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Módulo V – Processos Reprodutivos

PARTE 1 – EIXO BIOLÓGICO

INTRODUÇAO: EVOLUÇÃO DOS CICLOS DE VIDA NOS DIFERENTES ORGANISMOS

Ronan Xavier Corrêa Doutor em Genética e Melhoramento. Professor Pleno do Departamento de Ciências

Biológicas da Universidade Estadual de Santa Cruz – UESC, Ilhéus, BA.

Introdução e Objetivos Os ciclos de vida consistem em uma sequência de estádios na história

reprodutiva dos organismos. Em geral, cada espécie ou grupo de espécies tem uma sequência padrão desses estádios, resultando em diferentes tipos de ciclos.

• Você conhece esses diferentes tipos de ciclos de vida? • Você sabe explicar por que os ciclos de vida variam entre os diferentes

organismos? • O que garante a manutenção da variabilidade dos ciclos de vida entre os

organismos? • Quais mecanismos relacionados com reprodução geram e mantém a

variabilidade dos organismos em relação aos ciclos de vida e às respectivas características?

Estas são algumas perguntas que pretendemos responder no presente texto sobre evolução dos ciclos de vida. Nos capítulos do eixo biológico que se seguem, você irá encontrar textos mais aprofundados e específicos sobre os processos reprodutivos nos diferentes organismos. Desta forma, os conhecimentos sobre evolução dos ciclos de vida, apresentados nesta unidade, servirão de âncoras para que você tire o maior proveito das unidades que se seguem.

Com base neste texto, você deverá compreender alguns porquês de tanta variação entre os diferentes organismos, ao mesmo tempo em que tais variações são conservadas como padrões típicos de cada grupo de espécies. Portanto, veremos como mecanismos variação e manutenção de características moldaram os processos reprodutivos ao longo da evolução das espécies. Como exemplos desses mecanismos em nível celular :

• Mutação e recombinação gênica, as quais geram e ampliam a variação das características - a recombinação gênica é o processo de troca de porções entre moléculas de DNA nas células, incluindo dois tipos básicos: o recombinação homóloga, que é a troca de DNA, ocorre entre

moléculas homólogas por reparo mediado por enzimas (recombinase e outras enzimas), iniciando-se em quebras no DNA fita dupla. Essas quebras podem ser programadas (tal como ocorre na meiose), ou ocorrem ao acaso no genoma (tal como se verifica experimentalmente na presença de agentes danosos ao DNA);

o recombinação sítio específica, que possibilita a fusão de genomas virais em genomas hospedeiros (por exemplo, a recombinação do vírus bacteriófago no genoma da bactéria).

• A replicação e o reparo do DNA garantem a perpetuação fiel das características ao longo das gerações.

• Os tipos de reprodução e seus efeitos na manutenção da variabilidade entre os indivíduos das populações.

Genoma: Genoma é o conjunto de moléculas de DNA do complemento cromossômico básico de um organismo. Desta forma, o genoma de uma bactéria é composto do cromossomo principal e do plasmídio típico que ela carrega. O genoma de uma planta é composto de um conjunto haplóide de seus cromossomos nucleares (mesmo que ela seja diplóide ou poliplóide), o cromossomo mitocondrial e o cloroplastídico.

Seleção natural: Processo que resulta em sobrevivência e fertilidade diferenciadas entre os diferentes indivíduos de uma população. http://pt.wikipedia.org/wiki/Sele%C3%A7%C3%A3o_natural

Grupos taxonômicos: Conjuntos de organismos devidamente identificados, nomeados e classificados. Por exemplo, todas as variedades plantadas de milho pertencem à espécie milho (Zea mays). Outro exemplo, nossas conhecidas leguminosas, constituem um grupo taxonômico formado de muitas espécies tais como feijão, soja, pau-brasil etc.

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Por outro lado, a seleção natural possibilita que características específicas ou blocos de características (por exemplo, a manutenção de diferentes estádios nos ciclos de vida) se mantenham constantes nos diferentes grupos taxonômicos.

Os Tipos e Aspectos Evolutivos dos Ciclos de Vida

Tipos de ciclos de vida dos organismos de reprodução sexuada

Os ciclos de vida podem ser definidos no contexto dos organismos de reprodução sexuada como uma série de estágios que ocorrem entre a formação do zigoto em uma geração e a formação do zigoto na próxima geração. Alguns ciclos de vida são considerados complexos quando se verificam dois ou mais estágios pós-embrionários com morfologia distinta. Por exemplo, as borboletas passam por cinco estágios: ovo, larva (a lagarta), pupa (crisálida) e adulto (o inseto). Em alguns casos, os ciclos de vida complexos apresentam mais de uma geração de indivíduos, isto é, são ciclos que incorporam uma sucessão de dois ou mais tipos morfologicamente distintos de indivíduos, geralmente associados com flutuações das condições ambientais. Por exemplo, muitos sapos passam a fase de ovo e girino na água contida em folhas de determinadas plantas e a fase de adulto no solo ou nas superfícies de folhas. Todos esses ciclos possuem em comum um evento de meiose e fertilização. Contudo, estes ciclos diferem entre as espécies quanto ao nível de ploidia dos indivíduos, dentre outras características que veremos a seguir. Veja abaixo alguns exemplos ilustrativos de organismos de cada tipo de ciclo de vida (Figuras 1 a 4), bem como principais características dos quatro principais ciclos de vida (Figura 5).

• Haplóides:

as células que formam o corpo do indivíduo são haplóides (possuem apenas uma cópia de cada cromossomo) e apenas aquelas células que dão origem aos gametas passam pela etapa diplóide (duas cópias de cada cromossomo). Os produtos meióticos dão origem a esporos haplóides, a partir dos quais os indivíduos se desenvolvem. Este tipo ocorre em briófitas (musgos e hepáticas), muitas algas verdes (especialmente as da ordem charales), alguns protozoários e fungos.

Borboletas : http://cienciaecultura.bvs.br/pdf/cic/v55n2/15512.pdf)

Sapos: http://www.scielo.br/pdf/isz/n91/9023.pdf

Ploidia: É o número de complementos cromossômicos do indivíduo, isto é, o número de vezes que cada cromossomo está representado na célula que constitui o organismo. Observe que se trata dos cromossomos que se localizam no núcleo das células eucariotas ou o cromossomo principal das células procariotas. Portanto, não inclui o genoma mitocondrial, cloroplastídico e os plasmídeos.

Figura 1. Desenho esquemático de uma alga verde, haplóide.

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• Diplóides:

nesses organismos, apenas as células que dão origem aos gametas passam pela redução do número de cromossomos ao número básico haplóide, isto é, usa meiose para produzir os gametas, mesmo que o indivíduo realize algumas mitoses para diferenciar os gametas. As células somáticas são diplóides. Esse tipo de ciclo ocorre nos animais (exceto alguns insetos), nas plantas superiores, alguns fungos e algumas algas (especialmente as da ordem Fucales).

• Haplodiplontes (também denominado de alternância de gerações):

os indivíduos são haplóides em uma fase e diplóides em outra fase. Este tipo de ciclo ocorre em samambaias, foraminíferos, quase todas as algas vermelhas e marrons (exceto Fucales), muitas algas verdes (exemplo: Ulvaceae) e alguns fungos (exemplo: leveduras).

Figura 2. Desenho esquemático de cão e coelho, diplóides, como todos os animais superiores.

Figura 3. Desenho esquemático de uma samambaia, mostrando a fase diplóide denominada de esporófito; a fase haplóide, corresponde ao gametófito, como é típico nas plantas.

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• Haplodiplóides:

os machos são haplóides e as fêmeas, diplóides, ambos crescendo em mesma população e ao mesmo tempo. Esse é o caso de muitos Hymenoptera (abelhas, vespas e formigas) e Acarina (ácaros). Na maioria dos Himenoptera, os machos haplóides são gerados por partenogênese arrenótoca, isto é, desenvolvimento dos machos a partir de óvulos não fertilizados.

Além da variação no nível de ploidia descrito, deve-se ressaltar que os ciclos também variam quanto ao número de fases entre os eventos de meiose e fertilização (figura 5).

A ) B )

Figura 4. Desenho esquemático de uma formiga, em que a fêmea é diplóide e o macho é haplóide.

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C ) D )

Figura 5. Esquema geral de quatro tipos de ciclos de vida. A) haplóide; B ) diplóide;

C ) haplodiplontes; D ) haplodiplóides. De “A” até “C”, modificado de Richerd et al.

(1993). Item “D”, elaborado com base em Cruz-Landim e Beig (1981).

Dentre esses quatro tipos de ciclos, observe que somente os haplodiplontes possuem duas fases distintas:

• Os indivíduos haplóides ocorrem logo após a meiose.

• Os indivíduos diplóides ocorrem logo após a formação do zigoto.

Nos demais ciclos, os gametas formam o zigoto que se desenvolve diretamente em indivíduos diplóides, ou que gera os esporos meióticos, e estes últimos se desenvolvem em indivíduos haplóides.

Nos organismos haplóides, o zigoto é a única célula diplóide. Acredita-se que os primeiros organismos tenham sido haplóides e que, em eventos evolutivos individuais, alguns zigotos se dividiram por mitose em vez de meiose, gerando organismos multicelulares diplóides.

As divisões por meiose sucedem como etapa de formação de gametas, os quais são as únicas células haplóides de diversos organismos (como os animais). A meiose nestes organismos também culminou na produção de células haplóides que se dividem por mitose (em vez de formar gametas, dão origem a plantas haplóides multicelulares, ou por partenogênese, dão origem a machos haplóides em alguns animais).

Nos organismos multicelulares, a expressão coordenada de genes no início do desenvolvimento do embrião leva a ativação de alguns genes na linhagem de células, que resulta no tecido germinativo, e outros genes se tornam ativos nos tecidos somáticos. Cada linhagem de células sofre sucessivos eventos de “liga e desliga” dos genes que regulam a expressão de outros genes, de modo a resultar no desenvolvimento de organismos completos. Nos organismos unicelulares, cada divisão celular que ocorre após a replicação do DNA gera duas novas células que são os dois novos indivíduos. Em ambos os organismos (unicelulares e pluricelulares) há

Gametas: São células haplóides que se fundem aos pares para formar o zigoto.

Zigoto: É a célula diplóide resultante da fusão dos gametas masculino e feminino.

Esporos: São unidades reprodutivas (geralmente unicelulares) de plantas e estruturas de resistência (repouso) de alguns animais, as quais aguardam o momento adequado para se desenvolverem em indivíduos adultos.

Mitose: Etapa do ciclo celular das células que forma organismos superiores em que ocorre a divisão dos cromossomos duplicados em dois conjuntos cromossômicos

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uma multiplicidade de eventos de regulação da expressão de genes, alguns dependentes de fatores do ambiente e outros do padrão de diferenciação das células ao longo do desenvolvimento. Em cada fase ou etapa do ciclo celular, genes específicos podem ser ativados por mecanismos bioquímicos conservados entre os organismos e por fatores do ambiente.

Nota:

Em outros módulos, você conhecerá mecanismos detalhados sobre a regulação da expressão gênica, quanto ao funcionamento basal do organismo (crescimento, desenvolvimento e reprodução). Neste módulo, estamos contextualizando apenas que diferentes características dos ciclos de vida dos organismos também seguem determinações da expressão coordenada de genes do ciclo.

Como a seleção natural atua nos ciclos de vida

Você verá a seguir que a seleção está atuando a todo o momento durante o ciclo de vida dos organismos. A seleção contra determinados genótipos pode ocorrer tanto nos estágios haplóides como nos diplóides em um ciclo de vida, em cada geração, dependendo de qual estágio a expressão do genótipo influencia a sobrevivência ou a fertilidade (figura 6).

Figura 6. Diagrama simplificado da ação de seleção nos ciclos de vida (modificado de

Strickberger (2000).

Percebe-se na figura 6 que a seleção natural é composta por uma série de seleções:

• Seleção sexual:

Origina-se de diferenças no sucesso reprodutivo e consiste na competição entre membros de um mesmo sexo (geralmente machos) para ter acesso à fêmea e a escolha de machos pela fêmea.

• Seleção gamética:

Refere-se a que gametas com maior vigor ou com genes compatíveis possam ter maior sucesso no evento de fecundação.

• Seleção zigótica:

Consiste em maior sucesso aos zigotos com maior capacidade de estabelecimento e geração do novo organismo.

Gene: Uma combinação de sequencias de ácidos nucléicos (regiões de controle da expressão do gene e a região que é copiada na forma de uma molécula de RNA) que codifica um produto (RNA ou proteína). Este produto interage com moléculas presentes na célula e participa dos processos celulares específicos. Essas sequencias são passadas de pai para filho ao longo das gerações, motivo pelo qual o gene é definido também como unidade da hereditariedade.

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• Seleção de frequência:

Consiste em favorecer os indivíduos com fenótipos mais frequentes (causando eliminação de fenótipos raros e, consequentemente, da variação genética que se encontra em menor frequência).

Pela explicação anterior, você percebeu que a seleção natural age sobre as diferentes etapas do ciclo de vida.

Pense um pouco e responda: você acha que a seleção age sobre o genótipo ou sobre o fenótipo?

ATIVIDADE – Redija um pequeno texto sobre suas idéias a respeito dessa questão antes de dar continuidade à leitura do texto.

Se você pensou que a seleção atua sobre os fenótipos, você acertou! Sabe por quê? Porque os processos evolutivos são contínuos, de modo que a aquisição de uma adaptação por indivíduos gera variabilidade entre os indivíduos. Essa variabilidade pode proporcionar uma posterior competição entre indivíduos pelos recursos ambientais e assim sucessivamente, de modo que a seleção natural ocorre a todo o momento e sempre sobre o fenótipo.

Embora a mutação seja a fonte primária da variação genética, a recombinação é a fonte primária para gerar variações fenotípicas, uma vez que ela reorganiza aleatoriamente estas variações a cada evento de geração e fusão de gametas. Portanto, se você considerar que a seleção natural sempre age sobre o fenótipo, perceberá também que a recombinação entre os genes é a fonte principal que amplia a variabilidade genética (e por conseqüência, fenotípica) para que a seleção natural possa atuar (Mayr, 1997).

Vantagens evolutivas dos diferentes ciclos de vida

O nível de ploidia está relacionado com o tamanho e a complexidade estrutural dos organismos. Os organismos mais complexos (animais e plantas superiores) são diplóides ou poliplóides (algumas plantas), enquanto que os organismos mais simples (muitos unicelulares) são haplóides. Os fungos e as algas apresentam grande variedade de ciclos de vida, os quais geralmente são complexos e de difícil inferência evolutiva (Richerd et al., 1993).

A predominância dos organismos diplóides tem sido atribuída a vantagens genéticas advindas da presença de dois genomas por indivíduo, dentre as quais podemos destacam:

• Proteção contra mutações - podem ter desvantagens em curto prazo, porém representam a fonte primária de variação genética entre os indivíduos.

• Proteção contra mutações somáticas - aquelas mutações que ocorrem nas células que formam o corpo do indivíduo. Dentre os dois alelos por loco, um pode estar envolvido na mutação e o outro não, funcionando como uma proteção para as células somáticas ao garantir pelo menos um alelo funcional.

• Aquisição de novos genes e melhor controle da diferenciação celular.

• Efeitos de sobredominância - possibilita que um mesmo indivíduo possua dois diferentes alelos por loco gênico, os quais conferem fenótipos com vantagens adaptativas. A sobredominância é causa do “vigor híbrido”.

Mutação: Processo de mudança no DNA, causada por luz, produtos químicos ou por erros no metabolismo celular. Estas mudanças levam a alterações na composição dos nucleotídeos na molécula de DNA, que se forem transmitidas pelos gametas pode m transmitir novas formas do gene em que houve a alteração para a próxima geração. Quando a alteração é muito drástica, os gametas, o zigoto ou o novo ser são inviáveis. Observe que somente mutações suportadas pelos indivíduos poderão acumular-se nas populações.

Loco gênico: Consiste na posição relativa ocupada pelo gene no cromossomo.

Haploidia: situação em que a célula apresenta apenas um conjunto básico de cromossomos típico

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A manutenção de organismos haplóides na natureza, a “haploidia” pode ser explicada por vantagens ecológicas da taxa de divisão celular mais alta ou ao requerimento mais baixo de nutrientes, por causa de sua menor quantidade de DNA. Isto é aplicável a organismos unicelulares como algas, porém são escassas as informações sobre haplóides multicelulares.

A evolução dos organismos haplodiplontes pode ser explicada por três hipóteses principais:

• Vantagens para adaptação às mudanças ambientais - por esta primeira hipótese, a existência de duas fases no ciclo (ou duas gerações) oferece vantagens para adaptação às situações de mudanças ambientais sazonais contrastantes ou de disponibilidade de nichos alternativos e adequados para serem ocupados distintamente pelos indivíduos de cada fase do ciclo. Estas vantagens são igualmente atribuídas à manutenção de polimorfismos populacionais, não sendo necessariamente causadas por diferenças em ploidia.

• Favorecimento das duas fases pela seleção natural - de acordo com essa segunda hipótese, a seleção poderia favorecer as duas fases e, indiretamente, resultar na manutenção do ciclo haplodiplôntico. Este modelo pressupõe que: i) existe pelo menos um gene determinando fitness (valor adaptativo) dos indivíduos e outro modificador que age sobre o comprimento relativo das duas fases

ii) cada fase do ciclo haplodiplôntico é relativamente menor do que os ciclos monofásicos, representando uma vantagem para sobrevivência se a taxa de mortalidade for proporcional ao comprimento da fase.

Com essas duas pressuposições, essa hipótese evidencia que se as condições ambientais favorecem indivíduos com tempo de vida curto, então as duas fases serão favoravelmente selecionadas em detrimento de um ciclo monofásico longo.

• Menor custo biológico na reprodução em duas fases do que nos ciclos monofásicos - A explicação de que o custo reprodutivo sexual em duas fases é mais baixo que nos ciclos monofásicos tem as seguintes premissas: i) os estudos evolutivos sobre ciclos de vida devem considerar a duração da vida do indivíduo como uma constante, que corresponde ao período único do desenvolvimento do indivíduo, desde esporo ou zigoto até a produção pelo indivíduo de células reprodutivas (gametas ou esporos meióticos);

ii) a reprodução sexuada é considerada de elevado custo energético para os organismos.

Agora, observe novamente a figura 5: em organismos de ciclo bifásico (haplodiplontes), duas gerações de indivíduos ocorrem após uma meiose e uma fusão de gametas; para os demais tipos de ciclos (monofásicos), as duas gerações de indivíduos irão requerer dois ciclos, isto é, dois eventos de meiose e de fusão de gametas. Portanto, o custo biológico para reprodução dos haplodiplônticos é duas vezes menor do que para os organismos de ciclos monofásicos. Este menor custo explica a manutenção desse ciclo em duas fases (alternância de gerações).

Os estudos sobre ciclos de vida das plantas têm revelado que, nos organismos cuja reprodução tem os eventos de meiose e fertilização como centrais, a alternância de gerações é considerada como um estágio intermediário de mudança de haplóides para diplóides. As vantagens genéticas da diploidia são evidências para esse direcionamento de mudanças.

Relações filogenéticas: Relações evolutivas entre grupos de organismos, deduzidas a partir de estudos de fósseis, características estruturais ou sequencias de DNA.

Carófitas: Algas verdes que apresentam relações filogenéticas muito próximas às briófitas e plantas vasculares.

Briófitas: Pequenas plantas folhosas que crescem normalmente em florestas úmidas ou nas margens dos rios, incluindo três grupos: musgos, hepáticas e antóceros.

Plantas vasculares: Plantas que possuem o sistema de condução de água e seiva.

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As relações filogenéticas encontram-se estabelecidas da seguinte forma (McManos e Qiu, 2008 – figura 7):

• Algas do grupo das Carófitas (mais basal).

• Briofitas e alguns grupos de plantas vasculares (intermediária).

• Plantas vasculares, especialmente gimnospermas e angiospermas (mais derivadas).

Figura 7. Esquema simplificado das relações filogenéticas entre algas, briófitas e plantas

vasculares.

A tendência de tipos de ciclo de vida é a seguinte:

• Os indivíduos haplóides predominam nos grupos mais basais.

• As espécies que apresentam típica alternância de gerações (uma geração de indivíduos haplóides seguida de uma de indivíduos diplóides) constituem os grupos intermediários.

• Grupos com a fase haplóide curtíssima, ou restrita aos gametas, predominam entre as angiospermas e gimnospermas. Nesta mesma ordem, há diversificação e aumento do número de genes que regulam a meiose. Supõe-se que a predominância de um estágio diplóide esteja diretamente relacionada com a expressão desses genes.

Espera-se que os avanços dos estudos filogenéticos possam ancorar estudos sobre evolução dos ciclos de vida nos diferentes organismos. Não se sabe se há entre os diferentes grupos de organismos essa correspondência filogenética e do ciclo de vida com predominância de diplóides, como demonstrado em plantas (McManos e Qiu, 2008).

Geração e Ampliação da Variabilidade

Pense na seguinte assertiva:

“Os mecanismos moleculares e reprodutivos, de um lado, garantem a fidelidade do DNA, e de outro geram a variabilidade entre os indivíduos.”

Ela parece contraditória, não? Mas se você imaginar que os mecanismos moleculares ocorrem nas células dos indivíduos (por exemplo: replicação do DNA) e os mecanismos reprodutivos incluem desde a produção dos gametas pelos indivíduos até as interações entre os organismos e o ambiente, em busca da garantia

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de perpetuação das espécies, você verá que não é! Vamos entender os fundamentos biológicos da assertiva que você acabou de ler?

Em uma população, a diversidade genética dos organismos de reprodução sexuada origina-se de mutações e amplia-se por (figura 8):

• Recombinação gênica.

• Recombinação cromossômica.

• Fertilização ao acaso.

Esses três mecanismos são típicos da reprodução sexuada e fazem com que a cada geração surjam novas combinações gênicas. Desta forma, é possível haver ampliação da variabilidade nas populações a cada geração, desde que existam condições adequadas para preservação das populações.

Figura 8. Diagrama simplificado da ação de mecanismos moleculares e evolutivos

(mutação, recombinação e migração) nos ciclos de vida.

A cada geração, novos genótipos (indivíduos geneticamente diferentes) podem surgir por mutações em diferentes regiões de cada gene, originando novos alelos para diferentes genes. Ao mesmo tempo, os diferentes alelos podem recombinar-se pelos mecanismos de crossing over entre cromossomos homólogos, bem como pela distribuição aleatória dos cromossomos para os gametas. Os gametas, por sua vez, irão encontrar-se aleatoriamente para formar o zigoto.

As plantas e animais dispõem de mecanismos que favorecem a fecundação cruzada. Por exemplo, algumas espécies possuem as flores masculinas em uma planta e as flores femininas em outra planta, de modo que o pólen necessita movimentar-se para outra planta para promover a fecundação. Algumas plantas são auto-incompatíveis, isto é, mesmo tendo flores andróginas o pólen somente irá emitir tubo polínico viável ou produzir núcleo gamético que tenha sucesso em fusionar-se com a oosfera se possuir combinações gênicas adequadas. Alguns animais possuem sistema de determinação sexual em que os machos produzem gametas masculinos e o hermafrodita produz tanto os gametas masculinos como femininos. Neste caso, se as condições são adequadas, os gametas masculinos dos machos vão se fundir com os gametas femininos dos indivíduos hermafroditos. Portanto, a fecundação cruzada é um fator que favorece a fertilização ao acaso.

A diploidia possibilita que dois alelos distintos possam estar presentes em mesmo indivíduo. Desta forma, os alelos recessivos são protegidos nos heterozigotos. Como esses alelos não conferem vantagem adaptativa (visto que seus efeitos são

Crossing over: Troca recíproca de DNA entre cromossomos que ocorre durante a meiose e resulta na recombinação gênica.

Cromossomos homólogos: São cromossomos que possuem os mesmos locos gênicos. Em uma célula diplóide, cada cromossomo herdado do pai tem o seu homólogo que foi herdado da mãe.

Fluxo gênico: Movimentação de genes para uma população por meio de intercruzamentos, ou por migração seguida de intercruzamentos. Mais informações: veja na unidade sobre genética de populações.

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encobertos pelos efeitos do alelo de dominância), eles são mantidos ao acaso e suas freqüências são constantes ao longo das gerações em populações em equilíbrio genético. Além disso, há situações em que há vantagem do estado de heterozigoto, em relação aos dois homozigotos correspondentes. Assim, a presença de diferentes alelos por loco passa a ser mantida na população com mais intensidade. Em ambos os casos, a diploidia é a condição que torna possível a manutenção dessa variabilidade.

Populações diferentes de uma mesma espécie podem surgir por diferentes mecanismos, tais como:

• Adaptação climática de grupos de indivíduos (uma vez que condições climáticas variam ao longo da variação geográfica).

• Interrupção do fluxo gênico entre estes grupos de indivíduos e início de uma população a partir de pequeno grupo de indivíduos (efeito fundador).

Você terá um aprofundamento em estudos genéticos populacionais em uma unidade inteiramente dedicada a este tema!

Replicação do DNA, reprodução e evolução dos ciclos de vida

Ao ler os próximos parágrafos, você deverá buscar conexões entre:

• Os mecanismos de replicação do DNA.

• Os tipos de reprodução dos organismos e evolução dos ciclos de vida.

Vamos mostrar que esses fenômenos influenciam a evolução dos ciclos de vida e de todas as características dos indivíduos.

Você já tentou explicar biologicamente a conhecidíssima expressão “filho de peixe, peixinho é”? A principal explicação vem da constatação de que os filhos adquirem seus genes a partir de seus pais pela herança dos cromossomos. Com a descoberta de como o material genético se replica para produzir novas células, isto fica mais claro. Os mecanismos de duplicação (isto é, replicação) da molécula de DNA (ácido desoxidorribonucleico) são compatíveis com a fidelidade da reprodução dos organismos (figura 9):

• Duplicação por replicação da própria molécula de DNA.

• Conservação da informação genética ao longo das gerações.

• Preservação da variação genética (figura 9).

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Figura 9. Diagrama ilustrativo do papel da replicação do DNA como mecanismo central da

perpetuação das espécies. À esquerda, ciclo celular em organismos cujos indivíduos

são haplóides, em que a meiose ocorre após a formação do zigoto. À direita, ciclo

celular de diplóides, em que a meiose ocorre antes de formar os gametas. Ao centro,

molécula de DNA evidenciando a replicação semiconservativa. Observe que para

cada zigoto formado são requeridas duas meioses nos diplóides e uma meiose nos

haplóides.

As enzimas de revisão e reparação do DNA agem durante a replicação do DNA, bem como depois de agressões químicas ou físicas ao DNA dentro da célula para garantir a preservação da informação genética. Mas alguns erros ainda permanecem sem ser corrigidos, passando para as células filhas (de células somáticas e de células que produzem gametas).

Nos organismos de reprodução sexuada, os gametas que portam esses erros (mutações) podem levá-los para as próximas gerações de indivíduos. Se esses erros não comprometem os gametas por seleção negativa dentro do ciclo de vida, então eles podem se acumular na população como variação genética.

Células filhas: Células originadas após a meiose ou mitose.

Células somáticas: São as células que constituem o corpo do indivíduo.

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Anteriormente discutimos a expressão popular - "Filho de peixe, peixinho é! Será que ela contraria a expressão também muito comum entre nós: "Juninho se parece mais com o avô do que com o pai!"?

Depois desta propaganda sobre a fidelidade da replicação do material genético, como você explicaria essa aparentemente contradição?

ATIVIDADE - Escreva algumas explicações que você daria para cada uma das afirmações acima.

Como explicamos anteriormente, as recombinações (gênica e cromossômica; alguns autores usam as expressões “recombinação gênica” e “distribuição cromossômica”) e os encontros aleatórios dos gametas fazem com que esses peixinhos não sejam assim tão iguais aos seus pais. De fato, a variação genética acumulada na população, mesmo que grande parte dela não seja fenotipicamente visível em alguns indivíduos, elas podem manifestar nos indivíduos das diferentes gerações, dependendo de qual combinação gênica surja aleatoriamente. Portanto, observe que tanto os mecanismos de fidelidade da transmissão da informação genética como os mecanismos de recombinação da variação genética são fundamentais para a preservação dessa variação genética, bem como da variabilidade fenotípica nas populações.

Nós vimos que alguns mecanismos biológicos são responsáveis pela ampliação das variações entre os organismos. O mais importante e mais estudado deles é a meiose. Em outros momentos do curso, você estudou as características das diferentes fases da meiose.

Você se lembra das características das diferentes etapas da meiose? Observe os eventos meióticos indicados na Figura 11 e identifique quais das características desses eventos são responsáveis pelos fenômenos da:

• Recombinação entre genes localizados em uma determinada região do cromossomo (genes ligados) ?

Figura 10. Representação esquemática de duas espécies de peixes, ilustrando a herança das características entre gerações.

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• Recombinação entre genes localizados em diferentes cromossomos (genes independentes) ?

Uma das conclusões mais importantes é visualizar que o crossing over que ocorre na prófase I é responsável pela recombinação de genes ligados, e que as anáfases I e II são responsáveis pela recombinação entre os genes independentes (ou

Figura 11. Representação dos eventos de crossing over e anáfase na meiose.

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seja, aqueles que se encontram em cromossomos distintos, já que cada um deles vai, independentemente dos outros, constituir cada gameta).

Diferentes tipos de reprodução têm implicações na variabilidade

Na reprodução assexuada, um indivíduo passa cópias de seus cromossomos para as progênies. As células, ou os propágulos reprodutivos são gerados por mitose, motivo pelo qual as células dos filhos são idênticas às dos pais.

Diferenças genéticas ocasionais são geradas por mutações e observadas na progênie. Contudo, em geral, os indivíduos filhos são idênticos entre si e aos pais, motivos pelos quais são denominados clones.

Na reprodução sexuada, cada um de dois indivíduos genitores passa metade de seus cromossomos para formar o novo indivíduo. As células reprodutivas (os gametas masculino e feminino) são geradas por meiose e se fundem no zigoto.

Assim, essa metade cromossômica de cada genitor possui arranjo único de genes, resultante do processo de recombinação gênica que ocorre na meiose, fazendo com que as células do filho não sejam idênticas às dos respectivos genitores.

Nota:

Figura 12. Esquema geral da mitose.

Figura 13. Esquema geral da reprodução humana.

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Na unidade sobre “sexo e evolução” você terá a oportunidade de discutir sobre a importância evolutiva do sexo, seu surgimento e processos seletivos que o envolvem. Nesta unidade introdutória nosso foco é evidenciar importância e consequências dos tipos de reprodução. Você vai perceber que recombinação gênica proporcionada pela reprodução sexuada permite reorganizar a variabilidade genética que existe na forma de diferentes formas para cada gene nos diferentes organismos.

Estamos bastante acostumados a admirar a ampla variabilidade de organismos pluricelulares. Algo semelhante acontece aos microrganismos. Por exemplo, há diferentes tipos de bactérias:

Vocês já imaginaram como seria o ciclo de vidas desses microrganismos acima?

ATIVIDADE – Redija um texto, descrevendo como esses microrganismos se reproduzem.

- Prossiga com a leitura do texto, somente após a realização da atividade .

Os organismos unicelulares apresentam reprodução rápida e possuem milhões de indivíduos por população. Isto propicia que as mutações representem quantidades elevadas de indivíduos sendo desafiados no ambiente. Por exemplo, a bactéria Escherichia coli se reproduz por divisão binária (processo assexuado) de forma rápida, de modo que em um ser humano são repostas cerca de 2x1010 bactérias a cada dia, das quais cerca de 2.000 são mutantes. Neste cálculo, foi considerado que

Figura 14. Diversidade de formas das células bacterianas.

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apenas um dos seus genes sofreu mutação, a uma taxa de 1 x 10-7 mutações por divisão celular. Imagine que este número de mutantes será muito maior, visto que mais de um gene pode mutar por geração! Desta forma, as mutações constituem a mais importante força evolutiva para os organismos unicelulares. Também nas bactérias ocorrem mecanismos especiais de recombinação gênica. O mais estudado deles é a transformação gênica, em que plasmídios contendo diferentes genes podem se inserir em células bacterianas diferentes de uma mesma espécie.

O ciclo de vida de um vírus do tipo bacteriófago consiste na introdução do seu DNA em uma bactéria, seguida da multiplicação de muitas cópias deste DNA e síntese das proteínas da capa (usando para isto todo o aparato bacteriano). Após o empacotamento das partículas virais, a bactéria se rompe (lise), liberando os vírus para o meio. Durante o ciclo, podem ocorrer mutações na molécula de DNA, gerando variação genética entre as partículas virais. Quando múltiplas moléculas de DNA viral são liberadas dentro da bactéria e há diferenças genéticas entre seus genes, pode haver recombinação entre as moléculas de DNA viral, gerando partículas virais recombinantes.

Os organismos mais complexos geralmente possuem longo tempo de geração, populações relativamente pequenas e genótipos adaptados a microambientes específicos. Assim, dificilmente estes organismos poderiam valer-se das mutações como a principal fonte de variabilidade genética para responder rapidamente a mudanças ambientais significativas. Desta forma, embora as mutações também sejam a fonte primária de variações nos genes dos organismos complexos, estes necessitam de mecanismos para trocar as informações genéticas e gerar novas combinações de genes a serem testadas no ambiente. Esse mecanismo de troca é a reprodução sexuada. Para Mayr (1997), o efeito de troca entre indivíduos e de ampliação da variabilidade é tão direto e grandioso que certamente o sexo tenha surgido muito cedo na história dos seres vivos.

Nos organismos de reprodução sexuada, a recombinação gênica que ocorre na meiose faz com que cada gameta produzido seja um arranjo único de mistura de porções de moléculas de DNA que o indivíduo herdou de seus genitores. Lembre-se que apesar de cada cromossomo possuir uma única molécula de DNA, esta molécula duplica-se em preparação à divisão celular. As duas fitas de DNA de cada cromossomo em prófase envolvem-se em recombinações com as duas fitas do cromossomo homólogo durante a meiose. Assim, o cromossomo que o indivíduo herdou de seu pai troca porções com cromossomo que ele herdou de sua mãe (esse fenômeno é denominado de recombinação gênica ou crossing over). Da mesma forma, a segregação dos cromossomos durante a meiose (quando ocorre redução do número cromossômico nas células filhas) é aleatória, de modo que cada gameta produzido por um indivíduo é a combinação de cromossomos que ele recebeu de seus genitores (pai e mãe). Portanto, novas combinações de genes serão testadas pelo ambiente em várias gerações que se sucedem.

A reprodução sexuada possibilita o que Darwin chamou de “seleção sexual, isto é, refere-se à vantagem que certos indivíduos tem sobre outros do mesmo sexo e espécie, apenas em relação à reprodução”. Geralmente, a seleção sexual é tratada como um componente da seleção natural, visto que a seleção opera após a formação dos gametas, em mecanismos de isolamento reprodutivo e diferenças de uso do ambiente.

Contudo, há organismos complexos que se reproduzem por:

Plasmídeos: São moléculas de DNA dupla fita circular que ocorrem geralmente em bactérias e são duplicadas de forma independente do cromossomo principal

Um tipo especial de recombinação ocorre nos genomas de bacteriófagos: se dois tipos de bacteriófagos infectam simultaneamente uma bactéria, após um ciclo de replicação viral são encontrados os recombinantes.

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• Auto fecundação: animais hermafroditas e plantas andróginas, em que a fecundação ocorre entre gametas masculino e feminino produzidos pelo mesmo indivíduo.

• Partenogênese mitótica: em que o ovo se forma a partir de células diplóides por mitose.

• Propagação vegetativa: em que brotos da raiz, ou do caule ou das folhas originam outros indivíduos.

Nesses, a troca de informações genéticas entre indivíduos não ocorre. Segundo Futuyma (1992), as populações dos indivíduos que apresentam esses tipos de reprodução que não favorecem a recombinação possuem uma taxa de extinção mais elevada. Portanto, em termos evolutivos, a manutenção do sexo deve-se a que a recombinação favorece a habilidade das populações para se adaptarem a ambientes em alteração.

Figura 15. Esquema de um verme, ilustrativo de animal hermafrodita.

Figura 16. Abelhas diplóides (fêmeas) e haplóides (machos).

Figura 17. Uso de brotações laterais em cebola como propágulos reprodutivos.

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Outra evidência é o surgimento de espécies de plantas de reprodução assexuada a partir de ancestrais que possuem reprodução sexuada (exemplo: dente-de-leão, Taraxacum officinale). Um dos modelos que explica a manutenção da reprodução sexuada propõe que em um mosaico de micro ambientes diferentes, a competição entre a descendência diversificada de um genótipo de indivíduos com reprodução sexuada irá favorecer alguma variedade existente em sua população. Para que este modelo seja válido, devemos imaginar que para uma população se adaptar a cada micro ambiente são necessárias muitas combinações diferentes de alelos em cada loco. Se você considerar ainda os milhares de locos gênicos que cada espécie possui, poderá perceber a infinidade de combinações possíveis

Tanto as espécies que se reproduzem por auto fecundação como por fecundação cruzada evoluem e se mantem. De fato, podem ser identificadas vantagens para a auto fecundação: em ambientes hostis, com pequeno número de indivíduos de determinada planta, na ausência do polinizador específico, o fluxo gênico entre indivíduos ficará comprometido; os indivíduos que se auto fecundarem terão garantia de mais descendentes nas próximas gerações. No entanto, em plantas não adaptadas à auto fecundação pode ocorrer depressão endogâmica em situações de auto fecundação. Apesar de muitos parasitas humanos serem hermafroditas, a maioria prefere fecundação cruzada, desde que as condições de hospedeiro permitam. Portanto, como observado em plantas e animais, a fecundação cruzada será mais vantajosa em populações grandes, crescendo em condições ambientais adequadas, ao passo que a auto fecundação será mais vantajosa em populações pequenas e ambientes desfavoráveis.

Transferência genética interespecífica e fusão de genomas

Até agora enfatizamos as trocas de informações genéticas em mesma espécie. Contudo, deve-se observar que há mecanismos de trocas genéticos entre diferentes espécies, no caso daqueles organismos cuja reprodução é sexuada. Em alguns casos, são envolvidas espécies afins, e em outros, podem-se identificar diferentes níveis taxonômicos:

• Hibridação interespecífica:

Geralmente ocorre entre espécies afins, como pode ser ilustrado pelo uso de diferentes espécies de eucaliptos (Eucalyptus spp) na produção de híbridos férteis, visando selecionar plantas no melhoramento desta cultura. As implicações evolutivas desses fenômenos de fusões genômicas podem ser também ilustradas com o melhoramento de plantas a partir de hibridação inter específica. Em trigo, os melhoristas desenvolveram plantas que são verdadeiras misturas de cromossomos provenientes de hibridações entre diferentes espécies de trigo, de modo a obter cultivares adequados para produção do pão (apreciado no mundo inteiro), tolerantes a metais no solo e possuidores de outras características favoráveis. Na natureza, também são encontrados híbridos entre espécies relacionadas, como ilustrado pelo Cymbidium x ballianum (híbrido natural entre Cymbidium eburneum e Cymbidium mastersii).

• incorporação de endo-simbiose:

As mitocôndrias e os cloroplastos das células eucariotas possuem genes e mecanismos bioquímicos similares aos de bactérias. Com base nestas evidências, postula-se que bactérias endo-simbiontes de células eucariotas

Depressão endogâmica: Fenômeno que representa a diminuição do valor fenotípico médio de uma população devido aos acasalamentos consangüíneos.

Fecundação cruzada: É a união de gametas originários de dois indivíduos diferentes, sendo a única forma de fecundação nas espécies com sexos separados.

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primitivas tenham-se transformado nessas organelas celulares ao longo do processo evolutivo.

• Transformação genética:

Agrobacterium tumefaciens insere alguns de seus genes no genoma de plantas hospedeiras específicas, as quais modificam sua fisiologia no tecido local, propiciando a sobrevivência dessa bactéria nas estruturas vegetais modificadas, denominadas galhas. Foi graças a esta propriedade natural que esta bactéria passou a ser usada por geneticistas para o desenvolvimento de plantas transgênicas.

• Fusão de genomas:

As ilhas de patogenicidade encontradas em bactérias que causam doenças em plantas e animais possuem estruturas similares a vírus, indicando que essas regiões genômicas bacterianas sejam resultado de fusão de genomas virais com os de bactérias. O termo fusão de genomas é também utilizado para se referir indistintamente a todos esses diferentes grupos de exemplos de transferência de informação genética inter específica.

Processos de Conservação da Variabilidade e Adaptação

Como vimos anteriormente, nos organismos de reprodução sexuada a segregação aleatória dos alelos na meiose e a fusão aleatória dos gametas na fertilização são responsáveis por “reorganizar” os polimorfismos existentes entre os indivíduos reprodutivos (os alelos existentes na população), gerando a maioria da variabilidade genética nova que se pode observar a cada geração.

Você já parou para pensar por que os organismos que sobrevivem nos ambientes parecem tão bem adaptados aos seus ambientes? Os fenômenos que reorganizam os polimorfismos genéticos na população não explicam essa adaptação, uma vez que se trata de fenômenos aleatórios com relação ao modo pelo qual os organismos sobrevivem nos ambientes. Na verdade, as mudanças em uma espécie, causadas por modificações no ambiente, podem ocorrer porque os genótipos diferentes (produzidos por mutação e recombinação) têm habilidades diferentes para sobreviver e se reproduzir.

Neste mesmo cenário de populações, em que as variações são geradas e reorganizadas, há forças evolutivas que mantém a variabilidade:

• Em nível celular e de organismo.

• Em nível das populações.

Você já observou que em vários livros de biologia alguns organismos aparecem como modelos de estudos? A seguir, vamos descrever algumas características reprodutivas e dos ciclos de vida de alguns organismos muito utilizados em estudos evolutivos:

� Escherichia coli: é uma bactéria presente no intestino humano e outros ambientes. Trata-se de um organismo unicelular e haplóide, possuindo um cromossomo circular. Seu ciclo de vida completo leva 20 minutos em condições ótimas de crescimento. Possui reprodução assexuada por fissão

Em nível celular e de organismo: A replicação precisa e o reparo de danos do DNA são exemplos de mecanismos que mantém a identidade dos indivíduos ao longo de suas vidas. Em nível das populações: As proporções de variabilidade de formas gênicas (alelos) e genotípicas mantém-se ao longo das gerações se forem observadas condições favoráveis ao equilíbrio populacional. Contudo, a adaptabilidade das novas combinações e mutações pode induzir novos processos de seleção. Neste sentido, geração, ampliação e manutenção da variabilidade atuam de forma simultânea e em todas as características, ao mesmo tempo em que a seleção pode fazer com que haja mudanças das características com o tempo. E, as características que se referem aos ciclos de vida também se encontram sob essas forças evolutivas.

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celular e pode eventualmente realizar recombinação genética por conjugação sexual.

� Saccaraomyces cerevisae: é um fungo conhecido como levedura, utilizado como fermento de pão e cerveja. Trata-se de um organismo unicelular e haplóide, possuindo 16 cromossomos lineares no núcleo das células. Seu ciclo de vida completo leva 90 minutos em condições ótimas de crescimento. Possui reprodução assexuada por mitose e pode apresentar uma fase sexuada pela fusão de dois tipos celulares haplóides, formando células diplóides que se dividem por meiose, originando novamente células haplóides. Eventualmente, após a formação das células diplóides elas podem dividir-se por mitose, formando células diplóides.

� Arabidopsis thaliana: é uma planta da mesma família da couve, que apresenta pequeno porte, utilizada em pesquisa científica. Trata-se de um organismo multicelular e com fase diplóide predominante (esporófito) e fase haplóide muito curta (gametófito), possuindo 10 cromossomos lineares no núcleo das células. Seu ciclo de vida completo leva seis semanas. Possui reprodução sexuada.

� Drosophila melanogaster: é a mosca-das-frutas, encontrada em frutos maduros e cascas de frutos em putrefação. Trata-se de um organismo multicelular e diplóide, possuindo oito cromossomos lineares no núcleo das células. Seu ciclo de vida completo leva 12 dias do ovo ao adulto. Possui reprodução sexuada.

� Mus musculus: é o camundongo utilizado como modelo de estudos em mamíferos. Trata-se de um organismo multicelular e diplóide, possuindo 40 cromossomos lineares no núcleo das células. Seu ciclo de vida completo leva 10 semanas do nascimento até ter filhotes. Possui reprodução sexuada.

ATIVIDADE - Busque informações sobre ciclo de vida na internet e em livros didáticos de biologia sobre as espécies de seu interesse e aquelas indicadas na figura 18.

- Utilize o nome da espécie como palavra-chave, associado com as expressões “ciclo de vida” e “reprodução”, para conhecer as características reprodutivas e de ciclos de vida.

- Amplie seus conhecimentos sobre esse tema, confrontando as características de diferentes ciclos de vida com os quatro tipos descritos nesse capítulo e com os exemplos citados acima.

Provavelmente as espécies que você escolheu possuem ciclos de vida mais longos do que os exemplos acima (pelo menos as plantas e os animais), uma vez que os modelos de estudos geralmente incluem organismos de curto ciclo de vida.

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Atenção

Na unidade sobre genética de populações contida nesse módulo você terá explicações detalhadas sobre a maneira de calcular essas proporções (quantidades) de genes e genótipos. Também irá aprender por que essas proporções de variação somente podem ser mantidas na população se não acontecem os fenômenos perturbadores, tais como redução drástica do tamanho da população, introdução de novos indivíduos na população e acasalamentos não ao acaso.

Figura 18. Exemplos de organismos com diferentes tipos de ciclos de vida. A) Fungos decompondo um troco de árvore; B) Cão (Nininha); C) Samambaia; D) Abelha visitando.uma flor. Fotos do autor.

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Resumo e Conclusão

• Os ciclos de vida dos organismos variam quanto ao nível de ploidia dos indivíduos, à duração e ao número de fases entre os eventos de meiose e fertilização. Portanto, além dos três tipos clássicos de ciclos de vida (indivíduos haplóides, diplóides e alternância de gerações), outras variações podem existir como ilustrado nesse texto pelos haplo-diplóides (em mesma geração machos e fêmeas tem diferentes níveis de ploidia).

• A seleção natural ocorre nas diferentes características dos ciclos de vida, tanto nos estágios haplóides como nos diplóides, em cada geração, a depender de qual estágio a expressão do genótipo influencia a sobrevivência ou a fertilidade do indivíduo e das estruturas reprodutivas. Pelo menos em plantas, aspectos ecológicos e genéticos são demonstrados como vantagens para manutenção da diploidia, mesmo em organismos que tem indivíduos adultos como haplóides.

• A fidelidade da replicação do material genético é assegurada pela estrutura do DNA e pelos dinâmicos mecanismos enzimáticos que catalisam sua replicação. Contudo, a mutabilidade do DNA possibilita a geração de formas alternativas para os genes. Estas formas alternativas são conhecidas como alelos e podem recombinar-se ao longo das gerações. Se populações estão em condições ideais de reprodução e crescimento, mecanismos moleculares da célula e biológicos da reprodução fazem com que a variação genética e a variabilidade fenotípica se mantenham na população.

• Nos animais e plantas superiores, tanto as espécies que se reproduzem por auto fecundação, como as que se reproduzem por fecundação cruzada, se mantem na natureza. Portanto, há vantagens adaptativas nestes dois sistemas. Contudo, a maior taxa de extinção para espécies de auto fecundação parece indicar maiores vantagens para a fecundação cruzada.

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Bibliografia Consultada

Campbell, N.A.; Reece, J.B. Biology. 6th ed. London: Benjamin Cummings. 2002. 1328p.

CRUZ-LANDIM, C. ; BEIG, D. . Meiose nos Hymenoptera. Ciência e Cultura, v. 33, n. 7, pp. 937-966, 1981.

FUTUYMA, D.J. Evolutionary Biology. 3ª ed. Sinauer: Sunderland. 1998. p 763.

GRIFFITHS, A.J.F., GELBART, W.M., MILLER, J.H., LEWONTIN, R.C. Genética Moderna. Trad. L.O.M. Barbosa e P.A. Motta. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2001.p 589. http://www.whfreeman.com/mga

HUNTER, M.; NUR, U.; WERREN, J.H. Origin of males by genome loss in an autoparasitoid wasp. Heredity, v. 70, p. 162-171. 1993.

KELLER, E.F. O século do gene. Ribeirão Preto: Crisálida & SBG. 2002.

McMANUS, H.A.; QIU, Y-L. Life Cycles in Major Lineages of Photosynthetic Eukaryotes, with a Special Reference to the Origin of Land Plants. In: Part Two: Bryophyte Life History. Fieldiana: Botany, N.S., n. 47, p. 17-33. 2008.

MAYR, E. Evolution and the Diversity of Life – selected essays. London: Belknap Harvard, 1997. p 271.

RAVEN, P.H., EVERT, R.F., EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 7ª Ed. [Trad. Jane Elizabeth Kraus]. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2007.

RICHERD, S.; COUVET, D.; VALÉRO, M. Evolution of the alternation of haploid and diploid phases in life cycles. II. Maintenance of the haplo-diplontic cycle. J. Evol., v. 6, p. 263-280. 1993.

RIDLEY, M. Evolution. 3rd ed. Blackwell Scientific Publishing, Malden. 2004.

STRICKBERGER, M.W. Evolution. 3rd ed. Toronto: Jones Bartlett, 2000. p 722.

PARTE 1 – EIXO BIOLÓGICO INTRODUÇAO: EVOLUÇÃO DOS …nead.uesc.br/arquivos/Biologia/mod5bloco1/texto-evolucao-do-ciclo... · • Mutação e recombinação gênica , as quais

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