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VL Allgemeine Mikrobiologie: Ausgewählte Prokaryoten I SS 2003 © Bert Engelen Vorlesung: Allgemeine Mikrobiologie Ausgewählte Prokaryoten I Organotrophe Organismen Bert Engelen [email protected] www.icbm.de/pmbio VL Allgemeine Mikrobiologie: Ausgewählte Prokaryoten I SS 2003 © Bert Engelen Ausgewählte Prokaryoten? Abb.: Fritsche (1999) Ernährungsweise Substrate Lebensbedingungen Stoffwechselprozesse
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Vorlesung: Allgemeine Mikrobiologie Ausgewählte Prokaryoten I · Lactat CH 3-CHOH-COOH Acetat CH 3-COOH Formiat HCOOH Wasserstoff H 2 Kohlendioxid CO 2 Glucose Glykolyse Pyruvat

Oct 23, 2019

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VL Allgemeine Mikrobiologie: Ausgewählte Prokaryoten I

SS 2003 ©Bert Engelen

Vorlesung: Allgemeine Mikrobiologie

Ausgewählte Prokaryoten I

Organotrophe Organismen

Bert Engelen

[email protected]

www.icbm.de/pmbio

VL Allgemeine Mikrobiologie: Ausgewählte Prokaryoten I

SS 2003 ©Bert Engelen

Ausgewählte Prokaryoten?

Abb.: Fritsche (1999)

Ernährungsweise

Substrate

Lebensbedingungen

Stoffwechselprozesse

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z.B.Escherichia coli

Enterobacteriaceae

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Ausgewählte Prokaryoten

Bsp.: Escherichia coli

- aerobe Atmung

- Denitrifikation

- gemischte Säure-Gärung

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Familie: Enterobacteriaceae

Escherichia coli, Salmonella, Klebsiella, Proteus, Yersinia

- wachsen aerob und fakultativ anaerob

- fermentieren Glucose, reduzieren Nitrat zu Nitrit (Ausnahmen)

- Oxydase-Reaktion ist negativ

- bewegliche Stäbchen (Ausnahmen)

- gramnegativ

- weit verbreitet (hauptsächlich im Darm von Mensch und Tier)

durch Ausscheidungen Umwelt kontaminiert (Wasser, Boden, Pflanzen, Lebensmitteln Luft)

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E. coli ist:

- einfach zu kultivieren (Verdopplungszeit: 20 Minuten)

- generell nicht pathogen (Ausnahme: Toxin-produzierende Stämme)

- etwa 50% aller Durchfallerkrankungen von Reiseisenden

- das „Haustierchen“ der Genetiker

- in vielen Fällen Produktionsstamm zur Enzymproduktion

Was gibt es über E. coli zu erzählen?

-der best verstandene Organismus

- Bsp.: Escherichia coli and Salmonella,

Cellular and molecular biology

F. C. Neidhard (ed.) ca. 2.800 Seiten

E. coli wurde 1885 von Theodor Escherich, einem deutschen Mikrobiologen entdeckt

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"Once we understand the biology of Escherichia coli, we will

understand the biology of an elephant". Jacque Monod

Nobelpreisträger (1965) – Enzymregulation (Jacob-Monod model)

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Plasmide codieren für:

- Adhäsion, Zuckervergärung, Colicin-, Hämolysin-, Enterotoxin-Bildung

- Resistenz gegen Antibiotika, Schwermetalle und Ultraviolett-Licht

0,5

µm

Abb.: Neidhard (ed., 1987)

- stäbchenförmig (1,5 x 4 µm)

- meist beweglich (peritriche Begeißelung)

- z.T. unbewegliche Stämme,

- einige bilden Polysaccharidkapsel

- z.T. Fimbrien, konjugative Pili

Escherichia coli

- natürlicher Bewohner des hinteren Abschnitts des Darmtraktes

- ungefähr 1 % der bakteriellen Darmflora

Indikatorkeim für fäkale Kontamination

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1. Aerobe Atmung <CH2O> + O2 CO2 + H2O

Möglichkeiten der Dissimilation bei E. coli

Glucose

2 Pyruvat

GTP

NADH

ATP

NADH

FADH2

ATPCO2, NADH

CO2

Reduktions-äquivalente

2 e-NADH

NAD+

H+

O2

H2O

Atmungskette

freie Energie wird zur ATP–Bildung benutzt

e- schrittweise über steigendesRedoxpotential zu O2 transportiert

Protonen-Gradient

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Glucose

Pyruvat

TCC

GTP

NADH

ATP

NADH

NADPHFADH2

ATPCO2

CO2

2. Anaerobe Atmung

Möglichkeiten der Dissimilation bei E. coli

2 e-NADH

NAD+

H+

NO3-

NO2-

H2O

Protonen-Gradient

Spezialfall der Denitrifikation: Nitrat-Nitrit-Atmung

! Anhäufung von Nitrit im Medium (oder Blut)

Bei nitratreicher Nahrung:

Cyanose bei Säuglingen (Methämoglobin)

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Denitrifikation

- liefert 90% der Energie der Oxidation von O2

2 NO3- + 2 H+ + 10 [H] N2 + 6 H2O

Ein Ausflug in den Stickstoffkreislauf

Abb.: Cypionka (2003)

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Nitrat-Ammonifikation

- geringere freie Energie als bei Umsetzung zu N2

NO3- + 2 H+ + 8 [H] NH4 + 3 H2O

Ein Ausflug in den Stickstoffkreislauf

Abb.: Cypionka (2003)

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Gewinn an freier Energie (∆G0’)

Eo’ [mV]

Aerobe Atmung O2/H2O +820 ∆G0’ = -2870 kJ/mol Glucose

Denitrifikation NO3-/N2 +751 ∆G0’ = -2715 kJ/mol Glucose

Nitrat-Ammonifikation NO3-/NH4 +363 ∆G0’ = -1800 kJ/mol Glucose

NADH/NAD+ - 320

FADH/FAD + - 220 Energiegewinn

je nach:

Anzahl der übertragenen Elektronen

Differenz der Redoxpotenziale (Eo’)

Stichwort: “Nernstsche Gleichung”

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Was kann E. coli noch?

Frage?

Was tun, wenn kein Elektronenakzeptor

für die Atmungskette vorhanden ist?

Antwort!

Gärung!

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Das generelle Prinzip einer Gärung

Bezeichnung der Gärungen nach ihren charakteristischen Endprodukten

Alkohol (Ethanol) Milchsäure

Buttersäure Propionsäure

Gemisch verschiedener Säuren

Energiekonservierung nicht durch:

- chemiosmotische Mechanismen (Protonen-Gradient)

sondern durch:

- Substrat-Phosphorylierung

ATP-Ausbeute und Wachstumsertrag gering!

Bsp.: Alkoholische Gärung: wenig Biomasse, viel Alkohol

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Das generelle Prinzip einer Gärung

reduzierte Produkte

Organisches Substrat

[H]

ATP

Abbau

Intermediate

oxidierte Produkte

Energiekonservierung nicht :

- chemiosmotisch (Protonen-Gradient)

sondern:

- Substrat-Phosphorylierung

Glucose

2 Pyruvat

GTP

NADH

ATP

NADH

FADH2

ATPCO2, NADH

CO2

Reduktions-äquivalente

Atmungskette

Protonengradient

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3. Gemischte Säure-Gärung

Ethanol CH3-CH2OH

Succinat COOH-CH2-CH2-COOH

Lactat CH3-CHOH-COOH

Acetat CH3-COOH

Formiat HCOOH

Wasserstoff H2

Kohlendioxid CO2

GlucoseGlykolyse

Pyruvat Lactat

Acetyl~CoA

Formiat

+

Ethanol

Acetat

CO2

H2

CO2

Succinat

Möglichkeiten der Dissimilation bei E. coli

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z.B.Lactobacillus sp.

Lactobacteriaceae

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Ausgewählte Prokaryoten

Bsp.: Lactobacillus sp.

- homofermentative und

heterofermentative

Milchsäure-GärungPhoto: M. Dykstra, R. Barrangou, R. Sanozky-Dawes, and T. R. Klaenhammer

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Aus dem mikrobiologischen Garten:

www.mikrobiologischer-garten.de

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Natürliches Vorkommen:

- Milch und Milchprodukte, Fruchtsäfte,

Pflanzenprodukte, Darm, Schleimhaut

- spielen besondere Rolle für die

Herstellung von Sauermilchprodukten

oder auch: Sauerkraut und Salami

Lactobacteriaceae (Milchsäurebakterien)

- Gram-positive Stäbchen oder Kokken

- obligate Gärer (besitzen keine Atmungskette)

- Katalase-negativ (häufig aerotolerant)

www.mikrobiologischer-garten.de

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Lactobacteriaceae geordnet nach:

Form (Kokken oder Stäbchen) und Gärtyp

Homofermentativ

Kokken Stäbchen

Lactococcus LactobacillusL. lactis L. plantarumL. casei L. bulgaricus

L. acidophilusEnterococcusE. faecalis

StreptococcusS. thermophilusS. salivariusS. mutansS. pyogenes

hauptsächlich Lactat

Heterofermentativ

Kokken Stäbchen

Leuconostoc LactobacillusL. mesenteroides L. brevisL. dextranicum L. kandleri

verschiedene Gärprodukte

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Die homofermentative Milchsäuregärung

Glucose 2 Pyruvat

2 NADH2 NAD+

ATP6

COOH

C O

CH3

Lactat-Dehydrogenase2 Lactat

COOH

HC OH

CH3

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Die heterofermentative Milchsäuregärung

Abb.: Schlegel. (1992)

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Die heterofermentative Milchsäuregärung

Abb.: Schlegel. (1992)

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Der „Alleskönner“Shewanella

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Ausgewählte Prokaryoten

Bsp.: Shewanella spec.

- aerobe Atmung

- Denitrifikation

- Schwefelreduktion

- Fe3+-Reduktion

- Mn4+-Reduktion

- versch. Gärungen Photo: Ken Nealson

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1 µm

Abb.: Nogi et al. (1998)

Bsp.: Shewanella violacea

Wieso finde ich den Stamm nicht?

Bsp.: Shewanella putrefaciens MacDonell and Colwell 1986, comb. nov.

oder auch:

Alteromonas putrefaciens

oder auch:

Pseudomonas putrefaciens

oder auch:

Achromobacter putrefaciens

Tip: List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature http://www.bacterio.cict.fr/

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Nitrosomonas europaeaT

Shewanella algaeT

Shewanella amazonensisT

„Shewanella massilia“eigenes IsolatShewanella balticaT

Shewanella baltica OS155Shewanella baltica OS195

Shewanella putrefaciensT

Shewanella oneidensisT

Shewanella livingstonensisT

Shewanella frigidimarinaT

Shewanella baltica KT0246Shewanella japonicaT

Shewanella gelidimarinaT

Shewanella colwellianaT

Shewanella pealeanaT

Shewanella woodyiT

Shewanella hanedaiT

Shewanella benthicaT

Shewanella violaceaT

Photobacterium fischeriT

Escherichia coliT

Desulfovibrio desulfuricans ATCC27774

0,05

Zur Zeit kennt man folgende Shewanella-Arten:

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Wieso eigentlich „Alleskönner“?

z.B. Shewanella oneidensis MR-1 z.B.

- wächs aerob und anaerob

- „veratmet“ verschiedene Elektronenakzeptoren

- Nitrit, Nitrat, Thiosulfat, EisenIII, ManganIV, UranVI

Besonders die nahe Verwandschaft zu E. coli hat Vorteile:

- Untersuchung der Metallreduktion

- Techniken, die für E. coli entwickelt wurden funktionieren auch für Shewanella

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Glucose

Pyruvat

TCC

GTP

NADH

ATP

NADH

NADPHFADH2

ATPCO2

CO2

„Veratmung“ von alternativen Elektronenakzeptoren:

2 e-NADH

NAD+

H+

X

Xred.

Protonen-Gradient

Nitrit

Nitrat

Thiosulfat

EisenIII

ManganIV

UranVI

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Sulfat-Reduktion (dissimilatorisch)

SO42- + H+ + 8 [H] HS- + 4 H2O

Ein Ausflug in den Schwefelkreislauf

Sulfat ist ein energetisch schlechter Elektronenakzeptor:

- ungünstiges Redoxverhältnis

- Aktivierung von Sulfat durch ATP-Verbrauch

- hohe Sulfat-Reduktionsrate für Wachstum nötig

Adenosin-Phosphosulfat (APS)

Abb.: Fritsche (1999)

„aktiviertes“ Sulfat

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Sulfat-Reduktion (dissimilatorisch)

Ein Ausflug in den Schwefelkreislauf

Abb.: Fritsche (1999) mod.

Bsp.: Desulfovibrio sp.

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Metahnproduzierende Archaea

Methanosarcina sp.

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Ausgewählte Prokaryoten

Bsp.: Methanosarcina spec.

Methanbildung durch strikt anaerobe Archaea

- Reduktion von CO2 mit H2 zu CH4

- Spaltung von Acetat zu CO2 und CH4

- Carbonat-AtmungPhoto: Steffen Battenberg

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Pansenbiozönose:Abb.: Brock (2001)

- Vergärung von Glucose

(verschiedene Prokaryoten) und

- Eruktation von CO2 (65%) und Methan (35%)

„Volta-Experiment“Abb.: Brock (2001)

Entzünden von Sumpfgas

Vorkommen von Metanogenen Prokaryoten

- Reduktion von CO2 mit H2 zu CH4

(z.B. Methanobrevibacter ruminantium)

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Methanogenese durch Reduktion von CO2

Abb.: Fritsche (1999) mod.

Protonen-Gradiente-

Reduktion von CO2 mit H2 zu CH4

CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O

- Bildung von H2 durch syntrophe Bakterien

- Aufbau eines Protonen-Gradienten

- Carbonat-Atmung

- Aktivierung des CO2 durch ATP

(Energieverbrauch)

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Methanogenese durch Spaltung von Acetat

Abb.: Fritsche (1999)

Spaltung von Acetat zu CO2 und CH4

CH3COO- + H2O CH4 + CH3O

- Wichtigster Prozess der Methanbildung

(Methanosarcina sp., Methanothrix sp.)

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Oder haben die vorgestellten Prozesseeine besondere Bedeutung in der Natur?

Ist das alles nur „biochemische Spielerei“?

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Verlauf des Stoffwechsels in der Pansenbiozönose

Abb.: Brock (2001)

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Abbau organischen MaterialsBsp.: Faulturm

Sekundäre Gärer

Acetat

Polymere

Fettsäuren, Succinat,Alkohole, Lactat

Formiat, H2,CO2, Methanol

Monomere

Primäre Gärer

CH4, CO2

Methanogene

CO2

Sulfatreduzierer

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Verschiedene Gärungen:

Keine Atmungskette, Substrat-Phosphorylierung, charakteristische Endprodukte

Homofermentative Milchsäure-Gärung Streptococcus thermophilus

Heterofermentative Milchsäure-Gärung Lactobacillus brevis, Leuconostoc mesenteroides

Gemische Säure-Gärung Escherichia coli

Buttersäure/ Butanol-Aceton-Gärung Clostridium acetobutylicum

Propionsäure-Gärung Propionibacterium freudenreichii

Alkoholische Gärung Saccharomyces cerevisiae

Vergärung von Aminosäuren Clostridium botulinum

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Idealisiertes Schema:

Abfolge der verschiedenen Elektronenakzeptoren im Sediment

SO42-

CH4

O2

NO3-

MnO2

Fe(III)

Eo’ [mV]

O2/H2O +820 Aerobe Atmung

NO3-/N2 +751 Denitrifikation

NO3-/NH4 +363 Nitratammonifikation

MnO2/Mn2+ +390 Manganreduktion

FeOOH +150 Eisenreduktion

SO42-/HS- - 218 Sulfatreduktion

So/HS- - 240 Schwefelreduktion

CO2/CH4 - 244 Methanogenese

NADH/NAD+ - 320

FADH/FAD + - 220

H+/H2 - 420

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Aerobe und anaerobe Atmungen:

Atmungskette, Protonengradient verschiedene Elektronenakzeptoren:

O2 aerobe Atmung Escherichia coli

NO3- Denitrifikation (zu N2), Nitratatmung Paracoccus denitrificans

NO3- Ammonifikation (zu NH4

+) Desulfovibrio desulfuricans

MnO2 Manganreduktion Shewanella algae

FeOOH Eisenreduktion Geobacter metallireducens

So Schwefelreduktion Desulfuromonas acetoxidans

SO42- Sulfatreduktion Desulfotomaculum australicum

CO2 Methanogenese (zu CH4) Methanosarcina methanica

CO2 Homoacetogenese (zu Acetat) Acetobacterium woodii