Unidade 9B Classe Aves Sistemática e Evolução · Sistemática Subclasse Saurirae – Infraclasse Archaeornithes primeiras aves (Archaeopteryx e Confuciornis) 2 ordens extintas

Unidade 9BClasse Aves

 Sistemática e Evolução

Prof. Marcio FrazãoZoologia dos Vertebrados 

Sistemática     Subclasse Saurirae

– Infraclasse Archaeornithes ­ primeiras aves (Archaeopteryx e Confuciornis) ­ 2 ordens extintas ­ várias características reptilianas, maxilas com dentes. 

– Infraclasse Enantiornithes ­ aves dominantes no Mesozóico ­ 7 ordens extintas ­ maxilas com dentes.

Subclasse Ornithurae– Infraclasse Odontornithes ­ aves marinhas sem asas (Hesperornis) ­ 1 

ordem extinta ­ possuiam dentes.– Infraclasse Neornithes ­ aves amodernas

Superordem Paleognathae ­ aves com palato primitivo, a maioria não voa (kiwi, ema, inhambu) ­ 5 ordens atuais. 

Superordem Neognathae ­ aves com palato moderno, 99% das aves atuais ­  27 ordens atuais.

Sistemática    

Archaeornithes

  Enantior

nithes 

Odontornithes 

Paleognathae 

Neognathae

Infraclasse Archaeornithes ()  

Archaeopteryx lithographica

Infraclasse Neornithes ­ Superordem Odontornithes ()

Aves marinhas com dentes e sem asas: Hesperornis, 

Infraclasse Neornithes – Superordem Paleognathae 

Ordem Rheiformes                                   Ordem Struthioniformes Ordem Tinamiformes    Ordem Casuariiformes                              Ordem Apterygiformes Ordem Aepyornithiformes ()  Ordem Dinornithiformes () 

Filogenia dos Neognathae

Tipos de deslocamento aéreo    

1) Paraquedismo (“parachuting”) ­ não existem estruturas especializadas o deslocamento para frente. Ocorre apenas a redução da velocidade da queda.

2) Planagem (“gliding”) ­ existem estruturas especializadas (aerofólios ou membranas) para o deslocamento para frente. A energia do vôo é obtida pela gravidade. O animal não consegue ganhar altitude. Há grau limitado de controle da direção e da descida.

Tipos de deslocamento aéreo    

O vôo verdadeiro implica em capacidade de decolar com o uso da própria energia do animal. Permite alta capacidade de controle de direção.

3) vôo batido (“flight”) – mais complexo e com maior consumo de energia. As asas são movidas para cima e para baixo, com mudanças de inclinação que alteram os vetores de força resultantes e impulsionam e direcionam a ave. A cauda ajuda na sustentação e equilíbrio do vôo. A maioria das aves voa desta forma.  

Tipos de deslocamento aéreo    

Desenhos a partir de fotografias em alta velocidade, mostrando torção e abertura das primárias durante vôo batido. 

4) vôo planado (“soaring”) – trata­se de vôo lento e econônico, em que asas grandes permanecem paradas, apenas dando sustentação ao movimento. A altitude aumenta por meio de manobras circulares em correntes ascendentes de ar quente (ascensão estática – urubus e gaviões, asas largas)  ou devido a diferenças na velocidade do ar com o aumento da altitude (ascensão dinâmica – gaivotas e fragatas, asas longas e estreitas, grande manobrabilidade).

Tipos de deslocamento aéreo    

5) vôo pairado ou cernido (“hovering”) – custo altíssimo. Beija­flores conseguem pairar no ar, invertendo o movimento das asas (“voando para trás”) em frente às flores das quais se alimentam, mantendo seu corpo praticamente na vertical. Algumas aves (gaviões, martim­pescador) realizam movimento semelhante (“peneirar”) a uma altura considerável enquanto localizam sua prováveis presas, que buscarão capturar em mergulhos rápidos.

Tipos de deslocamento aéreo    

Coeficiente de proporcionalidade (“aspect ratio”)

Carga da asa (“wing loading”)

Vôo e características da asa

Tipos de asas A) asas de planeio dinâmico –alto coeficiente de proporcionalidade 

(longas e estreitas). Ex:aves marinhas (albatrozes e atobás).B) asas elípticas – arqueadas, características de aves de floresta, que precisam realizar manobras bruscas para desviar de obstáculos. Maior manobrabilidade e vôo lento. Ex. faisão; C) asas de alta velocidade – ponta afilada,  perfil achatado, aves que se alimentam no ar, migram ou precisam suportar grande carga nas asas, como mergulhos velozes. Maior manobrabilidade e vôo rápido. Ex: andorinhas;D) asas de planeio estático – coeficiente de proporcionalidade intermediário, arqueada, com fendas. Ex. urubus, águias, cegonhas

História evolutiva     Origem: répteis diapsidas (infraclasse Archosauria). O grupo 

específico de arcosauros que deu origem às aves é motivo de acalorado debate:– Maniraptores ­ Dinossauros saurísquios, terópodes 

(bípedes carnívoros pequenos), pescoço em S, escamas epidérmicas, fúrcula. Esta é a hipótese aceita pela maioria dos “dinosaurólogos”, particularmente aqueles ligados à escola cladista. Eram formas cursoriais. 

– Arcosauros basais ­ Primeiros arcosauros. Incluiam formas cursoriais e arborícolas. Esta é a hipótese aceita pela maioria dos “ornitólogos”, particularmente aqueles ligados à sistemática tradicional. 

Surgiram no Jurássico superior ­ Archaeopteryx (Alemanha) e Confuciornis (China).

No Cretáceo, as aves Enantiornithes sofreram uma primeira irradiação (diversificação), aprimorando a capacidade de vôo. 

Extinção da maioria dos grupos no final do Cretáceo no Cenozóico, nova irradiação evolutiva deu origem à maioria 

das ordens e famílias modernas (Paleognathae e Neognathae). os passeriformes surgiram no Mioceno (clima seco, muitas 

savanas).

História evolutiva   

Primeiras aves ­ Archaeopteryx lithographica

Reconstrução artística

Ave mais antiga conhecida. Apenas 6 indivíduos conhecidos (3 completos, 2 incompletos e 1 pena) 

Primeiras aves ­ Archaeopteryx lithographica

A – dinossauro

B – Archaeopteryx

C – ave moderna

Primeiras aves ­ Archaeopteryx lithographica 

Comparação de características de dinossauros, Archaeopteryx e aves modernas:

Dinossauros Archaeopteryx Aves modernas

membros  braços asas asasanteriores

cauda longa longa curta com vértebrasfundidas

extremidade  mão com garras mão com garras carpo e         do membro metacarpo 

fundidos

pélvis não fundida não fundida ­ sem sinsacro fundida ­ sinsacro

dentes presentes presentesausentes

fúrcula ausente presente presente

esterno ósseo ausente ausente presente

Origem do vôo Atualmente há um intenso e ácido debate a respeito da 

evolução do vôo:– Hipótese arbórea (“Tree­down”): o ancestral era um 

animal arborícola que planava de uma árvore para outra, como alguns grupos de animais fazem hoje em dia. 

Defensores: “ornitólogos” da escola sistemática tradicional. Ancestrais das aves: arcosauros basais

– Hipótese terrestre (“ground up”): mais aceita. O precursor seria um bípede especializado carnívoro/insetívoro, cujas asas serviriam para a captura de presas e para estabilizar a locomoção rápida. 

Defensores: “dinosaurólogos” da escola cladista. Ancestrais das aves: dinosauros maniraptores

Origem do vôo Hipótese terrestre (ground­up)    

Ancestrais das aves: maniraptores (dinosauros terópodes) Estágios intermediários: dinosauros cursoriais com penas Pontos a favor Pontos contra

Sequência hipotética de formas de trasição entre os dinosauros e as aves modernas, segundo a hipótese terrestre

(a) As aves ancestrais eram predadores bípedes corredores que capturavam insetos com os membros anteriores com escamas.

(b) O aumento dessas escamas (transformadas em penas) nas mãos e cauda teria melhorado a estabilidade e capacidade de captura de insetos.

Origem do vôo Hipótese arbórea 

(tree­down)     Ancestrais das aves: 

arcosauros basais. Estágios intermediários: 

répteis com penas planadores

Pontos a favor Pontos contra

A planagem é um modo de 

locomoção de baixo custo.

Hipótese arbórea (tree­down)    •Prováveis estágios intermediários (hipotéticos) na evolução do vôo.

Proavis ­ ancestral arbóreo hipotético das 

aves segundo a hipótese arbórea

Aves que caminham no chão (“cursoriais”) e aves que empoleiram em árvores (“arborícolas”) possuem garras com formas diferentes.  

Como vivia o Archaeopteryx?    

Ave cursorial                        Ave que se empoleira

A forma das garras curvas do Archeopteryx sugere que a primeira ave era “arborícola”

Como vivia o Archaeopteryx?    

O Archaeopteryx voava ou planava?­ Penas da asa com forma assimétrica indicam uma função aerodinâmica.­ Esterno sem quilha sugere que a musculatura de vôo era 

pouco desenvolvida. 

Como vivia o Archaeopteryx?    

✴Posição do Archaeopteryx em um cladograma ✴Análises cladísticas sugerem que as aves divergiram a partir 

de dinosauros maniraptores 

Origem do vôo ­ Fatos    

Origem do vôo ­ Fatos✴ Contando os dedos das mãos...

✴ Os dedos das mãos de dinosauros maniraptores (1­2­3) não são homólogos aos dedos das mãos de aves modernas (2­3­4)?

Outra hipótese...     Alguns dinosauros eram aves?  Hipótese da perda da capacidade de vôo (Paul)

Ancestrais das aves?     Protoavis do Triássico superior do Texas possuia membros 

longos e esterno com quilha (mais avançado que o Archaeopteryx e 75 milhões de anos mais antigo!). Fóssil muito fragmentado. 

Ancestrais das aves?    

Microraptor gui dinossauro (grupo dos maniraptores) arborícola e planador do Cretáceo inferior da China. (mais recente e menos avançado que o Archaeopteryx).