EVALUACIÓN DE LA DIGESTIBILIDAD Y DESEMPEÑO EN SALMÓN …

EVALUACIÓN DE LA DIGESTIBILIDAD Y DESEMPEÑO EN SALMÓN DEL

ATLÁNTICO Salmo salar (LINNAEUS, 1758), UTILIZANDO DIETAS CON

DIFERENTES NIVELES DE PROTEÍNA

Tesis para Optar al Título de Ingeniero en

Acuicultura

Profesor Patrocinante: Dra. Ana Farías

Instituto de Acuicultura

Facultad de Pesquerías y Oceanografía

ROBERTO CARLOS CALDERÓN CÁRDENAS

PUERTO MONTT- CHILE

2010

UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE

SEDE PUERTO MONTT

ESCUELA DE ACUICULTURA Y PESQUERIAS

AGRADECIMIENTOS

A Centro de Investigación en Nutrición y Sustentabilidad Ambiental, CIEN Austral. Por

financiamiento de experimento a través de proyecto INNOVA CORFO 05CT6PPT-21.

Hatchery de Invertebrados Marinos (HIM UACH), por apoyo técnico y materiales para

realizar análisis de digestibilidad.

Skretting ARC Chile (Aquaculture Research Centre), por formulación y elaboración de

dietas experimentales.

Centro de Ciencia y Tecnología de alimentos de la Universidad de Santiago de Chile,

CECTA., por realización de análisis proximales de muestras de heces y alimento.

Salmones Pacific Star, por el suministro de juveniles de salmón del Atlántico (Salmo salar).

i

ÍNDICE

RESUMEN 1

ABSTRACT 2

1. INTRODUCCIÓN 3

2. OBJETIVOS 13

3. MATERIALES Y MÉTODOS 14

3.1. Condiciones experimentales 14

3.2. Dietas experimentales 15

3.3. Alimentación y recolección de heces 16

3.4. Análisis químico proximal de heces y dietas 17

3.4.1. Humedad 17

3.4.2. Determinación de cenizas insolubles en ácido 17

3.4.3. Proteínas 18

3.4.4. Lípidos 18

3.4.5. Carbohidratos 18

3.4.6. Fósforo 18

3.4.7. Energía 18

3.5. Evaluación de digestibilidad 19

3.5.1. Determinación de coeficientes de digestibilidad aparente 19

3.5.2. Relación proteína digestible y energía digestible 19

3.6. Evaluación de desempeño productivo en sistema Guelph 19

3.6.1. Consumo de alimento 19

3.6.1.1. Tasa de consumo de alimento 19

ii

3.6.1.2. Evaluación de pérdidas por no consumo de alimento 20

3.6.1.3. Tasa de consumo estandarizada de alimento 20

3.6.2. Crecimiento 20

3.6.2.1. Tasa específica de crecimiento 20

3.6.2.2. Coeficiente de crecimiento termal 20

3.6.3. Factor de conversión y eficiencia del alimento 21

3.7. Tratamiento estadístico de datos 21

4. RESULTADOS 22

4.1. Coeficientes de digestibilidad aparente 22

4.2. Consumo de alimento 24

4.3. Crecimiento y eficiencia de utilización del alimento 25

5. DISCUSIÓN 27

6. CONCLUSIONES 34

7. BIBLIOGRAFÍA 36

8. ANEXOS 44

- 1 -

RESUMEN

Se llevó a cabo un ensayo en las dependencias del Centro de Investigación en Nutrición y

Sustentabilidad Ambiental, CIEN Austral, con el objetivo de determinar los efectos de tres dietas

con diferentes niveles de inclusión de proteína cruda (PC), en los coeficientes de digestibilidad

aparente (CDA), tasa de consumo de alimento, crecimiento y eficiencia del alimento. Las dietas

fueron nombradas de P39 (con 39%PC), P43 (con 43%PC) y P48 (con 48%PC) y su utilización

fue evaluada en salmón del Atlántico (Salmo salar). Se utilizaron 12 estanques de fibra de vidrio

tipo Guelph (Cho et al, 1982), de 52 litros de volumen y se distribuyeron 4 peces por estanque,

aleatoriamente, con un peso promedio de 70±8 g. Los tratamientos se ensayaron por

cuadruplicado, con alimentación manual a saciedad aparente, a una temperatura del agua

promedio de 15oC±1. Los resultados mostraron que los grupos alimentados con la dieta P48

tuvieron valores de CDA de la materia seca, proteína, carbohidratos, lípidos, fósforo, y energía

significativamente menores que los grupos alimentados con las dietas P39 y P43. La tasa de

consumo estandarizada de alimento para un pez de 100 g. fue significativamente mayor en los

peces alimentados con P39 con un valor de 1,56 g1pez-1dia-1 en comparación con las dietas P43 y

P48, que promediaron un consumo de 1,3 g1pez-1dia-1. El crecimiento no fue afectado por las dietas

experimentales obteniéndose una tasa específica de crecimiento promedio de 0,89 % dia-1. La

eficiencia de la utilización del alimento fue mayor en los peces alimentados con la dieta P48

alcanzando un valor de 95%, superior a los peces alimentados con la dieta P39, que solo

alcanzaron un 58%. Este ensayo sugiere que los peces alimentados con las dietas P43 y P48

aprovechan de mejor manera el alimento ingerido en comparación con los alimentados con P39.

Palabras claves: Proteína cruda, Digestibilidad, Energía, Crecimiento, Consumo.

- 2 -

ABSTRACT

A study was undertaken in the facilities of the Centro de investigación en Nutrición y

Sustentabilidad Ambiental, CIEN Austral, with the objective of determining the effects of three

diets with different levels of inclusion of crude protein (PC), in the apparent digestibility

coefficients (ADC), feed consumption rate, growth rate and feed efficiency. Diets were named

P39 (39 %PC), P43 (43 %PC) and P48 (48 %PC) and were evaluated in Atlantic Salmon (Salmo

salar) feeding. Twelve tanks of Guelph type, of 52 liters (Cho et al, 1982) were utilized with four

salmon with initial average wet weight of 70±8 g.. Each treatment, in quadruplicate, received

manual feeding until apparent satiation, with an average water temperature of 15°C. Atlantic

salmon fed the P48 diet showed lower values of ADC for dry matter, protein, carbohydrates,

lipids, phosphorus, and energy in comparison with salmon fed with the P39 and P43 diets. Feed

consumption rate standardized for a fish of 100 grams was higher for fish fed the P39 diet ( 1,56 g

fish-1day-1 ) while salmon fed P43 and P48 diets showed a mean feed consumption rate of 1,3 g

fish-1day-1. The growth rate was not affected by the experimental diets showing an average of

0,89 %day-1. Feed efficiency was highest in salmon fed with P48 diet with a value of 95%. Salmon

that fed P39 diet showed the lowest value (58%). Data suggests that salmon fed P43 and P48

diets had best perfomance than salmon fed P39 diet.

Key words: Crude Protein, Digestibility, Energy, Growth rate, Feed consumption rate

- 3 -

1 INTRODUCCIÓN

En el cultivo intensivo de salmones la alimentación y nutrición se relacionan directamente

debido a los costos que conllevan, por la incidencia en el crecimiento de los peces a lo largo de

todo el ciclo productivo y por los residuos asociados a la actividad, que afectan al medio

ambiente.

La presencia de alguna deficiencia nutricional retrasará el desarrollo por lo tanto una nutrición

óptima y rentable se basa en que el suministro de nutrientes esenciales de la dieta sea suficiente,

y no excesivo, para satisfacer las demandas del crecimiento y mantener un estado fisiológico

normal (Espinoza de los Monteros y Labarta, 1987).

Siendo la harina de pescado la principal fuente de proteína y debido a su escasez, se han realizado

estudios con el fin de sustituir la harina de pescado (Webster, 2000; Tacon, 1994; Stone, 2000)

debido a que la problemática en la producción de alimento para peces ha sido disminuir la

cantidad de proteína de origen marino, sin despreocupar el valor nutricional y potencial de la

dieta.

Las primeras pruebas que se realizan cuando se reformulan dietas es medir factores como la

digestibilidad, la que cuantifica el proceso global de la digestión y absorción de un nutriente. Su

medición consiste básicamente en determinar que cantidad de un nutriente o dieta en particular

es digerida y absorbida por el pez; y que proporción del mismo es eliminado a través de las

heces.

1.1 Ingredientes de dietas de salmones

Según antecedentes del Instituto Tecnológico del Salmón (Intesal), los ingredientes en dietas

para salmones han sufrido cambios en los rangos de inclusión en la dieta (Tabla 1), los que en

- 4 -

diferentes proporciones de macronutrientes dan como resultado un perfil de aminoácidos que

cubre las necesidades de los peces, ácidos grasos necesarios y buena digestibilidad. Por lo tanto

alimentar peces se vuelve exitoso cuando se suministran todos los nutrientes que precisen en

cada momento y en la cantidad justa, teniendo en consideración además factores ambientales que

rodean a los peces como temperatura, oxígeno, entre otros que afectan el estado de salud y por

ende su crecimiento.

Tabla 1 Composición de dietas para salmónidos.Ingredientes del alimento de salmones PorcentajeHarina de Pescado 20 - 28

Gluten de Maíz y Trigo 13

Harina de Soya 12

Otras harinas 15

Aceite de pescado 16 - 20

Aceite de soya 5

Trigo 12

Otros(vitaminas y minerales) 4

Total 100

Fuente: Intesal (2006).

Las proteínas representan alrededor del 60% (en base a peso seco) en la composición del cuerpo

de los peces (Bendiksen et al., 2003), siendo este el principal nutriente de los tejidos. Por lo tanto,

los animales deben consumir proteína en grandes cantidades para cumplir con los

requerimientos de aminoácidos. La proteína una vez ingerida, es digerida e hidrolizada hasta la

liberación de los aminoácidos, los cuales son absorbidos al nivel de la porción anterior del

intestino y distribuidos por la sangre a los diferentes órganos y tejidos, donde son aprovechados

- 5 -

para sintetizar nuevas proteínas (Wedemeyer, 2001). La cantidad de proteína en la dieta depende

de la composición de aminoácidos que posea. Así, un animal no requiere una cantidad específica

de proteína, demanda más bien una mezcla balanceada de aminoácidos.

La proteína es requerida en la dieta para proveer los aminoácidos esenciales y el nitrógeno para la

síntesis de aminoácidos no esenciales. Los aminoácidos son necesarios para el mantenimiento,

reproducción y crecimiento muscular (Bureau y Cho, 1996; Jobling, 1993). Una gran proporción

de los aminoácidos consumidos por los peces son catabolizados para la obtención de energía,

estando éstos especialmente adaptados para utilizar el exceso de proteína por esta vía (Halver,

1989), debido a su limitada capacidad para metabolizar carbohidratos (Navas, 1997).

Navas (1997) señala que los peces carnívoros son dependientes de un alto contenido proteico en

la dieta, a causa de su capacidad para metabolizar proteínas y su limitada capacidad para digerir

y metabolizar los carbohidratos.

Se han estudiado los requerimientos proteicos de peces de aguas frías, como el salmón, siendo

generalmente altos, mayores al 30% de la dieta (Fauconneau, 1988), entre 40 y 50% (Hardy,

1996). Además según Lovell (1998), los requerimientos de proteínas estarían influenciados por

varios factores, tales como la talla del pez, el contenido individual de aminoácidos y de los demás

ingredientes, los factores ambientales (la salinidad, la temperatura del agua, fotoperíodo) la

calidad del agua y si los peces se encuentran en agua dulce o agua de mar.

El porcentaje de harina de pescado y aceite de pescado usado en dietas de salmones ha cambiado

drásticamente en las últimas dos décadas, con el decrecimiento en el nivel de inclusión de harina

de pescado de un promedio de 60% en 1985, 50% en 1990, 45% en 1995, 40% en el 2000 y en el

presente a un nivel de 35%. (Larraín et al, 2005).

- 6 -

Este descenso en la harina de pescado en las dietas ha sido acompañado por una caída en los

niveles de proteínas que ha provocado un incremento equivalente en los niveles de lípidos.

(Drægni 1992; Hardy 2002).

Una manera de ahorrar proteína es la utilización de lípidos en la dieta para salmones y truchas,

proveniente del aceite de pescado, estos son necesarios para evitar que se utilice la proteína como

fuente energética. De este modo, los lípidos constituyen la fuente de energía más importante para

estos peces (Espinoza de los Monteros y Labarta, 1987), supliendo además la ineficiente

absorción de los carbohidratos en los salmones.

Para que un pez alcance la máxima velocidad de crecimiento, la tasa de deposición de proteína

tiene que ser máxima y esto solamente es posible cuando las dietas consumidas tienen energía y

proteína de alta digestibilidad y en niveles y proporciones adecuadas (Britz y Hecht, 1997).

Los salmónidos y muchos otros peces no tienen, o tienen muy poca, capacidad para utilizar y

asimilar las fuentes de carbohidratos utilizadas en la industria, ya que poseen pocas enzimas

disponibles para su digestión. Por esta razón el nivel recomendado de carbohidratos digestibles

es de 8 a 12% en la dieta (Cañas, 1998; NRC, 1993). Sin embargo hay dietas comerciales que

incluyen hasta un 16% de carbohidratos (NRC, 1993).Los carbohidratos no son en sí necesarios

en el alimento para peces debido a la digestibilidad relativa de estos, sin embargo le dan sabor al

alimento fabricado (Steffens, 1987; Tacon, 1987).

El almidón, es el único polisacárido capaz de ser ingerido por enzimas endógenas que poseen los

salmones y por ende es el único carbohidrato que aporta cierta energía al pez (Arnesen et al., 1989;

Thodesen y Storebakken, 1998). Tradicionalmente, el almidón es usado para proveer las uniones

necesarias para los alimentos extruídos en las dietas (Storebakken et al., 2000; Jobling, 1993).

- 7 -

Varias especies de peces carnívoros utilizan carbohidratos gelatinizado en bajos niveles (Medale

Blanc y Kaushik 1991; Basverfjord, 1992; Kim y Kaushik, 1992; Henrichfreise y Pfeffer, 1992)

De esta manera, una dieta completa para peces debe proveer una fuente de energía aceptable y

tener un balance apropiado con respecto a las proteínas, carbohidratos, lípidos y a los factores de

crecimiento tales como vitaminas y minerales (Luna-Figueroa, 2002).

En la producción chilena de Salmón del Atlántico (Salmo salar) se ha observado una variación del

10% en los niveles de proteína en los alimentos, lo que implica una variación en los niveles de

carbohidratos, que se utilizan en peces que comienzan la etapa de engorda en mar entre centros

o empresas (Farías et al., 2008). Por ello el presente trabajo de investigación tuvo por objetivo

estudiar el efecto de esta variación en la digestibilidad y el desempeño (consumo de alimento,

crecimiento y eficiencia en la utilización del alimento) en peces mantenidos en estanques de

digestibilidad tipo Guelph.

1.2 Digestibilidad

Allan et al. (2000), señala que la determinación de la digestibilidad es el primer paso en la

evaluación de un insumo en dietas para especies acuícolas. Debido a que al utilizar ingredientes

pocos digeribles, los desechos producidos son eliminados al medio lo que repercute en una

contaminación. La medida de la digestibilidad se emplea debido a la prueba de diferentes dietas a

las cuales se les adiciona, elimina o varía el porcentaje de inclusión del nutriente en la dieta.

Para eso se alimenta un grupo de peces, alimento al cual se le adiciona un marcador inerte,

debiendo homogeneizar las demás condiciones experimentales para todos los grupos

experimentales. De estos peces alimentados se requiere recolectar el alimento y las heces para

luego determinar el contenido de marcador en ambas muestras recolectadas y finalmente

calcular las digestibilidades de las dietas utilizadas.

- 8 -

Las diferencias en la digestibilidad de los alimentos son, generalmente, el principal factor que

afecta a sus distintas utilidades como fuente de energía para los animales, dado que la pérdida de

energía fecal es la más importante de las que sufre la energía bruta ingerida. Por lo tanto, los

valores de energía digestible y las digestibilidades de los nutrientes individuales tales como

proteínas, lípidos o carbohidratos, deberán ser utilizados para el cálculo de los nutrientes

disponibles en los distintos ingredientes que se consideran en la formulación de una dieta.

En los efluentes de agua de descarga de las operaciones de acuicultura el nitrógeno y el fósforo

han sido considerados como dos de los más importantes agentes contaminantes del medio

natural (Mathiesen, 1990). Como los alimentos se han identificado como la principal fuente de

éstos elementos en los efluentes de acuicultura, debe realizarse investigación para optimizar los

niveles de proteína dietaria (aminoácidos esenciales) y de fósforo para obtener buena

sobrevivencia y crecimiento y al mismo tiempo minimizar la descarga de nitrógeno y fósforo en el

agua.

Los ensayos para medir digestibilidad tienen su grado de dificultad a la hora de realizar la

experiencia, ya que se necesita la colecta de heces directamente desde el medio, estas pueden

sufrir procesos de lixiviación, contaminación o deterioro por bacterias. Además la contaminación

con alimento no consumido, lo que se disminuye con el sistema Guelph diseñado por Cho (Cho

et al., 1982) debido a que los peces defecan en naturalmente y las heces son llevadas por el flujo

del estanque hasta una columna de decantación diseñada para la acumulación de heces y

posterior recolección.

Las heces están compuestas por alimento no digerido y residuos corporales excretados, por lo

tanto todos los animales defecan nutrientes como proteínas, lípidos y otros, incluso cuando no

han sido ingeridos por la dieta. Esos otros residuos son restos de mucosas, enzimas digestivas y

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otras secreciones liberadas en el tracto digestivo por el animal, además de la microflora que

habita el tracto digestivo (Sanz et al, 1994). Estos residuos no originados por la dieta ingerida se

denominan perdidas endógenas intestinales (PEI) (Bureau y Cho, 1999). Teniendo estos

antecedentes se produce una diferencia entre coeficiente de digestibilidad verdadera (CDV) y

coeficiente de digestibilidad aparente (CDA) del alimento (Bureau y Cho, 1999). El CDV remueve

por lo tanto las PEI de los cálculos. Según Hardy (1997), la diferencia entre CDA y CDV es

aproximadamente de un 5%, siendo el impacto pequeño. Por lo tanto los CDA se toman como

confiables y representativos.

1.3 Métodos para determinar digestibilidad

Existen dos metodologías para la determinación de CDA: Método directo y Método indirecto.

El primero consiste en la medición total del alimento ingerido correspondiente a una o varias

comidas, y la recolección total de heces. Este método es aplicable siempre que se permita

recoger cuantitativamente las materias fecales derivadas de la ración dada a los peces.

(Guillaume, 2004)

El método indirecto para determinar digestibilidad se basa en la colección de las heces de un

grupo de peces, sin que sea necesario medir la ingesta total de alimento. Este método se basa en la

adición de un marcador inerte a la dieta mezclado homogéneamente, el cual es recuperado en las

heces. El principio de eficacia es que el aumento de la concentración del marcador, en

comparación con la de los nutrientes, permite cuantificar la desaparición de estos nutrientes en

el proceso de absorción (Guillaume, 2004).

La utilización de un componente interno indigestible (cenizas insolubles en ácido) (Vandenberg

y de la Noüe, 2001; Goddard y Mclean, 2001) o un marcador externo indigestible (Austreng 1978;

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Cho y Slinger 1979; Austreng et al, 2000) elimina la necesidad de cuantificar la totalidad de las

heces, pero requiere una muestra representativa de estas (Maynard et al., 1979).

Dentro de las particularidades que debe cumplir un marcador se destacan: fácil mezcla con

alimento, indigestible, no tóxico, dosificable y pasar a través de tracto digestivo al mismo tiempo

en que lo hace el alimento (Hardy, 1997; Austreng et al., 2000).

Una variedad de criterios han sido reportados para la utilización de un marcador específico en

los alimentos, incluyendo la tasa de marcador recuperado en las heces y alimento (Hillestad et al.,

1999; Austreng et al., 2000), uniformidad al pasar por el sistema digestivo (Leid et al., 1982;

Austreng et al., 2000; Vandenberg y de la Noüe, 2001), exactitud del calculo de digestibilidad

(Tacon y Rodríguez, 1984; Hillestad et al., 1999; Morales et al., 1999; Austreng et al., 2000),

solubilidad del marcador (Austreng et al, 2000), complejidad de los análisis (Atkinson et al, 1984),

o interacción del marcador con algún ingrediente del alimento o el sistema digestivo del pez (Ng

y Wilson, 1997; Shiau y Shy, 1998; Fernández et al., 1999).

Muchos marcadores inertes pueden ser utilizados, pero los mas relevantes a escala mundial son

óxido de cromo (Cr2O3) (Yamamoto et al., 2001), óxido de Itrio (Y2O3) (Storebakken et al., 2000),

óxido de lantano (La2O3) (Austreng et al., 2000), dióxido de titanio (TiO2) (Vandenberg y De la

Noüe, 2001), dióxido de silicio (SiO2) (Arndt et al., 1999), oxido de iterbio (Yb2O3) (Thodesen y

Storebakken, 1998), polietileno, Celite tm (Atkinson et al., 1984; Bureau et al., 1999; Morales et al.,

1999), Sipernat y el microtraza Fe-Ni (Vandenberg y De la Noüe, 2001).

1.4 Colecta de heces

El fenómeno de disolución o lixiviación se hace presente al momento de recolectar las heces, lo

que genera una sobreestimación de marcador, una subestimación de la proporción de nutrientes

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defecada y, por lo tanto, una sobrestimación de los CDA (Guillaume, 2004). Por este motivo la

forma de recolectar las heces posee una importancia particular. Para la recolección de heces

existen técnicas en las que se sacan los peces del agua o mantienen los peces en el agua. En el

primer caso encontramos:

a) Recolección por presión abdominal, que consiste en forzar la salida de las heces ejerciendo

presión en la zona abdominal (stripping), después de haber anestesiado al pez. (Vandenberg

y De la Noüe, 2001; Arndt et al., 1999). Esta técnica subestima el CDA debido al arrastre de

secreciones internas alterando así la dinámica de la digestión o arrastre de sangre.

b) La recolección por succión anal a través de una cánula de vidrio conectada a un frasco al

vacío, tomando las heces directamente a nivel del ano. (Austreng, 1978). El vacio se regula con

el fin de no tomar más que las heces que se encuentran en la ampolla rectal.

c) Por último la disección de los peces, tomando las heces directamente desde el recto,

sacrificando los peces. Todas estas técnicas tienen en común un grado de estrés para el pez y

dificultar una extracción posterior (Guillaume, 2004).

Por otro lado las técnicas que no poseen la necesidad de sacar los peces del agua tienen la ventaja

de poseer una extracción continua de las heces. El sistema Guelph, desarrollado por Cho et al.

(1982) es un estanque que posee una columna de decantación al exterior en donde las heces son

acumuladas y posteriormente recolectadas. Este sistema permite utilizar peces de diferentes

tallas con reiteradas extracciones de heces. Las desventajas radican en la lixiviación del material

soluble de las heces (Bureau y Cho, 1999) al permanecer mucho tiempo en contacto con el agua.

Pero la ventaja es que los peces defecan en forma natural y no están expuestos a un excesivo

estrés en comparación con los otros métodos. Existe por otro lado la posibilidad de filtrar el agua

de evacuación de los estanques en forma continua, impidiendo la acumulación de heces en el

- 12 -

sistema (Choubert et al., 1979, 1982). La colecta desde el fondo del estanque (Smith y Lovell, 1971;

Windell et al., 1978) o a través del uso de redes (Hardy, 1997) son otros métodos válidos para

recolectar heces sin estresarlo ni limitar el tamaño de los peces.

- 13 -

2. OBJETIVOS

2.1 Objetivo General

Determinar el efecto de diferentes niveles proteicos de la dieta sobre la digestibilidad del

alimento y en el crecimiento de Salmón del Atlántico (S. salar).

2.2 Objetivos Específicos

I. Evaluar y comparar el coeficiente de digestibilidad aparente (CDA) de materia seca y

macronutrientes de dietas con diferente contenido proteico (39, 43 y 48%).

II. Evaluar y comparar el desempeño (consumo de alimento, crecimiento y eficiencia del

alimento) de los peces en un sistema diseñado para evaluar digestibilidad.

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3 MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 Condiciones experimentales

Los trabajos experimentales se desarrollaron en las instalaciones del Centro de Investigación en

Nutrición, sustentabilidad ambiental y tecnología de alimentos, CIEN Austral, en la Sede

Puerto Montt de la Universidad Austral de Chile. Se utilizaron ejemplares de Salmón del

Atlántico (S. salar) de un peso medio inicial de 70±8 g. y con una longitud total media de 20±1

cm. Los ensayos (digestibilidad, crecimiento y consumo de alimento) se llevaron a cabo

utilizando doce estanques de digestibilidad diseñados según modelo de Guelph, rectangulares

de 57 litros de volumen útil (Figura 1). Estos estanques poseen un sistema externo de

decantación de heces (Figura 2). Se utilizó agua de mar filtrada, a una tasa de cambio de 2,8

veces por hora aproximadamente (2,7 L minuto-1), con flujo abierto y aireación constante

mediante difusores. La densidad promedio de confinamiento fue de 4.9 Kg m-3, con 4 peces por

estanque.

Figura 1 Vista General estanque Tipo Guelph Figura 2 Detalle columna de decantación

A. Acrílico para deposito de hecesB. Llave de paso para extracción de heces

A

B

- 14 -













estanque.



A

B

- 14 -













estanque.



A

B

- 15 -

El ensayo para medir digestibilidad se realizó en un período de 16 semanas, para el crecimiento

se realizó un muestreo al inicio y otro al final del experimento de digestibilidad. La tasa de

consumo de alimento por su parte fue realizada en un periodo de 10 días al comienzo del

ensayo de digestibilidad.

Los tratamientos fueron llevados a cabo en cuadruplicado, distribuyendo las dietas

implementadas al azar (Figura 3). La temperatura y concentración de oxígeno fueron de 15±1 °C

y 80% de saturación, respectivamente. La salinidad fue de 30%o y el fotoperiodo de 14/10 (14

horas oscuridad/10 horas luz), controlado por un timer. Antes de comenzar a utilizar las dietas

experimentales los peces fueron acondicionados por 4 semanas para su adaptabilidad en los

estanques. Los peces provinieron de Salmones Pacific Star.

3.2 Dietas experimentales

Tres dietas que variaban en su contenido de proteína cruda en 39% (P39), 43% (P43) y 48%(P48) del

total de la dieta fueron formuladas y elaboradas por Skretting Chile SA. Las dietas fueron,

isoenergéticas con un contenido de 24.6Mj/Kg. y con un balance de nutrientes, vitaminas y

minerales acorde a los requerimientos del salmón del Atlántico. La composición proximal de las

Figura 1 Esquema de distribución de estanques con respectivas dietasen Laboratorio

- 16 -

dietas experimentales se presenta en la Tabla 2. Al alimento se le adicionó un 1% de Celite como

marcador.

Tabla 2 Composición proximal de dietas experimentales. Promedio ± Error estándar.P39 P43 P48

Proteínas 39 ± 0,03 43 ± 1,42 48 ± 0,07Lípidos 24 ± 0,18 23 ± 0,28 22 ± 0,15Carbohidratos 20 ± 0,10 17,0 ± 1,5 15 ± 0,15Fósforo 1,0 ± 0,003 1,1 ± 0,03 1,2 ± 0,004Cenizas 7 ± 0,21 8 ± 0,03 9 ± 0,33Humedad 9 ± 0,07 8 ± 0,07 7 ± 0,11Energía (Mj/Kg) 24,9 ± 0,15 24,9 ± 0,17 24,2 ± 0,15

Los contenidos de harina de pescado fueron 33, 36.5 y 40.5% en las dietas de P39, P43 y P48

respectivamente.

3.3 Alimentación y Recolección de heces

Luego del periodo de acondicionamiento se le introdujeron las dietas experimentales

paulatinamente en un periodo de 4 días, agregando 25% de la dieta experimental por día hasta

completar el 100% solo de dieta experimental. La alimentación fue realizada manualmente

durante la mañana en 3 raciones, en un período de entre las 9 y 12 horas de la mañana.

Observando la apetencia aparente de los peces para así evitar la sedimentación de alimento no

consumido.

La colecta de heces comenzó a partir de la tercera semana de iniciada la alimentación con las

dietas experimentales. La rutina consistió en:

i. Pasado 2 horas de finalizada la alimentación, los estanques eran sifoneados y abiertas las

llaves del conducto de sedimentación para eliminar restos de alimento no consumidos que

pudiera contaminar las heces. También se realizaba una limpieza de los ductos de agua,

con el fin de eliminar restos de alimentos no consumidos.

- 17 -

ii. Las heces eran recolectadas cada mañana antes de la primera alimentación, utilizando un

filtro para retenerlas y luego disponerlos en frascos plásticos para posteriormente

congelarlos -20°C.

iii. Por cada estanque se acumularon 80 gramos de heces, aproximadamente, en peso

húmedo, al cabo de 16 semanas de bioensayo.

3.4 Análisis químico proximal de heces y dietas

Se realizaron los análisis proximales y cuantificación de cenizas insolubles en ácido en los

alimentos y heces para posteriormente a calcular la digestibilidad de las dietas y los nutrientes.

3.4.1 Humedad

La humedad de cada muestra se realizó por gravimetría, secando las muestras en horno a 100°C

hasta peso constante (AOAC, 1984).

% Humedad = 100 - ( Masa muestra seca x Masa húmeda muestra-1) x 100

3.4.2 Determinación de cenizas insolubles en ácido

Las cenizas totales de cada muestra se determinaron por gravimetría, calcinando las muestras,

en mufla a 500°C por 5 horas. (AOAC, 1984).

La determinación de cenizas insolubles en ácidos se realizó de acuerdo al método propuesto por

Van Keulen y Young (1977). En donde luego de la calcinación en mufla para obtener cenizas

totales, estas son calentadas con HCl 2N a 100°C, por 15 minutos. Posteriormente las cenizas

fueron filtradas en filtros Wattman N°1 y luego muflados a 550°C por 5 horas. Finalmente las

cenizas insolubles en el acido se pesaron.

% Cenizas ácidas = ( Mf x Mi-1) x 100 Donde Mf: peso de muestra muflada y Mi: peso de

muestra inicial

- 18 -

3.4.3 Proteínas

El contenido de proteína se determinó obteniendo el nitrógeno de la muestra, mediante el

método Kjeldhal. El método consiste en la digestión de las muestras en acido sulfúrico a

400°C a la que se le adicionó un catalizador, seguido de destilación con Na (OH) al 40% en

presencia de una solución indicadora con acido bórico al 4%. Para finalizar con una

titulación con HCl 0.1N. Según método AOAC (1984).

Proteína (%) = % Nitrógeno x 6,25

3.4.4 Lípidos

Los lípidos de la muestra se determinaron utilizando el método Bligh y Dyer. (Egan H. et al.,

1988).

3.4.5 Carbohidratos

Se determinó por el método de la antrona (contenido de almidones hidrolizables y azucares

solubles) (Cleg, K. M., 1956).

3.4.6 Fósforo

Se determinó por espectrofotométrica, por el método del molibdato de amonio. (Schmidt-

Hebbel, 1981).

3.4.7 Energía

La energía bruta en dietas y heces fue medida a través de calorimetría directa con una bomba

modelo Leco.

- 19 -

3.5 Evaluación de la digestibilidad

3.5.1 Determinación de coeficiente de digestibilidad aparente para Materia seca y

nutrientes

Para medir los coeficientes de digestibilidad aparentes de la materia seca (CDA MS) y

nutrientes (CDA) se utilizaron las siguientes formulas (Maynard et al., 1979).

CDA MS = 100 – (100 x % CIA en la dieta x CIA en heces-1)

CDA = 100 – (100 x %Nutriente en Heces x %Nutriente en dieta-1 x %CIA en dieta x %CIA

en heces-1)

*Donde CIA = cenizas insolubles en ácido.

3.5.2 Relación Proteína digestible y energía digestible

Esta relación indica los gramos de proteína digestible por Mj de energía de la dieta. Para su

cálculo se utilizan los valores de la proteína y energía digestible.

PD/ED = g Proteína digestible x Energía digestible-1 (Mj)

Donde g proteína digestible = CDA proteína x Proteína bruta (g/Kg)

Energía digestible (Mj) = CDA energía x Energía bruta (Mj/Kg)

3.6 Evaluación de Desempeño en sistema Guelph

3.6.1 Consumo de alimento

3.6.1.1 Tasa de Consumo de alimento

Para la evaluación como el porcentaje de peso corporal consumido al día (%PC día-1), se

utilizaron las siguientes formulas. Los pesos estimados a seco.

Tasa de Consumo (%PC dia-1) = Alimento Consumido (g día-1) x biomasa-1 x 100

Alimento Consumido (g día-1) = AlE – AlR – Perdidas por no consumo

- 20 -

Pérdidas por no consumo = AlE x factor de pérdida

Donde AlE: alimento entregado (g) y AlR: Alimento residual (g)

3.6.1.2 Evaluación de pérdidas por no consumo

Con el motivo de cuantificar las pérdidas de alimento que no se debían al consumo por parte de

los peces, se evaluó la estabilidad de cada dieta en estanques sin peces. Es decir se dosificó

alimento en estanques con ausencia de peces, siguiendo la rutina de alimentación y retirado

posteriormente para determinar las perdidas por falta de estabilidad del alimento y lixiviación

del alimento.

Factor de pérdida = (Ali- Alf) x Ali-1 Donde Ali: Alimento inicial y Alf: alimento final

3.6.1.3 Tasa de consumo de alimento estandarizada

Para la tasa de consumo (g dia-1) estandarizada para un peso específico de 100 gramos se utilizó

la siguiente formula (Bayne et al., 1999): YE = (PE x Po-1)b x Yo

Donde YE= Tasa estandarizada; PE= Peso estándar (100 g.); Po=Peso observado; Yo= Tasa

observada.

El valor de b se obtuvo de la ecuación alométrica: Y =aXb (Huxley, 1932). Para lo que se graficó

tasa de consumo en función del peso del pez y se ajustó la función alométrica (regresión

potencial).

3.6.2 Crecimiento

Los animales fueron pesados al inicio del experimento (Pi) y al final de este (Pf).

Se determinó:

Tasa específica de crecimiento (TEC) (% dia-1): (Ln Pf – Ln Pi) x tiempo (días)-1 x 100

Donde Ln representa Logaritmo natural.

- 21 -

Coeficiente de crecimiento termal (CCT) = (Pf1/3 – Pi

1/3) x UTA-1 x 1000

Donde UTA = unidades térmicas acumuladas (días x grados) (Cho, 1992; Mørkøre y Rørvik, 2001)

3.6.3 Factor de Conversión (FC) y Eficiencia de utilización del alimento (EUA)

FC = Alc x (Bf -Bi )-1

EUA = (Bf -Bi ) x Alc-1 x 100

Donde Alc: alimento consumido; Bf: biomasa final y Bi: biomasa inicial

3.7 Tratamiento estadístico de los datos

Los datos obtenidos de los ensayos con las dietas experimentales fueron analizados con el

análisis de varianza (ANDEVA) de una vía, manteniendo un intervalo de confianza del 95 %

(p<0,05), previo a esto se verificó la homogeneidad de varianzas de las muestras. Posteriormente

se realizó la comparación múltiple con el Test de Tukey, cuando se observaron efectos

significativos de las dietas (Sokal y Rohlf, 1995). Todo fue realizado con el software estadístico

Statistica 7.

- 22 -

4 RESULTADOS

4.1 Coeficientes de digestibilidad aparente

Para las dietas experimentales los coeficientes de digestibilidad aparentes (CDA) de la materia

seca presentaron diferencias significativas (P<0,05), obteniéndose la menor digestibilidad con la

dieta P48 con un promedio de 73,7%. Las dietas P39 y P43 presentaron valores mayores y

similares que promediaron un CDA de materia seca de 83,2%. (Tabla 3, Anexo 1).

El CDA de proteínas fue menor en los grupos alimentados con la dieta P48 con un valor promedio

de 90,5%, (P<0,05) en comparación con P43 y P39 que en promedio obtuvieron 94,6%. (Tabla 3,

Anexo 1).

La digestibilidad de lípidos mostró tendencia similar a las proteínas, encontrándose diferencias

significativas entre las dietas (P<0,05), observándose que la dieta P48 presentó la digestibilidad

mas baja (92,3%) mientras que las dietas P39 y P43 mostraron un valor similar y mas alto de

96,5% en promedio. (Tabla 3, Anexo 1).

Tabla 3 Coeficientes de digestibilidad aparente, energía digestible y relación proteína digestible/energía digestiblede dietas experimentales. Promedio ± Error estándar (n=7 para CDA; n=3 para ED y PD/ED)

P39 P43 P48

CDA Materia Seca 84,15a ± 1,97 82,4a ± 1,55 73,7b ± 1,46

CDA Proteínas 94,86a ± 0,63 94,5a ± 0,53 90,5b ± 0,56

CDA Lípidos 96,78a ± 0,41 96,2a ± 0,36 92,3b ± 0,38

CDA Carbohidratos 83,81a ± 1,92 82,4a ± 1,13 73,2b ± 1,56

CDA Fósforo 61,61a ± 4,76 57,6a ± 3,31 36,3b ± 3,51

CDA Energía 92,9a ± 0,97 91,2a ± 1,4 87,2b ± 1,01

ED Mj/Kg 23,1a ± 0,24 22,7a ± 0,36 21,1b ± 0,24

PD/ED (g/Mj) 16,2a ± 0,04 17,9b ± 0,09 20,1c ± 0,07

PD: Proteína digestible; ED: energía digestibleValores de la misma fila con diferente superíndice representa diferencias significativas (Test de Tukey).

- 23 -

Cuando se compararon los CDA de carbohidratos, se encontraron diferencias significativas entre

las dietas (P<0,05). La dieta con 48% de proteína presentó un bajo coeficiente de digestibilidad

(73,2%), mientras que las digestibilidades mas altas se obtuvieron con las dietas P39 y P43, las

cuales no presentaron diferencias significativas entre si, promediando ambas un valor de 83%

(Tabla 3, Anexo 1).

El CDA de fósforo mostró valores que se diferenciaron significativamente entre las dietas

(P<0,05) presentando la dieta P48 una baja digestibilidad (36,3%), mientras que las dietas P39 y

P43 obtuvieron valores mayores y similares entre sí (Tabla 3, Anexo 1).

Los coeficientes de digestibilidad de la energía también presentaron diferencias significativas

entre dietas (P<0,05), obteniendo la dieta P48 un valor promedio de 87,2%, mostrando similares y

superiores CDA de energía la dieta P39 y P43 con un promedio de 91,7%. (Tabla 3, Anexo 1).

La energía digestible fue significativamente mas alta en las dietas P39 y P43, en comparación con

la dieta con 48% (Tabla 3, Anexo 1).

Las dietas experimentales presentaron diferencias significativas en la relación PD/ED (P<0,05),

presentando la relación mas alta la dieta P48 con 20,1 g. de proteína/Mj, seguido por 17,9g. de

proteína/Mj de la dieta P43 y con la razón mas baja la dieta P39 con 16,2 g. de proteína/Mj. (Tabla

3, Anexo 1).

- 24 -

4.2 Consumo de alimento

El consumo de alimento diario, medido como el porcentaje del peso corporal (%PC) promedio de

las dietas fue afectado por los diferentes niveles de inclusión de proteína en la dieta (P<0,05),

obteniéndose una tasa promedio significativamente mayor para la dieta P39 con 1,39 %PC día-1,

las dietas P43 y P48 obtuvieron valores menores y similar entre ellas con una tasa de consumo de

alimento promedio de 1,18 %PC dia-1. (Figura 3, Anexo 1).

El consumo estandarizado para S. salar de 100 gramos, presentó diferencias significativas entre

los grupos alimentados con las diferentes dietas (P< 0,05). La dieta P39 presentó un consumo de

alimento promedio de 1,56 g pez-1 dia-1, y las dietas P43 y P48 presentaron una menor tasa de

consumo promediando 1,28 g pez-1 dia-1 entre ambas dietas. (Figura 4, Anexo 1)

0

0,3

0,6

0,9

1,2

1,5

1,8

% d

el p

eso

corp

oral

dia

-1

Figura 3. Promedios (±error estándar) del consumo de alimento en S. salar alimentados condietas con diferente nivel de proteína. Columnas con letras distintas indican diferenciassignificativas, Test de Tukey; n=10

ab b

- 24 -











39 43 48Nivel de proteína en la dieta


ab b

- 24 -












ab b

- 25 -

4.3 Crecimiento y eficiencia de utilización del alimento

El crecimiento de los peces alimentados con las dietas experimentales no presentó diferencias

significativas entre los 3 tratamientos cuando se compararon la tasa específica de crecimiento

(TEC) y coeficiente de crecimiento termal (CCT). La TEC presentó un valor promedio entre los

tratamientos de 0,89±0,04 % dia-1 y el CCT por su parte promedió un valor de 1,0 entre los 3

grupos de peces. (Tabla 5, Anexo 1).

Tabla 4 Crecimiento y eficiencia en la utilización nutritiva de las dietas experimentales, evaluadas en S. salar.(Promedio ± Error estándar; n=3).

TEC: Tasa especifica de crecimiento; CCT: Coeficiente de crecimiento termal; FC: Factor de Conversión; EUA: Eficiencia deutilización del alimento. ns: no significativa la diferencia.

La cuantificación de la efectividad de las dietas experimentales, afectó significativamente

el factor de conversión (P<0,05), siendo la dieta P39 la que se diferenció de los otros dos

tratamientos, presentó el factor de conversión del alimento más alto con un valor de 1,73, los

P39 P43 P48TEC ns 0,81 ± 0,01 0,93 ± 0,04 0,89 ± 0,08CCT ns 0,86 ± 0,011 1,07 ± 0,1 0,95 ± 0,1FC 1,73a ± 0,1 1,21b ± 0,06 1,07b ± 0,1EUA 0,58a ± 0,03 0,83b ± 0,06 0,95b ± 0,09

0

0,3

0,6

0,9

1,2

1,5

1,8

g. d

e al

imen

to p

ez-1

dia-

1

a

b b

Figura 4. Promedios (±error estándar) del consumo de alimento en S. salar de 100g. alimentadoscon dietas con diferente nivel de proteína. Columnas con letras distintas indican diferenciassignificativas, Test de Tukey; n=10

- 25 -













39 43 48

Nivel de Proteína en la dieta

a

b b


- 25 -













a

b b


- 26 -

mejores resultados se obtuvieron con la dieta P43 y P48 con un promedio de 1,1. La eficiencia de

utilización del alimento fue significativamente menor con la dieta P39 mostrando una eficiencia

de 58%, diferente a los peces alimentados con la dieta P43 y P48 (P<0,05) que promediaron una

eficiencia de utilización del alimento de 89%. (Tabla 4, Anexo).

- 27 -

5 DISCUSIÓN

En los coeficientes de digestibilidad aparente evaluados se encontraron diferencias significativas,

siendo esta diferencia marcada por la dieta P48, sin embargo esta dieta con un porcentaje de 22%

de lípidos, presentó un CDA de proteína de 90.5% (Tabla 3), similar a lo encontrado por

Bendiksen et al. (2003), quien utilizando dietas con 50% de proteína y 21% de lípidos obtuvo

CDA de proteína de 91.5%.

La mayor inclusión de proteína en la dieta, no proporcionó una mejora de los coeficientes de

digestibilidad de la materia seca, por lo que los ingredientes que reemplazaron a este nutriente y

que por ende fueron carbohidratos (Tabla 2), tenían una alta digestibilidad.

Para las dietas P39 y P43 los CDA de lípidos fueron similares a estudios previos en S. salar

(Grisdale et al, 2007) y menor a trucha arcoíris (Grisdale et al, 2007). Al contrario valores

menores a los reportados por otros estudios (Bendiksen et al, 2003) y mayores a los reportados

recientemente por Overland et al, (2009).

Para los CDA de proteína, estos fueron mayores a los reportados por otros autores (Grisdales et

al, 2007; Bendiksen et al, 2003) utilizando salmón del Atlántico. Mayores también a otras

especies (Grisdale et al, 2007).

En lo que respecta al CDA de energía este fue similar a lo encontrado por Grisdale et al. (2007) y

mayores en comparación con otros estudios (Overland et al, 2009).

Thodesen y Storebakken (1998) evaluaron la digestibilidad de una dieta con 48% de proteína y

15% de carbohidratos en S. salar, encontrando valores de CDA de materia seca de 69,2%, CDA de

- 28 -

proteína 83,3%, y CDA de energía de 83%, siendo estos menores a lo encontrado en este

experimento, similares resultados se obtuvieron al comparar los lípidos.

Los CDA de lípidos, en comparación con los demás nutrientes fueron los mejores evaluados en las

dietas, quizás debido al uso que se le da por parte del metabolismo del pez, existiendo una

dependencia de este nutriente para la obtención de la energía, ácidos grasos esenciales y no

esenciales necesarios para el metabolismo celular, mantenimiento de la integridad de las

estructuras de membranas, vectores de vitaminas liposolubles y pigmentos. (Guillaume, 2004).

Hillestad et al. (2001), utilizando un rango de carbohidratos entre 10 y 21% encontró CDA de

lípidos, carbohidratos y energía menores a los reportados en este experimento.

Observando la composición proximal de las dietas (Tabla 2), los niveles de lípidos en la dieta no

se diferenciaron en grandes cantidades, lo que nos sugiere que la fluctuación en los CDA no se

debió a este macronutrientes, además se observa que a medida que incrementa el nivel de

proteína en la dieta, los carbohidratos disminuyen para equiparar energeticamente1 las dietas. Lo

que muestra una tendencia a bajar el CDA de carbohidratos, siendo significativo la diferencia

solo para la dieta P48. Contrario a estudios previos que relacionan digestibilidad y nivel de

carbohidratos (Hillestad et al, 2001; Thodesen y Storebakken, 1998; Aksnes, 1995).

Los CDA de carbohidratos fueron mayores a 73% quizás debido a que el proceso de extrusión,

aumenta su digestibilidad, llegando a valores mayores a un 70% (Steffens, 1987). Resultados

mayores en CDA carbohidratos a los reportados por Overland et al. (2009).

Teniendo como antecedente que los porcentajes de inclusión de fosforo en las dietas son

similares y de la misma fuente. La tendencia esperada sería mostrar valores similares para las 3

dietas experimentales. Azevedo et al. (2002) y Ward et al. (2005) obtuvieron valores relativos de

CDA de fosforo de entre 50 y 55%, resultado similar se obtuvo para las dieta P39 y P43.

- 29 -

El CDA de fósforo para la dieta P48 es comparable con el estudio de Grisdale et al. (2007) que

obtuvo CDA para salmón de 30,1% y 36,8% para trucha arcoíris.

Cabe destacar que la dieta P48 presentó una menor estabilidad del pellet en los estanques

presentando un 12% de pérdida en comparación con 6% de las dietas P39 y P43, además de esto

la dieta P48 posee un 0,82% de cenizas insolubles en ácido comparado con el 0,52% en promedio

de las demás dietas. La estabilidad del pellet esta directamente relacionada con cantidad de

carbohidratos en forma de almidón, que poseen las dietas, debido a la consistencia que entrega

este nutriente a la formación del pellet. Es decir a mayor cantidad de almidón en la formulación,

mejor estabilidad tendrán las dietas, la tabla 2 muestra los niveles de carbohidratos en las dietas,

identificando que la dieta P39 (20% de carbohidratos) y P43 (17% carbohidratos) poseen

estabilidades mejor evaluadas. Lo contrario ocurre al utilizar la dieta P48 con 15 % de

carbohidratos. La respuesta a la elevada concentración de cenizas insolubles en ácido para la

dieta P48 es normal si se observa que esta dieta posee mayor cantidad de cenizas (tabla 2),

debido a que fue formulada por una cantidad mayor de harina de pescado en comparación con las

demás, lo que conlleva a tener un nivel mas alto de esqueleto óseo el cual eleva las cenizas

insolubles en ácido.

Con respecto al sistema de colecta de heces, se obtienen buenos resultados, ya que Vanderberg y

De la Noüe (2001), probando tres métodos de colecta de heces para medir digestibilidad, mostró

que la columna de decantación dio los valores más altos de CDA en comparación con stripping, y

con un valor intermedio la colecta de heces del fondo del estanque. Independiente del marcador

utilizado, los que en este caso eran oxido de cromo, cenizas insolubles en ácido y dióxido de

titanio.

- 30 -

Estudios de digestibilidad comparando la utilización de cenizas insolubles en acido como

marcador en dietas se han realizado, no encontrando diferencias al compararlo con oxido de

cromo (Goddard y Mclean, 2001; Vanderberg y De la Noüe, 2001)

Siendo las dietas isoenergéticas, las tasas de consumo de alimento observadas en los tratamientos

alimentados con la dieta P39, comparado con los otros grupos experimentales fue

significativamente mas alta (Tabla 3). En general en salmónidos y otras especies de peces, el

alimento consumido es regulado por la cantidad de energía (Cho y Kaushik, 1990; Silverstein et al,

1999; Bureau et al, 2002), por lo tanto siendo las dietas isoenergéticas el consumo no debió variar.

Sin embargo en otros trabajos se demuestra que dentro de algunos límites el consumo de

alimento puede ser también regulado por la necesidad de proteína (Alanärä, 1994). En este

trabajo se sugiere que con la dieta P39 entrega necesidades de proteínas deficientes ya que el

consumo de alimento siguió una tendencia a aumentar a menor nivel de proteína cruda, menor

nivel de proteína digestible y menor relación PD/ED en la dieta, lo que podría indicar una

necesidad proteica que no estaba siendo cubierta por la dieta P39.

El incremento del consumo de alimento junto con el incremento de carbohidratos en la dieta, fue

similar a el resultado encontrado por Hemre et al. (1995), quien evaluó crecimiento, consumo y

utilización del alimento en S. salar. Lo que también pudo haber sido afectado por el nivel de

carbohidratos en la dieta, ya que según estudios los carbohidratos agregan palatabilidad a los

alimentos (Steffens, 1987; Tacon, 1987), lo que pudo haber sido presentado en esta experiencia

La técnica de alimentación a saciedad manual, dejo a los peces con la libertad de compensar las

diferencias en contenido proteico a través del consumo de alimento. Hemre et al. (1989) mostró

en bacalao (Gadus morhua) la compensación por diferencias proteicas en la dieta aumentando el

consumo de esta.

- 31 -

La evaluación de crecimiento de los peces no mostró diferencias en los parámetros TEC y CCT

(Tabla 5), lo que pudo deberse a que las necesidades proteicas para que el salmón del Atlántico

en estas condiciones fueron cubiertas por los 3 niveles de proteína en la dieta y por la regulación

del consumo de alimento. Similares resultados en TEC han sido publicados en S. salar (Grisdale

Helland et al, 2007). Por otro lado los resultados obtenidos fueron menores a los reportados en

otros estudios (Overland et al, 2009).

Con respecto al CCT este fue similar al estudio de Koskela et al. (1997) pero inferior a los que se

han encontrado con estudios anteriores (Grisdalle Helland et al, 2007; Bendiksen et al, 2002) en

salmón del Atlántico y otras especies (Grisdalle Helland et al, 2007).

Crecimiento podría ser el factor que se considera en la industria salmonera al momento de

evaluar una dieta que se encuentran en el mercado, respondiendo a la diferencia de 10% de

proteína que se observa en la industria de alimentos de salmones.

Según la bibliografía el uso de carbohidratos en cierto nivel, perjudica el crecimiento de los peces

(Hemre et al, 1995), en este ensayo no ocurrió quizás debido a que en la dieta de menor proteína

se utilizó el rango apropiado de carbohidratos, sin embargo existió una tendencia a menor

crecimiento con la dieta P39 que poseía un 20% de carbohidratos.

Con respecto a la temperatura del experimento esta es relativamente alta según lo determinado

por Sigurd et al. (2008), quien observó tasas de crecimiento especificas significativamente altas

(1,53% día-1) en smolt de S. salar en agua de mar a una temperatura de 12,8o C para peces de entre

70 y 150g.

Einem y Roem (1997) observaron crecimientos similares en salmón del Atlántico cuando fueron

alimentados con dietas con 18 y 20 g de proteína/Mj, resultados similares a los obtenidos en los

peces alimentados con las dietas P43 y P48.

- 32 -

Los factores de conversión más bajos fueron obtenidos cuando el nivel de carbohidratos fue entre

15% y 17% en las dietas P48 y P43, respectivamente. Lo que indica que el factor de conversión no

fue influenciado dentro de este rango, señalando que la inclusión de estos niveles de

carbohidratos no perjudica el aprovechamiento del alimento.

En comparación cuando el nivel de proteína fue de 39% y 20% de carbohidratos el factor de

conversión fue elevado, lo que se debería a que altos niveles de carbohidratos producen pobre

conversión del alimento y por ende disminuye la eficiencia de la utilización del alimento en

salmónidos (Hemre et al, 1995; Grisdale-Helland & Helland 1997) y otras especies (Hemre et al,

1989; Hemre et al, 1991, 1992; Rosenlund et al, 2004;)

Los factores de conversión encontrados son mayores a los reportados por Hillestad et al. (2001).

La eficiencia de la utilización del alimento aumentó con el incremento de la proteína en la dieta y

disminución de los carbohidratos. Lo mismo reportado en otros estudios (Steffens, 1987;

Hillestad et al, 2001). Además, los niveles de entre 15 y 17% de carbohidratos no perjudican la

eficiencia del alimento, o alternativamente valores de 43 y 48% de proteína no alteran la

eficiencia de utilización de alimento.

Similares resultados en eficiencia de utilización del alimento para los peces alimentados con las

dietas P43 y P48 reportó Overlan et al. (2009) utilizando dietas con 45% de proteína, pero los

resultados obtenidos son menores a los reportados por Grisdalle Helland et al. (2007) y mayores a

Bendiksen et al. (2003).

La utilización de dietas con energía digestible entre 21 Mj/Kg (P48) y 22 Mj/Kg (P43) mejora la

eficiencia del alimento. Un resultado similar fue encontrado por Azevedo et al. (2002), quien

obtuvo un incremento significativo en la eficiencia de la utilización del alimento al utilizar dietas

entre 18 a 22 MJ/Kg.

- 33 -

El contenido de proteína del alimento debe ser la necesaria para máximo crecimiento para evitar

el uso de la proteína como fuente de energía y asimismo reducir la cantidad de Nitrógeno liberada

al agua en forma de amonio, y para reducir el costo del alimento.

Cabe destacar que la energía digestible no esta del todo disponible para el crecimiento del pez, ya

que se deben restar los desechos branquiales y urinarios. Lo que deja como resultado la energía

metabolizable, la cual a su vez es utilizada para incremento calórico, mantenimiento y energía

retenida finalmente dedicada a crecimiento y reproducción. Por lo tanto un estudio del

metabolismo intermedio en los peces se hace necesario para detectar algún déficit enzimático o

estado anómalo en salud de los peces debido a las dietas utilizadas.

Cabe destacar la incidencia que tiene la utilización del sistema Guelph para evaluar desempeño

en peces. Principalmente debido a que no fue diseñado para tal tarea ya que son estanques de

poco volumen y por ende el número de peces a utilizar es reducido. Por esto es que el desempeño

puede verse afectado de alguna manera, siendo este efecto igual para todos los tratamientos

evaluados.

- 34 -

6 CONCLUSIONES

1. El presente estudio demuestra que las dietas experimentales utilizadas, afectan la

digestibilidad, tasa de consumo y eficiencia del alimento, en S. salar, cuando las dietas

varían entre 39 y 48 % de proteína cruda.

2. Los coeficientes de digestibilidad de materia seca, proteína, lípidos, carbohidratos, energía

y fósforo son menores en la dieta P48, siendo la dieta que posee menos absorción de los

nutrientes y por ende libera más desechos fecales al medio.

3. La tasa de consumo de alimento relativa a la dieta P39 fue significativamente mayor de las

demás dietas probadas. Sugiriendo una regulación del consumo de alimento en base al nivel

de proteína en la dieta.

4. La tasa específica de crecimiento y coeficiente de crecimiento termal no se ven afectados

por el nivel de proteína en la formulación de las dietas experimentales, siendo un factor a

considerar para disminuir su inclusión en las dietas e indirectamente reducir el porcentaje

de harina de pescado.

5. Los grupos de peces alimentados con las dietas P43 y P48 mostraron tasas de consumo de

alimento menores a la dieta P39, eficiencia de la utilización del alimento similar entre ellos

y mayores a la dieta P39. Por lo tanto las dietas P43 y P48 son recomendables al aprovechar

de mejor manera el alimento.

6. Desde el punto de vista de aprovechamiento fisiológico del alimento la dieta P43 es la mas

recomendable, por ser tan eficiente en la utilización del alimento como P48, pero ayudando

- 35 -

al disminuir los costos y cuidar el medio ambiente a través de reducir los desechos al medio

por la alta digestibilidad y menos consumo de alimento.

- 36 -

7 BIBLIOGRAFÍA

AKSNES, A. 1995. Growth, feed efficiency and slaughter quality of salmon, Salmo salar, L., givenfeeds with different ratios of carbohydrate and protein. Aquaculture Nutrition, 1: 241–248.

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8 ANEXOS

1 Análisis estadísticos

I. Coeficientes de digestibilidada. Materia seca

Tests of Homogeneity of Variances (CDA total y nutrientes) Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p

CDA MS 1,822063 0,443030 0,513235 2 0,773664

Univariate Tests of Significance for CDA Total. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p

Intercept 140531,7 1 140531,7 6917,980 0,000000Dieta 438,2 2 219,1 10,785 0,000742Error 386,0 19 20,3

Tukey HSD test; variable CDA Total. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 20,314, df = 19,000Dieta CDA Total 1 2

1 P48 73,74248 ****2 P43 82,35679 ****3 P39 84,14719 ****

b. Proteínas


CDA Proteínas 1,257281 0,382256 0,089757 2 0,956114

Univariate Tests of Significance for CDA Proteinas. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p


Tukey HSD test; variable CDA Proteinas Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 2,3832, df = 19,000Dieta CDA Proteínas 1 2

1 P48 90,51926 ****2 P43 94,46301 ****3 P39 94,85727 ****

c. Lípidos


CDA Lipidos 1,141243 0,363296 0,033962 2 0,983162

Univariate Tests of Significance for CDA Lipidos. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p


- 45 -

Tukey HSD test; variable CDA Lipido.s Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 1,0736, df = 19,000Dieta CDA Lipidos 1 2

1 P48 92,32715 ****2 P43 96,18817 ****3 P39 96,78061 ****

d. Carbohidratos


CDA Carbohidratos 2,520270 0,486237 1,275710 2 0,528425

Univariate Tests of Significance for CDA Carbohidratos. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p


Tukey HSD test; variable CDA Carbohidratos. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 17,383, df = 19,000Dieta CDA Carbohidratos 1 2

1 P48 73,17289 ****2 P43 82,37963 ****3 P39 83,81500 ****

e. Fósforo


CDA Fosforo 2,800078 0,523799 1,372172 2 0,503543

Univariate Tests of Significance for CDA Fosforo (CDA total y nutrientes) Sigma-restricted parameterization Effectivehypothesis decomposition

SS Degr. of MS F pIntercept 55598,90 1 55598,90 540,8746 0,000000

Dieta 2365,44 2 1182,72 11,5057 0,000604Error 1850,30 18 102,79

Tukey HSD test; variable CDA Fosforo (CDA total y nutrientes) Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS =102,79, df = 18,000

Dieta CDA Fosforo 1 21 P48 36,26236 ****2 P43 57,56015 ****3 P39 61,60928 ****

f. EnergíaTests of Homogeneity of Variances (CDA energia y PDIED) Effect: Dieta

Hartley Cochran Bartlett df pCDA energia 4,416294 0,541201 0,557955 2 0,756557

Univariate Tests of Significance for CDA energia. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p

Intercept 77467,76 1 77467,76 13176,38 0,000000

- 46 -

Dieta 59,49 2 29,74 5,06 0,038012Error 47,03 8 5,88

LSD test; variable CDA energia (CDA energia y PDIED) Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 5,8793, df =8,0000

Dieta CDA energia 1 21 P48 87,22832 ****2 P43 91,15486 ****3 P39 92,89966 ****

g. PD/ED

Tests of Homogeneity of Variances (CDA energia y PDIED) Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p

PD/ED 9,808423 0,570147 1,042792 2 0,593691

Univariate Tests of Significance for PD/ED. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p


Tukey HSD test; variable PD/ED () Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,02381, df = 8,0000Dieta PD/ED 1 2 3

3 P39 16,17299 ****2 P43 17,87928 ****1 P48 20,05541 ****

h. Energía digestible

Tests of Homogeneity of Variances (CDA energia y PDIED) Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p

ED 4,427806 0,551358 0,584896 2 0,746434

Univariate Tests of Significance for ED (CDA energia y PDIED) Sigma-restricted parameterization Effective hypothesisdecomposition

SS Degr. of MS F pIntercept 4709,125 1 4709,125 13246,17 0,000000

Dieta 8,139 2 4,069 11,45 0,004497Error 2,844 8 0,356

Tukey HSD test; variable ED (CDA energia y PDIED) Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,35551, df =8,0000

Dieta ED 1 21 P48 21,11412 ****2 P43 22,68362 ****3 P39 23,08774 ****

II. Tasa de consumo de alimentoa. Porcentaje del peso corporal por día

Tests of Homogeneity of Variances (efecto dieta sobre tasas de consumo) Effect: DIETASHartley Cochran Bartlett df p

- 47 -

%PC/dia 2,251905 0,463476 2,818852 2 0,244283

Univariate Tests of Significance for %PC/dia. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p

Intercept 102,7721 1 102,7721 3084,975 0,000000DIETAS 0,5530 2 0,2765 8,300 0,000549

Error 2,5318 76 0,0333

Tukey HSD test; variable %PC/dia. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,03331, df = 76,000DIETAS %PC/dia 1 2

1 P48 1,153875 ****2 P43 1,233733 ****3 P39 1,391349 ****

b. Gramos por pez de 100g. al día

Tests of Homogeneity of Variances. Effect: DIETASHartley Cochran Bartlett df p

g/pez/dia 2,634160 0,505243 4,496205 2 0,105599

Univariate Tests of Significance for g/pez/dia. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p

Intercept 122,3136 1 122,3136 3302,097 0,000000DIETAS 0,8677 2 0,4339 11,713 0,000036

Error 2,8522 77 0,0370

Tukey HSD test; variable g/pez/dia. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,03704, df = 77,000DIETAS g/pez/dia 1 2

2 P43 1,255955 ****1 P48 1,298452 ****3 P39 1,558174 ****

III. Crecimiento y Eficiencia del alimentoa. TEC

Tests of Homogeneity of Variances. Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p

TEC 149,0425 0,838586 3,853787 2 0,145600

Univariate Tests of Significance for TEC. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p


b. CCT


CCT 94,28768 0,701937 2,841016 2 0,241591

Univariate Tests of Significance for GF3. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p

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c. Factor de conversión


FC 2,058006 0,468019 0,147855 2 0,928739

Univariate Tests of Significance for FC. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p


Tukey HSD test; variable FC. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,02065, df = 5,0000Dieta FC 1 2

3 P48 1,069273 ****2 P43 1,210561 ****1 P39 1,731340 ****

d. Eficiencia de utilización del alimento


EF AL 17,46520 0,704218 1,506384 2 0,470861

Univariate Tests of Significance for EF AL. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p


Tukey HSD test; variable EF AL. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,01439, df = 5,0000Dieta EF AL 1 2

1 P39 0,578866 ****2 P43 0,833162 ****3 P48 0,951762 ****

EVALUACIÓN DE LA DIGESTIBILIDAD Y DESEMPEÑO EN SALMÓN …

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