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Tema 1.
Estructura de la clula vegetal.
Pared celular.
Concepto de apoplasto y simplasto.
Absorcin y transporte de agua y de nutrientes por la raz. (seminario)
Transporte va xilema.
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La clula vegetal
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Las PCs son susceptibles de modificacin mediante biotecnologa
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Pared primaria y pared secundaria
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Componentes estructurales de las PCs
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ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR PRIMARIA
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PC 1
PC 2
Current Opinion
Plant Biology 2015,
25:151-161
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Estructura de la celulosa
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Las microfibrillas de celulosa
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Celulosa sintasa
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Componentes estructurales de las PCs. Pectinas
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Las cadenas de HGA vecinas, con grupos carboxil (COO-), se enlazan mediante Ca2+ en
las regiones no esterificadas.
Ca2+Estructura en caja de huevo
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Tipos de Pectinas
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Dmero de RGII
apiosa
Ac.galacturnico
ramnosa
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Science 26 October 2001: Vol. 294 no. 5543 pp. 846-849 DOI: 10.1126/science.1062319 Requirement of Borate Cross-Linking of Cell Wall Rhamnogalacturonan II for ArabidopsisGrowth
Turgor-driven plant cell growth depends on wall structure. Two allelic L-fucosedeficient Arabidopsis thaliana mutants (mur1-1 ) are dwarfed and their rosette leaves do not grow normally. mur1 leaf cell walls contain normal amounts of the cell wall pectic polysaccharide rhamnogalacturonan II (RG-II), but only half exists as a borate cross-linked dimer. The altered structure of mur1 RG-II reduces the rate of formation and stability of this cross-link. Exogenous aqueous borate rescues the defect. The reduced cross-linking of RG-II in dwarf mur1 plants indicates that plant growth depends on wall pectic polysaccharide organization.
UB2
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Diapositiva 16
UB2 Mur1-1 and mur1-2 plants (14) have smaller rosette leaves [Fig. 2, A (top) and B] than wild-type plants. These physiological symptoms are
characteristic of a marginal B deficiency (15) even though the mur1 plants were fertilized with normal amounts of borate (16). The RG-II dimer
accounts for 95% of the RG-II in wild-type plants but for only 50% of the RG-II in the mutants (Table 1). This suggested that borate
cross-linking of RG-II is reduced by replacingl-Fuc and 2-O-Me l-Fuc withl-Gal and 2-O-Me l-Gal, respectively, and that mur1 plants would have a
higher B requirement than their wild-type counterparts. Indeed, exogenous aqueous borate rescues the growth of mur1 plants [Fig. 2, A (middle)
and C] (17), and most of the RG-II exists as the dimer even though its glycosyl residue composition has not altered (Table 1). The mechanisms by
which reduced borate cross-linking of RG-II affects the growth of mur1 plants remain to be determined, although the cumulative results of
several studies suggest that boron's primary role is in wall expansion rather than in cell division (9, 15).
Renting13; 16/09/2013
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PC 1
PC 2
Current Opinion
Plant Biology 2015,
25:151-161
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Componentes estructurales de las PCs. Hemicelulosas
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Los hepta y nonasacridos se repiten y se liberan mediante tratamiento con endoglucanasas:
D-glucosa D-xilosa D-galactosa L-fucosaO-enlace glicosdico
Hemicelulosas: XILOGLUCANOS
o o o o o o o o
o oo o
o
o
oooo o
oo
o o
X X X
X X
X X
X
XGalGal
G G G G G G G G G G G G-1,6
oF-1,2
1,2
nonasacrido heptasacrido nonasacrido
oF-1,2
X Gal F
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Los compuestos fenlicos permiten enlazar cadenas de pectinas y hemicelulosas
Se establecen enlaces covalentesentre cidosHidroxicinmicos(p-cumrico y ferlico) unidos mediante enlaces ster a restos dearabinosa de pectinas o hemicelulosas.
arabinosa arabinosa
arabinosa
Enlace difenil
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Proteinas estructurales
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Repeticiones Ser-(Hyp)4
Secuencias Tyr-Lis-Tyr
La mayora de residuos de Hyp transportan cadenas laterales de tri o tetrasacridos de arabinosa.
La galactosa se une a la serina
Se forman enlaces covalentes isoditirosina intra o intermoleculares, que dan cohesin a la PC.
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tirosina Enlace isoditirosina(difenilter)
Enlace difenil
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Expansinas rompen puentes de HPRP (protenas rela- quitinasascionadas con la pato- glucanasasgnesis
(XET)
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La manipulacin de la expresin de genes que codifican enzimas que modifican componentes estructurales de la
PC, permite manipular el desarrollo
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Puentes de H
difenil
isoditirosina
difenil
Puentes de Ca
c. ferlico
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Diversidad estructural de las PCs originales (sin alterar)
Clulas especializadas en la produccin de celulosa. Ej. Tricomas semilla del algodn. Las clulas de fibra tienen PCs secundarias que
contienen prcticamente celulosa pura. El conocimiento en algodn de los genes de la celulosa sintasa puede utilizarse para manipular y
aumentar la deposicin de celulosa, aumentando la abundancia de azcares C6 en los cultivos de biocombustibles.
Clulas especializadas que sintetizan una nica hemicelulosa. PCs especializadas en clulas del endospermo o de los cotiledones de semillas en
desarrollo. sirven como carbohidratos de reserva semillas que almacenan:
arabinoxilanos de psilio (Plantago ovata) en las clulas epidrmicas de la cpsula de las semillas (se usa como laxante).
galactomananos de Cyamopsis tetragonoloba (leguminosa muy utilizada en India y Pakistan), que se utiliza para obtener la goma de guar (polisacrido soluble en agua que se usa principalmente en la industria alimenticia, en jugos, helados, salsas, comida para mascotas). La manano sintasa est codificada por el gen CslA.
Xiloglucanos capuchina (Brasiccea). La glucano sintasa codificada por el gen CslC,
El hecho de que estas semillas sean capaces de producir un nico polisacrido hemicelulsico, sin formar otros compuestos de la PC, indica que estas vas pueden ser reguladas independientemente de los otros componentes celulares.
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Plantago ovata
Cyamopsis tetragonolobaGoma de guar
Tropaeolum majuscapuchina
Hemicelulosas
Xiloglucanos Galactomananos Arabinoxilanos
Espesantes alimentariosGoma de tamarindo- laxante AXs insolubles afectan la calidad
del pan
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Hot topic: Cmo manipular la composicin de las PCs?
Cmo regular el flujo del C hacia los polmeros de las PCs?
Cmo variar la proporcin de los distintos polmeros?
Loqu et al. 2015. Engineering of plant cell walls for enhanced biofuel production. Current Opinion in Plant Biology 2015, 25:151-161.
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Absorcin del agua y de los iones
Las plantas terrestres obtienen el agua y losnutrientes minerales a travs de las races
El agua es necesaria para la fotosntesis, paratransportar los solutos, para refrigerar la planta ypara proporcionar la presin interna que ayudaal soporte de la planta.
El agua perdida por evaporacin debereponerse
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Absorcin del agua por la clula vegetal
Osmosis: movimiento del agua a travs de lamembrana de acuerdo con las leyes de ladifusin. Proceso pasivo, no requiere consumo de energa. Se requiren dos soluciones separadas por una
membrana semipermeable.
Potencial hdrico (w) es el potencial qumicodel agua dividido por el volumen molar parcialdel agua (unidades MPa).w = s + p + g + m
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El agua entra en la clula hasta que el potencial de presin equilibra al potencial de solutos.En este punto la clula est comple-tamente turgente (w = 0 MPa)
El agua sale de la clula hasta que el potencial de solutos equilibra al potencial externo.En este punto la clula est plasmolizada.(w = -2,5 MPa)
p = s w = 0
Mxima turgencia
w = s p = 0
Plasmlisis incipiente
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Ajuste osmtico
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Acuaporinas Son protenas integrales de la membrana que forman canales
selectivos para el agua.
Su abundancia en la PM y tonoplasto depende de las necesidades celulares de obtener o retener agua. Permiten rpidas alteraciones de la permeabilidad de las membranas en respuesta a: Ritmo circadiano, salinidad, sequa, anoxia, fro
Pueden regular la tasa de movimiento de agua pero no la direccin del movimiento.
Estn reguladas por el pH intercelular, los niveles de Ca2+,,
y especies reactivas del O2.
Se expresan en abundancia en puntos crticos para controlar el movimiento del agua como en:
Clulas de la epidermis, endodermis y parnquima xilemtico
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acuaporinas
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Annual Reviews
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Elementos minerales requeridos por las plantas
0,1% PS
0,01% PS
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Seccin longitudinal de la regin apical de la raz
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Absorcin del agua y de los iones
El agua y los iones minerales sontransportados hacia la estela mediantedos vas:
El apoplasto: PCs y espacios intercelularesque forman un continuo sin cruzar ningunamembrana
El simplasto: el agua pasa a travs de lasclulas va plasmodesmos.
Las membranas selectivas de las clulasradiculares controlan el acceso al simplasto.
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Fig. 9.8
Movimiento radial del agua a travs de la raiz
La banda de Caspary fuerza a los solutos y al agua a atravesar la membrana plasmtica
Va transmembrana
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La banda de Caspary
Son regiones impregnadas de suberina/ligninaen las paredes celulares de las clulas de laendodermis que forma un cinturn que repele elagua e impide el paso de los nutrientes.
Separa el apoplasto del cortex del apoplasto dela estela. El agua y los iones slo pueden entrar en la estela a
travs de las clulas de la endodermis.
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Xilema5
m
m
30 M
20-700 M
punteaduras
traqueidasElementos de los vasos
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AguaHormonaspH 5.0-6.5 7.3-8.0
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Mecanismos principales de transporte va xilema
- Teora de la tensin-cohesinTranspiracin crea tensin. (Motor que arrastra la columna de agua desde el suelo a las hojas a lo largo de toda la planta).Estirar la columna de aguaCohesin molculas de aguaAdhesin molculas de agua a PCs
-Presin positiva de raizAcumulacin de iones en la razEntrada de agua por Salida de gotas de agua por la superficie de las hojas:GutacinEmpujar la columna de agua
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Gutacin
