Teora completa sobre la clula
Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).
Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de
Escherichia coli.Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella,
hueco)1 es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De
hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede
considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si solo tienen
una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o
las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama
pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de
unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de
billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen
poseer un tamao de 10m y una masa de 1ng, si bien existen clulas
mucho mayores.La teora celular, propuesta en 1838 para los
vegetales y en 1839 para los animales,3 por Matthias Jakob
Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn
compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la
maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes;
adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia,
en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en
generacin.4La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra
suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen
muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe
que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas
inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas;
tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes
complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias
fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5
miles de millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han
encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares
fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin Strelley
Pool, en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se
tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la
fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sera
anaerobio y basado en el sulfuro.7Existen dos grandes tipos
celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y
bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales
y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que
tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).ndice 1
Historia y teora celular 1.1 Descubrimiento 1.2 Teora celular 1.3
Definicin 2 Caractersticas 2.1 Caractersticas estructurales 2.2
Caractersticas funcionales 2.3 Tamao, forma y funcin 3 Estudio de
las clulas 4 La clula procariota 4.1 Arqueas 4.2 Bacterias 5 La
clula eucariota 5.1 Compartimentos 5.1.1 Membrana plasmtica y
superficie celular 5.1.2 Estructura y expresin gnica 5.1.3 Sntesis
y degradacin de macromolculas 5.1.4 Conversin energtica 5.1.5
Citoesqueleto 5.2 Ciclo vital 6 Origen 7 Vase tambin 8 Notas 9
Referencias 10 Bibliografa 11 Enlaces externosHistoria y teora
celularLa historia de la biologa celular ha estado ligada al
desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este
modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la
popularizacin del microscopio rudimentario de lentes compuestas en
el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para
microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel
resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de
fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El
desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de
cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo
largo del siglo XX.8Descubrimiento
Robert Hooke, quien acu el trmino clula.Las primeras
aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9
tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros
microscopios.10 Estos permitieron realizar numerosas observaciones,
que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento
morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una
breve cronologa de tales descubrimientos: 1665: Robert Hooke public
los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como
el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido
por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos
tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal,
las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae,
celdillas). Pero Hooke solo pudo observar clulas muertas por lo que
no pudo describir las estructuras de su interior.11 Dcada de 1670:
Anton van Leeuwenhoek observ diversas clulas eucariotas (como
protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John
Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se
trataba de organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke
bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con
Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades
elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital. 1831: Robert Brown describi el
ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1857:
Klliker identific las mitocondrias. 1858: Rudolf Virchow postul que
todas las clulas provienen de otras clulas. 1860: Pasteur realiz
multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la
asepsia. 1880: August Weismann descubri que las clulas actuales
comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos
remotos. 1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio
electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms
tarde, obtuvo una resolucin ptica doble a la del microscopio ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis
serial, que explica el origen de la clula eucariota.12Teora
celularArtculo principal: Teora celularEl concepto de clula como
unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos
1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke
describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar
en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada
que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales.
En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo
que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias
Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual
afirma, entre otras cosas: Que la clula es una unidad morfolgica de
todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado
por clulas o por sus productos de secrecin. Este primer postulado
sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula
ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula
precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado
constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex
novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a
partir de elementos inanimados.13 Un tercer postulado de la teora
celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren
dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas
por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una
clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una
sola de ellas para que haya un ser vivo (que ser un individuo
unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.
El cuarto postulado expresa que cada clula contiene toda la
informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo
y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie,
as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente
generacin celular.14DefinicinSe define a la clula como la unidad
morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el
elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que
mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del
medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control
homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y
electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el
metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos
celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma
codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa
de ella es la citologa.CaractersticasLas clulas, como sistemas
termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su
supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan
modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su
especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15
De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa
de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la
vida.16Caractersticas estructurales
La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal
permite sustentar la estructura celular empleando un armazn
externo. Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una
envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas
animales; una pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una
membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja,
en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en
bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en
arqueas)9 que las separa y comunica con el exterior, que controla
los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos
celulares. Poseen material gentico en forma de ADN, el material
hereditario de los genes, que contiene las instrucciones para el
funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se
exprese.17 Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto
con otras biomolculas, un metabolismo activo.Caractersticas
funcionales
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de protenas
implicadas en el metabolismo celular.Las clulas vivas son un
sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de
una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho,
mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicacin. Las clulas
son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los
procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos
clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la
divisin celular. Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios
de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular.
Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o
estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del
ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas
relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto
del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas
mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin
opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems,
frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con
otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros
qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de
crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de
comunicacin celular y transduccin de seales. Evolucin. A diferencia
de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y
pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios
hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de
modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula
o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado
de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.Las propiedades celulares
no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en
respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un
aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad,
caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En
metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del destino de
una clula consiste en la expresin de determinados factores de
transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer,
as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro
tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en
clulas somticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos
moleculares.19Tamao, forma y funcin
Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas
eucariotas (de mayor tamao), y bacterias Bacillus anthracis,
procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).El tamao y la
forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es
decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio
tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in
vitro.20 Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como
los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la
aparicin de una forma compleja.21En cuanto al tamao, la mayora de
las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple
vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las
clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en
condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2
m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.22 Existen
bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy
variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras,
espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e, incluso, algunas
neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos
de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de
aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7cm (avestruz) de
dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto
funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin
superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen
de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que
dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias
vitales para la clula.Respecto de su forma, las clulas presentan
una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien
definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o
redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que
les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento.
Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de
desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras
derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas
clulas de movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras
musculares. Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que
transmiten el impulso nervioso. Clulas con microvellosidades o con
pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de
contacto y de intercambio de sustancias. Clulas cbicas, prismticas
o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las
losas de un pavimento.Estudio de las clulasLos bilogos utilizan
diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas.
Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les
sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan.
Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos,
hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido
perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la
Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas,
el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin
biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos
de microscopio: los pticos y los electrnicos.La clula
procariotaArtculo principal: Clula procariotaLas clulas procariotas
son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen
ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es,
orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el
ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol.
Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas
poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en el Filo
Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su
material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata
obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee
adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente
conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
nuclear, que no posee peptidoglucano.24 25 26Por lo general podra
decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo
se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis,
poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar
a la actina y son importantes en la morfologa celular.27 Fusinita
van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos
de actina y tubulina tienen origen procaritico.28De gran
diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo
extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos
taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su
versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl
Woese, en arqueas y bacterias.29ArqueasArtculo principal:
Arquea
Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba)
comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la
presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en
los fosfolpidos.Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido
entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores
por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas:
incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas
tienen flagelos y son mviles.Las arqueas, al igual que las
bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgnulos.
Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de
los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos
agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los
eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura
similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica,
con enlaces tipo ter en sus lpidos.31 Casi todas las arqueas poseen
una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepcin) de
composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano
(murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo
la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de
bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de
pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable
pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene
una capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan
como positivas a la tincin de Gram.32 33 34Como en casi todos los
procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos
extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo
tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es
caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin
compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos
ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en
forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas
semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.35 Pueden
reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o
gemacin.BacteriasArtculo principal: Bacteria
Estructura de la clula procariota.Las bacterias son organismos
relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas
unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas,
carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan
un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran
molcula generalmente circular de ADN.17 36 Carecen de ncleo celular
y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.37 En el
citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares
de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son
comnmente usados por las bacterias en la parasexualidad
(reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene
ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede
haber estructuras compuestas por membranas, generalmente
relacionadas con la fotosntesis.9Poseen una membrana celular
compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se
encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo
denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y
subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las
bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio
comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la
membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplsmico.
Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de
generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir
condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las
formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los
flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos
eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas
con la parasexualidad).9La mayora de las bacterias disponen de un
nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos
adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin,
binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de
sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son
virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.35La clula
eucariotaArtculo principal: Clula eucariotaLas clulas eucariotas
son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una
estructura bsica relativamente estable caracterizada por la
presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos
especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el
material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares,
las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha
especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos,
compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento.
As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las
clulas gliales.13 Por otro lado, la estructura de la clula vara
dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo,
las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de
los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared
celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas
pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de
microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios
y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los
vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta
principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos
(orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos
que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el
almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao
que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la
clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las
sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de
sus membranas plasmticas.38
Diagrama de una clula animal. (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3.
Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato
de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico
liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma.
13. Centrolos.).
Diagrama de una clula vegetalCompartimentosLas clulas son entes
dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno
observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin,
que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o
menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos
implicados en una ruta biolgica.39 Esta compartimentalizacin
alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales
estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan
funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin
espacial y temporal.2 No obstante, clulas ms sencillas, como los
procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.40Membrana
plasmtica y superficie celularArtculo principal: Membrana
plasmticaLa composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas
dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero
posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de
fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y
por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas.
Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin
embargo, las protenas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.39Un
modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el
modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972),
que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las
interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no
covalentes.41
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de
fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgnulo.Dicha estructura de
membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que
posibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno
intracelular y el externo.39 Adems, la posibilidad de transporte e
interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su
entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente, esto es,
permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas,
mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando
el patrn de expresin gnica mediante mecanismos de transduccin de
seal.42Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia
o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de
poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el
tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz),
rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras,
tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones
emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.13Estructura
y expresin gnicaArtculo principal: Expresin gnica
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.Las clulas
eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un solo
ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos
bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en
continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se
encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en
interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta
cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las
cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido
nucleico.43Dicho material gentico se encuentra inmerso en una
actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN
polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado
al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades
fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular,
dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la
mitosis.35 No obstante, las clulas eucariticas poseen material
gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si
los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica
parcial del genoma nuclear.44 45Sntesis y degradacin de
macromolculasDentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que
alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran
inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De
hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de
la clula.13
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad
menor.
Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de
Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso
(REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte).
8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado
trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como
partculas esfricas,46 son complejos supramoleculares encargados de
ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les llega
del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el
ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma.
Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos
orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn
completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas).
Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o
a la envoltura nuclear.35 Retculo endoplasmtico: El retculo
endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma
cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s.
Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica,
glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos
esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas
especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se
diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se
produzca la contraccin muscular.15 Aparato de Golgi: El aparato de
Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados
dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden interpretarse
como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.47
48 Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de
seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el
aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas,
seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de
polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos;
uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento
cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas
que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el
compartimento o red trans, el ms distal, donde se transfieren
residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas
con los diversos destinos celulares.13 Lisosoma: Los lisosomas son
orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa
muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas
vegetales.13 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es
la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas,
lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas.
Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi,
que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado
endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus
funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o
procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de
apoptosis.49
La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en
clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas,
son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una
membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con
el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin
celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del
metabolismo.38 Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos
nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole,
tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de
sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico:
almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen
de pigmentos.13Conversin energticaEl metabolismo celular est basado
en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas
metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren
catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo
sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos
especficos de orgnulos.42
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana
externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y
tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin
oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la
respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial,
posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una
sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular,
as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los
eucariotas.13 Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera
protomitocondria era un tipo de proteobacteria.50
Estructura de un cloroplasto. Cloroplasto: Los cloroplastos son
los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas
fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una
envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen
vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los
pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa
lumnica en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios
intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y
poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos
aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn
la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.13 Se
considera que poseen analoga con las cianobacterias.51
Modelo de la estructura de un peroxisoma. Peroxisoma: Los
peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan
abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas
cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los
peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el
catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos,
el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la
detoxificacin en general.13 Se forman de vesculas procedentes del
retculo endoplasmtico.52CitoesqueletoArtculo principal:
CitoesqueletoLas clulas poseen un andamiaje que permite el
mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, este es un
sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est
formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a
estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan
entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos
mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.2 nota 2 53 54 Microfilamentos: Los
microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una
protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a
estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas
del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada
en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems,
posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad.55 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en
microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan
importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante
la divisin celular.47
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en
verde y ncleo en azul. Microtbulos: Los microtbulos son estructuras
tubulares de 25nm de dimetro exterior y unos 12nm de dimetro
interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a
micrmetros, que se originan en los centros organizadores de
microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se
hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la
polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la
beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.2 47 Los
microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de
orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la
divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los
microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el
citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los
cilios y los flagelos.2 47 Filamentos intermedios: Los filamentos
intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro,
de 10nm, menor que el de los microtbulos, de 24nm, pero mayor que
el de los microfilamentos, de 7nm. Son ubicuos en las clulas
animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo
heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en
clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los
gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y
estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.13
Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la
superficie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.
Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros
huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro
organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre
s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual
generan el huso acromtico, y en la citocinesis,56 as como, se
postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.57 58 Cilios y
flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular
con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos ltimos.13Ciclo vitalArtculo principal: Ciclo
celular
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a
las fases G1, S y G2; la fase M, en cambio, nicamente consta de la
mitosis y citocinesis, si la hubiere.El ciclo celular es el proceso
ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre
crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn
dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al
ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto
funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en
fases47 El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus
funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin
celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN. El estado
de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y
citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce,
obtenindose como resultado de la divisin una masa celular
plurinucleada denominada plasmodio.nota 3A diferencia de lo que
sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe
una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea
germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica
diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una
haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la
fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes
de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo
individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.59
La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 47 Fase
G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo
que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis
de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua
sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de
los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo
particular. Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se
produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada
cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas.
Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas
nucleares y de ADN que al principio. Fase G2: es la segunda fase de
crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de
protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la
divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a
condensarse al inicio de la mitosis. La fase M es la fase de la
divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos
clulas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la
mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase,
telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase
mittica.La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a
la aparicin de clulas precancergenas que, si no son inducidas al
suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de
cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn
relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las
alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de
reparacin del ADN.60OrigenArtculo principal: Origen de la vidaLa
aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se
inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas
bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms
adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de
mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en
1953, demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede
transformarse en algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes
todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales
que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia
(en torno al en Arcaico).61Se postula que dichos componentes
orgnicos se agruparon generando estructuras complejas, los
coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la
capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo
de clula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los
tipos celulares actuales.29 Una vez se diversific este grupo
celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y
bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos,
por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos
celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos.62
De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la
primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el
interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo
ncleo celular.63 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria
pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de
clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula
denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea,
dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante
un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo
eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original
como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual
sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el
ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el
ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre la
transcripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica).64Una
dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado
organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la
hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la
Universidad de California, comparando genomas completos de todos
los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los
eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a
bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas
a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.65 66
Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que
la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin
quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y una
-proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del
hidrgeno).67 Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy
encotradas, con detractores como Christian de Duve.68Harold
Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las
probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante
cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de
ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para
escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de
miles de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los
cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por
alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad
que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.69Vase
tambin Clula artificial Acelular ProtobionteNotas1. Algunos autores
consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por
ejemplo, destacan que los presuntos microfsiles encontrados en
rocas de ms de 2,7 Ga. de antigedad como estromatoloides,
ondulaciones, dendritas, efectos de cercos de caf, filoides,
rebordes de cristales poligonales y esferulitas podran ser en
realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un
momento en que los macrociclos geoqumicos globales tenan mucha ms
importancia, la corteza continental era menor y la actividad
magmtica e hidrotermal tena una importancia capital. Segn este
estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad
biolgica (endolitos) con toda seguridad.2. Cabe destacar que el
citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular
eucariota: hay homlogos bacterianos para sus protenas de mayor
relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto tambin
contribuye a la divisin celular, determinacion de la forma y
polaridad, etc.3. A veces se denomina incorrectamente sincitio a la
mencionada masa pluricelular, si bien el trmino solo debe emplearse
para describir a las clulas que proceden de la fusin de clulas
mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de
citocinesis.Referencias1. Entrada clula en el DRAE2. Alberts et al
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descripcin por Hooke (Universidad de Berkeley) [...]I could
exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous,
much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular
[..] these pores, or cells, [..] were indeed the first
microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen,
for I had not met with any Writer or Person, that had made any
mention of them before this. [...]Hooke12. Lynn Margulis (1981):
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