de Cerro Verde (FS); su talla reduciday su asociación han aparentemente limitado el númerode registros vivientes en el área.

Tegula patagonica (Trochidae) se extiende desde elsubmareal (por los menos 1 m) hasta los BMP (Milsteinet al. 1976; Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Demicheli& Scarabino en este volumen).

La liebre de mar Aplysia brasiliana (Anaspidea) ocu-rre en forma abundante en años con influencia inusual deaguas cálidas (JCZ obs. pers.; M. Demicheli com. pers.).Información proporcionada por pescadores indica quepor lo menos algunos individuos sobreviven durante elinvierno en la costa de Rocha, habiéndose encontradoejemplares en Valizas y Punta de La Coronilla (P. Miller,com. pers.; C. Romero, com. pers.).

La única especie de nudibranquio citada para el áreay hábitat es Polycera marplatensis (Riestra et al. 1992). Sinembargo, al menos otras tres especies de nudibranquioshan sido halladas y se encuentran en estudio (FS).

Fissurellidea megatrema (Fissurellidae), Calliostomajucundum, Calliostoma carcellesi, Calliostoma coppingeri(Calliostomatidae), Cabestana felipponei (Ranellidae) yFusinus frenguellii (Fasciolariidae) han sido ubicados enBMP o zonas cercanas (Juanicó & Rodríguez-Moyano1976; Figueiras & Sicardi 1980). De estas especies, C.coppingeri, C. jucundum y C. felipponei así como Muricopsisnecocheana (Muricidae), ocuparían preferentementesustratos consolidados a partir de ca. 20 m de profundi-dad (M. Aguilera com. pers.; FS). Urosalpinx cala(Muricidae) posee una distribución similar pero a partirde zonas más someras (Zaffaroni 2000; M. Aguilera com.pers.). Lucapinella henseli (Fissurellidae) es mayormenteconocida de conchillas halladas en la resaca (Figueiras &

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F SCARABINO, JC ZAFFARONI, A CARRANZA, C CLAVIJO & M NIN

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Sicardi 1971; JCZ; FS; MNHNM) y se posee un únicoregistro viviente para el área, aunque sin detalle de pro-cedencia (JCZ). Todas estas especies conforman un gru-po cuya distribución en el área es muy poco conocidadebido a la falta de muestreo en fondos consolidados.Calliostoma militare sería también una de estas especies,aunque particularmente enigmática en la zona: se cono-cen unas pocas conchillas de Bahía de Maldonado y LaPaloma (MNHNM; FS; JCZ).

Trophon pelseneeri y Trophon patagonicus (Muricidae)habitan los BMP, aunque su presencia en estos no esexclusiva (Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Figueiras& Sicardi 1980; Pastorino 2005a; FS; JCZ).

Las lapas del género Crepidula (Calyptraeidae), queposeen particular variabilidad fenotípica y diversidadcríptica (ver Collin 2000; Simone et al. 2000; Simone 2006y referencias allí), no han sido estudiadas en detalle enaguas uruguayas. Crepidula protea está presente desde elsubmareal somero hasta al menos 22 m (Milstein et al.1976; Hoagland 1983; Layerle & Scarabino 1984; FS).Ejemplares de morfología similar a Crepidula argentina yCrepidula intratesta se hallan en los BMP y en conchillaspagurizadas por Dardanus insignis (Decapoda: Anomura)a partir de 20 m (Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976;Hoagland 1983, como Crepidula plana; FS).

Calyptraea centralis (Calyptraeidae), citada sin detallepor Figueiras & Sicardi (1980) para Uruguay, ha sidodetectada viviente en fondos de conchilla en Isla de Lo-bos (10 m) y frente a José Ignacio (25 m) (FS) y susconchillas son frecuentes en la resaca de La Paloma yPunta del Este (JCZ). Esta especie no ha sido revisadataxonómicamente y podría formar un complejo de espe-cies no reconocidas aún. Los registros de Trochita pileoluspara el área (Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Layerle& Scarabino 1984) podrían estar basados en C. centralis,tal como lo plantean para al menos parte de su conceptoprevio Figueiras & Sicardi (1980).

Microgasterópodos asociados a invertebradosbentónicos (fondos consolidados e inconsolidados)

De acuerdo con lo conocido para esta familia (verKosuge 1966), la presencia de Triphoridae en la zona(Figueiras & Sicardi 1972) se vincularía a poríferos, loscuales se encuentran mayormente asociados a fondosconsolidados. Aun cuando no se ha muestreadoespecíficamente, es incierta su presencia en el área ya quesólo se han detectado conchillas vacías siempre con cier-to grado de desgaste (JCZ; FS), pudiéndose tratar dematerial subfósil. Bouchet (1984) discute las limitacio-nes para la determinación de Triphoridae únicamentesobre la base de conchillas. Triphora medinae y “Triphorapulchella” han sido mencionadas para el Puerto de LaPaloma, así coma para Playa Portezuelo y Bahía deMaldonado en el segundo caso (Figueiras & Sicardi 1972;JCZ). “Triphora pulchella“ (non Cerithium pulchellum C. B.Adams, 1850, un Cerithiopsidae) es un nombre aplicadoincorrectamente a Triphoridae del Atlántico Occidental.Rojas & Martínez (1999) asignan materiales propios pro-

venientes de Punta Rasa, coincidentes en morfología ge-neral con los registrados por Piñeiro et al. (1992), aMarshallora nigrocinta.

Los Cerithiopsinae ocuparían el mismo hábitat quelos Triphoridae (ver Marshall 1978), pero en cambio sehan detectado en buen estado conchillas de dos especiesen Maldonado y Rocha (JCZ; MNHNM). Una fue men-cionada para el Cuaternario por Piñeiro et al. (1992) comoCerithiopsis aff. emersoni. La otra especie corresponde a lamencionada sin detalle para la costa uruguaya porFigueiras & Sicardi (1972) como Cerithiopsis greeni. Estaidentidad debe confirmarse en el área, al igual que suestatus en todo el Atlántico Sudoccidental. El materialregistrado por Layerle & Scarabino (1984) comoAtaxocerithium pullum para 22 y 43 m podría correspon-der a alguna de estas dos especies por razonesbiogeográficas. Seila adamsii (Cerithiopsidae) ha sido men-cionada sin detalle para la costa uruguaya por Figueiras& Sicardi (1980). El material colectado de este géneroconsiste en conchillas halladas en la resaca de PlayaPortezuelo, Bahía de Maldonado y La Paloma (JCZ;MNHNM) y es asignado preliminarmente a esta especie,cuyo concepto debe revisarse dada la probable existenciade un complejo de especies (ver Rolan & Fernandes 1990).

Los Epitoniidae son taxonómica y morfológicamentediversos en el área y consecuentemente han sido pocoestudiados o merecen revisiones detalladas. Su caracte-rística asociación con cnidarios, especialmente Actiniaria(ver e.g. Robertson 1981; 1983 y referencias allí), implicasu presencia en diversos fondos, aunque tienden a serinusuales en aquellos estrictamente fangosos (limo-arci-lla) (FS). Epitonium georgettinum y Epitonium striatellumson las especies de mayor talla y propias del AtlánticoSudoccidental, y al igual que Epitonium denticulatum,Epitonium arnaldoi, Epitonium candeanum, Epitonium aff.unifasciatum y Epitonium albidum han sido mencionadospara la costa uruguaya (Clench & Turner 1951; 1952;Figueiras & Sicardi 1972; Layerle & Scarabino 1984; verScarabino 2004b). Salvo E. arnaldoi (para la cual sin em-bargo también se ha propuesto su sinonimización conEpitonium angulatum, especie del Caribe), estas últimasespecies han sido descritas para el Caribe y costa deUSA. Es necesario revisar el concepto actual de las mis-mas a lo largo de su distribución propuesta en el Atlán-tico Occidental. Gyroscala xenicima (¤, Epitoniidae) pare-ce tener reclutamientos ocasionales en el área segun unospocos registros de conchillas para La Paloma y Portezuelo(JCZ; MNHNM). La distribución de esta especie es lacosta uruguaya es coincidente con lo conocido para otrasáreas donde ha sido registrada (ver García 2003).

Figueiras & Sicardi (1972; 1980) registraronsomeramente varias especies de Eulimidae pertenecien-tes a Eulima y Melanella, en general basados en conchillasen mal estado (JCZ). Unos pocos registros adicionales deestos géneros provienen del área a partir de 20 m (Layerle& Scarabino 1984; JCZ; FS). Figueiras & Sicardi (1980)agregan el hallazgo de conchillas de una especie que atri-buyen a Sabinella en la resaca de Punta Ballena. Se ha

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Gasterópodos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

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registrado Microeulima sp. (¤) en muestras de fondoextraidas en Isla de Lobos y en la resaca de la Bahía deMaldonado (FS; JCZ). Cachés (1973) citó Eulima bifasciataen el contenido estomacal de asteroideos capturados enel Banco del Plata (30 millas al S de Punta del Este),sobre fondo arenoso. Los Eulimidae, típicos parásitos deequinodermos, están pobremente conocidos a nivel mun-dial en relación a su abundancia; los registros uruguayosrequieren revisión basados en material colectado vivoque permita un estudio más adecuado (Warén 1992;Warén com. pers.).

Los Pyramidellidae son particularmente diversos ypoco estudiados en el área (ver Figueiras & Sicardi 1974;1980). Robertson & Mau-Lastovicka (1979) y referenciasallí, discuten a asociación de las especies de esta familiacon otros macroinvertebrados bentónicos. El géneroTurbonilla (s. l.) está representado en la costa uruguayapor las siguientes especies previamente citadas: Turbonillaaracruzencis, Turbonilla atypha, Turbonilla dispar, Turbonillamacaensis, Turbonilla rushii, Turbonilla sanmatiensis yTurbonilla uruguayensis, así como por numerosas otrasbajo estudio (Pilsbry 1897b; Bush 1900; Figueiras &Sicardi 1974; 1980; Castellanos 1982; Layerle & Scarabino1984; Pimenta & Absalão 2001; 2004; JCZ). Turbonillafarinatiae (¤) posee una amplia distribución en el área,mientras que Turbonilla midasi (¤) ha sido registrada pun-tualmente frente a Rocha y Turbonilla paralaminata (¤)para Bahía de Maldonado (conchillas) (JCZ). Otras citaspara el área (T. interrupta, T. americana y T. fasciata) sonerróneas y/o sus conceptos se encuentran en revisión(Pimenta & Absalão 2001a; JCZ). Boonea jadisi y Booneaseminuda han sido registradas en la costa de Maldonadoy Rocha (Figueiras & Sicardi 1974; 1980), incluyendoejemplares vivientes (JCZ). Se han hallado tambiénconchillas coincidentes con Chrysallida multituberculata (¤)(Bahía de Maldonado y Portezuelo) y Chrysallida dux (¤)(La Paloma y Cabo Polonio). Eulimastoma canacaliculatumhabita una variedad de fondos y sus conchillas son usualesen la resaca de Maldonado y Rocha (Figueiras & Sicardi1980; Layerle & Scarabino 1984; JCZ; FS). Scarabino et al.(2003) registraron Pyramidellidae para el submareal so-mero de Cerro Verde (Rocha), que corresponden aEulimastoma. Careliopsis styliformis es únicamente conoci-da en el área a través de conchillas ubicadas en la Bahíade Maldonado (Zaffaroni 1991; FS; ver Pimenta &Absalão 2001b); Eulimella argentina fue registrada en lamisma condición para La Paloma (Figueiras & Sicardi1974). Iselica anomala (Amathinidae) es únicamente co-nocida de conchillas vacías halladas en la resaca de losdepartamentos de Maldonado y Rocha (JCZ; FS).

CONCLUSIONESA nivel nacional son pocas y generalmente prelimina-

res las revisiones taxonómicas y los relevamientosmalacofaunísticos (ver Scarabino et al. 2003).

El rango de profundidad aquí considerado está ocu-pado mayormente por especies de origen subtropical ytemplado, tal como lo establecieron Escofet et al. (1979),

Maytía & Scarabino (1979) y Layerle & Scarabino (1984).Hasta el momento no han sido detectadas en el áreaespecies propias, estando la mayoría de la malacofaunacompartida con regiones inmediatas (litorales de la Pro-vincia de Buenos Aires, Argentina y del Estado de RioGrande do Sul, Brasil) (ver Castellanos 1970; Rios 1994).El pobre conocimiento de numerosos grupos, en especialaquellos de hábitos o distribución más restringida, per-mite plantear como hipótesis de trabajo el hallazgo futu-ro de especies endémicas.

Hasta el momento se han registro al menos 140 espe-cies en el área. Los Olividae (14 spp.) y Nassariidae (7)estan bien representados debido a la diversidad deOlivancillaria (7) y Buccinanops (5), géneros representadosen una variedad de fondos inconsolidados del área yendémicos del Atlántico Sudoccidental.

El RdlP y otros ambientes estuariales son habitadospor 14 especies (Tabla 2) de las cuales seis son propia-mente estuarinas; el género Heleobia domina estos am-bientes.

Tabla 2. Número de especies de Gastropoda presentes en el área segúnalgunos clados y unidades ambientales consideradas. Rdlp y oae=Ríode la Plata y otros ambientes estuariales; Paa=Playas arenosas atlán-ticas; Sia=Sustratos inconsolidades atlánticos; Fac=Sustratos atlánti-cos consolidados; Maib=Microgasterópodos asociados a invertebra-dos bentónicos.

Prioridades y perspectivas de investigaciónDesde un punto de vista taxonómico y faunístico, la

mayor prioridad de investigación de los Gastropoda ma-rinos y estuarinos de la costa uruguaya se encuentra enlos grupos cuyas dimensiones son generalmente inferio-res a 10 mm.

El género Heleobia posee una gran relevancia ecológicaen el área (ver e.g. Castro et al. en este volumen; Muniz etal. en este volumen; Giménez en este volumen; Bonilla etal. en este volumen), lo que sumado a las consideracio-nes efectuadas aquí, lo indican como prioridad máxima.

También son prioridad taxa con diverso grado deasociación y simbiosis con poríferos, antozoos, poliquetos,crustáceos, equinodermos y briozoos (Epitoniidae,Eulimidae, Triphoridae, Cerithiopsidae y Pyramidellidaey Nudibranchia), así como los Trochoidea y Vitrinellidae.Esto implica la necesidad de búsquedas específicas enlos mencionados microhábitat, que se vinculan en mayormedida a sustratos duros, utilizando técnicas especial-mente dirigidas y efectivas (i.e. malla 0.5 mm, rastraWarén, enmalladores bentónicos, buceo, aspiradora, la-vado de sustratos).

Taxón RdlP y oae Paa Sai Sac Maib

Patellogastropoda - - - 1 -

Vetigastropoda - - 5? 8 -

Cerithoidea - - 1 - -

Littorinimorpha 4 - 15? 6? 5

Ptenoglossa - - 2? - 18

Neogastropoda 5 18 27 10 -

Heterobranchia 5 - 9 6 17

Total 14 18 55 31 40

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F SCARABINO, JC ZAFFARONI, A CARRANZA, C CLAVIJO & M NIN

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El uso de técnicas de biología molecular sobre gru-pos ya “estabilizados” en términos de taxonomía alfa(e.g. Fissurellidae, Olividae y Volutidae) es asimismofundamental para detectar posibles especies crípticas.

La necesidad de establecer el estado vivo o muertodel material reportado en cualquier estudio es básico,dado el gran potencial de preservación de las conchillas yla posibilidad consecuente de establecer rangos ecológicoso inclusive faunísticos falsos. Este último se refiere a laposibilidad de considerar especies como vivientes enaguas uruguayas, basados en conchillas subfósiles otransportadas por grampones de la feofita Macrocystispyrifera (ver Scarabino & Zaffaroni 2004; Scarabino &Ortega 2004; Scarabino 2004b).

Los fondos entre 30 y 50 m representan zonas demayor interés para el hallazgo de nuevas especies, mien-tras que el área comprendida entre Montevideo y PuntaNegra, así como el Río de la Plata exterior, lo es paracaracterizar la eurihalinidad de todas las especies. Elrelevamiento del sector José Ignacio-La Paloma permiti-ría inventariar una zona particularmente poco conociday de interés biogeográfico.

Otras prioridades y perspectivas de investigaciónpara el grupo en cuestión han sido discutidas para elresto de los invertebrados bentónicos del área (verScarabino en este volumen).

Implicancias para la conservación y el manejoScarabino (2004a) ha planteado la dificultad de eva-

luación del estado de conservación de la malacofaunamarina y estuarina uruguaya dada la escasez de estu-dios faunísticos, taxonómicos, biológicos y ecológicos,así como la falta de estudios nacionales sobre el impactoantrópico en zonas inter-submareales someras estuarinasy rocosas. Destaca asimismo la necesidad de laimplementación de áreas marinas protegidas y de enfo-ques multiespecíficos y ecosistémicos para las pesque-rías de arrastre, aun cuando se carece de informaciónsobre el impacto de estas últimas en la malacofauna.

Son también de relevancia mayor el manejo adecua-do de aguas de lastre y del químico tributiltina (TBT),por sus implicancias respectivas para la contaminaciónbiológica y de masculinización de las poblaciones degasterópodos (Carlton 1999; Penchaszadeh et al. 2001).

Defeo et al. (1997) analizaron el impacto del CanalAndreoni sobre los gasterópodos de la playa arenosa LaCoronilla-Barra del Chuy, el cual afecta negativamente atoda la comunidad de invertebrados de esta última (verLercari & Defeo en este volumen y Defeo et al. en estevolumen). Para esta zona Scarabino (2004a) reportó unadeclinación poblacional para O. contortuplicata, y la nece-sidad de evaluar el estatus de conservación de O. teagueiy O. formicacorsii. Pese al mencionado impacto, el o losfactores involucrados en la declinación de O. contortuplicatason inciertos, pudiendo estar involucrados también unamortandad masiva y la intensa explotación por parte decoleccionistas (Scarabino 2004a).

Adelomelon beckii es intensamente explotado con finesornamentales aunque sin ninguna regulación. Esta situa-ción, junto a los particulares aspectos biológicos de estaespecie (i.e. crecimiento lento, baja densidad, desarrollodirecto), hacen muy proclives al colapso a sus poblacio-nes. Resulta entonces urgente implementar medidas demanejo para este volútido (Scarabino 2004a).

La sobrexplotación de P. brasiliana en la costa de Ro-cha es producto de varias carencias vinculadas a la ad-ministración de las pesquerías de Volutidae en Uruguay(ver Fabiano et al. 2000; Riestra et al. 2000; Masello 2000),la mayoría de las cuales aún subsisten.

Otras implicancias o actividades de conservación ymanejo necesarias para este grupo coinciden con las dis-cutidas por Scarabino (en este volumen) para el resto delos invertebrados bentónicos de la costa uruguaya.

AGRADECIMIENTOSLas siguientes personas e instituciones contribuye-

ron a este trabajo brindando: acceso a colecciones y usode equipamiento (A. Toscano, E. Cohen, MUNHINA,Centro Interdisciplinario para el Desarrollo -CID-,Karumbé y DINARA), oportunidades y amplia colabo-ración durante muestreos (P. Puig, Y. Marín, E. Chiesa,A. Masello, O. Defeo, L. Delfino, S. Maytía, M. Laporta,A. Estrades, A. Fallabrino) y observaciones realizadas(M. Aguilera, J. Chocca, M. Demicheli, P. Etchegaray, R.Fontaina, P. Miller, A. Reboledo, C. Romero, A. Segura,M. Zarucki, Karumbé). A todos ellos nuestro sincero agra-decimiento. FS agradece a V. Scarabino, P. Bouchet y A.Warén, quienes ayudaron a través de su experiencia a lapercepción de varios aspectos aquí planteados. A. Waréntambién confirmó la identificación de Microeulima sp. Partede los muestreos considerados fueron efectuados en elmarco del Proyecto ECOPLATA III. A. C. agradece a laCSIC (Comisión Sectorial de Investigación Científica), aPEDECIBA y a la Fundación Whitley Laing (RuffordSmall Grants for Nature Conservation) por las financia-ciones que permitieron la recopilación y análisis de infor-mación existente de relevancia para este artículo, así comola realización de muestreos. Este trabajo se pudo realizargracias al apoyo del CID y Karumbé, y especialmente M.Amato, quien proporcionó facilidades indispensablespara su concreción.

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Gasterópodos marinos y estuarinos de la costa uruguaya:faunística, distribución, taxonomía y conservación

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RESULTADOS

En el muestreo piloto realizado en Enero de 2007 se colectaron 13 taxa de macroinvertebradosbentónicos, siendo dominantes los crustáceos Loxopagurusloxochelis y Libinia spinosa(45,31 y 26,56% de los individuos colectados). Otros grupos bien representados fueron los moluscos (Pachycymbiola brasiliana, Buccinanops cochlidium y B. duartei), los cnidarios (Antholoba achates) y los equinodermos (Mellita quinquiesperforata). Además, se colectaron dos especies de decápodos, Hepatuspudibundus y Araneus cribariusy varias especies de peracáridos aun no identificados.

INVESTIGACIÓN, MONITOREO Y CONSERVACIÓN: INVERTEBRADOS BENTÓNICOS DEL AREA MARINA PROTEGIDA DE CERRO VERDE (ROCHA, URUGUAY)

Carranza, A. Investigación & Desarrollo - Facultad de Ciencias, Iguá 4225, C.P. 11400, Montevideo, URUGUAY

[email protected]

OBJETIVOS

Realizar un detallado inventario faunistico de la comunidad de invertebradosbentonicos en el area marina protegida de Cerro Verde

IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIÓN Y EL

MANEJO DEL AMP

La información obtenida durante este proyecto permitirá conocer en profundidad la diversidad de invertebrados bentónicos en el área y su variabilidad espacial y temporal, proveyendo una herramienta útil para el monitoreo y manejo del AMP.

MÉTODOS

Muestreos sistemáticos a bordo de embarcaciones artesanales, empleando los artes de pesca utilizados comúnmente por los pescadores locales (i.e. red camaronera) así como mediante el empleo de rastras epibentónicas.

Agradecimientos:

Tripulación del B/P “Domy”; Sub-Prefectura del Chuy

Actiniaria bermudensis Bunodosoma cangicum

Hepatus pudibundus Picnogonum pamphorum

Libinia spinosa

Antholoba achactes sobre Pachycymbiola brasiliana yBuccinanops cochlidium

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METODOLOGMETODOLOGÍÍAA

En el marco del proyecto En el marco del proyecto ““PilotPilot programmeprogramme forforecosystemicecosystemic monitoringmonitoring in in Cerro Verde (Uruguay): Cerro Verde (Uruguay): benthicbenthic invertebratesinvertebrates as a as a tooltool forfor conservationconservation”” se se estestáán realizando muestreos n realizando muestreos estacionalesestacionales de la de la comunidad comunidad íícticactica. El dise. El diseñño o de muestreo se basa en de muestreo se basa en transectastransectas equidistantes equidistantes con lances de pesca tras la con lances de pesca tras la rompiente, a 5 y a 10 rompiente, a 5 y a 10 metros de profundidad. metros de profundidad. Los mismos se realizan a Los mismos se realizan a bordo de las chalanas de bordo de las chalanas de pesca artesanal de Punta pesca artesanal de Punta del Diablo utilizando una del Diablo utilizando una red tipo camaronera (t = red tipo camaronera (t = 1010´). El primer muestreo se ). El primer muestreo se realizrealizóó en enero de 2007, en enero de 2007, los peces fueron los peces fueron separados a nivel separados a nivel especifico y los individuos especifico y los individuos fueron medidos y pesados. fueron medidos y pesados. AdemAdemáás se extrajeron los s se extrajeron los estestóómagos para realizar magos para realizar estudios trestudios tróóficos ficos posterioresposteriores

La comunidad nectónica en el Área Marina Protegida de Cerro Verde

Luis Rubio1, Angel Segura1,2 & Alvar Carranza1.Facultad de Ciencias. Universidad de la República.

Instituto de Investigaciones Pesqueras. Facultad de Veterinaria. Universidad de la República.

INTRODUCCIÓN

Recientemente la zona de Cerro Verde se incorporó al Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) como la primer Área Marina Protegida (AMP). Los pescadores de Punta del Diablo explotan recursos dentro del AMP. Por otro lado, las áreas marino-costeras son conocidas como zona de cría de peces. Los hábitos tróficos de los peces y la composición de la comunidad bentónica permite relacionar ambas comunidades a nivel ecosistémico. Sin embargo, no existen para ésta zona trabajos que describan la comunidad íctica.

RESULTADOSEn el muestreo de enero de 2007 se registraron un total de 23 especies (Tabla 1), en su mayoría con talla inferior a la de primera madurez. La comunidad estuvo dominada por algunas especies muy representadas y muchas especies poco abundantes (Figura 2).

OBJETIVOSOBJETIVOS

Describir la comunidad Describir la comunidad íícticactica de la zona costera de la zona costera en el AMP de Cerro en el AMP de Cerro Verde, y su variaciVerde, y su variacióón n espacioespacio--temporal.temporal.

Describir los hDescribir los háábitos bitos trtróóficos de las principales ficos de las principales especies de peces especies de peces presentes en la zona.presentes en la zona.

Agradecimientos:

Tripulación del B/P “Domy” ; Sub-prefectura del Chuy

IMPLICACIONES PARA LA IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACICONSERVACIÓÓN Y EL N Y EL

MANEJO DEL AMPMANEJO DEL AMP

ÉÉste es el primer proyecto ste es el primer proyecto de investigacide investigacióón enfocado n enfocado en la comunidad en la comunidad íícticactica de de la zona y su variacila zona y su variacióón n espacioespacio--temporal. temporal.

En el primer muestreo se En el primer muestreo se registrregistróó un alto nun alto núúmero de mero de especies. La gran especies. La gran proporciproporcióón de juveniles n de juveniles aporta evidencia a favor de aporta evidencia a favor de la hipla hipóótesis de la franja tesis de la franja costera como costera como áárea de crrea de críía a de peces, aumentando el de peces, aumentando el interinteréés en proteger su s en proteger su biodiversidad. biodiversidad.

El proyecto se estEl proyecto se estáállevando a cabo con la llevando a cabo con la cooperacicooperacióón de los n de los pescadores artesanales de pescadores artesanales de Punta de Diablo. Es crucial Punta de Diablo. Es crucial la participacila participacióón de la n de la comunidad local en las comunidad local en las investigaciones para que investigaciones para que las las AMPsAMPs tengan una tengan una viabilidad a largo plazo.viabilidad a largo plazo.

Es fundamental continuar Es fundamental continuar con estos monitoreos y con estos monitoreos y comprender los cambios comprender los cambios estacionalesestacionales de las de las comunidades para poder comunidades para poder sugerir posibles medidas sugerir posibles medidas de manejo basadas en el de manejo basadas en el ecosistema. ecosistema.

Tabla 1. Nº de individuos y biomasa de las especies capturadas en Cerro Verde en enero de 2007

Código Especie Nº individuos Biomasa (g)1 Macrodon ancylodon 143 114642 Paralonchurus brasiliensis 40 1330,33 Micropogonias furnieri 36 769,14 Urophysis brasiliensis 26 908,15 Sympterygia acuta 12 57656 Stromateus Brasiliensis 12 103,27 Menticirrhus americanus 7 323,48 Sympterygia Bonaparti 6 2016,49 Peprilus paru 5 35

10 Mustelus schmitti 3 273,211 Porichthys porossisimus 3 222,412 Lagocephalus laevigatus 3 9213 Oncopterus Darwinni 3 18,214 Symphurus spp 2 2215 Prionotus punctatus 2 11,116 Anchoa marinii 2 5,617 Paralichtys orbignianus 1 80018 Myliobatis godei 1 22519 Conger Orbignianus 1 22520 Squatina Gugenheim 1 17521 Psamobatis 1 10,822 Monacanthus ciliatus 1 1,823 Trichurus Lepturus 1 0,3

0

20

40

60

80

100

120

140

160

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Código (especie)

Nºi

ndiv

iduo

s

Figura 2. Composición de la comunidad íctica de Cerro Verde (enero 2007).

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Este es el primer registro de ambas especies para la costa uruguaya y el registro mas austral de P. pamphorum, solo conocido de su localidad tipo (Bahía de Santos, Brasil). A. petiolatus, en cambio, ha sido reportado para la zona de Santos (Brasil), Mar del Plata, Tierra del Fuego y Canal de Beagle (Argentina) y para la costa sur chilena. Se insiste en el estudio adecuado de la biodiversidad y taxonomía de los grupos menos conocidos de invertebrados de la costa uruguaya, los cuales permanecen pobremente estudiados.

827826825

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Dos nuevos registros de Pycnogonida para aguas uruguayas

Carranza, A.1, Borthagaray1, A. I. & Genzano, G. N. 2

1Investigación & Desarrollo - Facultad de Ciencias, Iguá 4225, C.P. 11400, Montevideo, URUGUAY; 2 Departamento de Ciencias Marinas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250 (7600)

Mar del Plata, ARGENTINA

[email protected]

Chelicerata y Pycnogonida

Los quelicerados constituyen probablemente el grupo mas homogéneo de artrópodos, aunque hay problemas de definición respecto a si los picnogonidos constituyen un grupo de quelicerados, o bien un grupo de artrópodos independiente. Generalmente, los picnogonidos se clasifican como el grupo hermano o como un grupo interno de los quelicerados. Sin embargo, aunque en algunos casos se ha dudado de su condición artropodiana, varios análisis moleculares que han incluido datos de picnogonidos indican que constituyen claramente un grupo de artrópodos, probablemente grupo hermano de los quelicerados, o bien grupo hermano del resto de artropodos, dependiendo de los parámetros utilizados en los analisis basados unicamente en datos moleculares. La posicion de los picnogonidos parece ser inestable en dichos analisis moleculares basados en genes ribosomicos.

DISCUSIÓN

INTRODUCCION

Los Pycnogonida de aguas uruguayas han recibido hasta el presente escasa atención. En particular, los antecedentes existentes se refieren a material colectado por los cruceros de los B.I “Calypso” y “Walter Hewig” en la plataforma continental y a la descripción de Colosendeis geofroyi (Mañé-Garzón, 1944). Sin embargo, la fauna de pycnogonidos del litoral rocoso permanece mayormente inexplorada.

Temperatura

Salinidad

Algunas hipótesis de las relaciones entre Pycnogonida y el resto de los artrópodos

Agradecimientos:

Este trabajo fue financiado por

Rufford Small Grants for Nature

Conservation

RESULTADOS

En tal sentido, en este trabajo se reporta el hallazgo de varios ejemplares de Pycnogonida en el litoral rocoso de Cerro Verde (Rocha, Uruguay). Los especimenes fueron asignados a Pycnogonum pamphorum Marcus, 1940 (Pycnogonidae) y Anoplodactylus petiolatus(Kroyer, 1844) (Phoxichilidiidae). Los 6 especimenes de P. pamphorum (1 macho y 5 hembras) se encontraron en 3 muestras (frecuencia =36.4%) en el intermareal inferior en los sitios 1 y 2 mientras que 12 especimenes de A. petiolatus (8 machos y 4 hembras) se colectaron en tres muestras (100%) del submareal somero expuesto y una muestra (18.2 %) del intermarealinferior del sitiointermedio. La macrofauna bentónicaasociada incluyó a losbivalvos B. rodriguezii, Perna perna y Mytilus edulis platensis, variasespecies de Anthozoa, poliquetos y lapas

Pycnogonum pamphorumMarcus, 1940

Anoplodactyluspetiolatus (Kroyer, 1844)

Expuesto

Protegido

Intermedio

Puntos de Muestreo