Fisveg aula3

FISIOLOGIA VEGETAL | AULA 3

Hormônios vegetais

O crescimento e o desenvolvimento das plantas são controlados por

complexas interações de fatores externos e internos ao vegetal. Entre

esses fatores internos destacam-se os hormônios vegetais.

Até hoje já foram identificados cinco tipos de hormônios vegetais:

auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico e etileno.

Auxinas

A principal auxina encontrada nas plantas é o ácido indolacético,

conhecido pela sigla AIA. Essa substância é produzida principalmente no

meristema apical do caule e transportada através das células do

parênquima até as raízes.

O transporte do AIA é unidirecional.

Experimentos demonstram

que o ápice dos coleóptilos

é o responsável pela

percepção e

desencadeamento da

resposta da curvatura das

plantas em direção à fonte

de luz.

A descoberta das auxinas

Diversos pesquisadores, ao estudar a resposta de plantas à

luminosidade unilateral, notaram que os ápices dos caules desempenham

importante papel na curvatura em direção à fonte luminosa.

Blocos de ágar que

estiveram em contato com

ápices de coleóptilos são

capazes de induzir

crescimento e curvatura de

coleóptilos de capitados.

Isso ocorre porque a auxina

produzida pela gema apical

se difunde para o ágar.

Efeito de diferentes concentrações de auxina

sobre o crescimento da raiz e do caule.

Efeitos da auxina

O principal efeito da auxina é promover o crescimento de raízes e

caules, através do alongamento das células recém-formadas nos

meristemas.

A sensibilidade das células à auxina varia nas diferentes partes da

planta. O caule, por exemplo, é menos sensível à auxina que a raiz. Por

isso uma concentração de auxina suficiente para induzir crescimento do

caule tem forte efeito inibidor sobre o crescimento da raiz. Por outro

lado, as concentrações necessárias para induzir o crescimento da raiz

podem ser insuficientes para produzir efeitos sobre o crescimento do

caule.

As plantas se dobram em direção a uma fonte

de luz (fototropismo positivo) porque as

células da porção não-iluminada crescem mais

que as da região iluminada devido à maior

concentração de auxina na parte não-

iluminada do caule.

Auxina e tropismo

O fototropismo é o resultado direto da ação da auxina sobre a

elongação celular. Quando uma planta é iluminada unidirecionalmente, a

auxina migra para o lado menos exposto à luz antes de descer pelo caule.

Com isso as células do lado menos iluminado se alongam mais do que as

do lado mais iluminado e a planta se dobra em direção à fonte de luz.

Auxina e dominância apical

Efeito dos hormônios auxina e citonina no desenvolvimento da gemas

laterais.(a) Em plantas intactas, a auxina produzida pela gema apical inibe o desenvolvimento

das gemas.

(b) Com a remoção da gema apical as gemas laterais se desenvolvem. Esse

desenvolvimento é tanto maior quanto mais próximo da raiz estiver a gema, pois a

citocinina produzida na raiz estimula o desenvolvimento das gemas laterais do caule.

(c) Se, imediatamente após a remoção da gema apical, for aplicada no local uma pasta

de lanolina contendo auxina, o desenvolvimento das gemas laterais é inibido.

(d) Mesmo na presença de auxina produzida pela gema apical intacta ou contida na

pasta de lanolina, as gemas laterais se desenvolvem com a aplicação direta de

citocinina.

(A) Frutos partenocárpicos de banana.

Auxina e o desenvolvimento dos frutos

O crescimento dos frutos é estimulado pela auxina liberada pelas

sementes em formação. Podem-se produzir frutos sem sementes

pulverizando-se auxina sobre flores não-fecundadas.

Em determinados casos, porém, os próprios ovários produzem auxinas

em quantidade suficiente para provocar seu desenvolvimento, o que

determina a formação de frutos partenocárpios, desprovidos de

sementes. Ex: banana e laranja-da-baía.

(B) Detalhe de flores de bananeira com

ovários (futuras bananas) já bastante

desenvolvidos.

Aplicações comerciais de auxinas

Auxinas sintéticas como o 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético) têm

sido usadas para estimular o crescimento de raízes em fragmentos de

caule e até mesmo em folhas. Isso permite maior eficiência na

propagação assexuada de diversas espécies de plantas.

Outro emprego bastante difundido de auxinas sintéticas é no controle

de ervas daninhas em campos de cultivo de monocotiledôneas. Como

essas plantas são menos sensíveis às auxinas que as dicotiledôneas, a

aplicação de grande quantidade desse hormônio em campos de cultivo

impede o crescimento de dicotiledôneas indesejáveis (ervas daninhas)

sem afetar o desenvolvimento de monocotiledôneas como o milho, por

exemplo.

Efeito do 2,4-D, uma auxina sintética, sobre o

desenvolvimento de raízes em folhas isoladas de

violeta africana. As folhas da foto foram colocadas

para enraizar ao mesmo tempo em água contendo 2,4-

D (à esquerda) e em água pura (à direita). Note a

maior quantidade de raízes na folha tratada com o

hormônio.

Giberelinas

Estudos posteriores mostraram que substâncias semelhantes às

produzidas pelo fungo Gibberella estão presentes normalmente nas

plantas, onde controlam diversas funções. O crescimento anormal das

plantas doentes era causado por uma quantidade excessiva de giberelina

liberada pelo fungo.

Funções das giberelinas

As giberelinas são hormônios produzidos principalmente nas raízes e nos

brotos foliares, que atuam estimulando o crescimento de caules e folhas,

mas têm pouco efeito sobre o crescimento das raízes.

Efeito do hormônio giberelina sobre o crescimento

de plantas anãs de ervilha. As plantas tratadas

podem alcançar altura normal, dependendo da

quantidade de hormônio aplicada.

Juntamente com as auxinas, as giberelinas atuam no desenvolvimento

dos frutos. Misturas desses dois hormônios têm sido utilizadas na

produção de frutos sem sementes, conhecidos como frutos

paternocárpicos.

Certos tipos de uva sem sementes são produzidos

por meio da pulverização das inflorescências com

uma mistura de auxina e giberelina.

Citocininas

Uma terceira classe de hormônios vegetais é a das citocininas, assim

chamadas porque estimulam a divisão celular (citocinese).

As citocininas são produzidas nas raízes e transportadas através do

xilema para todas as partes da planta. Embriões e frutos também

produzem citocininas.

Funções das Citocininas

O papel das citocininas no desenvolvimento das plantas tem sido

estudado em culturas de tecidos. Quando um fragmento de uma planta,

um pedaço de parênquima, por exemplo, é colocado em meio de cultura

contendo todos os nutrientes essenciais à sua sobrevivência, as células

podem crescer mas não se dividem. Se adicionarmos apenas citocinina a

esse meio, nada acontece, mas, se também colocarmos auxina, as células

passam a se dividir e podem se diferenciar em diversos orgãos.

O tipo de orgão que surge em uma cultura de tecidos vegetais depende

da relação entre as quantidades de citocinina e auxina adicionadas ao

meio. Quando concentrações dos dois hormônios são iguais, as células se

multiplicam mas não se diferenciam, formando uma massa de células

denominadas calo. Se a concentração de auxina for maior que a de

citocinina, o calo forma raízes. Se, por outro lado, a concentração de

citocinina for maior que a de auxina, o calo forma brotos.

(A) Fragmento de planta imediatamente

após ter sido colocado em tubo de

cultura contendo gel de água com

solução nutritiva (meio de cultura

sólido)

(B) Crescimento de células formando

um calo.

(C) Diferenciação de raízes.

(D) Diferenciação de caules e folhas.

Na foto, plantas de orquídea originadas a partir de

um calo tratado com hormônios vegetais.

Ácido abscísico

O ácido abscísio, ao contrário dos hormônios que estudamos

anteriormente, é um inibidor do crescimento das plantas. É produzido nas

folhas, na coifa e no caule, sendo transportado através do tecido

condutor. Sua concentração nas sementes e nos frutos é elevada, mas

ainda não está claro se ele é produzido ou apenas transportado para esses

orgãos.

Funções do ácido abscísico

O ácido abscísico é o principal responsável pelo bloqueio do crescimento

das plantas no inverno. Ele também é responsável pelas alterações que a

planta sofre quando colocada em condições adversas. Por exemplo,

quando o suprimento de água de uma planta diminui, a concentração de

ácido abscísico aumenta muito nas folhas. Isso faz com que as células-

guardas dos estômatos eliminem potássio e se tornem flácidas, fechando

a abertura estomática.

O ácido abscísico é também o principal responsável pelo fato de as

sementes não germinarem imediatamente após serem produzidas,

fenômeno conhecido como dormência.

Etileno

Uma prática comum para acelerar o amadurecimento de frutos de

banana é queimar pó de madeira nas câmaras de armazenamento. A

queima de serragem libera gás etileno, que é indutor do amadurecimento

de frutos. O etileno é produzido em diversas partes da planta e se

distribui por todo o organismo, provavelmente difundindo-se no ar que

existe entre as células.

Os frutos em amadurecimento liberam etileno, que pode atuar em

frutos vizinhos induzindo-os a amadurecer.

O amadurecimento de um fruto envolve diversas

alterações fisiológicas desencadeadas pela presença

de etileno, produzido naturalmente pelo próprio

fruto. A cor muda devido à degradação da clorofila e à

síntese de novos pigmentos. Amido e diversos ácidos

estocados no fruto são convertidos em açúcares, que

lhe dão sabor adocicado. Há quebra parcial das

paredes celulares tornando os tecidos do fruto mais

macios. Ocorre, ainda, síntese das substâncias

responsáveis pelo sabor típico de cada fruto.

Um outro efeito do etileno é, juntamente com a auxina, participar da

abscisão das folhas. Nas regiões de clima temperado, a concentração de

auxina nas folhas de plantas decíduas diminui no outono. Isso induz

modificações na base do pecíolo, na chamada zona de abscisão, que

passa a produzir etileno. Esse hormônio enfraquece as células a tal ponto

que o peso da folha é suficiente para romper sua ligação com o caule; a

folha então se destaca e cai.

Acima, foto da vegetação em Vermont (EUA) no outono. As folhas da maioria das

árvores deixam de fazer clorofila e perdem a cor verde. As cores outonais que as

folhas adquirem são uma combinação de novos pigmentos produzidos durante o

outono e com pigmentos já existentes, antes mascarados pela clorofila. O laranja

e o amarelo são devido aos carotenóides dos cloroplastos; o vermelho e o

púrpura, às antocianinas presentes nos vacúolos.

Uma folha saudável não cai porque seus tecidos produzem auxina em

quantidade suficiente para inibir a atividade da zona de abscisão.

Uma folha danificada produz quantidade menor de auxina, insuficiente

para evitar a abscisão foliar.

No outono, em decorrência dos dias curtos e noites frias, as folhas

produzem etileno, que bloqueia a síntese de auxina, induzindo a

abscisão.